ТЕМА 4 Динамика и развитие экосистем Файл
реклама
ЛЕКЦИЯ №6. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ. Энергетика экосистем. Трансформация вещества и энергии в экосистеме. Продуктивность экосистем. Экологическая эффективность. Принцип функционирования экосистем. Динамика и развитие экосистем: циклические и необратимые изменения. Сукцессии. Виды сукцессии. Причины сукцессии. Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса. Климаксовые сообщества. Механизмы функционирования экосистемы. Устойчивость и биоразнообразие экосистем. Стабильность и устойчивость экосистем. Механизмы устойчивости биогеоценозов. Антропогенные экосистемы. Агроценозы и естественные экосистемы. Энергетика экосистем. Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения, как известно, способны запасать энергию в химических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными длинами волн -3 80-710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спектра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей солнечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолетовой), либо к более длинной (инфракрасной) радиации. С последней обычно связан тепловой эффект. Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетически активной - это в среднем для земного шара менее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие как плантации сахарного тростника, тропические леса, посевы кукурузы, в оптимальных условиях могут связывать до 3-5% ФАР. В опытах с кондиционированными условиями по всем факторам среды за короткие периоды времени удавалось достичь эффективности фотосинтеза по усвоению солнечной энергии порядка 8-10% ФАР. В растениях происходит процесс фотосинтеза, при котором из СО 2 , Н 2 О и солнечной энергии получаются глюкоза и О 2 . При этом солнечная кинетическая энергия превращается в потенциальную энергию молекул глюкозы. Глюкоза - это органическая молекула с высокой потенциальной энергией. Из солнечной энергии около 2 % превращается в потенциальную энергию молекул глюкозы. Глюкоза в растениях выполняет 2 функции: 1. Служит строительным материалом тела, т.е. из глюкозы образуются сложные органические молекулы (крахмал, целлюлоза, липиды, белки, нуклеиновые кислоты). 2. Источник энергии для всех процессов жизнедеятельности растений, т.е. построение тканей, поглощение питательных элементов из почвы, дыхание. О2 Фотосинтез СО 2 Глюкоза Клеточное дыхание Строительство тканей Энергия СО 2 Заяц Н2 О Лиса экскременты С6Н12О6 + О2 6СО2 + 6H2О + Q Процесс расщепления органических молекул с выделением энергии называется клеточным дыханием. Т.е. молекула глюкозы в присутствии кислорода разрушается до ÑО 2 , Н 2 О с выделением энергии. Данный процесс идёт в каждой клетке и в целом противоположен фотосинтезу. Трансформация вещества и энергии в экосистемах. Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т. п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конечном счете связаны все возможности ее высвобождения из химических связей органического вещества. Часть энергии переходит в тело организма-потребителя вместе с увеличивающейся массой (приростом, продукцией). Некоторая доля пищи, а вместе с ней и энергия не усваиваются организмом. Они выводятся в окружающую среду вместе с продуктами жизнедеятельности (экскрементами). В последующем эта энергия высвобождается другими организмами, которые потребляют продукты выделения. Животные питаются органическими веществом, используя его как источник энергии и материал для формирования своего тела. Т.е. зелёные растения продуцируют пищу для других организмов экосистемы. Всем животным свойственна активная выработка кинетической энергии (движение, бег, поддержание постоянной температуры тела, дыхание и т.д.). Источник энергии потенциальная энергия органических молекул, потребляемых в составе пищи. Значительная часть пищи (90 - 99 %) разрушается с высвобождением энергии, обеспечивающий все функции организма и теряющейся в конце концов в виде выделяемого телом тепла. Строительная роль пищи. Часть съеденной, переваренной и поступившей в кровь пищи служит сырьём для роста и обновления тканей тела. Для этого также необходимые определённые витамины и микроэлементы (Fe, Си, Mn, Zn). Если в пище нет какого-либо из необходимых ингредиентов, сколько бы калорий не содержала пища, неизбежны функциональные расстройства. Неусвояемое вещество. Часть пищи не переваривается и просто проходит через пищеварительный тракт и выводится в виде фекалий или экскрементов. рост тканей тела . Пища органическое вещество с высокой потенциальной энергией клеточное дыхание (энергия) О2 СО 2 Н 2 О, N, Р ... (с мочой) Экскременты Т.о. происходит превращение энергии из одной формы в другую, а именно солнечной энергии в потенциальную энергию, запасаемую растениями, а её в другие виды по мере прохождения по пищевой цепи. На каждом трофическом уровне часть потенциальной энергии пищи расходуется на жизненные функции и часть теряется в виде тепла. Т.е. происходит поток энергии через систему. Зелёные Первичные Вторичные растения консументы консументы Детритофаги Минеральные вещества энергия ---- вещество Тепло Продуктивность экосистем. Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности) Соотношения B/R (биомасса к дыханию) и P/R (продуктивность к дыханию). Первое соотношение (B/R) показывает необходимое количество энергии, затрачиваемой на поддержание существующей биомассы. В случае, если сообщество находится в критических условиях, данное соотношение уменьшается, так как необходимо затратить больше энергии на поддержание той же биомассы. Обычно в таких ситуациях биомасса также уменьшается. Второе соотношение, величина (P/R), характеризует эффективность затрачиваемой энергии (дыхания) на производство биомассы (продуктивность). Такое соотношение можно наблюдать в популяции мелких млекопитающих (к примеру, грызунов). График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002) Соотношения A/I (ассимилированная энергия к поступившей) и P/A (продуктивность к ассимилированной энергии). Первое (A/I) называется эффективностью ассимиляции, а второе (P/A) — эффективностью роста тканей. Эффективность ассимиляции обычно варьирует от 1-4 % для растений и до 20-60 % для животных, для которых всё определяется качеством пищи: травоядные обычно усваивают не более 10-15 % поступившей энергии (но этот показатель может достигать и 80 % при поедании семян и плодов). Хищники, наоборот, могут ассимилировать до 60-90 %. Эффективность роста тканей в большой степени зависит таже и от коэффициента P/R и изменяется в довольно больших пределах. Поэтому, как и P/R, эффективность роста тканей обычно достигает максимальных значений в популяциях малых организмов, в условиях, где не требуется больших затрат на поддержание гомеостаза. Соотношение P/B (суммарная продуктивность сообщества к его биомассе) является важной характеристикой зрелости сообщества. Коэффициент P/B безразмерен и может рассчитываться как продукция за определённый промежуток времени к средней за этот промежуток биомассе, или в конкретный момент времени как продуктивность в этот момент к существующей биомассе. Это соотношение обычно намного больше единицы в молодых сообществах, но с ростом числа видов и приближением к климаксному сообществу этот коэффициент стремится к единице. Схема распределения потоков вещества и энергии среди продуцентов и консументов (по Ю. Одуму, 1971) Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P1, то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом: P2=P1-R2, где R2 — затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с: P3=P2-R3 и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах. В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени. В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении: Автотрофы – консументы – редуценты. Баланс пищи и энергии для отдельного животного организма можно, таким образом, представить в виде следующего уравнения: Эп =Эд+Эпр +Эп-в, где Эп - энергия потребленной пищи, Эд - энергия дыхания или обеспечения жизнедеятельности организма, включая движение, поддержание температуры тела, сердцебиение и т. п., Эп - энергия прироста (запасенная в теле организма-потребителя), Эп - энергия продуктов выделения (в основном экскрементов). Количество энергии, расходуемой организмами на различные цели, неоднозначно. В периоды интенсивной жизнедеятельности взрослого организма в теле его может совершенно не фиксироваться энергия. Наоборот, траты ее в ряде случаев превышают поступление (организм теряет вес). В то же время в периоды интенсивною роста организмов, особенно в периоды размножения (беременности), в теле фиксируется значительное количество энергии. Выделение энергии с экскрементами у плотоядных животных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значит, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии. Однако при всем разнообразии расходов энергии в среднем максимальны траты на дыхание, которые в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10% от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило десяти процентов». Данное правило надо оценивать как относительное, ориентировочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4- 5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянном. Закономерности потока и рассеивания энергии имеют важные в практическом отношении следствия. Во-первых, с энергетической точки зрения крайне нецелесообразно потребление животной продукции, особенно с высоких уровней цепей питания. Образование этой продукции связано с большими потерями (рассеиванием) энергии. Особенно велики потери энергии при переходе с первого трофического уровня на второй, от растений к травоядным животным. Часто в экологической литературе рассматривается в качестве примера цепь питания: люцерна-телята-мальчик. Показано, что если бы мальчик весом 48 кг питался только телятиной, то за год ему потребовалось бы для обеспечения жизнедеятельности 4,5 теленка, для питания которых, в свою очередь, необходим урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Такова энергетическая цена животной пищи. Во-вторых, чтобы сократить вероятность дефицита продуктов питания для интенсивно возрастающей численности населения (по закономерности, близкой к экспоненте), надо, чтобы в рационе людей больший удельный вес занимала растительная пища. Энергетически идеально-вегетарианство. В-третьих, для увеличения КПД использования пищи при получении животноводческой продукции в условиях культурного хозяйства очень важно уменьшить основную статью нерационального расходования энергии - ее траты на дыхание. Это возможно за счет поддержания оптимального температурного режима в животноводческих помещениях, ограничения подвижности животных и, естественно, сбалансированности кормового рациона по различным элементам питания, а также применения различных биотехнических приемов (умеренные добавки стимуляторов роста, веществ, способствующих улучшению аппетита и т. п.). Споры о допустимо возможной численности населения с точки зрения обеспечения питанием в значительной мере относительны, если они не учитывают, какой в среднем удельный