Тема занятия: Цветок

Тема занятия: Цветок
Цвето́к — сложный орган семенного размножения цветковых (покрытосеменных)
растений.
Цветок представляет собой видоизменённый, укороченный и ограниченный в росте
спороносный побег, приспособленный для образования спор, гамет, а также для
проведения полового процесса, завершающегося образованием плода с семенами.
Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части
(чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок
занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке
главного побега, так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки.
Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим
(подорожник, вербена, клевер). На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и
один (у однодольных) маленьких предлиста — прицветника, которые часто могут
отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на
котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и
форму — плоскую (пион), выпуклую (земляника, малина), вогнутую (миндаль),
удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних
частей покрова и андроцея образуется особая структура — гипантий. Форма гипантия
может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий —
плод шиповника, яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых,
крыжовниковых, камнеломковых, бобовых.
Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и
стерильные (околоцветник).
Околоцветник — стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и
пестики. Элементы околоцветника называются листочками околоцветника, или
сегментами околоцветника. У простого околоцветника все листочки одинаковы; у
двойного — дифференцированы. Зелёные листочки двойного околоцветника образуют
чашечку и называются чашелистиками, окрашенные листочки двойного околоцветника
образуют венчик и называются лепестками. У подавляющего большинства растений
околоцветник двойной (вишня, колокольчик, гвоздика). Простой околоцветник может
быть чашечковидным (щавель, свёкла) либо венчиковидным (гусиный лук). У небольшого
числа видов цветок вообще лишён околоцветника и поэтому называется беспокровным,
или голым (белокрыльник, ива).
Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной
функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его
распускания. Иногда венчик полностью отсутствует, или сильно редуцирован, а
чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у
некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться
между собой.
Венчик (лат. corolla) образован различным количеством лепестков и образует следующий
за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с
вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и
разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются
дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и
чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестный
венчик) или оставаться свободными (свободнолепестный, или раздельнолепестный
венчик). Особый специализированный тип венчика — венчик мотылькового типа —
наблюдается у растений из подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.
Венчик, как правило, самая заметная часть цветка, отличается от чашечки более
крупными размерами, разнообразием окраски и формы. Окраску лепестков венчика
определяют различные пигменты: антоциан (розовая, красная, синяя, фиолетовая),
каротиноиды (жёлтая, оранжевая, красная), антохлор (лимонно-жёлтая), антофеин
(коричневая). Белая окраска связана с отсутствием каких-либо пигментов и отражением
световых лучей. Чёрного пигмента тоже не бывает, а очень тёмная окраска цветов
представляет собой очень сгущённые тёмно-фиолетовые и тёмно-красные цвета. Венчики
некоторых растений в ультрафиолетовом свете выглядят иначе, чем в видимом — имеют
различные узоры, пятна, линии. Всё это могут видеть пчёлы, для которых различно
окрашенные в ультрафиолете участки служат указателями нектара.
Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые
образуются в клетках эпидермы лепестков и листков околоцветника, а у некоторых
растений — в осмофорах (особых различной формы желёзках, имеющих секреторную
ткань). Выделяющиеся эфирные масла обычно сразу испаряются.
Роль венчика заключается в привлечении насекомых-опылителей. Кроме того, венчик,
отражая часть спектра солнечных лучей, днём предохраняет тычинки и пестики от
перегрева, а закрываясь на ночь, создают камеру, препятствующую их охлаждению или
повреждению холодной росой
Тычинка — мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений.
Совокупность тычинок называется андроцеем (от др.-греч. ἀνήρ, родительный падеж
ἀνδρός — «мужчина» и οἰκία — «жилище»).
Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными
микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.
Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от
одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок
постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки
имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).
Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок
различают разные типы андроцея: однобратственный, если тычинки срастаются в одну
группу (люпин, камелия); двубратственный, если тычинки срастаются в две группы;
многобратственный , если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп;
братственный — тычинки остаются несросшимися.
Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом
прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две
половинки (теки), соединенныне связником, являющимся продолжением тычиночной
нити. Каждая половинка разделена на два гнезда — два микроспорангия. Гнёзда
пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой
с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при
подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит
средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя — тапетума — служит
питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В
зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум
и средний слой.
В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез.
У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие
бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как
нектарники (черника, голубика, гвоздичные).
Плодолистики (гинецей)
Внутреннюю часть цветка занимают плодолистики, или карпеллы. Совокупность
плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков называют
гинецеем. Пестик — наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.
Полагают, что плодолистики — это структуры, у которых прослеживается листовая
природа происхождения. Однако функционально и морфологически они соответствуют не
вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, то есть мегаспорофиллам.
Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых возникли
вдоль сложенные (кондупликатно) плодолистики, которые затем срослись краями и
образовали пестик. Пестик занимает центральную часть цветка. Он состоит из завязи,
столбика и рыльца.
