Лекция 3 Экология сообществ и экосистем Файл

Лекция 3.
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ.
Понятие экосистемы. Классификация экосистем. Виды экосистем и их
краткая
характеристика.
Блоковая
модель
экосистемы.
Понятие
биоценоза. Экосистема и биогеоценоз. Структура и основные компоненты
экосистем. Видовая структура биоценоза. Пространственная структура
биоценоза. Трофическая структура экосистем: продуценты, консументы,
редуценты. Пищевые цепи и сети. Пастбищные и детритные трофические
цепи.
Трофический
уровень.
Взаимосвязи
организмов
в
экосистеме.
Экологические ниши. Правило конкурентного исключения (Гаузе). Жизненные
формы организмов.
Понятие экосистемы.
Под экосистемой понимается любая система, состоящая из живых
существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное
целое. Экосистемы – это основные природные единицы на поверхности
Земли. Учение об экосистемах было создано английским ботаником Артуром
Тенсли (1935).
Основные
свойства
экосистем
-
способность
осуществлять
круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить
биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга:
от микроэкосистем (небольшой водоем, труп животного с населяющими его
организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум и даже лужица или
капля воды, пока они существуют и в их присутствуют живые организмы,
способные осуществлять круговорот веществ); мезоэкосистемы (лес, пруд, река и
т.п.); макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т. п.) и глобальная
экосистема - биосфера в целом.
Крупные наземные экосистемы называют биомами.
Для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только
между организмами, но и между их живыми и неживыми компонентами. При
изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным связям
между организмами, потокам энергии и круговороту веществ.
Для
того
чтобы
экосистемы
функционировали
(существовали)
неограниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами
связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ.
Экосистема,
кроме
этого,
должна
иметь
механизмы,
позволяющие
противостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их.
Пространственно-временные
границы
экосистем
могут
выделяться
достаточно произвольно. Экосистема может быть и долговечной (например,
биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы временных
водоемов). Экосистемы могут быть естественными и искусственными. С
точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые
системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией);
искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с
внешней средой только энергией).
Классификация экосистем.
Виды экосистем и их кратная характеристика.
Рисунок 1. Классификация экосистем
1. Экосистема океана.
Одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда
океана
непрерывна,
в
ней
отсутствуют
границы,
препятствующие
расселению живых организмов (на суше граница - океан между материками,
на материке - реки, горы и т.п.). В океане вода находится в постоянном
движении. Существуют горизонтальные и вертикальные течения. В воде
растворено - 48-10 15 т солей.
Эти физико-химические особенности создают благоприятные условия
для
образования
и
развития
разнообразных
организмов.
В
океане
насчитывается:
• 160 000 видов животных (80 тыс. моллюсков, 20 тыс. ракообразных, 16
тыс. рыб, 15 тыс. простейших).
• 10 000 видов растений. В основном различные виды водорослей.
Однако органическая жизнь распределяется по горизонтали и вертикали
неравномерно. В зависимости от а биотических факторов (световой режим, t,
солёность и т.д.) океан подразделяют на несколько зон.
*
В зависимости от освещения:
• верхняя освещаемая - до 200 м (эвфотическая)
• нижняя, лишённая света - свыше 200 м (афотическая)
*
Экосистема океана также делится на:
• толща воды (пелагиаль)
• дно (бенталь)
*
В зависимости от глубины:
• до 200 м (литоральная зона)
• до 2500 м (батиальная зона)
• до 6000 м (абиссальная зона)
• более 6000 м (ультраабиссальная зона)
В открытом океане по сравнению с прибрежной зоной пища менее
сконцентрирована,
поэтому
здесь
разнообразны
активно
плавающие
организмы (рыбы, кальмары, акулы, киты и т.д.).
Пищевая цепь: фитопланктон - зоопланктон - планктоноядные рыбы хищные рыбы - детритофаги (бактерии, которые живут в основном на дне).
2 Прибрежная зона.
Прибрежная зона имеет оптимальные условия для жизни по сравнению
с открытым океаном (свет, t, достаточное количество питательных веществ и
др.) - поэтому здесь наблюдается максимальное видовое разнообразие флоры
и фауны (до 80 %).
