МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ
УЗБЕКИСТАН
ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ
Предмет: гистология
КРОВЬ И КРОВЕТВОРЕНИЕ
Текст лекции
Ташкент – 2012
Тема лекции: КРОВЬ И КРОВЕТВОРЕНИЕ – 2 часа
План лекции:
1. Общая характеристика крови. Ее функции.
2. Состав крови: 1) плазма
2) клетки крови
3. Кроветворение.
4. Лимфа.
Кровь и лимфу относят к тканям внутренней среды организма.
Особенностью данной ткани является мезенхимное происхождение,
преобладание межклеточного вещества, разнообразие клеточных элементов.
Функции крови:
1) транспортная – перенос газов, питательных веществ, гормонов,
белков, ионов, продуктов обмена;
2) трофическая;
3) дыхательная;
4) защитная – участие в воспалительных и иммунных реакциях;
5) экскреторная – выведение продуктов метаболизма;
6) регуляция гомеостаза – поддерживает постоянство внутренней среды
организма, регулирует температуру тела, осмотическое равновесие,
кислотно-щелочное состояние.
7) свертывание крови – образование тромба, препятствующее потере
крови.
Масса крови составляет 5% от массы тела, объем крови – около 5-5,5 л.
Состав крови:
 межклеточное вещество (плазма)
 форменные элементы крови (клетки)
Плазма: состоит из воды (90-95%) и растворенных в ней белков,
аминокислот, нуклеотидов, глюкозы, минеральных веществ, продуктов
обмена (7-10%).
Белки плазмы крови: альбумины, глобулины, фибриноген, протромбин,
трансферрин, церулоплазмин, белки-ферменты и др.
Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.
Красные клетки – эритроциты, белые – лейкоциты, кровяные пластинки –
тромбоциты.
Эритроциты. – в 1 мм3 крови около 5 млн. эритроцитов. Форма –
двояковогнутый диск, при некоторых заболеваниях форма меняется –
пойкилоцитоз. Это имеет диагностическое значение. Встречаются
следующие формы эритроцитов: дакроциты – каплевидные, стоматоциты –
щель в центре, обнаруживаются при серповидно-клеточной анемии,
2
сфероциты – круглой формы, акантоциты – многочисленные шиповидные
выросты.
Диаметр эритроцита – 7,2 мкм + 0,5 мкм. Менее 6 мкм – микроцит, 912 мкм – макроциты. Появление в крови аномальных размеров эритроцитов
называется анизоцитоз.
Структура и состав эритроцитов: 66% содержимого – вода, ок. 33% гемоглобин, который состоит из белковой части глобина и гема - пигмента.
Имеются также ферменты и липиды. Содержание гемоглобина (Hb) меняетcя
при заболеваниях. Эритроциты способны к склеиванию – образование
монетных столбиков, эластичны – проходят через капилляры. Эритроциты
окружены
клеточной
мембраной
и
лишены
ядер.
Электронномикроскопически цитоплазма плотная, содержит гранулы Hb,
при анемиях появляются базофильные включения.
Функция – гемоглобин соединяется с кислородом (оксигемоглобин) и
эритроциты обеспечивают постоянное снабжение кислородом всех клеток.
Эритроциты участвуют в транспорте СО2 из тканей к легким. Эта функция
зависит от наличия в эритроцитах фермента карбоангидразы.
Оксигемоглобин придает розовую окраску коже лица, губам и слизистым
оболочкам. При нарушении оксигенации крови их цвет меняется – цианоз.
При связывании гемоглобина с окисью углерода (СО) образуется
карбоксигемоглобин – при этом нарушается способность переноса О2.
Количество гемоглобина – 13,5 г/100 мл крови у женщин, 15 г/100 мл – у
мужчин.
Жизнь эритроцитов – 120 дней. Стареющие клетки распознаются
макрофагами и фагоцитируются.
Тромбоциты – кровяные пластинки, фрагменты, отделяющиеся от
мегакариоцитов в костном мозге. Каждая пластинка покрыта мембраной,
размеры (3-5 мкм). Количество в крови – 250-350х109 в 1 л, живут 5-8 дней.
Участвуют в свертывании крови, образуя в поврежденном сосуде тромбы,
предотвращающие потерю крови. При разрушении выделяют факторы,
способствующие превращению фибриногена в фибрин.