Развитие цветка
Органы, составляющие зрелый цветок, располагаются кругами: снаружи круг из
чашелистиков, затем из лепестков, тычинок и в центре — из плодолистиков, образующих
пестики. Считается, что они являются видоизменёнными листьями или выростами стебля.
Эту идею впервые высказал И. В. Гёте в XVIII веке, назвав цветы «изменёнными
листьями».
Цикличность цветка
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки или круги
(циклы). Наиболее распространены пяти- и четырёхкруговые, то есть пента- и
тетрациклические цветки. Число частей цветка на каждом круге может быть различным.
Чаще всего цветки бывают пентациклическими: два круга околоцветника (чашечка и
венчик), два круга тычинок (андроцей) и один круг из плодолистиков (гинецей). Такое
расположение цветков характерно для лилейных, амариллисовых, гвоздичных,
гераниевых. У тетрациклических цветков — обычно развивается два круга околоцветника:
один круг андроцея и один круг гинецея (ирисовые, орхидные, крушинные,
бересклетовые, норичниковые, губоцветные и др.).
Иногда наблюдается уменьшение числа кругов и членов в них (беспокровные, однополые
цветки) или увеличение (особенно у садовых форм). Цветок с увеличенным числом кругов
называют махровым. Махровость обычно связана либо с расщеплением лепестков в
процессе онтогенеза цветка, либо с превращением в лепестки части тычинок.
В строении цветков проявляются определённые закономерности, в частности правило
кратных отношений. Его сущность состоит в том, что в разных кругах цветка имеется
одинаковое или кратное количество членов. У большинства однодольных растений
наиболее часто встречаются трёхчленные, у двудольных — пятичленные, реже дву- или
четырёхчленные (капустные, маковые) цветки. Отступление от этого правила часто
наблюдается в круге гинецея, число его членов бывает меньше, чем в остальных кругах.
У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде
концентрических кругов (цветок круговой, циклический). В других случаях (магнолия,
купальница, ветреница) они расположены по спирали (цветок спиральный,
ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие по спирали
(цветок полукруговой, гемициклический или спироциклический). В последних
околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестик — спиральное расположение
(лютик), или чашечка — спиральное, а остальные части цветка — циклическое
(шиповник). Обычно считают, что эволюционно ациклические цветки архаичнее
циклических, то есть они образовались в процессе эволюции раньше последних.
В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение. Иногда они
весьма сложны, особенно среди тычинок. В циклических цветках большей частью
отчётливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а
не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки
расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашечным, а члены
внутреннего круга противостоят лепесткам. Отступление от этого правила иногда
возникает в результате редукции одного из кругов, то есть при переходе от
пентациклического к тетрациклическому цветку, сохраняется либо наружный
(крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые).
Симметрия цветка
Одна из характерных черт строения цветка — его симметрия. По особенностям
симметрии цветки делятся на актиноморфные, или правильные, через которые можно
провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные
части (зонтичные, капустные), — и зигоморфные, или неправильные, через которые
можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые, злаковые).
Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют
несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).
По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом
говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности венчика
Формула и диаграмма цветка
Формула цветка — условное обозначение строения цветка с помощью букв латинского
алфавита, символов и цифр.
Начиная с XIX века, в учебной работе и научных исследованиях по ботанике для большей
наглядности стали использовать формулы и диаграммы цветка.
Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы, в которых
при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические
признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом
круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).
При составлении формулы цветка используют следующие обозначения:
-чашечка (Calyx) – Ca,
-венчик (Corolla) – Co,
-андроцей (Androeceum) – A,
-гинецей (Gynoeceum) – G,
-простой околоцветник (Perigonium) – P.
Учитывается также тип цветка:
-обоеполый - ⚥
-пестичный - ♀
-тычиночный - ♁
-актиноморфный - ⁎
-зигоморфный - ↑ или ↓,
-ассиметричный - ↯
Число членов каждой части цветка обозначается цифрами. Пятилепестной венчик Co5,
шестичленный андроцей А6. Если же число цветков больше 12 – значком ~ или ∞.
Если одноименные члены срастаются, число заключаются в скобки (сросшийся
пятичленный венчик – Co (5)). Если одноименные члены расположены кругами, то цифры,
указывающие на количество членов в кругах, соединяют знаком «плюс». (P (3+3))
Для обозначения верхней завязи под цифрой числа плодолистиков ставят черточку,
нижней – над цифрой.
Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые
представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси
цветка и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором
расположен цветок.
Диаграмма цветка. 1 — ось соцветия, 2 — прицветник, 3 — чашелистик, 4 — лепесток, 5 —
тычинка, 6 — гинецей, 7 — кроющий лист
Завязь делится на верхнюю, полунижнюю и нижнюю. Верхняя не срастается с другими
частями – такой цветок называется подпестичным или околопестичным. У надпестичного
цветка сросшаяся нижняя завязь. При полунижней завязи гинецей срастается с частями
цветка до половины завязи. Такой цветок называется полунадпестичным.
