Паразитизм как биологический феномен.

Государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего образования
«Ставропольский государственный медицинский университет»
Министерства здравоохранения Российской Федерации
КАФЕДРА БИОЛОГИИ
А.Б. Ходжаян, А.К. Михайленко, Э.Н. Макаренко,
Т.С. Николенко, Т.С. Коптева, Н.В. Ерина
Методические рекомендации для студентов I курса СтГМУ
Ставрополь, 2015
УДК:576.6 (07.07)
ББК 28.083 я 73
П 18
А.Б. Ходжаян, Паразитизм как биологический феномен: методические
рекомендации для студентов I курса СтГМУ / А.Б. Ходжаян, А.К.
Михайленко, Э.Н. Макаренко, Т.С. Николенко, Т.С. Коптева, Н.В.
Ерина – Ставрополь : Изд-во СтГМУ. – 2015 – 16с.
Рекомендации составлены в соответствии с федеральным
государственным образовательным стандартом и включают все
базовые вопросы основ паразитизма. На современном учебно–
методическом уровне представлены сведения о формах симбиоза,
основные понятия паразитизма, классификация паразитов, способы и
пути заражения, экологические основы классификации паразитарных
болезней, учение о природно-очаговых заболеваниях. Методические
рекомендации предназначены для студентов медицинских вузов,
врачей-инфекционистов и врачей общей практики.
Рецензенты: зав. кафедрой детских инфекционных болезней
СтГМУ, д.м.н., проф. Голубева М. В.;
д.в.н., ген. директор ФГУП «Ставропольская биофабрика»,
проф. Заерко В. И.
УДК:576.6 (07.07)
ББК 28.083 я 73
П 18
Рекомендовано к печати редакционно-издательским советом СтГМУ.
© Ставропольский государственный медицинский университет, 2015
2
По данным ВОЗ, паразитарными болезнями в мире заражено
более 4,5 млрд. человек. Средняя заболеваемость населения Земли
составляет 100 млн. в год. В течение жизни практически каждый
россиянин переносит паразитарное заболевание.
Паразитизм (греч. parasitos – тунеядец, нахлебник) – это форма
антагонистического сожительства организмов разных видов, из
которых один, называемый паразитом, использует другого,
именуемого хозяином, как источник питания и место постоянного или
временного пребывания, нанося вред хозяину.
В отличие от хищничества, где хищник использует добычу
однократно, и она при этом погибает, паразит использует свою жертву
длительно, и она, как правило, не погибает.
Паразитизм широко распространен в природе, около 6 - 7% из
общего числа известных видов организмов ведут паразитический
образ жизни: все вирусы, многие бактерии и грибы, некоторые высшие
растения, многие простейшие, черви и членистоногие.
Наука, которая изучает паразитизм как биологический феномен,
называется паразитологией. Средой обитания для паразитов служат
другие организмы животного или растительного происхождения, их
называют хозяевами. При этом в организме хозяина может жить
несколько видов паразитов, которые взаимодействуют друг с другом и
с организмом хозяина. Такую совокупность паразитов академик
Е.Н.Павловский назвал паразитоценозом.
Наряду с паразитами в организме хозяина всегда присутствуют
и другие симбионты. В итоге формируется сложная система
взаимодействующих организмов, получивших название симбиоценоза.
В биосфере Земли нет живых организмов, свободных от
симбиопаразитического населения. Свободные от симбионтов
организмы
(гнотобионты)
могут
быть
получены
только
экспериментальным путем.
Складывающиеся
между
различными
симбионтами
взаимоотношения оказывают влияние на характер течения различных
патологических процессов. Так, замечено, что у людей, страдающих
гельминтозами, тяжелее протекают многие бактериальные инфекции,
заболевания нервной системы, а также различные паразитарные
заболевания. Например, развитие патогенных для человека грибов кандид в обычных условиях сдерживается симбиотическими
бактериями - комменсалами. Если же деятельность этих симбионтов
будет подавлена, например, приемом антибиотиков, может развиться
заболевание “кандидомикоз”. Человеческая аскарида угнетает
3
развитие холерного вибриона, а при описторхозной инвазии угнетается
жизнедеятельность возбудителей брюшного тифа, что способствует
хроническому брюшнотифозному бактерионосительству.
