Эволюция центральной нервной системы

Министерство образования Российской Федерации
Городское управление по вопросам образования
молодёжи
Лицей №1
Реферат по биологии
Тема: эволюция нервной
системы и роль
соматической нервной
системы в развитии и
жизни организма.
Выполнила учащаяся 10-го
класса Попова Дарья
Руководитель: Белозерова
Любовь Николаевна.
Березники 2003 г.
План:
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.
Эволюция центральной нервной системы
Эволюция нервной системы хордовых
Эволюция нервной системы позвоночных
Рефлекторные процессы, возникающие при раздражении
чувствительного звена автономной дуги.
Влияние автономной нервной системы на деятельность
эффекторных органов
Фактор роста нервов, гипертрофия и деструкция
симпатической системы в эксперименте.
Приложение:
рисунки
Литература.
Тема «эволюция нервной системы и роль соматической нервной системы в
развитии и жизни организма» очень актуальна, так как знание процесса
развития нервной системы позволяет лучше узнать принципы её действия и
выяснить причины отклонений. Открытия а облости функционирования
нервной системы дают возможности для анализа ряла нарушений регуляции,
существенных для клинической практики.
В последние десятилетия с симпатической системой связано несколько
важных открытий. Одно из них касается механизма развития и направленности
иннервации органов и тканей симпатической системой. Открыты механизмы, с
помощью которых можно либо увеличивать число клеток в симпатических
ганглиях, либо резко уменьшать их количество вплоть до полного
исчезновения. Обнаруженные при этом механизмы имеют общебиологическое
значение, что выходит далеко за рамки вопросов, связанных с симпатической
системой. Американской исследовательнице Леве-Монтальчини, открывшей
белок, определяющий развитие симпатической нервной системы, Нобелевская
премия.
Цели и задачи:
1. Рассмотреть поэтапность развития нервной системы
2. Выявить значимость соматической нервной системы в жизни организма
3. Найти связь эволюции нервной системы в целом и соматической нервной
системы
Эволюция центральной нервной системы
Нервная система отсутствует у простейших одноклеточных организмов
(амебы, инфузории). У некоторых инфузорий имеются фибриллы,
выполняющие функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. У
некоторых губок обнаружены структуры, сходные с нервными клетками,
связанные с мышечными клетками.
Диффузная нервная система. У кишечнополостных появляется
древнейший тип нервной системы-диффузная или сетчатая. На ранних стадиях
развития она состоит из двух нервных сетей, одна из них связана с
рецепторными клетками, а другая- с внутренними органами.
Особенность диффузной нервной системы состоит в том, что она
реагирует на раздражение как единое целое, точные местные реакции
отсутствуют.
Развитие ганглионарной нервной системы. В процессе эволюции
воспринимающие нейроны сосредотачиваются недалеко от главных рецепторов,
а локализация моторных нейронов зависит от расположения мышечных групп,
которые иннервируют. Поэтому одни скопления нейронов связаны с
рецепторами, а другие-с мышцами и железами. В результате развития нервной
системы образуются нервные узлы, или ганглии связанные между собой
нервными волокнами - ганглионарная, узловая, или цепочечная, нервная
система.
Ганглионарная нервная система имеется у червей, членистоногих,
моллюсков, иглокожих. У плоских червей все ганглии равнозначны. На более
высоких ступенях развития появляются надглоточные ганглии, которые
доминируют над цепочкой остальных ганглиев (ресничные и кольчатые черви,
членистоногие, большинство моллюсков).
Сегментация существует у организмов, имеющих ганглионарную
нервную систему. Она заключается в том, что каждый ганглий или один из
отрезков нервной системы связан с одним из метамеров или однородных
участков, на которые делится тело, например у дождевых червей. Каждый
участок кожи, принадлежащий к сегменту тела, называется дерматомером, а
мышцы, которые относятся к определенному сегменту тела, - миомерами.
Процесс централизации ганглиев. В дальнейшем процессе эволюции
развивается хордовая, или трубчатая нервная система. У хордовых животных
вся центральная нервная система состоит из трубки, которая расположена со
спинной стороны животного. Передний её конец расширен и образует головной
мозг.
Первоначально нервная трубка выполняла рецепторную функцию. На
спинной стороне нервной трубки у хордовых расположены воспринимающие,
рецепторные клетки, от которых нервные волокна направляются к мышцам. По
своему происхождению нервные клетки спинномозговых узлов позвоночных
животных являются погрузившимися вглубь тела рецепторными клетками
эктодермы, которые у беспозвоночных остались в эктодерме. Не только
спинномозговые узлы, но и центральная нервная система позвоночных
происходит из первичных рецепторных клеток, входивших в состав эктодермы.
Следовательно, основную роль в филогенезе центральной нервной
системы позвоночных играет развитие рецепторных элементов, а также
формирование центральных аппаратов, обеспечивающих сокращение скелетной
мускулатуры.
В строении спинного мозга различных животных отчетливо
обнаруживается соответствие массы мозга размерам тела животного и развитию
мускулатуры. Чем сильнее развита мускулатура и чем больше поверхность тела,
тем больше развит спинной мозг. У многих животных наиболее развиты шейная
и поясничная части спинного мозга, от которых отходят самые толстые нервы к
мускулатуре конечностей. Например, у летающих птиц особенно утолщена
шейная часть спинного мозга в связи с развитием мускулатуры, участвующей в
акте летания, а у бегающих животных, например кенгуру и страуса, наоборот,
особо утолщена поясничная часть спинного мозга, обеспечивающая сокращение
мощной мускулатуры нижних конечностей. У рыб, безногих амфибий, змей и
безногих ящериц спинной мозг развит равномерно.