Рис.5 Типы завязей
Важная функция завязи – предохранение семязачатков от высыхания, поедания их
насекомыми. При срастании плодолистиков столбики или рыльца сливаются или
сохраняются. Обычно такая завязь разделена на гнезда, в которых находятся семяпочки.
Число гнезд соответствует числу плодолистиков. Места возникновения и прикрепления до
зрелого состояния семязачатков в завязи называются плацентами. Их расположение
семяпочек различное у разных цветковых. Оно бывает пристенным (париетальным), где
семязачатки располагаются на стенке завязи. При осевой плацентации семяпочки
располагаются на центральной колонке завязи, разделенной на гнезда по числу
плодолистиков. При свободной центральной плацентации семяпочки находятся на
центральной колонке, не связанной со стенкой завязи. При базальной плацентации
семязачаток находится в основании одногнездной завязи.
Столбик соединяет рыльце и завязь. На верхушке столбика располагается рыльце,
расширенная часть для восприятия пыльцы. Клетки эпидермы рыльца, имеющие выросты
в виде сосочков, выделяют углеводы, липиды и энзимы. Внутри пестика содержится
стигматоидная ткань, облегчающая передвижение пыльцевых трубок через столбик и
снабжающая их питательными веществами. Столбики делятся на открытые (имеют канал)
и сплошные.
Типы гинецея
-монокарпный (состоит из одного плодолистика). Образует простой пестик. Такой тип
гинецея характерен для бобовых.
-апокарпный гинецей состоит из нескольких несросшихся пестиков (магнолия,
земляника).
-ценокарпный - в цветке находится один сложный пестик, состоящий из сросшихся
плодолистиков. Ценокарпный гинецей делится на синкарпный (края плодолистиков
завернуты внутрь, образуя завязь, разделенную на гнезда), лизикарпный (нет
перегородок) и паракарпный (одногнездная завязь с постенной плацентацией).
Рис.6 Типы гинецеев
Семязачаток
В завязи пестика располагаются небольшие образования – семязачатки. Их число
колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции
семязачатка – мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование
женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток
развивается в семя. Плацента – место прикрепления семязачатка к плодолистику.
Части семязачатка:
-нуцеллус, ядро семязачатка;
-фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте;
-интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал;
-микропиле, пыльцевход;
-халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы;
-рубчик – место присоединения семязачатка к семяножке.
Рис.7 Строение семязачатка
Типы семязачатка:
-ортотропный – прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных
концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
-анатропный (обратный) – нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на
180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)
-гемитропный (полуповернутый) – семязачаток повернут на 90, вследствие чего
микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90
(первоцветные, норичные).
-кампилотропный (односторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут односторонне
микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом
(бобовые, мальвовые)
-амфитропный (двусторонне изогнутый) – нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы,
при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).
Цветение
Цветение заключается во вскрывании пыльников и восприятии пыльцы рыльцами
пестиков. Бутон раскрывается, обнажая околоцветник. Размеры и масса распустившихся
размеров самые различные и колеблются от 1 мм в диаметре (рясковые) до 1 м и 6 кг (у
тропических раффлезий). Околоцветник играет важную роль для цветка, привлекая
насекомых и оказывая влияние на температурный режим цветка. Для образования цветка
требуется необходимое количество питательных веществ. Поэтому однолетние растения
зацветают через 20-30 дней после посева, а многолетние через 1-2 года, а некоторые
деревья – через десятки лет. Большинство растений цветут определенный интервал
времени. Постоянно цветущие растения называются ремонтантными (цитрусовые, какао).
У некоторых тропических растений (какао, кофе, дынное дерево) и растений умеренного
климата (волчье лыко) существует явление каулифлории, при котором цветки
развиваются на стволе.
Монокарпические растения – цветение и плодоношение происходит один раз в жизни,
после чего организм погибает. (лен, конопля, рожь, капуста, свекла). Поликарпические –
цветение и плодоношение происходит несколько раз за жизнь.
Опыление
Опыле́ние растений — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса
пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у
голосеменных).
При этом тычинки — мужские органы, а пестик (семяпочка) — женский — из него при
удачном оплодотворении может появиться семя.
Типы опыления
Имеется два основных типа опыления: самоопыление — когда растение опыляется
собственной пыльцой — и перекрёстное опыление.
Перекрёстное опыле́ние, или аллога́мия (от др.-греч. ἄλλος (allos) «другой» и γάμος
(gamos) «брак»), или чужеопыление — тип опыления у покрытосеменных растений, при
котором пыльца от андроцея одного цветка переносится на рыльце пестика другого
цветка.
