филогенез основных систем органов позвоночных

ФИЛОГЕНЕЗ ОСНОВНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ
ЖИВОТНЫХ
ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
ЭВОЛЮЦИЯ АРТЕРИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ
Эволюцию артериальной системы у позвоночных можно проследить,
наблюдая изменение сосудов в процессе развития зародышей. На ранних
стадиях развития спереди от сердца закладывается крупный сосуд – ствол
аорты, от него метамерно ответвляются парные сосуды – артериальные дуги,
охватывающие глотку. Обычно их возникает 6 пар. На спинной стороне они
соединяются в два корня спинной аорты.
По мере развития зародыша разных позвоночных происходит
преобразование дуг аорты.
У рыб первые две пары артериальных дуг редуцируются, а четыре пары
(3, 4, 5, 6) функционируют как приносящие и выносящие жаберные артерии. У
наземных позвоночных редуцируются первая, вторая и пятая пары дуг. Третья
пара жаберных дуг превращается в начальную часть сонных артерий. За счет
четвертой пары развиваются главные сосуды большого круга – аорты.
У земноводных и пресмыкающихся развиваются обе дуги аорты, у птиц –
только правая, у млекопитающих – только левая дуга. У хвостатых амфибий и
некоторых рептилий сохраняется связь между сонными артериями и дугами
аорты в виде сонного протока.
За счет шестой пары артериальных дуг у наземных позвоночных
развивается главный сосуд малого круга – легочные артерии. До конца
эмбриональной жизни они остаются связанными с аортой боталловым
протоком. У хвостатых амфибии и некоторых рептилий боталлов проток
сохраняется и во взрослом состоянии. У человека сонный и боталлов протоки
отсутствуют (встречаются только как аномалии развития)
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЛАНЦЕТНИКА
Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один,
кровь бесцветная, сердце отсутствует. Его функцию выполняет пульсирующий
сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате пульсации
сосудов венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100150 пар) приносящие жаберные артерии.
Газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между
жаберными щелями. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям
собирается в парные корни аорты, которые, сливаясь, переходят в непарный
сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к
переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям. После газообмена
из капилляров тканей, кровь собирается в вены. Вены переднего и заднего
отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены,
которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.
Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая
подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая
на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых
протоков кровь поступает в брюшную аорту.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА У РЫБ
Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения - один. Сердце
двухкамерное, состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает
венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов. Впереди
желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная
аорта. В сердце рыб венозная кровь. При сокращении желудочка она
направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары
приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках
капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным
артериям собирается в корни спинной аорты; от последних к голове отходят
сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют
спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие
артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют
капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается
углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные
передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и
левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из
органов брюшной полости, как и у ланцетника, проходит через воротную
систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая впадает в
венозный синус.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ
Кровеносная система земноводных имеет определенные черты
прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и
появлением легочного дыхания.
Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка,
венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения,
однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из сердца кровь
выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало
брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:
1) кожно-легочные артерии,
2) дуги аорты,
3) сонные артерии.
Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими
особенностями сердца:
а) наличие в желудочке на задней стенки мышечных тяжей (трабекул),
образующих многочисленные карманы;
б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка
сзади;
в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана,
перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.
Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь
из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть
крови задерживается, а смешивается лишь часть крови в середине желудочка.
Поэтому во время диастолы желудочка в нем находится кровь разного состава:
артериальная, смешанная и венозная.
При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус, отходящий
от правой половины задней стенки желудочка, устремляется прежде всего
венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные
артерии.
При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает
следующая, наибольшая по объему, порция крови из средней части желудочка
– смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе
спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных
артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов –
дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус
поступает кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов
желудочка. Эта артериальная кровь направится в незаполненную еще
последнюю пару сосудов – в сонные артерии.
Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких артериальная кровь
поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения.
Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную
кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в
правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.
Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела,
соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине
тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением
головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в
капиллярах по органам тела, кровь возвращается в сердце. Главнейшими
венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная
задняя полая вена, впадающая в венозный синус.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Кровеносная система отличается более высокой организацией:
1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка,
поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей
степени, чем у амфибий.