Любой организм живет в определенной среде, в которой, кроме
него, обитают и другие организмы. Сожительство организмов,
отсящихся к разным видам, называется симбиозом. Выделяют 4
формы симбиоза: мутуализм, синойкия, комменсализм и паразитизм
(рис.1).
Рисунок 1. Формы сожительства организмов.
Мутуализм (лат. “mutulis” - взаимный) - это обоюдополезный
симбиоз, примером может служить кишечная палочка, обитающая в
кишечнике человека. Питаясь содержимым кишечника, она
одновременно сдерживает развитие болезнетворных бактерий и
участвует в синтезе витаминов группы В.
Синойкия (греч. “syn” – вместе, “oikos” – дом) - синоним
«квартиранство», индифферентное сожительство, когда один организм
использует другого только как жилище. Например, сидячие усоногие
ракообразные могут прикрепляться к телу подвижных животных и
перемещаться вместе с ними, активно захватывая пищу.
Малоподвижная рыба горчак откладывает икринки в мантию беззубки.
Комменсализм (от фр. “cотрапезник” - commental) – такой вид
симбиоза, когда один партнер использует другой организм как жилище
и как источник питания, не нанося ему при этом вреда. Например,
4
комменсалом является ротовая амеба, которая встречается в налете,
покрывающем зубы, питается бактериями и лейкоцитами.
Происхождение паразитизма
Паразитизм возник в ходе эволюции позднее появления
свободноживущих организмов. Он возник в одних случаях на базе
какого-либо
индивидуального
симбиоза
(синойкии
или
комменсализма), в других – на основе хищничества.
Пример перехода комменсализма в паразитизм: клещи-пухоеды
прежде жили в гнездах птиц и питались органическими остатками,
скапливающимися на дне гнезда, но со временем они переселились на
птиц и стали питаться их пухом и перьями.
Пример перехода синойкии в паразитизм: усоногие рачки живут
обычно, прикрепившись к подводным предметам. Однако некоторые
их виды стали прикрепляться к живым организмам, а один вид стал
глубоко внедряться в кожу китов и вести паразитический образ жизни.
Пример происхождения паразитизма от хищничества:
известны хищные клопы, питающиеся насекомыми, один из видов
которых, будучи хищником, в то же время может нападать на человека
и некоторых животных и питаться их кровью.
Эндопаразитизм произошел, в основном, от эктопаразитизма.
Так, клещ-пухоед пеликана, будучи начально эктопаразитом, со
временем переселился в подклювье и стал питаться кровью.
Классификация паразитов
I. По форме паразитизма различают истинных (облигатных)
паразитов и ложных (факультативных) (рис.2).
Истинные паразиты – это те, для которых паразитический
образ жизни является обязательной формой существования, это их
видоспецифический признак (например, цепни).
Ложный паразитизм – это такое явление, когда отдельные
особи свободноживущих организмов, случайно попадая на тело или в
тело животных или человека, временно переходят к паразитическому
образу жизни. Например, неглерия (почвенная свободноживущая
амеба) на стадии трофозоита с ложноножками, случайно попав в
организм человека, переходит к паразитическому образу жизни
(факультативный паразит), проникает на оболочки мозга и вызывает
развитие менингоэнцефалита.
5
Рисунок 2. Классификация паразитов.
II. По местам локализации различают эндопаразитов и
эктопаразитов.
Эктопаразиты обитают на поверхности тела хозяина (вши,
блохи).
Эндопаразиты живут внутри тела хозяина. Подразделяются на:
- внутриклеточные (внутри клеток хозяина) – плазмодий в
клетках печени и в эритроцитах человека;
- тканевые (в межклеточных пространствах различных тканей
хозяина) – Trypanosoma brucei gambiense в плазме крови между
клетками крови;
- просветные (в полостях различных органов): дизентерийная
амеба в просвете толстого кишечника; влагалищная трихомонада – во
влагалище у женщин и в уретре у мужчин.