Формы перекрёстного опыления
Различают две формы перекрёстного опыления:
гейтонога́мия (от др.-греч. γείτων — «сосед» и γάμος — «брак»), или соседнее опыление
— опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце
пестика другого цветка на том же растении;
ксенога́мия (от др.-греч. ξένος «пришелец, чужой» и γάμος «брак») — перекрёстное
опыление, при котором пыльца из цветка одного растения переносится на рыльце
пестика в цветке другого растения.
С точки зрения обмена генетическим материалом гейтоногамия равнозначна
самоопылению, обеспечить полноценный обмен генетическим материалом может только
ксеногамия, в связи с чем под термином «перекрёстное опыление» иногда понимают
только ксеногамию.
При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений:
однодомные и двудомные.
Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые
зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы
опыления:
Биотическое опыление (при помощи живых организмов)
Энтомофилия — опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда — муравьи
(Hymenoptera), жуки (Coleoptera), моли и бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera).
Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия,
агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы),
летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии),
лемурами (на Мадагаскаре).
Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при
посредстве человека.
Опыление некоторых растений из семейства рдестовые иногда осуществляется с
помощью улиток.
Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.
Абиотическое опыление
Анемофилия — опыление с помощью ветра, очень распространено у трав, большинства
хвойных и многих лиственных деревьев.
Гидрофилия — опыление при помощи воды, распространено у водных растений.
Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при
помощи ветра.
Гейтеногамия — соседнее опыление, опыление рыльца пестика одного цветка, пыльцой
другого цветка того же растения.
Некоторые примеры разных типов опыления
Томаты (факультативное самоопыление) — цветки имеют и пестики, и тычинки. Тычинки
срослись так, что в большинстве случаев пестик оплодотворяется собственной пыльцой.
Тополь и облепиха — двудомные растения: на мужских деревьях имеются только цветки с
пыльцой, а плоды дают женские деревья (у тополя в виде пуха). Если выращивать из
черенков только мужские тополя, то можно избавиться от пуха.
У облепихи нужно обращать внимание на то, что плоды дают только женские кусты, но
если поблизости не будет мужского куста облепихи, то и женское растение не сможет
дать плодов. Обычно на 10 женских кустов достаточно одного мужского.
Кукуруза — однодомное растение с однополыми цветками. Мужские цветки собраны на
верхушке метёлкой, женские — на стволе початками. Также однодомными растениями с
однополыми цветками являются тыквенные — огурцы, тыква и т. п. У них на одном
растении растут цветки разного типа, хотя внешне и не так сильно отличающиеся. Но
мужские цветки после опыления отмирают и отпадают. Из женских же вырастают плоды.
Значение перекрёстного опыления
С помощью перекрёстного опыления осуществляется обмен генами, что поддерживает
высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида.
При перекрёстном опылении возрастают возможности рекомбинации генетического
материала, образуются более разнообразные генотипы потомства в результате
соединения наследственно разнообразных гамет, поэтому получается более
жизнеспособное, чем при самоопылении, потомство с большей амплитудой
изменчивости и приспособляемости к различным условиям существования. Таким
образом, перекрёстное опыление биологически выгоднее самоопыления, поэтому оно
закрепилось естественным отбором и стало господствующим в растительном мире.
Перекрёстное опыление существует у не менее 90 % видов растений.
Самоопыление по сравнению с перекрёстным опылением вторично, оно вызвано
условиями среды, неблагоприятными для перекрёстного опыления и играет страхующую
функцию, но с точки зрения эволюции является тупиковым путём развития.
Приспособления по недопущению самоопыления
Первые покрытосеменные растения, по всей видимости, были обоеполы, что
способствовало самоопылению. Позднее растения выработали приспособления по его
недопущению
Разделение полов
Разделение полов — существование растений одного вида, но разного пола: у одних
растений образуются цветки только с андроцеем, у других растений — только с гинецеем.
Дихогамия
Дихога́мия (от др.-греч. δίχα- «отдельно, врозь» и γάμος «брак») — функциональная
разнополость, выраженная в неодновременном созревании в одном цветке андроцея и
гинецея; проявляется либо в форме протерандрии, либо в форме протерогинии.
Протера́ндри́ я, или протоа́ндри́ я, или прота́ндри́ я[1] (от др.-греч. πρότερος «первый из
двух, более ранний» и ἀνδρεῖος «мужской») — созревание в цветке андроцея раньше
гинецея (более раннее созревание мужских репродуктивных органов по сравнению с
женскими у нецветковых растений; термин применяется также к животнымгермафродитам); протерандрия характерна для семейств Астровые, Зонтичные,
Колокольчиковые и многих других.
Протероги́ ни́ я, или протоги́ ни́ я[1] (от др.-греч. πρότερος «первый из двух, более ранний» и
γυνή «женщина») — созревание в цветке гинецея раньше андроцея (более раннее
созревание женских репродуктивных органов по сравнению с мужскими у нецветковых
растений; термин применяется также к животным-гермафродитам); протерогиния
характерна для семейств Барбарисовые, Капустные.