Пищевая цепь: аналогично п. 1.
3. Глубоководная рифтовая зона океана.
Открыта в 1977 году в зоне подводного хребта Тихого океана к северовостоку от Галапагосских островов. Здесь на глубине 2600 м существуют
«оазисы жизни» - гигантские черви (до 1,5 м), крупные белые моллюски,
креветки, крабы, отдельные виды рыб. Поражает очень высокая плотность
биомассы -до 15 кг/м 3 , в других местах на такой же глубине - до 0,01 кг/м 3
(в 1500 раз больше).
Глубоководная зона характеризуется полной темнотой, огромным
давлением. Адаптация - редукция плавательного пузыря, органов зрения,
развитие органов свечения и т.п.
Рифтовая зона - кроме полной темноты, высокое содержание
сероводорода
и
ядовитых
металлов,
имеются
выходы
термальных
источников. Аналогичные участки встречаются в других районах океана.
В данной экосистеме серные бактерии играют роль растений,
используя вместо солнечного света сероводород и соединения серы
(хемосинтез).
Серобактерии - первое звено в пищевой цепи, далее - погонофоры,
внутри тела которых обитают бактерии, перерабатывающие сероводород и
поставляющие организму необходимые питательные вещества. Также в
симбиозе с серобактериями существуют моллюски.
4. Пресноводная экосистема.
Например: пруд.
Пищевая цепь: зелёные растения (кувшинки, кубышка, тростник),
водоросли фитопланктона - зоопланктон (ракообразные) растительноядные
рыбы - хищные рыбы (карп) - хищные рыбы (щука).
5. Экосистема пустыни.
Осадки менее 250 мм/год.
Распространение: Африка (Сахара), Ближний Восток, Центральная
Азия, юго-запад США и т.д. Климат: очень сухой, жаркие дни, холодные
ночи
Бывают:
-песчаные (Кара-Кум)
-тропические
-каменистые (Сахара)
-умеренные
-глинистые (Гоби)
-арктические
Растительность: редкостойный кустарник, кактусы, низкие травы,
быстро покрывающие землю цветущим ковром после дождей. У растений
обширная поверхностная корневая система, перехватывающая влагу редких
осадков, или стержневые корни, проникающие до грунтовых вод (30 м. и
более).
Животный
мир;
разнообразные
грызуны
(суслик,
тушканчик),
ящерицы, змеи, орлы, грифы, много мелких птиц, насекомые. Особенности:
занимают 1/3 поверхности и площадь их возрастает.
6. Саванны.
Осадки - 750 - 1650 мм/год, главным образом во время сезонных
дождей.
Распространение - субэкватриальная Африка, Южная Америка, юг
Индии.
Климат - сухой, жаркий, большую часть года обильные дожди в
течении влажного сезона.
Растительность - трава с редкими листопадными деревьями (акация,
кактусы).
Животный мир - крупные растительноядные животные - зебры,
антилопы, жирафы, хищники - львы, леопарды, гепарды, термиты
(детритофаги).
7. Степи.
Осадки - 250 - 750 мм/год
Распространение - центр Северной Америки, Россия, отдельные
районы Африки, Австралии.
Климат - сезонный. Лето - от умеренно тёплого до жаркого. Зима -t<0 о
C.
Растительность - травы (до 2 м. в Северной Америке или <0,5 м. в
России) отдельные деревья, кустарники
Животный мир - крупные травоядные - бизоны, антилопы, дикие
лошади, кенгуру) жирант , зебры, хищники - львы , леопарды, гепарды,
гиены, птицы, мелкие роющие млекопитающие - кролик, суслик.
Особенности
большинство
-
степей
превращено
в
сельскохозяйственные поля - кукуруза, пшеница, соя, пастбища - овцы,
рогатый скот.
8 . Тропические влажные леса.
Осадки - более 2400 мм/год, почти каждый день дождь.
Распространение - север Южной Америки, Центральная Америки,
экваториальная Африка, юго-восточная Азия.