Структура – овальные, двояковыпуклые диски. В цитоплазме различают
два компонента: гиаломер – основа пластинки, окруженная цитолеммой, и
грануломер – зернистость, которую образуют специфические гранулы и
органеллы. Ультраструктура: в цитоплазме присутствуют митохондрии,
комплекс Гольджи, рибосомы, гликоген. В центральной части тромбоцита
находятся различные гранулы. По периферии располагаются микротрубочки
и филаменты, на продольных срезах микротрубочки идут непосредственно
под клеточной мембраной и параллельно ей, по-видимому, они
поддерживают форму пластинки. Филаменты, возможно, участвуют в
ретракции сгустка. В периферической части тромбоцита имеется система
мембранных каналов, связанных с поверхностью (пузырьки на поперечных
срезах), глубже располагаются мембранные трубочки плотной трубчатой
3
системы. В тромбоцитах различают 4 типа гранул: альфа-, дельта-, ламбда - и
микропероксисомы. α–гранулы – окрашенные зерна, видны в световом
микроскопе, они связаны с мембраной и содержат различные белки,
например, фибронектин, фибриноген, факторы роста, тромбопластин и др.
-гранулы – плотные тельца – высокой электронной плотности, их
число зависит от количества серотонина в клетке. Кроме серотонина
содержат кальций, АТФ, АДФ, гистамин.
- гранулы – являются лизосомами, содержат лизосомные ферменты.
- микропероксисомы – небольшое количество, содержат пероксидазу.
Гликоген в тромбоцитах также содержится в виде мелких гранул.
При большой кровопотере в кровь выделяется гликопротеид –
тромбопоэтин, который стимулирует образование мегакариоцитов и
отделение от них пластинок.
При окраске по Романовскому-Гимза можно различить 5 видов
тромбоцитов:
1) юные – с базофильным гиаломером и единичными азурофильными
гранулами;
2) зрелые – со слабооксифильным гиаломером и азурофильной
зернистостью;
3) старые – более темные, сине-фиолетовые с темно фиолетовой
зернистостью;
4) дегенеративные – серовато-синеватый гиаломер и сероватофиолетовая зернистость;
5) гигантские – размеры в 2-3 раза больше нормы, розовато-сиреневый
гиаломер и фиолетовая зернистость.
Лейкоциты.
Различают зернистые (гранулоциты) и незернистые
(агранулоциты). Зернистые лейкоциты по различной способности к
окрашиванию специфических гранул разделяют на три типа: эозинофильные
– сродство к кислым красителям, базофильные – сродство к основным
красителям, нейтрофильные или гетерофильные (воспринимают и кислые и
основные красители).
Незернистые лейкоциты – лимфоциты и моноциты.
Количество лейкоцитов –3,8-9,0 в 1 л крови. Лейкоциты перемещаются с
помощью псевдоподий. С кровью лейкоциты разносятся по всему организму.
В крови они находятся 8-12 часов, затем выходят в соединительную ткань,
где продолжают выполнять свои функции. Лейкоциты выполняют защитную
функцию, участвуют в гуморальном и клеточном иммунитете.
Гранулоциты
Нейтрофилы – округлой формы, диаметр 7-9 мкм, количество – 65-75%.
Продолжительность жизни – 8 суток.
В
крови
встречаются
три
разновидности нейтрофилов разной степени зрелости: юные (0-0,5%),
палочкоядерные (3-5%) и сегментоядерные (60-65%). Увеличение в крови
процентного содержания юных и палочкоядерных нейтрофилов называется
4
сдвиг лейкоцитарной формулы влево и является диагностическим
показателем.
Строение сегментоядерного нейтрофила: ядро сегментированное,
состоит из 3-4 сегментов, связанных перемычками, в цитоплазме мелкая
зернистость, слабо оксифильная,
в периферической части клеток –
филаменты. Эта часть клетки образует псевдоподии. В цитоплазме
содержатся митохондрии в малом количестве, комплекс Гольджи, лизосомы,
включения гликогена, липидов.