2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не
общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.
От правой половины желудочка отходит легочная артерия, несущая
венозную кровь и разделяющаяся по выходе из сердца на правую и левую. От
левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая
дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к
голове, и две подключичные артерии.
На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало
левая дуга аорты, несет смешанную кровь.
Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и
соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд
крупных артерий к внутренним органам.
Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним
полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые
вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.
В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную
кровь.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ
Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися
обнаруживает черты прогрессивной организации.
Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью
отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого
желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по
легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.
Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой
дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные
артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную
артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце проходит под
позвоночником назад, от нее отходят артерии к внутренним органам, задним
конечностям и хвосту.
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние
полые вены, а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в
правое предсердие.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца,
содержащая веночную кровь полностью отделена от левой - артериальной.
Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной
артерией которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь
собирается в легочные вены, которые объединяясь, впадают в левое
предсердие.
Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого
желудочка.
В отличие от птиц, аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой
дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная
артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль
позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.
Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые
впадают в правое предсердие.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических
преобразований сердца, что имеет важное значение для понимания механизмов
развития врожденных пороков сердца.
У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под
глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце
закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они
сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую
трубку, расположенную посередине.
У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало
крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти,
образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на
спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при
этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.
У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей
перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке
последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие
пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая
снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.
У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины – правый
и левый.
В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется
одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с
атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем
в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая
предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны
начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки), соединяясь, они
разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и
левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.
Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников:
верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек,
нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за
счет перегородки общего артериального ствола, который подразделяется на
сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок
перегородки образуется перепончатая часть, где чаще отмечаются дефекты
межжелудочковой перегородки. Отклонения в развитии межжелудочковой
перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие
или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может
выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области
овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее
срастание с атриовентрикулярным кольцом.
Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение
боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время
внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После
рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется
во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу,
развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности;
реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока.
Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая,
которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом
это кольцо может сужаться и нарушается глотание.
Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от
левого желудочка, а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если
перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а
прямую форму. Серьезной аномалией является развитие в качестве главного
сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной
аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого
желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции
соседних органов.
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ
У хордовых нервная система развивается на раннем этапе
эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде
нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную
трубку с полостью (невроцель) внутри.
У позвоночных на ранних этапах развитие нервная трубка,
дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает
в виде выпячивания, состоящего из трех пузырей (рис. 1):
первичного переднего мозга - prosencephalon
первичного среднего мозга - mesencephalon
первичного заднего мозга - rhombencephalon
Рисунок 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.
В дальнейшем первичный передний мозговой пузырь делится на два
отдела, из которых развиваются: передний или конечный: telencephalon,
образующий у позвоночных большие полушария, и промежуточный мозг
diencephalon.
Канал, проходящий внутри нервной трубки (невроцель), в области
конечного мозга образует расширение в виде полостей (или боковых
желудочков мозга), а в области промежуточного мозга – полость, называемую
третьим желудочком.
Из первичного среднего мозгового пузыря развивается средний мозг
mesencephalon, полость которого у высших позвоночных имеет вид узкого
канала, так называемого сильвиева водопровода, соединяющего третий
желудочек с лежащим дальше четвертым желудочком.
Первичный задний мозг дифференцируется на два отдела: из переднего
развивается мозжечок, а из заднего продолговатый мозг. Полость последнего
называется 4-м желудочком, или ромбовидной ямкой, и продолжается
непосредственно в канал спинного мозга.
Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из
пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и
продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов
мозга неодинакова (рис. 2).
Рисунок 2. Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг
ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)
1. Передний мозг меньше других отделов мозга и имеет примитивное
строение. Основную массу мозга составляют полосатые тела, над ними
располагается тонкая мантия, которая не содержит нервных клеток. Между
полосатыми телами и мантией лежит один общий желудочек переднего мозга.
В передней стенке переднего мозга развиваются парные обонятельные доли с
обонятельными нервами.