Климат
-
без
смены
сезонов,
среднегодовая
температура
приблизительно равна 28 о С.
Растительность - Самая большая по разнообразию видов и биомассе
растений экосистема. Леса с деревьями до 60м. и выше (красное дерево,
шерстяное, шоколадное, бальзовое, леопардовое дерево, сандал). На стволах,
ветвях - лианы.
Животный мир - очень разнообразен. Обезьяны, змеи, ящерицы, белкилетяги, лягушки, пауки, муравьи, попугаи, колибри, насекомые (много).
Особенности - почвы бедные, большая часть питательных веществ
содержится в биомассе поверхностно укоренённой растительности.
9. Лиственные леса.
Осадки - 750 -2000 мм/год.
Распространение - восток Северной Америки, Европа, Россия.
Климат - сезонный. Зимние t<0, хотя не ниже -12 о С.
Растительность
-
листопадные
деревья.
Характеризуются
многоярусностью. Деревья - дуб, липа, клён, ясень... Кустарники, травы, мхи,
лишайники.
Животный мир - олень, косуля, кабан, заяц, ёж, волк, лиса, рысь.
Птицы - тетерев, глухарь, рябчик, дрозд, дятел, синица, сова, сокол В почве кроты, землеройки, черви, нематоды, клещи...
Особенность - адаптация к сезонному климату - сброс листьев, зимняя
спячка, миграция в тёплые страны.
10. Тайга.
Осадки - 250 - 750 мм/год.
Распространение - северные районы Северной Америки, Европы, Азии.
Климат - сезонный. Долгая холодная зима, много осадков в виде снега
(сохраняет тепло в почве).
Растительность - вечнозелёные хвойные - кедр, сосна, ель, пихта,
лиственница.
Животный мир - травоядные - лось, олень, заяц, белка, грызуны.
Хищники - рысь, волк, лиса, медведь, норка, росомаха. Множество птиц рябчик, глухарь, дятел... Кровососущие - 40 видов мошек.
Особенности - много озёр и болот, толстая подстилка из хвои.
11. Тундра.
Осадки - менее 250 мм/год.
Распространение - север Евразии и Северной Америки.
Климат - сезонный. Очень холодная длинная зима (полярная ночь).
Среднегодовая температура ниже -15 С. Летом вечная мерзлота оттаивает
всего на метр.
Растительность - мхи, лишайники, травы, низкорослые кустарники
(адаптация - холодостойкость), голубика, морошка, брусника.
Животный мир - мелкие млекопитающие сурки, суслики, лемминги.
Хищники - песец, горностай, волк, сова. Северный олень, зайцы. Множество
птиц - гуси, куропатки, утки, кулики. Комары, оводы, пауки.
Особенности - болотистые почвы.
Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы.
Люди со своими культурными растениями и домашними животными
образуют экосистему человека, которая взаимодействует со всеми другими
экосистемами планеты.
Блоковая модель экосистемы. Понятие о биогеоценозе.
Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен
комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй факторами среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать:
экосистема = биоценоз + биотоп (экотоп).
Биоценоз (К. Мебиус 1877) – это исторически сложившаяся
совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и
микроорганизмов (микроценоз), проживающих совместно в однородных
условиях на общей территории и взаимосвязанных между собой различными
типами взаимоотношений.
«Биотоп» —
точно, участок
преобразованный
территории,
биотой
однородный
по
экотоп
условиям
или,
жизни
более
для
определённых видов растений или животных, или же для формирования
определённого биоценоза.
Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов,
характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв,
грунтов, микроклимата и др. Однако, в этом случае это понятие фактически
почти идентично понятию климатоп. На данный момент под экотопом в
отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со
всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других
факторов в неизменённом организмами виде. Примерами экотопа могут
служить
наносные
грунты,
новообразовавшиеся
вулканические
или
коралловые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново
образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью
экотопа.
Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как
воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы
своим газовым составом, особенно концентрацией углекислого газа в
приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза,
воздушным
режимом,
изменённой
солнечной
насыщенностью
радиацией
биолинами,
и
уменьшенной
освещённостью,
и
наличием
люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым
режимом и режимом влажности воздуха.