Среди гранул различают два типа: специфические –80-90% (вторичные
гранулы) и азурофильные (первичные гранулы). Специфические гранулы
более многочисленные, мелкие, в них содержатся ферменты (щелочная
фосфатаза, цитохромоксидаза, аминопептидаза, лизоцим), гликоген, липиды
и др. Маркерным ферментом является щелочная фосфатаза.
Азурофильные гранулы (10-20 %) – лизосомы – 0,8 мкм с большим
набором гидролитических ферментов, а также содержат лизоцим,
пероксидазу.
По ядру сегментоядерного нейтрофила можно определить половую
принадлежность крови. У женщин встречается дополнительное скопление
хроматина около ядра, в нем содержится Х-хромосома. Эта дополнительная
структура имеет вид барабанной палочки и называется тельце Барра.
Палочкоядерные нейтрофилы – незрелая форма, ядро в виде подковы,
палочки или буквы S.
Юные нейтрофилы имеют бобовидные ядра.
Функции нейтрофилов – фагоцитоз бактерий, иммунных комплексов
(антиген-антитело), выделение кейлонов и регуляция размножения
лейкоцитов. Кейлоны подавляют синтез ДНК в нейтрофилах.
Эозинофилы – крупные клетки, 9-10 мкм в диаметре, в мазке – 12-14
мкм, составляют 1-5% от общего числа лейкоцитов. Продолжительность
жизни – 6-8 дней. В цитоплазме содержатся специфические гранулы,
окрашенные эозином. Электронно-микроскопически в ядрах плотный
хроматин, они обычно состоят из двух сегментов, редко из трех, ядрышек не
видно. Органеллы имеются в небольшом количестве.
Специфические гранулы – электронноплотные, неправильной формы,
содержат кристаллоидные структуры в виде светлой полосы, проходящей по
длине гранулы. Содержат ряд ферментов: кислая фосфатаза, пероксидаза,
цитохромпероксидаза,
β-глюкуронидаза,
сукцинатдегидрогеназа,
гистаминаза, кининазы. Маркерный фермент – гистаминаза. Предполагают,
что специфические гранулы являются разновидностью лизосом.
Неспецифические гранулы – типичные лизосомы, содержат набор
гидролитических ферментов. Также как нейтрофилы эозинофилы
подразделяют на 3 вида по степени зрелости: сегментоядерные,
палочкоядерные, юные.
5
Эозинофилы подвижные клетки, в крови находятся несколько часов,
затем перемещаются в соединительную ткань.
Функции: участвуют в аллергических и анафилактических реакциях;
блокируют аллергические реакции путем нейтрализации гистамина, выделяя
фермент гистаминазу; расщепляют серотонин; выделяют факторы,
препятствующие выбросу гистамина и серотонина базофилами и тучными
клетками; способны к фагоцитозу.
Базофилы – диаметр 9 мкм, в мазке крови – 11-12 мкм, составляют 0,51 % от общего числа лейкоцитов.
Ядра – слабодольчатые или сферические. В цитоплазме – крупные
специфические гранулы –0,5-1,2 мкм, окрашиваются базофильно, их
особенностью является метахромазия (изменение цвета красителя в связи с
содержанием гепарина). Гранулы различной плотности, вероятно различной
степени зрелости. В гранулах кроме гепарина содержатся гистамин,
серотонин. Кроме того, в цитоплазме имеются азурофильные гранулы –
лизосомы. Присутствуют все виды органелл и тонкие фибриллярные
элементы.
Функции – метаболизм гистамина, гепарина; регуляция свертывании
крови и проницаемости сосудов, участие в аллергических реакциях:
выделение гранул и их содержимого в кровь. вызывая отеки и другие
проявления аллергической реакции; способны к фагоцитозу.
Агранулоциты
В отличие от гранулоцитов имеют целое круглое ядро, нет
специфической зернистости. Имеется только азурофильная зернистость.
Подразделяются на лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты – диаметр 4,5-10 мкм, составляют 20-35% от общего
количества лейкоцитов. По размерам их подразделяют на малые (4,5-6 мкм),
средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и больше при патологии). Ядро
интенсивно окрашено, округлой или бобовидной формы, занимает большую
часть цитоплазмы. Вокруг него небольшок ободок цитоплазмы.
