Не все медузы одинаково устроены

Е.А.НИНБУРГ
Не все медузы одинаково устроены
Стандартная ситуация на уроке (вступительном экзамене, олимпиаде):
– Назовите, пожалуйста, представителей типа кишечнополостных.
– Ну, гидра... (пауза), медузы... (пауза), кораллы (пауза превращается в полное молчание)...
Ответ вообще-то правильный – с точки зрения наших программ и учебников. Но... Во-первых, кораллы
– это скелеты коралловых полипов, а не живые животные. Во-вторых, медузы – существа очень
разные и зачастую совсем не родня друг другу. А гидра... Конечно, это самый известный и доступный
для наблюдения объект – в любой проточной воде ее нетрудно найти с ранней весны до поздней
осени. И в то же время это отнюдь не характерный представитель своего типа. Хотя бы потому, что
гидра – житель пресных вод, в то время как абсолютное большинство кишечнополостных – морские
животные.
Но дело не только в этом. Как размножается гидра? Способов, как известно, два: почкование и
половое размножение. В первом случае на теле гидры образуется выпячивание. Оно растет, затем на
его верхушке появляются щупальца и ротовое отверстие, а затем молодая дочерняя особь отделяется
от материнской и начинает самостоятельное существование.
А если бы дочерние особи не отделялись от материнской? Получилось бы много соединенных между
собой «гидр». Иначе говоря, – колония. Большинство многочисленных морских родственников гидры –
представителей класса гидроидных полипов (Hydrozoa) – именно колониальные организмы. Причем
отдельные полипы в колонии связаны между собой общей пищеварительной (гастроваскулярной)
полостью – так, что пища, добытая одним из них, становится общим достоянием. Мало того,
отдельные полипы в колонии чаще всего располагаются таким образом, чтобы каждый из них имел
максимальные шансы поймать добычу (рис. 1).
Рис. 1. Колонии различных гидроидных полипов
При втором способе размножения – половом – в теле гидры образуются яйцеклетки и сперматозоиды.
Первые остаются на месте, а вторые выбрасываются в воду, а затем разыскивают яйцеклетки. После
оплодотворения образуется зигота, из которой впоследствии развивается новая гидра. А что
происходит у ее морских родственников? При почковании, т.е., по сути дела, вегетативном
размножении, развитие некоторых почек у них идет не так, как обычно. Из них формируются не новые
полипы, а... медузы. Обычно мелкие (максимум несколько сантиметров), с четырьмя радиальными и
единым кольцевым каналами и ротовым стебельком, канал которого ведет в некое подобие желудка. В
общем, очень похоже на полипа, только «вверх ногами» (рис. 2).
Рис. 2. Сходство строения гидроидного полипа и гидромедузы
Впрочем, похоже, да не совсем. Помимо различий в строении гастроваскулярной полости гидромедуз
отличает то, что у них вместо тоненькой мембраны между экто- и эндодермой развивается мощный
слой бесструктурной студенистой мезоглеи. Кроме того, у полипа может быть множество щупалец, а у
медузы – только четыре. Так что медуза все-таки не то же самое, что перевернутый полип. А главное,
именно медузы, в отличие от полипов, образуют половые клетки. Из образовавшейся при
оплодотворении зиготы развивается личинка – планула. После некоторого периода свободной жизни
она оседает на подходящий субстрат и дает начало новой колонии полипов (рис. 3). Таким образом, в
жизненном цикле гидроидных чередуются два поколения – полипы, размножающиеся почкованием, и
медузы, «ответственные» за половое размножение. Смысл этого явления прост – свободно
плавающие медузы, в отличие от прикрепленных полипов, позволяют виду расселяться и захватывать
все новые территории.
Рис. 3. Жизненный цикл гидроида Coryne tubulosa
Гидра, у которой такого чередования поколений не происходит, не единственное исключение среди
гидроидных. Имеются и другие виды, обходящиеся без него, причем если у одних не образуется
медуз, то у других в жизненном цикле может отсутствовать стадия полипа.
А еще существуют гидроидные, образующие смешанные колонии, состоящие из полипов и
неотпочковавшихся до конца медуз. Причем колонии эти могут быть не только прикрепленными, но и
свободноплавающими. Таких плавающих колониальных гидроидов выделяют в отдельный подкласс
сифонофор (Siphonophora).
В колонии сифонофор роль отдельных особей, как медуз, так и полипов, сведена к роли
специализированных органов. Получается уже не колония, а некий сверхорганизм*. Сверху колонии
располагается пневматофор – видоизмененная медуза, выполняющая одновременно роль воздушного
пузыря, поддерживающего всю колонию на плаву, и паруса, обеспечивающего ее движение за счет
ветра. Железистые клетки эндодермы пневматофора могут выделять газ, позволяющий всплывать
наверх, а расслабление специального мускула-замыкателя приводит к уменьшенную количества газа
и уходу колонии (или животного?) вглубь. Под пузырем на стволе колонии располагаются
плавательные колокола (тоже медузы), затем гастрозоиды – охотники, собирающие корм, а за ними –
гонофоры, построенные как медузы и содержащие половые железы (рис.4).