Нейрон и его строение. Основной структурной и функциональной
единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая
специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы,
перерабатывать их в нервные импульсы и проводить последние к нервным
окончаниям, контактирующим с другими нейронами или с клетками органовэффекторов. Для центральной нервной системы позвоночных характерны так
называемые мультиполярные нейроны, имеющие комплекс отростков: один
длинный (более 1 м) аксон, или нейрит, проводящий нервные импульсы
центробежно – от тела нервной клетки к периферии, и несколько коротких
(менее
700
мкм)
ветвей
–
дендритов,
проводящих
импульсы
центростремительно, т.е. от периферии к телу клетки. При распространении
нервного импульса вдоль отростка нервной клетки происходят специфические
обратимые изменения ионной проницаемости клеточной мембраны,
обусловленные активацией электровозбудимых ионных каналов. Это приводит
к локальному перемещению ионов натрия внутрь клетки и к соответствующей
быстрой перезарядке клеточной мембраны. При этом возникает потенциал
действия, распространяющийся без затухания вдоль всей клеточной мембраны,
обеспечивая передачу информации по нервным волокнам со скоростью от 0,2
до 180 м/сек.
Концевые разветвления аксона одной нервной клетки соединены с
дендритами другого нейрона посредством так называемой синаптической связи.
Когда потенциал действия достигает синаптических окончаний аксона, он
вызывает выделение из них в синаптическую щель между мембранами аксона и
дендрита особых химических веществ – медиаторов, которые оказывают
возбуждающее или тормозящее воздействие на нейрон, воспринимающий
нервный импульс. Медиаторами являются различные физиологически активные
вещества, такие, как ацетилхолин, дофамин, адреналин, серотонин, гистамин и
др.
Эволюция синапсов. В филогенезе усложняется строение контактов
между нервными элементами. У кишечнополостных в диффузной, или
сетчатой, нервной системе этот контакт осуществляется посредством
многочисленных цитоплазматических отростков. В ганглионарной нервной
системе червей и ракообразных этот тип синаптической связи усложняется
существованием поперечных перегородок, делящих гигантские аксоны на
сегменты (септальные синапсы). У рака и кольчатых червей между двумя
прилегающими друг к другу гигантскими аксонами существуют соединяющие
их мостики, или веточки (комиссуральные синапсы). У некоторых
электрических рыб дендриты нейронов не разделены щелями и обе мембраны
синапса тесно прилегают друг к другу. Гигантские моторные синапсы рака
построены так же, как синапсы с химической передачей импульсов. Однако во
всех перечисленных синапсах импульсы передаются только электрическим
путем посредством деполяризующего действия электрического тока, который
генерируется в пресинаптическом элементе. В одних синапсах с электрической
передачей проведение идет в одном направлении-одностороннее, например в
гигантских моторных синапсах рака, в которых синаптическая мембрана
функционирует как эффективный электрический выпрямитель, обеспечивая
только передачу с пресинаптического волокна на моторное постсинаптическое
волокно, а в других оно двустороннее.
Есть синапсы, в которых сочетается электрическая и химическая передача
импульсов посредством медиатора, например в очень больших чашевидных
синапсах цилиарного ганглия цыпленка. Кроме возбуждающих синапсов с
электрической передачей, существуют также тормозные синапсы с
электрической передачей, например у большинства видов рыб, у которых в
синапсе дендрита и аксона наблюдается гиперполяризация, блокирующая
импульсы.
Таким образом в филогенезе совершается переход от относительно более
простых синапсов с электрической передачей к более сложным синапсам с
химической передачей импульсов. Кроме того в филогенезе происходит
переход от преимущественно моносинаптической формы связи, как, например,
в гигантских нейронах червей и моллюсков, к многочисленным синапсам,
связывающим два нейрона у позвоночных, - к полисинаптической форме связи.
Нейронные и нейрофибриллярные типы строения нервной системы.
У высших беспозвоночных и позвоночных нервная система состоит из
отдельны структурных и функциональных единиц-нейронов. Нервные отростки
не переходят из одного нейрона в другой, а соприкасаются с ним. Места
контактов, соприкосновений отдельных нейронов называются синапсами.
Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на
дендридах одного нейрона даже нескольких тысяч.
У низших беспозвоночных животных и в некоторых участках нервной
системы имеется нейрофибриллярный тип строения нервной системы.
Нейрофибриллы из отростка одного нейрона переходят в отросток другого
нейрона. Эта сеть названа нейропилем, или скоплением нервных волокон.
Нейропиль сохраняется у позвоночных животных как древняя форма строения
нервной системы. Так. Например, ауэробаховское и мейснеровское сплетение
кишечника построены по типу синцития. Нейропиль найден в некоторых
отделах мозга (сетевидное образование мозгового ствола, или ретикулярная
формация).
Нейропиль-древняя
форма
строения
нервной
системы.
Его
физиологическая особенность состоит в том, что он проводит возбуждение во
всех направлениях. У высших беспозвоночных имеется смешанный тип
строения нервной системы-нейронно-нейропильный. У позвоночных
преобладает нейронный тип строения, особенно у высших позвоночных, у
которых почти вся нервная система состоит из нейронов.
Нейронный тип строения нервной системы-это высший этап её развития.
В процессе внутриутробного развития и в первое время после рождения
совершается переход от нейропиля к нейронному типу, с которым связан
переход от общих двигательных реакций к сокращениям определенных
мышечных групп, к уточненным движениям организма.
Развитие нервной системы в онто- и филогенезе. Нервная система и
органы чувств развиваются у позвоночных животных и человека из наружного
зародышевого листка (эктодермы), на спинной поверхности которого
образуется нервная пластинка. На ранней стадии онтогенеза клетки эктодермы
и клетки нервной пластинки имеют сходное строение. Постепенно нервная
пластинка превращается в нервную трубку, имеющую одинаковую толщину на
всем протяжении, а затем в ней появляется расширение- зачаток головного
мозга. Сначала растущие двигательные нервы состоят из голых осевых
цилиндров, а потом развиваются миелиновые оболочки (миелинизация).