В цитоплазме - небольшое количество азурофильных гранул, являющихся
лизосомами). Остальных органелл очень мало. Электронномикроскопически
выделяют 4 типа лимфоцитов:
1) малые светлые – 70-75%, органеллы располагаются возле выемки ядра;
2) малые темные – 12-13%, цитоплазма темная, много рибосом;
3) средние и большие – 10-20%, все органеллы в малом количестве;
4) плазмоциты – 1-2% - образуются из В-лимфоцитов, для
ультраструктуры характерно концентрическое расположение вокруг ядра
гранулярной ЭПС в большом количестве.
По дифференцировке и роли в иммунитете различают 2 вида
лимфоцитов: Т- и В-лимфоциты. Иммунологически они отличаются по
специфическим иммуноглобулинам на их поверхности, которые служат
6
рецепторами для распознавания различных антигенов. Под световым
микроскопом не отличаются, но под электронным – в Т-лимфоцитах больше
лизосом, а в В-лимфоцитах – лучше развита гранулярная ЭПС.
Т- лимфоциты – образуются и программируются в тимусе. Циркулируют
из крови в лимфу, продолжительность жизни больше, чем у В-лимфоцитов.
Каждый
Т-лимфоцит
запрограммирован
на
взаимодействие
со
специфическим антигеном. Зрелые лимфоциты – единственные клетки крови,
сохраняющие способность к делению. При встрече с антигеном Т-лимфоцит
активируется, то-есть, увеличивается в размере, начинает делиться и новые
клетки дифференцируются в различные подтипы Т-лимфоцитов:
1) клетки-киллеры или цитотоксические лимфоциты, вступают в прямой
контакт с чужеродной клеткой, увеличивают проницаемость ее
плазмолеммы, вызывая набухание и гибель. Именно Т-киллеры ответственны
за реакцию отторжения трансплантата ткани или органа, пересаженного от
одного человека к другому.
2) Т-клетки-хелперы – активируют образование В-лимфоцитов, их
превращение в плазматические клетки и выработку антител.
3) Т-супрессоры – угнетают выработку антител.
4) Т-клетки памяти – образуются наряду с киллерами и хелперами в
лимфоидных органах в ответ на определенный антиген, размножаются и их
потомство сохраняет способность распознавать этот антиген и давать
быструю реакцию на его повторное попадание в организм.
Таким образом, Т-лимфоциты регулируют гуморальный иммунитет (Т- и
В лимфоциты) и обеспечивают клеточный иммунитет (Т-киллеры). Влимфоциты и плазмоциты обеспечивают геморальный иммунитет,
вырабатывая антитела.
Продолжительность жизни лимфоцитов очень варьирует: от нескольких
недель и месяцев (В-лимфоциты) до многих лет (долгоживущие Тлимфоциты, особенно клетки памяти).
Моноциты: самые крупные лейкоциты размером 9-12 мкм, в мазке – 1820 мкм, составляют 6-8% от всех лейкоцитов, количество в 1 л крови – 6-8 х
109.
Ядро иногда овальное, иногда бобовидное, или подковообразное, менее
конденсированный хроматин, чем у лимфоцитов. В отличие от лимфоцитов
цитоплазма занимает больший объем клетки, голубовато-серого цвета на
окрашенных препаратах. Видны мелкие азурофильные гранулы. Моноциты
подвижны, образуют псевдоподии, находятся в крови не больше 3-х дней,
затем легко мигрируют через эндотелий стенки капилляра или венул в
соединительную ткань, где становятся макрофагами. Они более активны в
фагоцитозе, чем моноциты крови. В цитоплазме - хорошо развит комплекс
Гольджи, много свободных рибосом, гранулярная ЭПС, отдельные
митохондрии, много лизосом, пиноцитозные пузырьки.
7
Гемограмма - количественное соотношение форменных элементов крови.
Процентное соотношение лейкоцитов называется лейкоцитарной
формулой. У новорожденных количество эритроцитов – 6-7 млн. в 1 куб.мл,
лейкоцитов –10-30 тыс. в 1 мкл.
У взрослых: эритроциты – 3-5 х 1012 в 1 л, лейкоциты –3,8-9 х 109,
нейтрофилы – 65-75%, зрелые – 60-65%, п/я – 3-5 %, юные – 0-0,5%,
эозинофилы – 1-5%, базофилы – 0,5-1%, лимфоциты – 20-35%, моноциты –
6-8%. Тромбоциты –200 – 300 х 109 в 1 л.