III. По времени, проводимом на хозяине, паразиты бывают
временными и постоянными.
Временные паразиты часть жизни проводят в свободной
природе, и только определенный период их жизненного цикла связан с
паразитизмом (личинки вольфартовой мухи).
Постоянные паразиты проводят полностью какую-либо фазу
жизненного цикла или всю жизнь на теле или в теле хозяина, для них
хозяин - не только источник питания, но и место их обитания
(аскарида человеческая).
6
Жизненные циклы паразитов
В процессе индивидуального развития паразиты проходят
стадии личиночной и половозрелой форм. Для сохранения видов
паразиты на стадии личинки или яйца переходят во внешнюю среду
или в организм другого хозяина (рис.3).
Рисунок 3. Пример жизненного цикла лентеца широкого.
Организм, в теле которого паразит находится в половозрелой
стадии и (или) размножается половым путем, называется
окончательным, основным (дефинитивным) хозяином.
Тот организм, в котором паразиты проходят личиночную
стадию
или
размножаются
бесполым
путем,
называется
промежуточным хозяином. Промежуточных хозяев может быть
несколько или один.
Для некоторых паразитов характерно наличие резервуарных
хозяев. В них паразиты не проходят какой-либо стадии развития, но
сохраняют жизнеспособность, и происходит их накопление. Основным
резервуаром возбудителей инвазионных и некоторых инфекционных
болезней человека являются различные позвоночные животные, но
могут быть и беспозвоночные, например, клещи.
Для некоторых паразитов существует лишь один хозяин,
который для него является и окончательным, и промежуточным.
Паразит при попадании в организм не всегда может вызвать
заболевание, а только находясь в определенной стадии, которая
называется инвазионной. Для окончательного и промежуточного
хозяина инвазионные стадии разные.
Паразиты инвазионной стадии могут попасть в организм
хозяина различными путями (табл.1).
7
Таблица 1. Пути и способы заражения
Пути заражения
(входные ворота для
паразита)
I. Пероральный –
через рот
Способы заражения
(механизмы)
Пример
заболевания
1. Фекально-оральный: при
несоблюдении правил
личной гигиены (грязные руки,
овощи, фрукты, вода, посуда,
игрушки и др.)
токсоплазмоз,
амебиаз,
лямблиоз,
энтеробиоз,
эхинококкоз
тениоз,
описторхоз,
трихинеллез,
токсоплазмоз
энтеробиоз,
гименолепидоз
шистосомоз,
анкилостомоз
лейшманиоз,
трипаносомоз,
малярия
урогенитальный
трихомониаз,
чесотка
2. Алиментарный: паразит
находится в тканях животных,
употребляемых в пищу
3. Аутореинвазия
1. Активное внедрение
паразита
II. Перкутанный –
через кожу,
слизистые
III. Интраназальный –
через нос
2. Трансмиссивный: через
специфического переносчика
3. Контактно-бытовой: через
предметы быта (общее
полотенце, постельное белье,
одежда ) и рукопожатие
1. Воздушно-капельный
2. Воздушно-пылевой
IV. Гематогенный –
через кровь
V. Половой
1. Трансплацентарный - через
плаценту от больной
беременной женщины плоду
2. Трансфузионный – при
переливании крови, через кровь
больного донора
3.Парентеральный – через
инъекции
1. Транссексуальный –через
зараженного полового партнера
2. Трансовариальный (у
клещей) – через яйца от
зараженной самки потомству
при половом размножении
8
неглериоз,
акантамебиаз
(трофозоиты)
акантамебиаз
(цисты)
токсоплазмоз,
малярия
урогенитальный
трихомониаз
таежный
энцефалит
Экологические основы классификаций болезней
Болезни человека и животных классифицируют, прежде всего,
по причинам, их вызывающим (рис. 4). Болезни, возбудителями
которых являются животные - простейшие, паразитические черви
(гельминты),
членистоногие,
называются
инвазионными
(паразитарными).
Болезни, вызываемые такими организмами, как бактерии,
риккетсии, спирохеты, вирусы, грибы называются инфекционными.