Самонесовместимость
Гетеростилия у первоцвета обыкновенного (Primula vulgaris). 1 — тычинки, 2 — столбики с
рыльцами на конце. Слева — длинностолбчатый цветок, справа — короткостолбчатый.
Самонесовместимость — приспособление растений по недопущению самоопыления,
выражающееся в том, что при самоопылении число семян ничтожно по сравнению с
числом семян при перекрёстном опылении.
Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость.
Гомоморфная самонесовместимость (от др.-греч. ὁμός «одинаковый» и μορφή «форма»)
— самонесовместимость, не сопровождаемая морфологическими различиями в строении
цветка у разных особей одного вида.
Гетеростилия (от др.-греч. ἕτερος — «другой» и στῦλος — «столб»), или Разностолбчатость,
или Гетероморфная самонесовместимость (от др.-греч. ἕτερος — «другой» и μορφή
«форма») — самонесовместимость, сочетаемая с существованием особей одного вида,
цветки которых имеют различную длину столбиков пестиков и тычиночных нитей (у одних
растений столбики короче тычинок, у других — тычинки короче столбиков). Суть этого
приспособлния состоит в том, что насекомое, касаясь пыльников в цветке одного типа,
пачкает своё тело пыльцой в тех местах, которые соответствуют рыльцу столбика в цветке
другого типа. Гетеростилия может быть диморфной и триморфной.
Диморфная гетеростилия — у растений одного вида имеются две формы цветков.
Характерна, к примеру, для родов Гречиха (Fagopyrum), Медуница (Pulmonaria),
Первоцвет (Primula).
Триморфная гетеростилия — у растений одного вида имеются три формы цветков:
коротко-, средне- и длинностолбчатые. Характерна, к примеру, для дербенника
иволистного (плакун-травы) (Lythrum salicaria).
Осуществление перекрёстного опыления
Перекрёстное опыление может осуществляться как биотически (с помощью живых
организмов), так и абиотически (посредством воздушных или водных потоков).
Для большинства способов опыления имеются специальные термины, второй частью
которых является -фили́ я (от др.-греч. φιλία «любовь», «дружба»):
зоофилия (от др.-греч. ζῷον «животное») — опыление с помощью животных;
энтомофилия (от др.-греч. ἔντομον «насекомое») — с помощью насекомых (это наиболее
распространённый способ зоофилии);
кантарофилия (от др.-греч. κάνθαρος «жук») — с помощью жуков (этот способ опыления
характерен для реликтовых растений);
мирмекофилия (от др.-греч. μύρμηξ (myrmeks) «муравей») — с помощью муравьёв;
орнитофилия (от др.-греч. ὄρνις «птица») — с помощью птиц (к примеру, опыление
многих растений из тропической Америки осуществляют колибри);
малакофилия (от др.-греч. μαλάκιον «моллюск») — с помощью моллюсков; сейчас все
случаи участия моллюсков (улиток) в опылении представляются сомнительными;
маммалофилия (от лат. mammalis «грудной») — с помощью млекопитающих; имеется
предположение, что опыление растений с помощью нелетающих млекопитающих было
широко распространено в третичный период и сейчас сохранилось лишь как реликтовое;
хироптерофилия (от лат. Chiropera «рукокрылые» — от др.-греч. χείρ — «рука» и πτερόν
«крыло») — с помощью летучих мышей; хироптрофильные растения распространены в
большей степени в тропиках Азии и Америки, в меньше степени Африки;
анемофилия (от др.-греч. ἄνεμος «ветер») — опыление с помощью ветра[2];
гидрофилия (от др.-греч. ὕδωρ «вода») — опыление с помощью воды (например, у
растений из родов Роголистник, Наяда);
Зоофилия среди цветковых растений распространена гораздо шире, чем анемофилия и
гидрофилия: в Европе зоофильные растения составляют 70—80 %, анемофильные —
около 20 %, гидрофильные — менее 1 % от общего числа видов.
Ветроопыляемые растения. Растения, цветки которых опыляются ветром, так и
называются ветроопыляемыми. Обычно их невзрачные цветки собраны в компактные
соцветия, например, в сложный колос, или в метёлки. В них образуется огромное
количество мелкой, лёгкой пыльцы. Ветроопыляемые растения чаще всего растут
большими группами. Среди них есть и травы (тимофеевка, мятлик, осока), и кустарники, и
деревья (орешник, ольха, дуб, тополь, берёза). Причём эти деревья и кустарники цветут
одновременно с распусканием листьев (или даже раньше).
У ветроопыляемых растений тычинки обычно имеют длинную тычиночную нить и выносят
пыльник за пределы цветка. Рыльца пестиков также длинные, «лохматые» – чтобы
уловить летающие в воздухе пылинки. У этих растений есть некоторые приспособления и
к тому, чтобы пыльца не расходовалась зря, а попадала предпочтительно на рыльца
цветков своего же вида. Многие из них цветут по часам: одни распускаются рано утром,
другие днём.