Лимфа.
Жидкость из крови поступает в ткани, образуется тканевая жидкость,
затем она собирается в капилляры. Лимфа, вытекающая от разных органов
имеет разный состав (жир, белки, углеводы). Белки: альбумины, глобулины,
ферменты (диастаза, липаза, гликолитические ферменты).
Минеральные соли (NaCl, Na2 CO3, Ca, Mg, Fe).
Гемопоэз
Ткани,
в
которых
образуются
клетки
крови,
называются
гемопоэтическими. Различают 2 вида этих тканей – миелоидная, к которой
относится костный мозг, где образуются эритроциты, гранулоциты,
тромбоциты. Лимфоидная ткань – органы, в которых образуются лимфоциты
(тимус, селезенка, лимфатические узлы). Предшественники лимфоцитов
образуются в красном костном мозге, а дифференцируются в тимусе,
селезенке, лимфоузлах.. Лимфоциты образуются также в лимфоидных
фолликулах желудочно-кишечного тракта.
С помощью многочисленных исследований установили, что
предшественником всех видов клеток крови является одна и таже стволовая
клетка, которую назвали полипотентной или плюрипотентной. Эти клетки
обнаружили с помощью метода колониеобразования. При этом животных
облучали смертельной дозой радиации, у них прекращалось кроветворение.
Затем вводили им трансплантат костного мозга или других кроветворных
органов и наблюдали расселение стволовых клеток во всех кроветворных
органах и образование ими колоний. Эти клетки назвали колониеобразующие
единицы, которые давали начало развитию клеток эритроцитарного,
гранулоцитарного, лимфоцитарного ряда и других типов форменных
элементов крови. Путь развития стволовых клеток в сторону образования
определенной клетки крови зависит от ее микроокружения и влияния ряда
специфических веществ, вырабатываемых в нашем организме: это –
эритропоэтин
(для
эритроцитарного
ряда),
гранулопоэтин
(для
миелобластов), лимфопоэтин (для лимфобластов), тромбопоэтин (для
мегакариобластов).
Микроокружение: например, в тимусе микроокружением для клеток –
предшественников Т-лимфоцитов являются эпителиальные клетки,
8
образующие строму этой железы, в которой размножаются и
дифференцируются Т-лимфоциты. Эти эпителиальные клетки вырабатывают
гормон тимозин, стимулирующий образование Т-лимфоцитов. В селезенке,
лимфоузлах клетками микроокружения являются ретикулоциты, макрофаги.
Гемопоэз подразделяется на два периода: эмбриональный, который
приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный, который
можно охарактеризовать как процесс физиологической регенерации крови.
Эмбриональный гемопоэз
Источником развития клеток крови является мезенхима.
1. Кроветворение начинается в желточном мешке – конец 2-й недели,
начало 3-ей недели развития. Из мезенхимных клеток образуются сосуды, а
свободные мезенхимные клетки образуют стволовые клетки крови. Часть
стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки эритроцитарного
ряда мегалобласты (эритробласты) из которых образуются безъядерные и
ядерные первичные эритроциты. Это называется мегалобластическим типом
кроветворения.
Нормобластическое кроветворение: из бластов образуются вторичные
эритробласты – полихроматофильные – нормобласты – вторичные
эритроциты (нормоциты). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка
происходит интраваскулярного, а из бластов вокруг сосудистых стенок
(экстраваскулярно) дифференцируются гранулоциты. Часть стволовых
клеток в недифференцированном виде разносится с кровью по различным
органам зародыша, они дифференцируются в клетки крови
или
соединительной ткани. После редукции желточного мешка кроветворным
органом становится печень.
2. Кроветворение в печени. Печень закладывается на 3-4 неделе,
кроветворение начинается на 5 неделе. Кроветворение происходит
экстраваскулярно по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой
внутрь печеночных долек. Источник кроветворения – стволовые клетки из
желточного мешка. Стволовые клетки-бласты дифференцируются во
вторичные эритроциты и гранулоциты. Образуются также мегакариоциты.