2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован
зрительными буграми (thalamus) и подбугровой областью (hypothalamus). На
дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне лежит
гипофиз.
3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образует две зрительные
доли, в которых заканчиваются волокна зрительных нервов. Средний мозг рыб
является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип).
4. Мозжечок хорошо развит в связи со сложной координацией движений.
5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер.
От них берет начало большинство черепно-мозговых нервов.
У рыб как и у других низших позвоночных,от головного мозга отходит
десять пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной
плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ
1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных
щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой,
но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на
поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество), т.е. кора
полушарий мозга, так же, как и у рыб, отсутствует. Передняя стенка полушарий
имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли.
2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб образован зрительными
буграми и подбугровой областью. На дорсальной его стороне находится
эпифиз, а на вентральной – гипофиз.
3. Средний мозг имеет относительно меньший объем, чем у рыб,
представлен двухолмием, или зрительными долями.Он является высшим
интегративным центром (ихтиопсидный).
4. Мозжечок расположен за зрительными долями в виде небольшого
поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется
примитивностью и однообразием движений у амфибий.
5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер,
от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У
земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепномозговых нервов.
Все отделы мозга расположения в одной плоскости.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью
характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся
достигают более прогрессивного развития.
1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами.
Мантия остается тонкой, но на ее поверхности местами появляются медиальное
и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее
зачаточную кору больших полушарий. У рептилии кора еще не играет роли
высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром. Но в
процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности,
помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга
млекопитающих. Полушария переднего мозга пресмыкающихся полностью
прикрывают промежуточный мозг. Роль высшего интегративного центра
выполняют полосатые тела (зауропсидный тип мозга)
2. Промежуточный мозг образован зрительными буграми и подбугровой
областью. На дорсальной его стороне находится эпифиз и особый теменной
орган, имеющий глазоподобное строение у ящериц. На вентральной стороне
находится гипофиз.
3. Средний мозг довольно большой, имеет вид двухолмия. Это центр
зрительных восприятий, приобретающий большое значение для наземных
животных.
4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше,
чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.
5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших
позвоночных. От его ядер берут начало черепно-мозговых нервов.
Всего у рептилий 12 пар черепно-мозговых нервов.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦ
Передний мозг развит хорошо, полушария имеют значительную
величину, частично прикрывают промежуточный мозг. Но увеличение
полушарий происходит за счет развития полосатых тел (зауропсидный тип
мозга), а не коры. Обонятельные доли очень малы, так как обоняние теряет
ведущее значение.
2 Промежуточный мозг мал, прикрыт полушариями переднего мозга. На
дорсальной стороне его находится эпифиз (развит слабо), а на вентральной –
гипофиз.
3. Средний мозг довольно большой, за счет крупных зрительных долей
(двухолмие), что связано с прогрессивным развитием зрения.
4. Мозжечок сильно развит в связи со сложной координацией движений
при полете. Он имеет поперечную исчерченность, и свою кору.
5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер,
от которых берут начало черепно-мозговые нервы от 5-й до 12-й пары.
Всего 12 пар черепно-мозговых нервов.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
1 Передний мозг достигает особенно больших размеров, прикрывая
остальные отделы мозга. Его увеличение происходит за счет коры, которая
становится главным центром высшей нервной деятельности (маммальный тип
мозга). Площадь коры увеличивается за счет образования извилин и борозд.
Спереди от больших полушарий у большинства млекопитающих (кроме
китообразных, приматов и, в том числе, человека) расположены крупные
обонятельные доли, что связано с большим значением обоняния в жизни
зверей.
2 Промежуточный мозг, образованный зрительными буграми (thalamus) и
подбугровой областью (hypothalamus), скрыт полушариями переднего мозга. На
дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.
3 Средний мозг прикрыт полушариями переднего мозга, отличается
сравнительно небольшими размерами и представлен не двухолмием, а
четверохолмием. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод,
представляет собой лишь узкую щель.
4 Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из
центральной части – червя с поперечными бороздами и парных полушарии.
Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.