Цветки ветроопыляемых (анемофильных) растений невзрачны, не издают никакого
запаха, не выделяют нектара. Околоцветник у них очень слабо развит или совсем
отсутствует. Он здесь и не нужен. Напротив, выдвинутые далеко наружу пыльники
свободно овеваются ветром (злаки, осоки), который выдувает из них пыльцу и рассеивает
по воздуху. Даже легкий ветерок качает сережки, метелки, тычинки.
Наши деревья и кустарники (тополь, орешник и др.) цветут обычно весной, когда дуют
сильные ветры и еще не распустилась листва, так что ветер без помехи сдувает пыльцу на
цветки. Опыляемые ветром растения не растут в одиночку, а образуют большие заросли,
что также увеличивает шансы опыления их цветков. Ветер рассеивает бесполезно очень
много пыльцы, поэтому растения образуют ее в огромных количествах. Например, в
сережке обыкновенной лещины насчитывается до миллиона пыльцевых клеток. А когда
цветет сосна, то в воздухе поднимаются целые облака жел­той пыльцы, которая оседает
на землю в виде так называемого серного дождя. Пылинки сосны к тому же имеют
специальные приспособления для летания в виде двух воздушных шаров. И вообще у всех
ветроопыляемых растений пыльца мелкая, легкая, сухая. Благодаря этому ветер легко
выдувает ее из пыльников.
И рыльца в свою очередь хорошо приспособлены к улавливанию пыльцы. Так же как и
пыльники, в период цветения они выставляются далеко наружу и имеют вид густых
перьев (злаки), длинных нитей (кукуруза, осоки) или кисточек (лещина).
С помощью ветра в Средней Европе опыляется около 19% растений. Среди них такие
распространенные деревья и кустарники, как ель, сосна, дуб, ольха, береза, осина, вяз,
ясень, граб, и травянистые растения – злаки, осоки и растущие в воде рдесты. Опыление
ветром происходит в сухую погоду, во время же дождя пыльца не высыпается.
Насекомоопыляемые растения. Насекомых (пчёл, шмелей, мух, бабочек, жуков)
привлекает сладкий сок – нектар, который выделяют особые желёзки – нектарники.
Причём расположены они таким образом, чтобы насекомое, добираясь до нектарников,
обязательно задело пыльники и рыльце пестика. Нектаром и пыльцой насекомые
питаются. А некоторые (пчёлы) даже запасают их на зиму.
Следовательно, наличие нектарников – важный признак насекомоопыляемого растения.
Кроме того, их цветки обычно обоеполые, пыльца у них клейкая с выростами на оболочке,
чтобы зацепиться за тело насекомого. Находят насекомые цветки по сильному запаху, по
яркой окраске, по крупным цветкам или соцветиям.
У ряда растений нектар, который и привлекает насекомых, доступен многим из них. Так на
цветущих маках, жасмине, бузульнике, нивянике можно увидеть и пчёл, и шмелей, и
бабочек, и жуков.
Но есть растения, приспособившиеся к определённому опылителю. При этом они могут
иметь особое строение цветка. Гвоздику, с её длинным венчиком опыляют только
бабочки, длинный хоботок которых может добраться до нектара. Только шмели могут
опылять льнянку, львиный зев: под их тяжестью нижние лепестки цветков отгибаются и
насекомое, добираясь до нектара, собирает своим лохматым тельцем и пыльцу. Рыльце
пестика расположено так, чтобы пыльца, принесённая шмелём с другого цветка,
обязательно на нём осталась.
Цветки могут иметь запах привлекательный для разных насекомых или пахнуть особенно
сильно в разное время суток. Многие белые или светлые цветки особенно сильно пахнут
вечером и ночью – их опыляют ночные бабочки. Пчёл привлекают сладкие, «медовые»
запахи, а мух – запахи для нас часто не очень приятные: так пахнут многие
зонтичные растения (сныть, борщевик, купырь).
Учёные провели исследования, которые показали, что насекомые видят цвета особым
образом и каждый вид имеет свои предпочтения. Не зря в природе среди дневных
цветков царствуют все оттенки красного цвета (а вот в темноте красный цвет почти не
различим), а синего и белого гораздо меньше.
Для чего так много приспособлений? Для того, чтобы иметь больше шансов, что пыльца
не будет потрачена зря, а попадёт на пестик цветка растения того же вида.
Изучив строение и особенности цветка, можно предположить, какие животные его
опылят. Так, цветки душистого табака имеют очень длинную трубку из сросшихся
лепестков. Следовательно, до нектара могут добраться только насекомые с длинным
хоботком. Цветки – белого цвета, хорошо видны в темноте. Особенно сильно пахнут
вечером и ночью. Опылители – бражники, ночные бабочки, которые имеют хоботок до 25
см длиной.