Среди паразитарных болезней выделяют: зоонозы (ими болеют
только животные), антропозоонозы (болеют люди и животные),
антропонозы (только люди).
Рисунок 4. Классификация болезней.
Заболевание, при которых распространение возбудителей
происходит посредством переносчиков, называют трансмиссивными
(рис. 5). Их роль, как правило, выполняют членистоногие.
Переносчики классифицируются на специфические и механические. В
теле специфических переносчиков паразит претерпевает определенные
стадии развития или же размножения.
9
Механические переносчики - это те, в организме которых
возбудитель не проходит никаких стадий развития, а лишь
механически перемещается в пространстве (так, на лапках комнатной
мухи могут находиться возбудители многих заболеваний, которые
значительно чаще передаются через мух).
Переносчики могут одновременно быть и природным
резервуаром. Например, отдельные виды клещей могут накапливать и
сохранять возбудителей ряда заболеваний по нескольку лет.
Рисунок 5. Механизмы трансмиссивного способа заражения.
Существует и так называемая трансовариальная передача
возбудителей заболеваний. В этих случаях происходит передача
возбудителей через половые клетки от одного поколения к другому.
Трансовариальная
передача
возбудителей
заболеваний
характерна для таежного клеща, предающего вирус таежного
энцефалита, существует трансовариальная передача возбудителей
лихорадки Паппатачи у москитов.
Большой вклад в изучение экологических принципов борьбы с
паразитарными заболеваниями и в развитие общей и медицинской
паразитологии внесли такие отечественные ученые как В.А. Догель,
К.И. Скрябин, В.Н. Беклемишев и Е.Н. Павловский.
10
Учение Е.Н. Павловского о природно-очаговых
заболеваниях
Учение о природной очаговости болезней было разработано
адемиком Е.Н.Павловским и получило мировое признание в 1938 году.
Природно-очаговыми болезнями называются такие, которые
длительное время существуют на определенной территории (ареале)
независимо от человека.
В природных очагах могут циркулировать возбудители как
инфекций, так и инвазий.
Циркуляция возбудителей поддерживается дикими животными,
причем
механизмы
передачи
возбудителей
могут
быть
трансмиссивными (клещевой энцефалит, трипаносомоз и мн. др.) и
нетрансмиссивными (например, описторхоз, альвеококкоз).
Человек заражается, когда попадает в природный очаг.
Природно-очаговое заболевание характеризуется наличием:
1. Возбудителя заболевания;
2. Диких животных, являющихся резервуарными хозяевами;
3.Переносчиков, если заболевание трансмиссивное;
4. Ареала – территории (очага) заболевания;
5. Комплекса природно-климатических факторов.
Таким образом, распространение природно-очаговых болезней
ограничено либо ареалом обитания переносчиков, либо ареалом
обитания
промежуточных
хозяев,
а
также
ландшафтноклиматическими условиями.
Значение простейших в природе велико. Они участвуют в
биотическом круговороте веществ; поглощают различные химические
вещества, растворенные в воде, которые после смерти простейших
скапливаются на дне водоемов, формируя отложения многих полезных
ископаемых; питаясь бактериями, участвуют в биологической очистке
водоемов; служат пищей для многих беспозвоночных, а последние для рыб. Некоторые виды, будучи паразитами человека, приносят вред
его здоровью и поэтому имеют медицинское значение.
11
Принципы взаимодействия паразита и хозяина
Хозяин
и
его
паразитическое
население
образуют
биологическую систему взаимосвязанных организмов и их популяции
- паразитоценоз, в которой устанавливаются определенные
взаимоотношения. Основные закономерности этих отношений
следующие:
1) хозяин адаптируется к существованию такого биологического
раздражителя, как паразит;
2) специфика действия паразита и ответная реакция хозяина
определяются межвидовыми взаимоотношениями, сложившимися в
эволюционно-историческом плане;
3) взаимная адаптация хозяина и паразита идет путем
преобразования связей через болезнь и хозяина и паразита.