5 Продолговатый мозг частично прикрыт мозжечком. Отличается от
представителей других классов тем, что потоком четвертого желудочка
обособляются продольные пучки нервных волокон – задние ножки мозжечка, а
на нижней поверхности имеются продольные валики – пирамиды. От головного
мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
У одноклеточных животных и у кишечнополостных процессы выделения
токсических продуктов осуществляется путем диффузии из клеток во
внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система
канальцев, выполняющих выделительную и осморегуляторную функции. Эти
канальцы называются протонефридиями. Каждый протонефридий состоит из
системы ветвящихся канальцев, которые начинаются от крупной звездчатой
клетки, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих
ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и
растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца.
Выделительная система у круглых червей тоже имеет в своей основе
протонефридиальный характер.
У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются
метанефридии, которые имеют вид канальцев, один конец которых расширен в
виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец
тела открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая
канальцами жидкость называется мочой и образуется путем фильтрации,
избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в
полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и
для почек моллюсков.
У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные
метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы
(антенальные или зеленые).
Мальпигиевы сосуды – это пучек трубок, один конец которых слепо
заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а
другой – открывается в кишечную трубку.
Эволюция выделительной системы хордовых выражается в переходе с
нефридий низших хордовых к специальным органам – почкам.
У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых
червей. Она представлена 100 парами нефридий, один конец которых обращен
во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит
эти продукты в околожаберную полость.
Органы выделения позвоночных – парные почки. У нисших
позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек:
предпочка и туловищная (или первичная почка). Предпочка (или головная
почка) напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых
канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих
в канал предпочки. Недалеко от воронки находится сосудистый клубочек,
осуществляющий фильтрацию крови. Этот вид почки функционирует в
личиночном периоде, а затем начинает функционировать первичная почка, где
по ходу почечных канальцев имеются выпячивания, в которых размещаются
сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают
свое значение и зарастают.
Рисунок 2. Основные этапы эволюционного развития выделительной системы. А- предпочка
(пронефрос) 1-первичный (пронефротический) проток; 2-каналец пронефроса; 3-воронка 4-сосудистый
клубочек; В- туловищная почка (мезонефрос) 5-мезонефротический проток; 6-каналец мезонефроса; 7боуменова капсула; 8-сосудистый клубочек. С- тазовая почка (метанефрос) 9-метанефротический
проток; 10-извитые канальцы; 11-боуменова капсула; 12-сосудистый клубочек.
У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается
последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) почка,
вторичная (тазовая) почка. Предпочка не фенкционирует. Первичная почка
фуенкционирует только в эмбриональном периоде. Ее проток расщепляется на
два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы
преобразуются в мочеточники у самок и в мочеточники и семяпроводы у
самцов. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в
яйцеводы.
К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовые
(вторичные) почки. Это компактные парные образования, расположенные по
бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в
них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком и
системы извитых канальцев первого и второго порядка и петли Генле.
Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в
почесные лоханки.
1)
2)
3)
1.
2.
3.
ФИЛОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в
организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих
клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать
собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.
В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:
Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;
Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и
уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;
Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками Влимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов
и связывания ими чужеродных антигенов.
В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа:
Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмов своих и
чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до
млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при
этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления
иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.
Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и
иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости
тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется
иммунологическая память.
Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета. Для нее
характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные
тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого
типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.
Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них
вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока
открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб.
Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих
– тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном
объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа
активно выделяет антитела, что характерно для птиц и млекопитающих.
Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги
лимфоидного органа – фабрициевой сумки. В этом органе образуются Влимфоциты,
которые
после
антигенной
стимуляции
способны
трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела.
У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа:
центральные и периферические. В центральных органах созревание
лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие
периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного
воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы
размножения и дифференциации лимфоцитов.
Центральными органами иммуногенеза у млекопитающих являются
тимус, где происходит образование и размножение Т-лимфоцитов, а также
красный костный мозг, где образуются и размножаются В-лимфоциты.
На ранних стадиях эмбриогенеза и желточного мешка в тимус и красный
костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения
источником стволовых клеток становится красный костный мозг.
Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы,
селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту
рождения они еще практически не сформированы и образование в них
лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как
они заселяются Т- и В-лимфоцитами из центральгых органов иммуногенеза.