На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как
характеристика
биогеоценоза,
сочетание
физических
и
химических
характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих
эту среду организмов. Климатоп задаёт в долговременном масштабе
основные физические характеристики существования животных и растений,
определяя круг организмов, которые могут существовать в данной
экосистеме.
Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент
экотопа.
Однако более точно это понятие следует определять как часть
косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её
часть. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в
нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется
перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение
в живую биомассу. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают
органические соединения углерода, их лабильные и стабильные формы, они в
наибольшей степени определяют плодородие почв.
Биотоп и биоценоз вместе формируют биогеоценоз/экосистему.
Биогеоценоз, по В. Н. Сукачеву, включает все названные блоки и
звенья. Биогеоценоз (от греч. bios – жизнь, geо – Земля и koinos – общий) –
устойчивая наземная экосистема, т.е. система живых и косных
компонентов природы, взаимодействующих путём обмена вещества и
потоков энергии и информации в пределах однородного участка земной
поверхности.
Это понятие обычно используют применительно к сухопутным
системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена
растительного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.
Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким примером
являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических
остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. В них
достаточно
присутствие
зооценоза
и
микробиоценоза
или
только
микробиоценоза, способных осуществлять круговорот веществ.
Таким образом, каждый биогеоценоз может быть экосистемой, но не
каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.
Соавтор В.П. Сукачева по формированию науки биогеоценологии профессор В.Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но
только в рамках фитоценоза.
Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному
фактору
(продолжительности
существования).
Любой
биогеоценоз
потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за
счет
деятельности
растительных
фото-
или
хемо-
синтезирующих
организмов. В то же время, экосистемы без какого-либо звена, заканчивают
свое существование одновременно с освобождением в процессе разложения
субстрата всей содержащейся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что
в настоящее время термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко
рассматриваются как синонимы.
Структура и основные компоненты экосистем.
Видовая структура экосистем.
Под видовой структурой понимается количество видов, образующих
экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве
видов в экосистемах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое
разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмом). Оно
исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем
значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении
самыми
богатыми
экосистемы
по
дождевых
видовому
разнообразию
тропических
лесов.
являются,
Только
например,
древесные
виды
исчисляются в них сотнями.
В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство
увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может
несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3
вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом
лесу - ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти
виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для
других видов.
Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название
доминантных (лат. доминантис - господствующий). Наряду с доминантами в
экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат. эдификатор - строитель).
К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды.
Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например,
ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими
эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно
затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и
при
разложении
мертвого
органического
вещества,
образовывать
специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких
эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды
растений,
которые
способны
мириться
со
скудным
освещением
(теневыносливые и тенелюбивые).
Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем с ним,
связана
устойчивость
Разнообразие
систем
обеспечивает
и
как
неблагоприятные
бы
факторы
подстраховку,
среды.
дублирование
устойчивости. Вид, который участвует в числе единичных экземпляров, при
неблагоприятных условиях для широко представленного вида, в том числе и
дом, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить
освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему
как единое целое.
Видовую
структуру
обычно
используют
для
оценки
условий
произрастания по растениям-индикаторам. Так на пример: для лесной зоны
кислица указывает на условия увлажнения, близкое к значительному
богатству почв питательными минеральными веществами; черника несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов
минерального питания; брусника - это дефицит увлажнения и почвенного
плодородия; мхи – указывают на чрезмерно избыточное увлажнение,
дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и
наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется
состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.
По
растениям
эдификаторам
или
доминантам
и
растениям-
индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их
определяют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельникичерничники,
ельнико-сфагновые
и
др.).
По
такому
же
принципу
классифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей
выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.
Пространственная структура.
Виды
распределяются
в
пространстве
в
соответствии
с
их
потребностями и условиями местообитания. Различают вертикальную и
горизонтальную структуру.
Живые организмы распределены в пространстве неравномерно.