В отличие от головного мозга в спинном мозге передние корешки
миелинизируются раньше задних.
У человека миелинизация всех спинномозговых нервов заканчивается к 35 годам, иногда к 10. Рост миелиновой оболочки и осевого цилиндра
продолжается позднее.
Образование спинномозговых узлов, или ганглиев, происходит во время
формирования нервной трубки. Зачатки спинномозговых ганглиев сливаются и
образуют ганглиозную пластинку, в которой из нейробластов развиваются
биполярные чувствительные клетки, имеющие 2 отростка- периферический и
центральный. В ганглиозной пластинке образуются правый и левый
ганглиозные тяжи, которые делятся на отдельные сегменты, превращающиеся в
спинномозговые узлы.
Рефлекторные пути развиваются у зародыша человека в 7,5-8 недель,
когда появляются местные двигательные рефлексы сгибания шеи и верхней
части туловища на противоположной стороне тела, при раздражении губ и
крыльев носа. В 8,5-9 недель при таком же раздражении к этим движениям
присоединяются движения большей части туловища и рук. По мере развития
зародыша увеличивается число участков кожи, с которых вызываются
двигательные рефлексы, и возрастает количество мышц, участвующих в этих
рефлексах. Следовательно, усложняется строение рефлекторных колец.
‘ Примитивная рефлекторная дуга ’ существует уже у инфузорий, у
которых роль рецепторов выполняют осевые волокна ресничек, продольные
нити-роль нервной системы, а цитоплазма ресничек-роль эффектора.
У губок раздражения воспринимаются особыми эпителиальными клетками
и передаются на структуры, сходные с нервными клетками. У низших
кишечнополостных отросток нейрона воспринимает раздражение эпителия и
передаёт по другому отростку на мышечную клетку. У высших
кишечнополостных нейропиль состоит из чувствительных нейронов, связанных
с воспринимающими клетками эпителия, и двигательных нейронов,связанных с
мышечными клетками. У некоторых кишечнополостных появляются
ассоциативные элелементы нервной системы - вставочные нейроны,
образующие нейропиль и передающие возбуждение в одном направлении. У
позвоночных животных по мере их развития увеличивается число вставочных
нейронов и некоторые из них осуществляют торможение. У них появляются
рецепторы в мышцах, осуществляющие обратную информацию, и поэтому
‘рефлекторная дуга’ превращается в рефлекторное кольцо.
Развитие рецепторов и их роль в эволюции нервной системы.
Рецепторы:
1. Механорецепторы
2. Терморецепторы
3. Хеморецепторы
4. Фоторецепторы
5. Электрорецепторы
6. Болевые рецепторы
Живая цитоплазма обладает раздражимостью. В филогенезе эта
способность отвечать на очень слабые раздражения стала особенно развиваться
у некоторых специализированных клеток покровного эпителия и у некоторых
клеток кишечной полости, воспринимающих воздействия внешней и
внутренней среды. Среди клеток покровного эпителия у кишечнополостных
животных появляются особые дифференцированные клетки, тесно связанные с
нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах и в
области рта, клетки, обладающие повышенной раздражимостью, скапливаются
в особенно большом количестве. Из этих скоплений развились простейшие
рецепторы.
На низших ступенях развития клетки, обладающие повышенной
раздражимостью воспринимают раздражение любого характера. В дальнейшем
происходит их специализация к качествам раздражителей.
В филогенезе наиболее древними являются клетки, воспринимающие
раздражения химическими веществами. У животных, живущих в воле, главным
образом у беспозвоночных, невозможно установить различие между органами
обоняния и вкуса. И те и другие раздражаются химическими веществами,
растворенными в воде. У некоторых беспозвоночных (пиявок) и у водных
позвоночных (некоторых рыб), а также амфибий химические рецепторы
расположены на всей поверхности тела. У наземных животных органы
обоняния и вкуса дифференцируются. У насекомых обе группы рецепторов
расположены на головном конце тела. Высшие органы чувств (глаза, уши,
органы обоняния и вкуса) располагаются у позвоночных в голове, что имеет
большое биологическое значение, так как они служат для отыскания пищи,
нахождения самки, и т.п. Клетки, расположенные на выступающих частях
организма, специализируются к восприятию механических раздражений
(осязание).
Эволюция нервной системы связана с развитием рецепторов. Ведущий
отдел центральной нервной системы - большие полушария головного
мозга, достигающий наибольшего развития у людей, состоит главным
образом из нейронов, воспринимающих импульсы из высших
рецепторов, отображающих внешней мир (глаз, ухо).
Эволюция нервной системы хордовых
Нервная система хордовых во многом отличается от строения нервной
системы у беспозвоночных животных. Хотя у высших хордовых (позвоночных)
центральная нервная система подверглась значительной дифференциации,
она, в сущности, сохранила организацию по принципу нервных стволов.
Наряду с этим у позвоночных имеется автономная симаптическая нервная
система, организованная по ганглионарному принципу.
Уникальность нервной системы хордовых особенно ярко проявляется
в её онтогенезе.
У всех хордовых на стадии гастулы зачаток нервной системы
располагается на спинной стороне зародыша, образуя нервную пластинку над
зачатком хорды. В процессе нейруляции боковые края нервной пластинки
начинают утолщаться и приподниматься в виде пары нервных (или
медуллярных) валиков, так что средняя часть нервной пластинки оказывается
вогнутой, - так формируется нервный желобок, тянущийся вдоль спинной
стороны зародыша. (см. рис.1.1) Дальнейшее разрастание нервных валиков
кверху и к средней линии завершается их смыканием друг с другом – желобок
превращается в нервную трубку. Клетки покровной эктодермы, примыкающие
сбоку к нервному желобку, интенсивно размножаются (пролиферируют) в
направлении к средней линии, и эктодерма смыкается над нервной трубкой. На
границе между медуллярными валиками и покровной эктодермой обособляются
группы клеток, которые после смыкания нервной трубки располагаются над ней
(и под эктодермой) в виде продольной полоски, называемой ганглионарной
пластинкой (у некоторых позвоночных она имеет вид сжатого с боков нервного
гребня).