Рис. 4. Сифонофора Physalia – один из самых опасных обитателей моря
А есть ли виды с чередованием поколений среди пресноводных гидроидных? Да, есть. В пресных
водоемах в самых разных частях света – в Европе, Азии, Австралии, обеих Америках, – а также в
водоемах оранжерей и даже в аквариумах периодически встречают маленьких пресноводных медуз
(рис. 5). Но вот когда и где именно нужно ожидать их появления и каким образом полипы, их
порождающие, распространяются по свету, на эти вопросы у нас до сих пор нет исчерпывающих
ответов. Других пресноводных медуз нашли в озерах Африки.
Рис. 5. Пресноводная медуза – настоящая загадка для зоологов
Пресноводные медузы, как и все формы полипов, – существа, с нашей точки зрения вполне
безобидные. А вот некоторые морские гидромедузы чрезвычайно опасны. «Знакомство» с небольшой
дальневосточной медузой-крестовичком (Gonionemus vertens; рис. 6), может стоить купальщику
жизни. Прикосновение ее щупалец воспринимается поначалу как ожог, но затем быстро возникают
общая слабость, боли в пояснице, конечностях и суставах, появляется затруднение дыхания, иногда
доходящее до полной остановки на 2–3 мин, ухудшается работа печени.
Рис. 6. Хотя диаметр зонтика медузы-крестовичка не превышает 2,5 см,
яд ее стрекательных клеток очень опасен
Для лечения применяют инъекции адреналина или эфедрина, иногда искусственное дыхание и
кислород.
Весьма опасна и физалия из подкласса сифонофор, получившая за яркую окраску название
португальский военный кораблик. Ее колокол переливается всеми цветами радуги от голубого до
пурпурного. Красота, однако, обманчива. Физалия – один из самых опасных обитателей моря.
Интересно, что среди представителей класса гидроидных есть и паразитические виды. Некоторые
медузы паразитируют на своих собратьях – других гидроидных медузах. Однако имеется среди
гидроидов и эндопаразит – Polypodium hydriforme (рис. 7). Он был открыт в 1871 г. академиком Ф.В.
Овсянниковым в икринках волжской стерляди. Личинки полиподиума, похожие на маленьких
червячков, развиваются в еще неотложенных, формирующихся в организме рыбы икринках. Икринка
растет, накапливает питательный желток, а вместе с ней растет и полиподиум. Он почкуется, и вскоре
на каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных, однако, не наружу, а внутрь тела.
Получается, что эндодерма у этого полипа обращена наружу, а эктодерма – внутрь. Все наизнанку, но
все логично. Клетки эндодермы питаются желтком икринки, который расположен снаружи от паразита.
А перед выметом икры в воду слои клеток меняются местами, восстанавливая свое нормальное
расположение. Из одной выметанной икринки наружу выходит уже 60–90 полипов, размножившихся
почкованием. Известно, что летом они размножаются делением, а к осени у них образуются гонады.
Но что происходит дальше, каким образом паразит заражает свою жертву, пока остается тайной.
Рис. 7. Единственный известный среди гидроидов эндопаразит Polypodium hydriforme.
Сверху – паразит в икринке, снизу – полип из реки, посредине – делящиеся полипы
Второй класс типа кишечнополостных – сцифоидные медузы (Scyphozoa). Слово «медузы» у
большинства людей ассоциируется именно с ними. Сцифомедузы гораздо крупнее гидромедуз:
диаметр зонтика наиболее известной, очень обычной в водах наших морей ушастой медузы (Aurelia
aurita; рис. 8) может достигать 30–40 см. Еще больше диаметр зонтика арктической медузы Cyanea
capillata – до 2 м!
Рис. 8. Ушастая медуза Aurelia aurita, обычная в Черном и Балтийском морях
Эта огромная арктическая медуза испокон веков внушала людям ужас и отвращение, что хорошо
продемонстрировал А.Конан-Дойл в своем рассказе «Львиная грива». На самом же деле
прикосновение цианеи не может быть не только причиной смерти, но и сколько-нибудь серьезных
неприятностей. Автор сам однажды намеренно погрузил руки по локоть в тело цианеи, диаметр
зонтика которой составлял около полуметра. И почувствовал ожог вроде крапивного – на коже
появились красные пятна, чувствовался неприятный зуд. Но минут через двадцать от всего этого не
осталось и следов. Столь же безобидно действие яда стрекательных клеток аурелии и корнерота
(Rhyzostoma pulmo), обитающих в Черном и Азовском морях. Впрочем, надо иметь в виду, что один и
тот же яд действует на разных людей по-разному, да и сила его действия может зависеть от сезона. В
общем, целоваться со сцифомедузами тоже не рекомендуется.