вес в рационе отводится животной и растительной пище. Если исходить из рациона питания зажиточной части населения, потребляющей мяса 80 - 100 кг в год на одного человека, то явно невозможно обеспечение таким рационом современной численности населения Земли (около 6 млрд. человек). Если же исходить из необходимости обеспечения минимальных потребностей жизнедеятельности организма, при настоящем производстве продуктов питания возможно исключить голод и, кроме того, прокормить на 3-4 миллиарда населения больше современного. Для этого требует решения вопрос более сбалансированного распределения продуктов питания. Переход на вегетарианство и тем более расширение ассортимента растений, используемых в пищу, может обеспечить жизнедеятельность (с энергетической точки зрения) численности населения в 2-3 раза больше современной. Ясно, однако, что при этом останутся нерешенными многие медико-биологические проблемы здоровья и долголетия, а также допустимые пределы антропогенных нагрузок на экосистемы и биосферу в целом. Принцип функционирования экосистем. 1. Получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках кругооборота всех элементов. Мы видим как четко взаимодействуют растения, консументы и детритофаги, поглощая и выделяя различные вещества. Органика и кислород, образуемые при фотосинтезе в растениях, нужны консументам для питания и дыхания. А выделяемый консументами СО 2 и минеральные вещества мочи - необходимы растениям. 2. Экосистемы существуют за счёт не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Солнечная энергия химическая потенциальная энергия растений (передаётся по пищевым цепям) теряется в виде тепла Избыток - растения используют 0,5% от падающей на Землю Вечная - несколько млрд. лет 3. Чем больше биомасса популяции, тем ниже занимаемый его трофический уровень (99 % на энергию). Динамика и развитие экосистем. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем организмов, популяций, трофических групп, так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема. Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днем, другие - в сумерки, третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. К циклическим изменениям относят суточные, сезонные и многолетние. Суточные и сезонные изменения обусловлены периодическими изменениями в неживой природе, а многолетние зависят от изменения климатических условий или связаны с особенностями жизненного цикла организмов. Так, во многих местах количество осадков резко колеблется по годам, засушливые годы чередуются с влажными. Это приводит к колебаниям численности видов растений, имеющих приспособления к жизни либо в засушливых, либо в увлажненных условиях. В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик. Поступательные изменения приводят к смене одного сообщества другим. Различают внешние и внутренние причины смены сообществ. К внешним, естественным факторам, вызывающим смену сообществ, относят, например, постепенное иссушение почв или их заболачивание. К внешним причинам относят и действие антропогенного фактора, например вытаптывание растительного покрова в лесу, в парковых зонах больших городов, загрязнение водоемов отходами производства. Внутренние причины, смены сообществ возникают в результате процессов, происходящих в сообществе. Закономерный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия организмов между собой и с окружающей их абиотической средой называют сукцессией (от лат. successio – преемственность, наследование). Иначе говоря, сукцессия – это процесс саморазвития сообществ. Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес. В ходе сукцессии малоустойчивые экосистемы сменяются более устойчивыми. Происходит это так. Живые организмы в процессе жизнедеятельности изменяют окружающую среду, поглощая из нее определенные вещества и насыщая ее продуктами своей жизнедеятельности. Среда изменяется, становится менее пригодной для жизни особей обитающих здесь видов, но благоприятной для жизни других видов. В результате одни виды заменяются другими. На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Конечный этап сукцессии – формирование устойчивого равновесия экосистемы, которое называют климаксом (от греч. климакс – лестница). В ходе сукцессии в экосистеме увеличивается число видов, образуются разветвленные цепи питания, формируется ярусность и мозаичность, снижаются темпы роста биомассы. В климаксовом сообществе почти весь годовой прирост растительности расходуется в цепях питания, поэтому чистая продукция экосистемы приближается к нулю. Таким образом, по Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение незанятого жизнью участка. 2. Миграция на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. Знание причин смены экосистем имеет большое значение для практической деятельности человека. В сообществах, находящихся на начальных стадиях сукцессии, изъятие избытка чистой продукции не приводит к их разрушению. Вмешательство же в климаксовое сообщество, где вся энергия используется наиболее полно, вызывает нарушение равновесия в нем. Так, сплошная рубка леса на больших площадях приводит не только к полному разрушению лесного сообщества, но и к изменению почвенного покрова, который формировался в течение тысячелетий. На месте лесов возникают более примитивные сообщества – болота, пустоши. Надо помнить о том, что любую разрушенную экосистему очень трудно, а иногда и невозможно восстановить. Для восстановления крупной экосистемы естественным путем требуются столетия. Виды сукцессий. Различают следующие формы сукцессий: – первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами. Классический пример — постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. – вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках). Основное отличие этих сукцессии заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв. Конечно, вторичная сукцессия возможна только в тех случаях, если человек не будет оказывать сильное и постоянное влияние на развивающиеся экосистемы. В последнем случае, как отмечалось выше, процесс пойдет по схеме дигрессий и завершится стадией гибели биоценоза и опустынивания территорий. – обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник); – необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов); – антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности. Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессии относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем. К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы). Этот вид сукцессии имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибыгумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессии присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов. Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенноклиматических условиях формируются окончательные климаксные сообщества. В климаксных сообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго. В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость. Причины сукцессии. Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделении или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Например, в северных лесах внедрение ели под полог лиственных древесных сообществ связано прежде всего с тем, что она использует биологические свойства этих сообществ по слабому притенению почвы. Сами же почвенные условия остаются не только благоприятными для лиственных древостоев, но и постепенно улучшаются для них (идет накопление питательных веществ, уменьшается кислотность почв и т.п.). Следовательно, здесь нет оснований говорить о самоотравлении или других подобных причинах смен. Не подтверждается безоговорочно и точка зрения о том, что появление ели под пологом лиственных древостоев связано с тем, что в молодом возрасте она требует затенения. Известно, например, что ель и в молодом возрасте прекрасно растет при полном освещении (значительно лучше, чем под пологом других древесных видов). Об этом, в частности, свидетельствуют многочисленные примеры создания культурных фитоценозов ели (посадкой молодых растений или посевом семян) на открытых площадях. Наряду с природными факторами, причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (береза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно и называют производными или вторичными. Они, как отмечалось выше, являются промежуточными стадиями сукцессии. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Например, в результате отдыха населения (рекреации), химических загрязнений среды, усиленного выпаса скота, пожаров и т. п. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион-отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, против; кайиос - общий), которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем. Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубран в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно разрушении степных и лесостепных дубрав. Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начинаться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п. Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса. Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом, а изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Основными называют четыре типа сукцессионных изменений. 1. В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются. 2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. 3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии. 4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания — важнейшие явления сукцессии. Следует также отметить, что смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Здесь действует закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т. е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового развития. Общие закономерности сукцессионного процесса: - На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают. - С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов. - Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем. - Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах. - .Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессии относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (функционного) плана. - На заключительной стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере развитии сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает Чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что везде г к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов. Положения нельзя распространять на все климаксные сообщества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения численности гетеротрофов в хвойных лесах (завершающие стадии сук-цессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов Нет также ни теоретических предпосылок, ни фактических данных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной системе, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно (!) высоких значений. Весь опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древесины), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выращивание и сохранение климаксных стадий лесов. Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на климаксной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания. Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессии высока, как правило, максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых значений) вследствие включения ее в цепи питания консументов. Механизмы функционирования экосистемы. Устойчивость и биоразнообразие экосистем Экосистема может быть описана комплексной схемой прямых и обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать свою структуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы. Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым). Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северовосточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире — симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов. У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному. Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами. Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом. Стабильность и устойчивость экосистем. Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов. Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «устойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной характеристики реакции экосистем на внешние факторы целесообразно пользоваться в дополнение к названным еще двумя терминами: «упругость» и «пластичность». Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество. Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состояние при прекращении или уменьшении силы воздействия. Примером упругих экосистем являются климаксные (например, леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные стадии сукцессии. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (пастьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды. При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы. Данное положение является настолько универсал им, что формулируется как закон: разнообразие - синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустые экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (нестабилие), а тропические леса, максимально богатые по видовому составу, - как самые устойчивые (стабильные). Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравновешивающие численность различных видов (конкуренция, хищничество но, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов - леммингов. И в качестве результата низкой устойчивости этих экосистем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних условий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, вездеходов), сохраняются десятилетиями. С тех же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, моховой) покров. Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров, рассматривать с позиций названных выше различий устойчивости и стабильности, то они попадают в разные категории. Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества. Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она реагирует снижением продуктивности и редко распадом экосистемы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата питательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса. Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойствами. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы сосновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удерживать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы). Механизмы устойчивости биогеоценозов Одним из свойств биогеоценозов является способность к саморегуляции, то есть к поддержанию своего состава на определенном стабильном уровне. Это достигается благодаря устойчивому круговороту веществ и энергии. Устойчивость же самого круговорота обеспечивается несколькими механизмами: достаточность жизненного пространства, то есть такой объем или площадь, которые обеспечивают один организм всеми необходимыми ему ресурсами. богатство видового состава. Чем он богаче, тем устойчивее цепи питания и, следовательно, круговорот веществ. многообразие взаимодействия видов, которые также поддерживают прочность трофических отношений. средообразующие свойства видов, то есть участие видов в синтезе или окислении веществ. направление антропогенного воздействия. Таким образом, механизмы обеспечивают существование неменяющихся биогеоценозов, которые называются стабильными. Стабильный биогеоценоз, существующий длительное время, называется климаксическим. Стабильных биогеоценозов в природе мало, чаще встречаются устойчивые — меняющиеся биогеоценозы, но способные, благодаря саморегуляции, приходить в первоначальное, исходное положение. Потоки энергии и вещества, связывающие живые организмы друг с другом и со средой их обитания, обеспечивают целостность биогеоценозов. Способность организмов к размножению, наличие в среде пищи и энергии, необходимых для роста, развития и размножения, обусловливают самовоспроизводство биогеоценозов. Биогеоценозы находятся в состоянии динамического равновесия и проявляют устойчивость, т.