Самый крупный в мире цветок – раффлезия – окрашен в красный цвет с тёмными
пятнами. Пахнет он тухлым мясом. Но для мух нет запаха приятнее. Они и опыляют этот
замечательный, редкий цветок.
Между растениями и насекомыми-опылителями существует тесный контакт, даже
взаимозависимость. Насекомые – большие лакомки. Они любят сладкий цветочный сок –
нектар, не отказываются и от пыльцы. Но чтобы добраться до нектара, надо коснуться
пыльников или рыльца, которые располагаются как раз на пути к нему. Перелетая с цветка
на цветок в поисках пищи или крова, насекомые производят исключительно важную
работу – опыление растений. Насекомо-опыляемые растения (энтомофильные) прекрасно
приспособлены к своим опылителям. Цветки их ярко окрашены и сразу бросаются в глаза
опылителям. Чаще всего бывают окрашены лепестки, реже чашечки (вереск и др.) или
чашечка и венчик (тюльпан, живокость.). В отдельных случаях приманкой для гостей
служат окрашенные тычинки (ива) или даже прицветники (иван-да-марья), а то и просто
листья (бессмертник, эдельвейс). Мелкие цветки группируются в крупные соцветия и
становятся заметными для опылителей (подсолнечник, ромашка, поповник, различные
зонтичные.).
В окраске энтомофильных цветков можно найти все цвета радуги – от фиолетового до
красного. Она помогает насекомым разыскивать нужные им цветки. У цветков,
опыляемых ночными бабочками, окраска всегда белая.
Лишь ее одну и можно различить в ночной темноте. И по строению цветки
приспособлены к своим опылителям. Просто построенные, правильные (актиноморфные)
цветки бузины, крушины, липы, лютика, лапчатки и других с легкодоступным нектаром
опыляются насекомыми с короткими хоботками (мухами, жучками). Наоборот, цветки
неправильной формы (зигоморфные) с нектаром, спрятанным в трубочках, шпорцах,
(мотыльковые, губоцветные, норичниковые, бурачниковые), опыляются насекомыми с
длинным хоботком – пчелами, шмелями, а некоторые растения – бабочками. У таких
цветков имеются нередко для насекомых удобные посадочные площадки, а путь к
нектару часто указывается темными пятнами, штрихами, точками.
По этим медовым дорожкам насекомые легко добираются до любого лакомства.
Исключительно оригинально приспособление для перекрестного опыления у шалфея. В
его двугубом цветке под шлемом сидят две тычинки и один пестик. Нижняя часть
тычи­ночной нити представляет собой шарнир. Когда пчела, залезающая в цветок,
задевает тычиночную нить, пыльники ударяют ее по спине и обсыпают пыльцой. Но
рыльце этого цветка расположено наверху под шлемом и не касается спинки насекомого.
После того как из пыльников высыпалась пыльца, рыльце разрастается, свешивается
книзу и опудривается пыльцой, которую приносит пчела с другого цветка.
Двухэтажный цветок- ловушка аройника. Комарам и мошкам в него легко забраться, но
невозможно выбраться, не произведя опыления,- два кольца острых щетинок,
на­правленных вниз, заграждают им путь. Произошло опыление – щетинки опадают, и
узники освобождаются обсыпанные пыльцой.
Весьма интересно перекрестное опыление у кирказона. Это растение, имея цветкиловушки, буквально заставляет насекомых опылять их. Трубчатый околоцветник таких
цветков внизу образует вздутие наподобие колбы, где помещаются пестик и сросшиеся с
его столбиком тычинки. Мелкие насекомые с пыльцой другого цветка легко могут попасть
в цветок, но не могут из него выбраться, так как узкая часть околоцветника (горлышко)
усажено волосками, направленными внутрь цветка. Когда пыльники вскрываются,
волоски вянут, и насекомое, обсыпанное пыльцой, освобождается из “заключения” и
направляется к другому цветку, чтобы его опылить. Такого же рода цветки у аройника, но
устроены еще более замысловато. В них волоски располагаются двумя этажами.
Хотя окраска цветка играет большую роль в привлечении насекомых, все же это не
единственная приманка. Все насекомые близоруки и различают цвета лишь вблизи.
Приманкой на дальних расстояниях служит им аромат цветков. А насекомые большие
любители “духов” и чувствуют их за десятки и даже сотни метров. Такие ароматические
вещества у растений есть.
Интересно и то, что основные опылители (пчелы, шмели, бабочки) любят те запахи, какие
нравятся и людям. Наоборот, цветки, опыляемые мухами, издают неприятный запах.
И цветочная пыльца энтомофильных растений приспособлена к перекрестному
опылению. Она часто бывает клейкой или снабжена шипиками, бородавочками,
выростами и легко прилипает к телу насекомого-опылителя.