Из нервной трубки развивается центральная нервная система
(головной и спинной мозг у позвоночных). Ганглионарная пластинка
распадается на отдельные клетки (мезенхиму), которые мигрируют в различных
направлениях и образуют ганглии спинно - и черепномозговых нервов,
ганглии симпатической автономной системы, а также пигментные клетки и
целый ряд скелетных и мышечных структур головы.
Такое развитие нервной системы хордовых в онтогенезе хордовых,
наличие в ней полости (невроцеля) и её расположение на спинной стороне тела
над кишечником и осевым скелетом резко контрастирует с соответствующими
характеристиками нервной системы высших групп беспозвоночных, у которых
нервная система располагается на брюшной стороне тела под кишечником.
Эмбриональное развитие нервной системы хордовых из спинной нервной
пластинки, а также ещё одна своеобразная её черта – светочувствительность
(проявляющаяся у позвоночных в развитии глазных пузырей из выпячиваний
передней части нервной трубки) позволили немецкому эмбриологу Т. Бовери
обосновать гипотезу, предполагающую эволюционное возникновение нервной
системы хордовых из особого нервно-рецепторного комплекса – так
называемого аборального органа, имеющегося у гребневиков, а также у личинок
многих групп высокоразвитых многоклеточных животных, в том числе
иглокожих и полухордовых, возникших от общего корня с хордовыми.
Аборальный орган расположен на верхнем полюсе тела и представляет собой
комплекс, состоящий из нервного узла, стациоста (орган равновесия),
примитивного глазка и султана чувствительных ресничек. Причины замены у
предков хордовых первоначальной нервной системы (гомологичной нервным
системам большинства групп беспозвоночных) вторичной, развивавшейся из
аборального нервного комплекса, пока неясны. Может быть, они связаны с
особенностями ориентации тела у предков хордовых при переходе их от
плавания в толще воды к ползанию по поверхности морского дна.
У бесчерепных (низшие хордовые) морфогенез нервной системы, в
сущности, завершается описанным выше состоянием: центральная нервная
система у взрослых ланцетников представлена нервной трубкой, на спинной
стороне которой даже сохраняется продольная перемычка между
соприкоснувшимися, но не слившимися друг с другом медуллярными валиками
(строго говоря, это даже не трубка, а нервный желобок с сомкнутыми краями).
У личинок ланцетников передний конец нервной трубки связан с внешней
средой отверстием (невропором), на месте которого позднее формируется
обонятельная ямка. Внутренняя поверхность нервной трубки выстлана у
ланцетника слоем клеток, сохраняющих эпителиальное строение. Среди них
рассеяны более крупные нервные клетки и так называемые глазки Гессе –
примитивные светочувствительные органы, с помощью которых ланцетник
может определить направление падающего света и в какой-то мере оценить
изменения его интенсивности (что важно для этих животных, ведущих
«роющий» образ жизни в осадках на морском дне). Свет достигает глазков
Гессе через полупрозрачные ткани животного. Кажущееся странным
расположение светочувствительных органов внутри центральной нервной
системы хорошо согласуется с предполагаемым происхождением последней от
нервно – рецепторного комплекса, располагавшегося у предков хордовых на
поверхности тела: при сворачивании нервной пластинки в трубку её
поверхность, первоначально обращенная кнаружи, оказывается обращенной
внутрь, к невроцелю.
В самом переднем конце нервной трубки ланцетника невроцель несколько
расширен. Дно этой области образует так называемый инфундибулярный орган,
представляющий собой небольшой выступ, в котором невроцель выстлан
высокими цилиндрическими сенсорными клетками, несущие чувствительные
волосковидные придатки. От нервной трубки в соответствии с сегментами
туловищной мускулатуры (миомерами) поочередно отходят спинные и
брюшные нервы, которые у ланцетников не объединяются в общий
спинномозговой нерв, оставаясь самостоятельными. Спинные нервы
образованы отростками нервных клеток, связанных с рецепторами в покровах
тела и во внутренних органах, а также аксонами висцеральных двигательных
нейронов. Эти нервы выходят из нервной трубки на границе между двумя
миомерами и идут к покровам по перегородке между ними, затем висцеральная
ветвь возвращается от покровов к внутренним органам. Спинномозговых
ганглиев у ланцетника нет. Брюшные нервы представлены пучками нервных
волокон (не образующими единого ствола), выходящими против миомеров и
сразу в них проникающими.
В целом среди современных хордовых бесчерепные обладают наиболее
примитивной нервной системой. Вероятно, близкое к этому уровню состояние
было исходным для развития типов нервной системы, характерных для двух
других подтипов хордовых – оболочников и позвоночных
У асцидий – наиболее характерных представителей подтипа оболочников
– на соответствующих стадиях онтогенеза также развивается нервная трубка,
расположенная в длинном хвостовом отделе личинок над хордой и
кишечником. Передний конец нервной трубки несколько увеличен и образует
так называемый мозговой пузырёк, с которым связаны рецепторы –
многоклеточный светочувствительный глазок и одноклеточный статоцист. На
более поздних стадиях онтогенеза асцидий происходит регрессивный
метаморфоз (связанный с переходом взрослых животных к «сидячему» образу
жизни на морском дне), в процессе которого основная часть нервной трубки
атрофируется, и у взрослого животного сохраняется лишь надглоточный, или
мозговой, ганглий, возникающий из спинной стенки мозгового пузырька
личинки и расположенным над входом в глотку (между ротовым и клоакальным
сифонами). Из брюшной стенки личиночного мозгового пузырька у взрослых
асцидий развивается подмозговая железа, представляющая собой небольшой
мешковидный орган, связанный с мерцательной ямкой (хеморецептором) в
крыше глотки. Подмозговую железу считают гомологом инфунибулярного
органа ланцетника и нейрогипофиза позвоночных.