Влияние паразита на хозяина
Паразиты оказывают на организм хозяина разнообразное
патогенное (болезнетворное) воздействие: механическое, токсическое,
аллергизирующее, истощают хозяина, питаясь за его счет, в ряде
случаев паразиты могут служить источником распространения
возбудителей заболеваний - бактерий и вирусов.
Механическое воздействие выражается в повреждении тканей
хозяина либо органами фиксации паразитов, либо ротовым аппаратом,
либо за счет миграции личиночных форм в организме хозяина, иногда
кишечные гельминты могут вызывать закупорку кишечника, разрыв
его стенок или закупоривать желчные протоки печени.
Токсические действие выражается в отравлении организма
хозяина продуктами жизнедеятельности паразита, интоксикация может
выражаться в быстрей утомляемости, задержке роста у детей,
раздражительности, головных болях, тошноте, в некоторых случаях - в
лихорадке.
Вредное
действие
паразитов
заключается
также
в
использовании ими для питания переваренной пищи хозяина, его
крови или тканей, что может приводить к истощению, в ряде случаев к анемии, нарушению обмена веществ.
Воздействие организма хозяина на паразитов складывается из
совокупности защитных реакций, направленных либо на подавление
процессов жизнедеятельности паразитов, либо на их уничтожение,
12
либо на изоляцию за счет образования вокруг паразитов различного
рода капсул.
Одним из механизмов подавления паразитов являются
иммунные реакции на них. При некоторых формах паразитарных
заболеваний формируется стойкий иммунитет, обусловливающий
невосприимчивость к повторным заболеваниям (например, при
лейшманиозах и трипаносомозах), другие инвазии паразитов не дают
длительного иммунитета.
Морфофизиологические адаптации паразитов
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается
появлением ряда приспособлений паразита к новым условиям
существования. У многих паразитов развиваются органы фиксации:
коготки, присоски, крючья и т.д. У кровососущих паразитов увеличена
вместимость пищеварительной системы за счет слепых выростов
кишечника (пиявки, клещи). Кишечные паразиты обладают
антиферментными свойствами, защищающими их от переваривающего
действия пищеварительных ферментов.
Ввиду высокой гибели паразитов на разных стадиях жизненного
цикла для них характерна высокая плодовитость за счет развитей
половой системы и огромного количества половых клеток.
Личиночные
формы
некоторых
паразитов
способны
к
партеногенетическому размножению. Некоторым паразитам свойствен
сложный цикл развития сменой хозяев.
Для паразитов в то же время характерна редукция отдельных
органов: недоразвитие органов чувств, у некоторых - исчезновение
органов передвижения, у ленточных червей - отсутствие
пищеварительной системы. Способны обитать в анаэробных условиях.
Влияние внешней среды на систему “паразит-хозяин”
Взаимодействие паразита и хозяина происходит в определенных
условиях внешней среды, которая определяет состояние организма
хозяина, а через него воздействует и на паразита.
Переутомление, психические травмы, голод, ранения,
перегревание, переохлаждение и т.д., приводящие к ослаблению
защитных сил организма хозяина, способствуют активации паразитов,
усиливают их отрицательное воздействие на организм хозяина. При
этом, например, здоровое цистоносительство дизентерийной амебы
13
может перейти в заболевание - амебиаз. Замечено, что в голодные
годы тяжелее протекает малярия,
и при этом увеличивается
смертность от нее.
Конечный результат взаимодействия паразита и хозяина зависит
от видовых и индивидуальных особенностей симбионтов, а также
конкретных особенностей среды обитания.
Уровень взаимодействия паразитов и хозяев
На уровне отдельных особей паразит, как правило, приносит
вред организму хозяина, а иногда приводит к его гибели. В
популяциях гибель части особей под воздействием паразитов
оказывается полезной, т.к. способствует оптимальному соотношению
между числом особей в популяции и ресурсами жизнеобеспечения в
среде обитания. В результате повышается устойчивость популяции
хозяев и сохраняется популяция паразитов.