Кроветворение продолжается до конца внутриутробного периода.
3. Кроветворение в тимусе. Закладывается в конце 1 месяца, на 7-8
неделе появляются стволовые клетки крови, дифференцирующиеся в Тлимфоциты периферических органов иммунопоэза.
4. Кроветворение в селезенке – закладка органа в конце 1 месяца
эмбриогенеза. Из стволовых клеток экстраваскулярно образуются все
форменные элементы, кроме Т-лимфоцитов. То-есть, селезенка является в
этом периоде универсальным органом кроветворения. Через 5 месяцев
преобладает лимфопоэз.
5. Кроветворение в лимфоузлах. Закладка на 7-8 неделе эмбриональном
развития. На 9-10 неделе происходит заселение стволовых клеток, из
которых образуются эритроциты, гранулоциты, мегакариоциты. С 10 недели
– массовое заселение предшественниками В- лимфоцитов.
9
6. Кроветворение в красном костном мозге – закладка на 2 месяце,
гемопоэз начинается на 12-й неделе. Образуются все форменные элементы,
кроме Т-лимфоцитов, хотя их стволовые клетки также образуются в костном
мозге. Этот орган считается центральным, так как обеспечивает стволовыми
клетками другие органы кроветворения.
Постэмбриональный гемопоэз.
Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах.
Заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых
клеток в зрелые форменные элементы крови. В процессе поэтапной
дифференцировки в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные
типы клеток. Таким образом, можно выделить 6 классов клеток в гепопоэзе:
1) стволовые клетки
2) полустволовые клетки
3) унипотентные клетки
4) бластные клетки
5) созревающие клетки
6) зрелые форменные элементы
Стволовые клетки являются полипотентными предшественниками всех
клеток крови, редко делятся (1 раз в полгода). После митоза стволовой
клетки одна из дочерних клеток начинает дифференцироваться, а другая
остается камбиальной. По строению стволовые клетки похожи на малые
лимфоциты.
Полустволовые полипотентные клетки морфологически также похожи
на малые лимфоциты, являются предшественницами миелопоэза и
лимфопоэза. Делятся каждые 3-4 недели.
Унипотентные клетки чувствительны в содержанию в крови поэтинов,
специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтин, тромбопоэтин,
лейкопоэтин, лимфопоэтин). Под их влиянием дифференцируются только в
один тип форменного элемента. Делятся часто, но не все дифференцируются.
Бластные клетки – молодые (эритробласты, миелобласты, лимфобласты,
мегакариобласты) отличаются более крупными размерами, базофильной
цитоплазмой за счет многочисленных рибосом, часто делятся и все
дифференцируются.
Созревающие клетки характерны для каждого ряда кроветворения. Они
подразделяются еще на несколько типов, часть из них в небольшом
количестве попадает в кровь (ретикулоциты, юные и палочкоядерные
гранулоциты).
Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой
клетки в определенный форменный элемент крови, образует дифферон.
Эритропоэз
В развитии эритроцитов различают следующие стадии:
10
 стволовая клетка
 полустволовая клетка – предшественница миелопоэза
 унипотентная клетка (эритропоэтинчувствительная)
 проэритробласт
 эритробласт базофильный
 эритробласт полихроматофильный
 эритробласт оксифильный
 ретикулоцит
 эритроцит
Между этими стадиями происходит несколько делений клеток. В
результате деления проэритробластов образуются более мелкие клетки с
базофильной цитоплазмой – базофильные эритробласты с небольшим
количеством
органелл
и
многочисленными
рибосомами.
После
многократного деления этих клеток образуются полихроматофильные
клетки, окрашивающиеся и основными и кислыми красителями. Их размеры
еще уменьшаются, в ядре исчезают ядрышки, начинается накопление
гемоглобина. После дальнейшего деления этих клеток и дифференцировки
образуются оксифильные эритробласты, их окраска меняется за счет
большого количества гемоглобина, эти клетки вскоре теряют способность к
делению, так как их ядра подвергаются деструкции и выходу из клетки,
органеллы также исчезают и их остатки видны в цитоплазме в виде сеточки.
После этого клетка называется ретикулоцит, затем трансформируется в
эритроцит.