Нервная система представителей двух других классов оболочников –
сальп и аппендикулярий – в принципе сходна с таковой у асцидий (у сальп – со
взрослыми асцидиями, у аппендикулярий – с личинками асцидий).
Дальнейшее прогрессивное развитие нервной системы произошло в
эволюции высших хордовых – подтипа позвоночных, что, несомненно, было
связано с общей активизацией образа жизни этих животных, древнейшие
представители которых освоили активное плавание в толще воды на различных
глубинах.
В онтогенезе позвоночных неравномерный рост разных частей головного
отдела нервной трубки приводит к развитию нескольких вздутий (пузырей),
разделенных перехватами. Первоначально развиваются вздутия (невромеры),
примерно соответствующие зародышевым сегментам мезодермы (сомитам).
Однако вскоре на их месте формируются более крупные образования – три
первичных мозговых пузыря (см. рис.1.2): первичный передний, средний и
ромбический мозг (им соответствуют I-III, IV-V и VI-XI невромеры).
Предполагают, что эта стадия онтогенеза соответствует первичной
дифференциации головного мозга древних позвоночных на центры
обонятельной, зрительной и статоакустической функций. Неравномерный рост
разных участков формирующегося головного мозга продолжается далее и
приводит, во-первых, к разделению первичного переднего мозгового пузыря на
два – собственно передний, или конечный, мозг и промежуточный мозг, вовторых, к дифференциации ромбического мозгового пузыря на задний мозг
(развивающийся как вырост нервной стенки первого) и продолговатый мозг.
Это стадия пяти мозговых пузырей (см. рис.).
Продолговатый мозг сзади продолжается в спинной мозг, который
сохраняет внешне малодифференцированное строение нервной трубки. Однако
внутреннее строение спинного мозга (как, разумеется, и головного) у
позвоночных подвергается сложной дифференцировке (см. рис.1.3).Тела
нервных клеток группируются вокруг невроцеля, образуя в совокупности серое
вещество спинного мозга, у высших позвоночных напоминающее на
поперечном срезе фигуру бабочки. «Крылья бабочки» образуют так называемые
спинные и брюшные рога серого вещества. В спинных рогах располагаются
нейроны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих
раздражения из внешней среды (соматическая чувствительная или
соматосенсорная, функция). Ближе к основанию спинных рогов находятся
висцеральные нейроны, получающие информацию от рецепторных клеток,
которые находятся во внутренних органах. Брюшные рога образованы телами
соматических
двигательных
нейронов,
контролирующих
работу
поперечнополосатой мускулатуры тела и конечностей. Наконец, в средней
части «бабочки» серого вещества (у млекопитающих здесь образуются
набольшие боковые рога) расположены висцеральные двигательные нейроны,
под контролем которых находится мускулатура внутренних органов
(преимущественно гладкие мышечные волокна в стенках органов пищеварения,
дыхания, выделения). Вокруг «бабочки» серого вещества располагается белое
вещество, образованное аксонами нервных клеток. Белый цвет этой области
обусловлен миелинизированными оболочками аксонов. Здесь проходят
проводящие пути, по которым информация передаётся внутри центральной
нервной системы. Между спинными рогами серого вещества располагаются так
называемые спинные столбы серого вещества – проводящие восходящие пути,
по которому информация передаётся к головному мозгу. Соответственно,
между брюшными рогами находятся брюшные столбы, образованные аксонами
двигательных нейронов, нисходящими от головного мозга к мышцам тела.
Наконец, по бокам спинного мозга располагаются боковые столбы, содержащие
аксоны как восходящих, так и нисходящих путей. Спинные и брюшные столбы
левой и правой стороны по средней линии в той или иной степени разделены
узкими продольными спинной и брюшной бороздами, заполненными
соединительной тканью.
В головном мозге картина дифференциации серого и белого вещества
гораздо более сложна и менее правильна, чем в спинном. Серое вещество
образует здесь различные ядра, окруженные проводящими путями (белое
вещество), а также в некоторых отделах кору (слой серого вещества у
поверхности мозга).
В онтогенезе после стадии пяти мозговых пузырей продолжается
дальнейшая дифференцировка головного мозга (см. рис.1.4)
Передний мозг, сохраняющий у всех позвоночных функцию нервного
центра обонятельного анализатора, впереди разделяется продольно на пару
обонятельных долей. Позади них дифференципуются полушария, где у высших
позвоночных локализуются высшие ассоциативные центры. Основная масса
нервной ткани переднего мозга у низших позвоночных локализована в нижней
части полушарий, где находятся основные ганглии, или полосатые тела.
Верхняя часть стенок полушарий, первоначально не содержащая нервной ткани,
называется первичным плащом (архипаллиум). Невроцель в области переднего
мозга разделен на пару (левый и правый) желудочков и полушарий и
обонятельных долей; в задних отделах головного мозга невроцель остаётся
непарным.
В морфогенезе промежуточного мозга его стенки и дно образуют 4-5
пузыревидных выпячиваний, растущих в разных направлениях. По бокам
развиваются глазные пузыри; позднее их боковые стенки внутрь и плотно
прилегают ко внутренним – глазные пузыри преобразуются в глазные бокалы,
двуслойные стенки которых образуют сетчатку и пигментную оболочку глаз.