Обычно они создают группировки - горизонтальную структуру.
Вертикальная структура образована отдельными его элементами,
особыми слоями, которые называются ярусами. Пример вертикального
распределения организмов в лесу (ярусность). Ярусы различают по высоте и
положению. Вертикальное распределение организмов снижает межвидовую
конкуренцию в биоценозе.
Основные компоненты экосистемы
С точки зрения структуры в экосистеме выделяют:
1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим
освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические
соединения,
которые
связывают
биотическую
и
абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
4. продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;
5. макроконсументы, или фаготрофы, или консументы — гетеротрофы,
поедающие другие организмы или крупные частицы органического
вещества;
6. микроконсументы (сапротрофы) редуценты (детритофаги) или —
гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают
мёртвое органическое вещество, минерализуя
его, тем самым
возвращая в круговорот.
Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.
С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие
функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):
1. биофаги — организмы, поедающие других живых организмов,
2. сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.
Данное
разделение
экосистеме,
показывает
фокусируясь
на
временно-функциональную
разделении
во
времени
связь
в
образования
органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы
(биофаги) и переработки сапрофагами. Между отмиранием органического
вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества
в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в
случае соснового бревна, 100 и более лет.
Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и
образуют единую структурно-функциональную систему.
Трофическая (функциональная) структура экосистем.
Основная экологическая трофическая структура представлена ниже.
Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых)
уровней или звеньев (рисунок 2). Первый уровень представлен растениями.
Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или
продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни
представлены животными. Их называют гетеротрофами (греч. геторос другой) или консументами. Последний уровень в основном представлен
микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их
называют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают
органическое вещество до исходных минеральных элементов.
Рисунок 2. Структура биоценоза.
В экосистеме все организмы связаны между собой пищевыми связями
и образуют пищевые цепи.
Цепи питания.
Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь
питания, или трофическую цепь.
Пищевая цепь — это последовательность организмов, в которой
каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь
движущегося
через
живые
организмы
однонаправленного
потока
поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной
энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в
окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии.
По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам
и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам. Каждое звено пищевой
цепи называют трофическим уровнем.
Главное свойство цепи питания - осуществление биологического
круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе
энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной.
В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания
характерна, для сообществ, формирующихся на базе разложения животных
или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве
(лесная подстилка). В цепи питания очень часто отсутствуют или
представлены небольшим количеством животные (гетеротрофы). Например,
в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу
включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот. Исходя из
положения, что разнообразие – это синоним устойчивости, можно
заключить,
что
характеризуются
экосистемы
повышенной
с
более
длинными
надежностью
и
цепями
более
питания
интенсивным
круговоротом веществ. Ни один организм в природе не существует вне
связей со средой и другими организмами. Эти связи - основное условие
функционирования экосистем. Через них, осуществляется образование цепей
питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация
механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей
происходит поглощение и рассеивание энергии и в конечном счете
осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие
системы.
Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные (или
выедания) и детритные (или разложения).
В пастбищных пищевых цепях
первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй —
пастбищные животные (термин пастбищные охватывает все организмы,
питающиеся растениями), а третий — хищники. Детритная пищевая цепь
начинается
с
детрита.
В
детритной
пищевой
сети
отходы
жизнедеятельности и мертвые организмы разлагаются детритофагами и
деструкторами до простых неорганических соединений, которые вновь
используются растениями.
Иногда выделяют третий вид пищевых цепей – пастбищные цепи
паразитов.
Пищевые
цепи,
включающие
паразитов,
отличаются
от
приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях
организмы,
таксономически
значительно
удаленные
друг
от
друга,
развиваются один внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т. д.
Пищевые цепи, переплетаясь между собой, образуют пищевые сети.
Пищевая сеть – это совокупность пищевых цепей сообщества
взаимосвязанных между собой общими пищевыми звеньями.
С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в
пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду
выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества,
используемой организмами следующего трофического уровня, снижается.