Разные виды растений опыляются “своими” насекомыми, которые посещают только их
цветки. Клевер, например, опыляется только шмелями и пчелами с их длинным, мощным
хоботом. Было бы очень плохо, если бы шмели или пчелы с пыльцой клевера летали на
цветки гвоздики или донника. Но этого не бывает. Перенося пыльцу с одного цветка на
другой, насекомые действуют в соответствии со своими инстинктами, которые бывают
подчас весьма сложны и отличаются большой точностью. Пользуясь таким
путеводителем, как инстинкт, насекомые безошибочно находят нужные им цвета и в
наших широтах опыляют около 80% растений.
Среди насекомых и других животных немало охотников поживиться нектаром или
пыльцой задаром, не производя никакого опыления. От таких нежеланных гостей
(муравьев, улиток и др.) растения оберегают цветки самыми различными способами.
Смолевка защищается от нежелательных пришельцев выделением клейких веществ;
окопник образует колючие щетинки; цветки гвоздики и соцветия подсолнечника
окружены плотной оболочкой, через которую не могут проникнуть насекомые; у
хлопушки раздута чашечка, так что насекомые, прокусывающие ее, не могут добраться до
нектара; у льнянки нектар спрятан в длинных и узких каналах. К тому же аромат,
испускаемый цветками, привлекает лишь опылителей и неприятен для других насекомых.
Некоторые растения тропиков опыляются с помощью птиц – колибри, нектарниц и
маленьких попугайчиков. Цветки у этих растений имеют две интересные особенности: они
красной окраски и не издают аромата. Красный цвет, по-видимому, лучше различается
птицами, чем другие цвета, а отсутствие аромата – не большая беда. У птиц слабое
обоняние, и они почти не ощущают запаха. Есть растения, цветки которых опыляются
летучими мышами. И совсем мало растений, опыляющихся с помощью воды (роголист,
валлиснерия).
Валлиснерия спиральная – подводная трава из семейства водокрасовых с ползучим
корневищем и длинными (до 75 см) тесьмовидными листьями. Растение это произрастает
в стоячих и медленно текучих водах тропиков, субтропиков и умеренной зоны. В нашей
стране валлиснерию можно встретить в устьях Дуная, Днепра и Волги, а также в озерах
Кавказа, Средней Азии и Дальнего Востока. Цветки у валлиснерии раздельнополы и сидят
на разных растениях. Способ опыления весьма оригинален. Мужские цветки развиваются
под водой, а созревая, отрываются от цветоножек, сплывают на поверхность воды и
плавают на четырех листочках, как в лодке. Женские цветки сидят на длинных
цветоножках. Вначале цветоножка спирально свернута, а когда цветки созревают, она
раскручивается и выносит их на поверхность. Плавая, мужские цветки случайно
подплывают к женским и опыляют их. После опыления цветоножка снова свертывается в
спираль, унося цветки на дно водоема, где созревают плоды.
Самоопыление. Большинство самоопыляющихся растений – это сельскохозяйственные
культуры (горох, лён, овёс, пшеница, томат), хотя есть самоопыляющиеся растения и
среди дикорастущих.
Некоторые из цветков опыляются уже в бутонах. Если раскрыть бутон гороха, то можно
увидеть, что пестик весь усыпан оранжевой пыльцой. У льна опыление проходит в
открытом цветке. Цветок распускается рано утром и уже через несколько часов лепестки
осыпаются. Днем температура воздуха повышается и тычиночные нити скручиваются,
пыльники прикасаются к рыльцу, лопаются, и пыльца высыпается на рыльце.
Самоопыляющиеся растения, в том числе лён, могут опыляться и перекрёстно. И
наоборот, при неблагоприятных условиях и у перекрёстноопыляемых растений может
произойти самоопыление.
В растительном мире встречается и самоопыление (клейстогамия). Клейстогамные цветки
имеются у 628 видов растений из 62 семейств. Среди них такие широко
распространенные растения, как недотрога, фиалка, кислица, льнянка, мокрица, ячмень,
арахис. Самоопыление – явление вынужденное. Оно связано с невозможностью
перекрестного опыления из-за неблагоприятных условий. И клейстогамия закрепилась
естественным отбором как выход из создавшегося положения – лучше самоопыление,
чем никакого опыления. Более того, некоторые растения даже весьма рационально
используют этот вид опыления. У луковичного растения штернбергии, например, цветки,
не выходя из луковицы, самоопыляются под землей, а затем выходят на поверхность
вместе с листьями уже в виде плодов.
Искусственное опыление. В определённых случаях человек проводит искусственное
опыление, то есть сам переносит пыльцу с тычинок на рыльце пестиков. Искусственное
опыление осуществляют с разными целями: для выведения новых сортов, для повышения
урожайности некоторых растений. В безветренную погоду человек опыляет
ветроопыляемые культуры (кукуруза), а в холодную или сырую погоду –
насекомоопыляемые растения (подсолнечник). Искусственно опыляют и ветро-, и
насекомоопыляемые растения; и перекрестно-, и самоопыляемые.
Оплодотворение