Два аналогичных пузыревидных светочувствительных выпячивания растут от
промежуточного мозга кверху, располагаясь друг за другом в срединной
плоскости. Это теменной и пинеальный органы. Они не являются глазами в
обычном смысле слова. Восприятие ими света используется для регуляции
функций различных органов в соответствии с фотопериодом в суточном и
годовом циклах. Активную роль в этой регуляции играет гипофиз – одна из
важнейших эндокринных желез позвоночных, расположенная у дна
промежуточного мозга. Её задняя доля – нейрогипофиз – образуется из
непарного выроста дна промежуточного мозга, называемого воронкой. В
нижней стенке промежуточного мозга расположен гипоталамус, включающий
так называемый серый бугор впереди воронки, нижние доли – в её боковых
стенках и сосудистый мешок – позади. Гипоталамус образован нервными и
нейросекреторными клетками, а также проводящими путями, связывающими
передние и задние отделы головного мозга и верхние и нижние придатки
промежуточного мозга. Здесь находится своего рода перекресток центральных
проводящих путей головного мозга и нейроэндокринный центр, регулирующий
размножение и важнейшие вегетативные функции организма (обмен веществ,
температура тела, кровяное давление, дыхание, пищеварение, поддержание
постоянства внутренней среды организма, т.е. гомеостаз). Гипоталамус вместе с
гипофизом образуют единый нейроэндокринный комплекс, называемый
гипоталамо-гипофизной системой. Невроцель в области промежуточного
мозга образует третий желудочек, верхняя стенка которого представляет собой
перепонку, не содержащую нервных клеток.
Крыша среднего мозга вздута в виде пары зрительных долей (в глубине
которых располагаются не только зрительные, но и слуховые ядра). Невроцель в
этой области у низших позвоночных довольно велик, а тетрапод представлен
лишь узким каналом (так называемый сильвиев водопровод), связывающим
широкие и открытые сверху третий и четвертый желудочки. Последний,
называемый также ромбовидной ямкой, представляет невроцель продолговатого
мозга.
Задний мозг у большинства позвоночных образован мозжечком, который
развивается в онтогенезе как верхняя поперечная складка впереди четвёртого
желудочка. Мозжечок участвует в координации движений и регуляции
мышечного тонуса. У млекопитающих к заднему мозгу присоединяется также
варолиев мост – часть ствола мозга между продолговатым и средним мозгом.
Здесь располагаются проводящие пути и ряд ядер серого вещества, в том числе
ядра V-VIII пар черепномозговых нервов и некоторые структуры так
называемой ретикулярной формации, продолжающейся в среднем и
продолговатом мозгу. Структуры этой формации являются системой
двигательного контроля. В продолговатом мозгу расположены также нервные
центры, контролирующие дыхание, кровообращение и обмен веществ.
Вообще необходимо подчеркнуть, что границы между отделами головного
мозга в значительной степени условны: они плавно переходят один в другой, и
мозг анатомически представляет собой единый орган. Кроме того, и функции
разных отделов центральной нервной системы сложно переплетены.
Большинство
функций
обеспечиваются
взаимодействием
нейронов,
локализованных в нескольких ядрах различных отделов мозга. Поэтому
функциональная морфология нервной системы крайне сложна; её изучение
требует анализа многообразных взаимосвязей разных нервных центров,
формирующих сложноорганизованные функциональные системы, которые
перекрываются друг с другом по всему представительству в разных отделах
мозга. Современные представления в этом отношении значительно отличаются
от таковых науки прошлого, когда предполагали, что в головном мозге можно
обнаружить своего рода «мозаику» из нервных центров, каждый из которых
отвечает за определённую соматическую или висцеральную функцию.
Для периферической нервной системы позвоночных характерен то же
общий план строения, который наблюдается у бесчерепных. Отличия
заключаются в появлении спинномозговых ганглиев, в которых
расположены тела первичных чувствительных нейронов (как
соматических, так и висцеральных ), и в объединении соматических
двигательных волокон каждого сегмента в пару брюшных корешков.
Эволюция нервной системы позвоночных
животных
Среди современных позвоночных наиболее примитивное строение мозга
сохраняют представители класса круглоротых - миноги и миксины. Все отделы
головного мозга (см. рис.2.1) у них расположены друг за другом (продольная
ось мозга не имеет существенных изгибов) и сохраняют в основном
эпителиальную крышу. Передний мозг дифференцирован на парные
обонятельные доли и полушария, в которых нервные клетки концентрируются
главным образом в нижнебоковой области, где они образуют так называемые
полосатые тела, или основные ганглии. Все структуры переднего мозга входят в
состав нервных центров обонятельного анализатора. Высшими его центрами
являются несимметричные (габенулярные) ганглии – массивные скопления
нервных клеток в задней части крыши промежуточного мозга. С задней частью
крыши промежуточного мозга связаны также светочувствительные верхние
придатки – пинеальный орган и расположенный впереди него слабее развитый
париетальный орган. Функция этих органов у круглоротых изучена ещё
недостаточно;
известно,
что
они
являются
светочувствительными
(располагаются непосредственно под полупрозрачным участком кожи) и
участвуют в регуляции размножения и различных вегетативных функций
организма, связанных с фотопериодом и годовым циклом. У всех позвоночных
активное участие в этих процессах принимают структуры гипоталамогипофизной системы. В гипоталамусе (а также в ретикулярной формации
среднего мозга) у круглоротых находятся центры, координирующие реакции
организма на изменения внешней среды. Дно промежуточного мозга образует
выпячивание – воронку, с которой связан гипофиз.
В среднем мозге круглоротых зрительные доли являются важным
координационным центром, получающим информацию преимущественно от
органов зрения. У миксин, глаза которых недоразвиты, зрительные доли почти
не выражены.