Правило 10%: при переходе с одного трофического уровня на другой
90% энергии теряется, и
10% передается на следующий уровень. Чем
длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Поэтому
длина пищевой цепи обычно не превышает 4 - 5 звеньев.
Подобные
экосистемные
связи
обусловлены
всем
ходом
эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не
остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. В
связи с этим экологически обусловленное поведение человека в природе
невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их
нарушения. Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения
организмов в природе (экосистемах) как различные понятия.
Взаимосвязи организмов.
Взаимосвязи
обычно
классифицируются
по
так
называемым
«интересам», на базе которых организмы строят свои отношения. Самый
распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи
носят название пищевых или трофических (греч. трофо - питание). В
данный тип связей выделяется питание одного организма другим или
продуктами его жизнедеятельности (экскрементами), питание сходной пищей
(например, мертвым органическим веществом).
Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название
топических (греч. топос - место). Например, топические связи возникают
между животными и растениями, которые представляют им убежище или
местообитание (насекомые, прячутся в расщелинах коры деревьев или
живущие в гнездах птиц, растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не
паразиты).
Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических
(лат. фабрикатио - изготовление). Для них характерно использование одними
организмами других или продуктов их жизнедеятельности, частей (растений,
перьевого покрова, шерсти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т.п.
Экологическая ниша. Жизненные формы организмов.
Для понимания различного вида существующих связей в экосистемах и
обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с
одним из основополагающих понятий экологии - экологической нишей.
Каждый вид или его части (популяции, группировки) занимают
определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид
животного не может произвольно менять пищевой рацион, время питания,
место
размножения
или
убежища
и
т.п.
Для
растений
подобная
обусловленность условий выражается, например, через светолюбе или
тенелюбие,
место
в
вертикальном
расположении
сообщества
(приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной
вегетации. Например, под пологом леса одни растения успевают закончить
основной жизненный цикл, т.е. завершается созреванием семян, до
распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры). В более позднее
время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая
группа растений способна на быстрый захват свободного пространства
(растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и
поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным)
видам.
Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или
отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно
место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как
говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды,
видам пищи, времени и способам питания, местам размножения,
укрытий и т.п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее
понятия «местообитания». Американский эколог Одум образно назвал
местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его
«профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое
количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это
местообитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них
своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное
местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но
ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев,
питается семенами и плодами, там же размножается и т.д. Весь жизненный
цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными
растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т.д.
Если организмы занимают разные экологические ниши, они обычно не
вступают в конкурентные отношения, т.к. сферы их деятельности и влияния
разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.
Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют
на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае
неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно
взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к
среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не
без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде
положения,
которое
получило
название
«правило
конкурентного
исключения». Автор этого правила эколог Г.Ф. Гаузе. Звучит оно так: если
два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению,
местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то
один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять
новую экологическую нишу. Иногда, на пример, чтобы снять острые
конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно
изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция
возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание
(если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п.
Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид)
может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий
пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок
майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений.
В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой,
питанием зелеными частями растений.
Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу
заполнения
экологических
ниш.
В
природном
сформировавшемся
сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например
в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность внедрения новых видов
очень мала. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических
ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены
теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если
организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки)
случайно или преднамеренно, например в результате внедрения человеком
новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя
свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендента из набора
существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое
увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит
крайне благоприятные условия (свободную пишу) и, в частности, не имеет
врагов (хищников, паразитов или других оpганизмов, которые им питаются).
Такие явления не единичны. Например, размножение кроликов, завезенных в
Австралию;
перемещение
ондатры
из
Азии
в
европейскую
часть;
интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.
Жизненные формы организмов
С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные
формы организмов.
К
последним
относят
группы
видов,
которые,
часто
систематически, далеко отстоящие, но выработавшие одинаковые
морфологические адаптации в результате существования, в сходных
условиях. Например, сходными жизненными формами характеризуются
дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде
хищные рыбы (акулы). В условиях степей сходными жизненными формами
представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире
отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды
деревьев, занимающие в качестве ниши верхний ярус, кустарники,
существующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.