С большими размерами сцифомедуз связаны и особенности их строения. Ведь никакой кровеносной
системы у кишечнополостных нет, а значит, питательные вещества могут дойти до всех частей
организма только через каналы гастроваскулярной системы. У сцифомедуз каналов этих не четыре,
как у гидроидных, а больше, причем некоторые из них сильно ветвятся. Добыча у сцифомедуз тоже
покрупнее, и вокруг рта имеются четыре клиновидных ротовых лопасти. Охота и активное плавание
(сцифомедузы передвигаются не благодаря кольцевой складке зонтика, как гидроидные медузы, а
сокращая весь колокол, то есть, по существу, реактивным способом) неизбежно требуют большого
числа щупалец и органов чувств. По краю зонтика сцифомедуз имеются видоизмененные щупальца –
ропалии, включающие один статоцист (орган равновесия), представляющий собой камеру с
известковыми тельцами – статолитами, и несколько глазков, которые состоят из хрусталика,
стекловидного тела и светочувствительного слоя. Рядом с каждым из восьми ропалиев находится
скопление нервных клеток, по сути дела – нервный ганглий.
Сцифоидные медузы раздельнополы. Половые клетки образуются у них в карманах желудка и после
созревания выводятся через рот наружу, где и происходит оплодотворение. В жизненном цикле
представителей этого класса резко преобладает медузоидное поколение. В результате дробления
зиготы появляется планула, которая некоторое время плавает, а затем прикрепляется и превращается
в одиночного полипа – сцифистому. Полип может почковаться, давая начало новым сцифистомам, а
может начать делиться в горизонтальной плоскости. Последний процесс получил название
стробиляции, а образующийся столбик особей, напоминающий горку поставленных друг на друга
тарелок, называют стробилой. Если почкование сцифистом подобно почкованию гидрополипов, то
процесса, аналогичного (тем более гомологичного) стробиляции, у гидроидных нет.
Верхние, самые «старые» особи стробилы превращаются в молоденьких медуз – эфир. Эфиры
отделяются, уплывают и затем превращаются во взрослых медуз. На рис. 9 показан жизненный цикл
аурелии. У других сцифомедуз он примерно такой же. Впрочем, среди сцифоидных есть и виды,
вторично перешедшие к сидячему образу жизни. Они и по виду на полипов похожи, и чередования
поколений у них нет – из планулы прямо развивается сидячая медуза.
Рис. 9. Жизненный цикл медузы аурелии
Наконец, третий класс кишечнополостных – коралловые полипы (Anthozoa). У этих животных нет
смены поколений и медуз они не образуют. В общих чертах строение коралловых полипов напоминает
строение полипов гидроидных, но с некоторыми усложнениями – их гастроваскулярная полость
поделена на части перегородками – септами, число которых, как и число щупалец отдельного полипа,
равно восьми или же кратно шести. Есть и еще одно существенное отличие – эпителиальномышечные клетки коралловых полипов разделяются, обосабливаются мускульные клетки, продольные
и кольцевые.
Коралловые полипы могут быть как одиночными, так и колониальными животными. У последних часто
образуется скелет, состоящий из извести или рогоподобного вещества. Особенной известностью
пользуются мадрепоровые кораллы – рифообразователи. Они широко распространены в тропиках, но
никогда не заходят в воды умеренной зоны и не встречаются на глубине более 50 м. Связано это с
тем, что в их тканях живут симбиотические водоросли зооксантеллы, по-видимому, как-то
участвующие в выработке веществ скелета, а для водорослей нужен свет и температура не ниже 20
°С.
Так называемые благородные кораллы относятся к другому отряду – горгоновых. Для них характерен
осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии. У красного коралла (Corallium rubrum),
обитающего в Средиземном море и в Атлантике у Канарских островов, известковый скелет содержит
окись железа, которая придает ему все оттенки красного цвета. На мелководьях Индийского океана и
Красного моря добывают черный коралл (Euplerxaura antipakhes). Обработанные части скелета этих
кораллов используются для изготовления разных поделок и украшений, которые ценятся весьма
высоко.
Примером одиночных коралловых полипов, лишенных скелета, могут служить актинии,
распространенные в морях от Арктики до антарктических вод и достигающие порой весьма крупных
размеров. Обитающую в Черном и Азовском морях конскую актинию (Actinia equina) красноватого
или зеленоватого цвета можно найти, переворачивая камни недалеко от берега. Правда,
потревоженная, эта актиния обычно убирает щупальца и сворачивается в круглый комочек.
Конская актиния прекрасно живет в аквариумах – даже с малым количеством морской воды. Аэрация
воды для нее вовсе не обязательна, кормится она обычным мотылем и большими кусочками любой
морской рыбы, которые следует давать с пинцета.