Задний мозг представлен крайне незначительным мозжечком в виде
поперечной складки нервного вещества впереди ромбовидной ямки. Мозжечок
осуществляет корреляцию информации, поступающей от вестибюлярного
аппарата сейсмосенсорных рецепторов («боковая линия»), и сигналов от
внутренних органов.
Продолговатый мозг у круглоротых относительно велик (составляет
около половины массы головного мозга). Он контролирует положение тела
животного в пространстве и деятельность жаберного аппарата.
В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и
агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной
дифференциации (см. рис.2.2). Усиленное развитие разных отделов привело к
расположению некоторых из них друг над другом, при этом продольная ось
головного мозга оказалась изогнутой в области среднего мозга, так что
передние отделы несколько подогнуты вниз.
Передний мозг, сохраняющий роль нервного центра обонятельного
анализатора, сильно развит, и в крыше его полушарий появилась нервная ткань
(так называемый эпистриатум). Имеются крупные обонятельные доли, иногда
дифференцированные на собственно долю, обонятельную ножку (или тракт) и
обонятельную луковицу. Полушария переднего мозга имеют общую полость,
неразделенную на правый и левый желудочки. Нервная ткань в полушариях
локализована главным образом в полосатых телах.
Из придатков промежуточного мозга развит лишь задний,
соответствующий пинеальному органу круглоротых, но имеющий у хрящевых
рыб строение железистого органа – эпифиза. Однако и эпифиз сохраняет
светочувствительность: расположенные над ним участки хрящевой крыши
черепа и кожи тонкие, и через низ проходит в 7 раз больше света, чем в других
частях головы. Придатки дна промежуточного мозга характерны для рыб. К
воронке сзади тесно прилегает сосудистый мешок – орган с тонкими
складчатыми стенками, обильным кровоснабжением и особыми рецепторными
клетками. Он регулирует кровяное давление в сосудах мозга и давление
жидкости в желудочках мозга в соответствии с изменениями внешнего давления
(при перемещении животного на разных глубинах в толще воды). Видимо этот
орган по соответствующим изменениям давления позволяет рыбам также
получать информацию о глубине погружения.
Средний мозг характеризуется хорошо развитыми зрительными долями.
Но особенно характерно для хрящевых рыб усиленное развитие мозжечка,
нависающего сзади над средним мозгом и спереди над продолговатым мозгом.
Мозжечок является координационным центром мускулатуры тела, его
значительное развитие естественно для хрящевых рыб – активных и
совершенных пловцов. Кроме того, как полагают некоторые авторы, у рыб с
мозжечком связано и рефлекторно-приспособительная деятельность.
В классе костных рыб можно выделить два основных направления в
эволюции головного мозга, обусловленных различиями в образе жизни.
Основные особенности организации лучевых рыб сформировались в связи с
приспособлением их предков к активному плаванию в толще воды (многие
современные виды сменили этот образ жизни на природный или на жизнь среди
подводных зарослей и т.п., но это уже вторичные изменения). Древнейшие
хоановые рыбы (кистепёрые и двоякодышащие), напротив, с самого начала
осваивали закрытые пресные водоёмы с обилием водной растительности, где
этим крупным рыбам приходилось передвигаться, не столько плавая, сколько
ползая среди растений, опираясь плавниками на дно. Условия жизни лучепёрых
рыб позволяли использовать для ориентации и обоняние и зрение; в условиях
жизни хоановых рыб зрение было мало эффективно и обоняние получило
ведущую роль. В соответствии с этим передний мозг, сохраняющий у всех рыб
роль обонятельного центра, у представителей хоановых рыб относительно
велик, образован сильно развитыми обонятельными долями и полушариями,
желудочки которых разделены, а в крыше заметно увеличено количество
нервных клеток, образующих древнюю кору. У лучепёрых, напротив,
относительно небольшой передний мозг (см. рис.2.3) сохраняет эпителиальную
крышу и общий желудочек, дно которого утолщено благодаря сильному
развитию полосатых тел.
В промежуточном мозге у всех костных рыб появляется таламус
(«зрительный чертог»), располагающийся в верхней части боковых стенок
третьего желудочка и являющийся продолжением нервной ткани полосатых тел
переднего мозга. Промежуточный мозг хоановых рыб характеризуется
наличием обоих верхних придатков – париетального органа и эпифиза,вероятно, особо важных для этих рыб в связи с обитанием в относительно
мелких водоемах. Сосудистый мешок у хоановых рыб отсутствует. У типичных
лучеперых имеется лишь эпифиз, зато сохраняется сосудистый мешок, важный
для регуляции внутримозгового давления при существенных перепадах
внешнего давления на разных глубинах.
Зрительные доли среднего мозга относительно велики у наиболее
типичных лучеперых – костистых рыб, но слабо развиты у хоановых.
Противоположно у двух этих групп рыб и состояние заднего мозга: у хоановых
рыб мозжечок очень мал и представлен лишь поперечной складкой нервной
ткани впереди ромбовидной ямки, у лучеперых он хорошо развит. У костистых
рыб он имеет сильно развитую складку (передний мозговой парус), глубоко
вдающийся сзади в средний мозг.
Основные особенности головного мозга земноводных сходны с
таковыми мозга хоановых рыб (что вполне естественно, если учесть
происхождение амфибий от кистеперых рыб). Передний мозг относительно
велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Полушария
полностью обособленны друг от друга продольной щелью, хотя у лягушек
обонятельные доли срослись по средней линии (см. рис.2.4). Нервные центры
развиты как в нижней части стенок желудочков полушарий (полосатые тела),
так и в верхней их части и крыше (кора, дифференцированная на несколько
ядер: старая, или первичная, архикортекс,- на внутренней стенке желудочков;
древняя, или палеокортекс,- на боковой их стенке и новая, или неокортекс,- на
верхней стенке).