Этот регулирующий механизм включается при определенных
условиях: бескормица, авитаминоз, повышение плотности населения
популяций и др. Главную роль при этом играют наиболее патогенные
паразиты, вызывающие массовые острые заболевания животных
(эпизоотии).
Таким образом, паразитизм выступает в роли экологического
фактора, регулирующего численность популяции хозяина,
и
повышает их устойчивость в составе биогеоценозов.
В освободившихся от паразитов популяциях хозяев имело бы
место резкое возрастание численности особей, что привело бы к
быстрому разрушению элементов среды, необходимой для популяции,
к истощению пищевых ресурсов, дефициту жизненного пространства.
Распределение паразитов в популяциях хозяина бывает
неодинаковым: паразиты бывают сосредоточены лишь в немногих
особях хозяев, но в большом количестве.
Это обусловлено разной степенью вероятности инвазирования
хозяев, т.к. они обитают в различных условиях среды. Если эти
условия способствуют снижению защитных реакций организма, то
создаются предпосылки не только к инвазии, но и суперинвазии за
счет повторных заражений.
Вместе с тем в эволюции сложились механизмы,
ограничивающие перенаселенность паразитов, что служит важным
условием сохранения их вида, поскольку суперинвазия приводит к
смерти не только хозяина, но и паразитов.
14
Одним из механизмов сохранения паразитических видов
является феномен расселения паразитов и поиск хозяина.
Расселение паразитов происходит на разных стадиях
жизненного цикла и различными способами. Чаще всего расселение
обеспечивается за счет перехода от одного хозяина к другому с
помощью активной свободноживущей подвижной личинки или же
благодаря неактивной стадии яйца, цисты, споры.
Расселению паразитов также способствует пространственное
перемещение инвазированных хозяев, рассеивающих яйца паразитов на
территории обитания.
Для расселения многих паразитов существуют переносчики, как
правило, членистоногие.
Активные подвижные личиночные стадии способствуют не
только расселению, но и поиску хозяина.
У многих паразитов вероятность встречи с хозяином
облегчается за счет синхронизации их жизненных циклов, в силу чего и
инвазирующие паразиты, и хозяева находятся в одно и то же время в
одном и том же месте. Например, личинки нитчатки поступают в
периферические сосуды хозяина в ночное время, когда их переносчик комар из рода Мансони нападает на человека для кровососания.
Любой подход к классификации паразитизма не дает
возможности строго разграничить формы этого сложного
экологического явления. Отсутствие четких границ между разными
формами паразитизма отражает объективную ситуацию - эволюцию
этого экологического феномена.
15
ЛИТЕРАТУРА:
1. Рупперт Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. Т.1.
Протисты и низшие многоклеточные. – М.: Академия. – 2008.
2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: учебник для вузов. – М. :
Альянс, – 2009. – 606 с., 4 л. цв. ил.
3. Зоология беспозвоночных. В 2 томах. Том 1. От простейших до
моллюсков и артропод. Под редакцией В. Вестхайде и Р. Ригера. –
(Переводчики О. Беллинг (Кувардина), С. Ляпков и др.). – Издательство: КМК. – 2008.
4. Зоология с основами эволюционного учения. Хордовые. М. Н. Денисова, В. И. Подаруева. – Издательство: Издательство Российского
Университета дружбы народов. – 2006.
5. Матекин П.В. Основы зоологии беспозвоночных (одноклеточные,
многоклеточные). М.: изд-во МГУ, 2005.
Интернет-ресурсы, ссылки
1.http://www.biology.ru/course/content/chapter2/section2/paragraph1/theor
y.html
2. http://meduniver.com/Medical/Biology/432.html
3. http://bril2002.narod.ru/z4.html
4. http://www.zooznaika.ru/964.shtml
5. http://murzim.ru/nauka/biologiya/24108-neglerii-i-akantameby.html
6. http://www.referat-web.ru/content/referat/medicine/medicine11.php
7. http://toksoplazmoz.narod.ru/
8. http://animalregister.net/p/plazmodiy-malyariynyiy.html
9. http://online.zakon.kz/Document/?doc_id=31213283
10. http://meduniver.com/Medical/Microbiology/808.html
16