Таким образом, в процессе эритропоэза происходят следующие изменения
в клетках: уменьшение размеров, исчезновение ядра, изменение окраски за
счет увеличения содержания гемоглобина и уменьшения содержания РНК,
деструкция и исчезновение органелл.
Гранулоцитопоэз
Стадии развития гранулоцитов:
 стволовая клетка
 полустволовая клетка – предшественница миелопоэза
 унипотентная клетка (чувствительная к лейкопоэтину)
 миелобласт
 промиелоцит
 миелоцит
 метамиелоцит
 палочкоядерный гранулоцит
 сегментоядерный гранулоцит
На стадии миелоцитов дифференцировка уже происходит в трех
направлениях: образование нейтрофилов, эозинофилов и базофилов. На
стадии промиелоцита в цитоплазме появляются неспецифические гранулы, а
на стадии миелоцита – накапливаются специфические гранулы.
11
В процессе развития гранулоцитов форма ядра меняется от круглой до
бобовидной на стадии миелоцита и ядро сегментируется на последней
стадии. Размеры клеток несколько уменьшаются, все органеллы сохраняются
в небольшом количестве, увеличивается количество специфических гранул.
Деление клеток прекращается на стадии метамиелоцита. Начиная со стадии
миелоцита клетки приобретают способность к фагоцитозу, а на стадии
метамиелоцита становятся подвижными и могут выйти в кровь.
Тромбоцитопоэз
Происходит в красном костном мозге. Стадии:
 стволовая клетка
 полустволовая полипотентная – предшественница миелопоэза
 унипотентная клетка (чувствительная к тромбопоэтину)
 мегакариобласт
 промегакариоцит
 мегакариоцит
 тромбоциты
Мегакариобласт очень крупная клетка с дольчатым ядром, базофильной
цитоплазмой. При дальнейшем развитии увеличиваются размеры ядра и
цитоплазмы до нескольких десятков мкм. Все органеллы имеются,
характерно накопление мелкой зернистости и наличие каналов агранулярной
эндоплазматической сети. По ходу этих каналов происходит отделение
пластинок от мегакариоцита (демаркационные каналы).
Лимфоцитопоэз
Различают следующие стадии:
 стволовая клетка
 полустволовая полипотентная – предшественница лейкопоэза
 унипотентная клетка (чувствительная к лимфопоэтину)
 лимфобласт
 пролимфоцит
 лимфоцит
В лимфоцитопоэзе разделяют три этапа: костномозговой – образование
предшественников
Ти
В-лимфоцитов;
антигеннезависимая
дифференцировка (происходит в центральных иммунных органах,
лимфоциты способны при этом только распознать антигены в результате
приобретения различных рецепторов к антигенам);
антигензависимая
дифференцировка (происходит в периферических лимфоидных органах
после контакта с антигенами, при этом образуются 3 субпопуляции Тлимфоцитов: киллеры, хелперы и супрессоры ). При иммунной реакции
зрелые Т- и В-лимфоциты под воздействием антигенов активизируются,
трансформируются в бластную форму (бласттрансформация), размножаются,
12
дифференцируются и образуют разные популяции иммуноцитов (Т-киллеры,
Т-хелперы, Т-супрессоры, Т- и В-клетки памяти, плазмоциты). Активация Влимфоцитов происходит не только при воздействии антигена, но обязательно
при участии макрофага и Т-хелпера. То-есть, при иммунной реакции
необходима кооперация Т-лимфоцитов (хелперов, супрессоров), Влимфоцитов, макрофагов и плазмоцитов для образования гуморального
иммунитета.
Интенсивность гуморального иммунитета регулируется
лимфокинами Т-хелперов и Т-супрессоров, воздействующими на Влимфоциты.
Таким образом, образующиеся в процессе лимфопоэза Т- и В-лимфоциты
сохраняют способность к делению, что очень важно при иммунных
реакциях.
Моноцитопоэз
Стадии развития моноцитов:
 стволовая
 полустволовая полипотентная
 унипотентная клетка
 монобласт
 промоноцит
 моноцит
В процессе деления и дифференцировки размеры клетки
увеличиваются, ядро приобретает бобовидную или подковообразную форму,
увеличивается число лизосом (азурофильные гранулы).
13