е. выдерживают изменения, создаваемые внешними воздействиями. Устойчивость биогеоценоза зависит от многообразия входящих в него видов, тесно связанных между собой различными формами взаимоотношений и эволюционно приспособленных к совместному обитанию. Богатый видовой состав экосистемы обеспечивает разветвленный характер цепей питания и наиболее полный круговорот веществ. Численность особей в биогеоценозах саморегулируется: возрастание количества хищников приводит к снижению численности жертв. Снижение численности жертв ведет к замедлению размножения хищников, и количество хищника и жертвы возвращается к нормальному исходному соотношению. Та же зависимость проявляется при взаимодействии в звене паразит-хозяин. Если по каким-то причинам один из компонентов пищевых цепей исчезает, виды, питавшиеся в основном исчезнувшим видом, начинают поедать в большом количестве ту пищу, которая раньше была для них второстепенной. Вследствие подобной замены пищи численность видов-потребителей сохраняется. Экосистемы обладают устойчивостью, то есть способностью к длительному существованию. Устойчивость сообщества определяется рядом факторов. К ним относят разнообразие видов и число пищевых звеньев. Чем больше видов в сообществе, тем разнообразнее пищевые звенья, тем больше возможностей сохранения равновесия в экосистеме. Это объясняется тем, что при резком увеличении численности какого-либо вида у хищников изменяется характер питания, они начинают питаться преимущественно особями наиболее многочисленного вида жертвы и ограничивают его численность. Таким образом в экосистеме устанавливается равновесие между соотношением численности особей разных видов. Чем меньше в сообществе видов с разнообразными способами питания, чем короче пищевые цепи, тем больше возможностей для разрушения сообщества, поскольку выпадение одного из звеньев в пищевой цепи может привести к исчезновению других звеньев. Важный признак совершенства экосистем – степень замкнутости оборота веществ. Это означает, что необходимые организмам вещества включены в круговорот и используются многократно. Примерами экосистем с высокой степенью замкнутости оборота служат широколиственный лес, луговая степь. В экосистеме подушки лишайников степень замкнутости оборота незначительна, так как большая часть продуктов распада выносится за пределы лишайника – вымывается потоками дождя, осыпается со ствола, животные мигрируют в другие места обитания. К этому типу экосистем относятся и проточные водоемы: вынос веществ за пределы экосистемы настолько велик, что устойчивость поддерживается в основном за счет притока такого же количества веществ извне. Один из признаков устойчивости экосистемы – тип внутреннего круговорота веществ, который определяется источниками и характером поступления веществ в экосистемы. По этому признаку все экосистемы делят на три группы: независимые – расположенные на водоразделах; зависимые – расположенные на склонах и подпитываемые веществами поверхностных и грунтовых вод, стекающих по склонам; подчиненные – расположенные в понижениях рельефа и использующие вещества, которые сюда относятся. И наконец, экосистема тем совершеннее, чем интенсивнее в ней скорость оборота веществ. Она велика в широколиственных лесах и степях, где благоприятное сочетание тепла и влаги обеспечивает высокую активность растений, животных и микроорганизмов. Здесь синтез органических веществ и распад органических остатков происходят быстро. Антропогенные экосистемы. Агроценозы и естественные экосистемы. К основным типам антропогенных экосистем относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы. Агробиоценозы – это экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции. В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза дается его характеристика на протяжении нескольких лет. Особенности агробиоценозов: – обедненный видовой состав продуцентов (монокультура); – систематический вынос элементов минерального питания с урожаем и необходимость внесения удобрений; – благоприятные условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений; – необходимость уничтожения сорняков – конкурентов культурных растений; – сокращение числа трофических уровней в связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания; – невозможность самовоспроизведения и саморегуляции. Для поддержания устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий энергии ископаемого топлива. Промышленные экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий. Промышленные экосистемы характеризуются следующими особенностями: – высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения); – высокая зависимость от внешних источников энергии; – исключительная обедненность видового разнообразия; – неблагоприятное влияние на смежные экосистемы. Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природно-хозяйственные системы или биосфера. Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим: 1. меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов); 2. невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком; 3. короткими цепями питания из-за небольшого числа видов; 4. незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественноэнергетических потоков между ними. Для контроля за состоянием антропогенных экосистем используются экологические знания. На первом этапе работы необходима комплексная инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные для выявления действия комплекса факторов. На следующем этапе ведется построение комплексных моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления деятельностью человека. На заключительном этапе работы планируется и осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический мониторинг (от англ. monitor – подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и биоиндикации. Биотестирование – это контроль за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов. Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы. Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном содержании озона образуются некротические пятна. Биоиндикация – это контроль за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха. Для обнаружения тяжелых металлов используется физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.