Промежуточный мозг наземных позвоночных (начиная с земноводных)
утрачивает сосудистый мешок и нижние доли. Некоторые авторы считают, что
этим образованием гомологичен нейрогипофиз (задняя доля гипофиза). Из
верхних придатков промежуточного мозга у амфибий развит эпифиз; у
бесхвостых амфибий от него обособлен особый лобный орган, прирастающий к
нижней
поверхности
лобнотеменной
кости
и
сохраняющий
светочувствительность. Зрительные доли среднего мозга относительно
невелики. Их крыша (тектум) получает зрительные импульсы, а более глубокие
слои (тегментум)- акустические. Мозжечок также относительно слабо развит
(поперечный валик впереди ромбовидной ямки продолговатого мозга). По
данным А.И. Карамяна, у амфибий мозжечок утрачивает роль центра
условнорефлекторной деятельности, которая переходит к переднему мозгу.
Мозжечок сохраняет функции координационного центра мускулатуры тела и
регулятора функций задних отделов мозга.
Пресмыкающиеся достигли значительного прогресса в развитии
центральной нервной системы. Продольная ось их головного мозга
дополнение к перечному изгибу в области среднего мозга получила еще два
изгиба: в задней части продолговатого мозга (в том же направлении) и в области
заднего мозга (в противоположном направлении). В результате продольная ось
головного мозга в целом стала М-образной, а мозг получил «многоэтажную»
структуру. Передний мозг, сохраняющий свою древнюю роль центра
обонятельного анализатора, стал, кроме того, важнейшим центром высшей
нервной деятельности. В его больших полушариях (см. рис.2.5) хорошо развиты
и полосатые тела, и кора (старая и новая), разрастающаяся по верхней и боковой
стенкам желудочков (которые у рептилий развиты не только в полушариях, но и
в обонятельных долях). Разрастание полушарий привело к тому, что
промежуточный мозг оказался прикрыт сверху их задней частью.
У ящериц и клювоголовых (гаттерия) развиты оба верхних придатка
промежуточного мозга: париетальный орган и эпифиз. Второй из них имеет
железистое строение, тогда как первый сохраняет примитивный облик
«теменного глаза». Его верхняя стенка прозрачна и утолщена, представляя
собой аналог роговицы и хрусталика; в глубине находится светочувствительная
«сетчатка», подстилаемая пигментной оболочкой. Длинный стебелек выносит
париетальный орган между полушариями к верхней поверхности головы, где он
обычно располагается в специальном теменном отверстии межу костями
крыши черепа, под прозрачным участком кожи. Экспериментально было
показано, что у ящериц при посредстве париетального органа осуществляется
контроль за созреванием половых желез, потреблением кислорода,
терморегуляционным поведением и двигательной активностью. Для рептилий
вообще
характерно
специфическое
терморегуляционное
поведение,
включающее обогревание животных в солнечных лучах (инсоляция) до
достижения оптимальных температур тела и уход в убежища при опасности
перегрева. Центр терморегуляционного поведения располагается в задней части
гипоталамуса (сосцевидные тела). У змей и черепах из верхних придатков
промежуточного мозга сохранился лишь эпифиз, у крокодилов утрачены оба
придатка. Дно промежуточного мозга у всех рептилий образует хорошо
развитую воронку, с которой связан гипофиз.
Средний мозг имеет крупные зрительные доли. Его развитие связано не
только с его функцией нервного центра зрительного и акустического
анализаторов, но также с осуществлением различных двигательных
координаций. Сильно развит мозжечок, у некоторых пресмыкающихся
прикрывающий сверху значительную часть продолговатого мозга.
От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга у
высших позвоночных происходила в двух различных направлениях,
которые привели к формированию высших типов организации центральной
нервной системы, характерной для птиц и млекопитающих. В обоих случаях
её морфологическим субстратом являются структуры больших полушарий
переднего мозга, но структуры эти у птиц и млекопитающих совершенно
различны.
У птиц субстратом высшей нервной деятельности стали древние
основные ганглии, или полосатые тела, получившие огромное развитие и
образовавшие основную часть нервной ткани больших полушарий (так
называемый гиперстриатум). Кора в полушариях переднего мозга птиц,
напротив, развита очень слабо и представлена лишь архикортексом; неокортекс
у птиц редуцирован. Обонятельные доли слабо развиты, что связано со
сравнительно незначительной ролью обоняния в ориентации и поведении птиц.
Разрастание больших полушарий переднего мозга привело к тому, что
промежуточный мозг оказался совершенно закрыт ими сверху (см. рис.2.6). Из
его верхних придатков у птиц имеется лишь эпифиз, участвующий в регуляции
некоторых циклических физиологических процессов. Средний мозг хорошо
развит, но его зрительные доли сдвинуты вбок и вниз, будучи также прикрыты
сверху большими полушариями. Полет требует сложной координации работы
мышц летательного аппарата и высокого совершенства ориентации тела в
пространстве. Это обусловило усиленное развитие у птиц мозжечка,
приобретшего сложную структуру. По бокам от средней его части (червячка)
отходят боковые выступы – так называемые клочки, или флоккулы. Серое
вещество его коры разрослось, проникнув в толщу расположенного глубже
белого вещества (образованного проводящими путями). На разрезе мозжечка
чередование слоев серого и белого вещества образуют причудливую картину
переплетающихся ветвей, получившую название «древа жизни».
У млекопитающих большие полушария переднего мозга также образуют
доминирующий отдел головного мозга (см. рис.7). Но у них, в отличие от птиц,
основная масса нервной ткани в полушариях образована корой, главным
образом неокортексом (или неопаллиумом), покрывающим всю наружную
поверхность полушарий. Дальнейшее увеличение поверхности неокортекса у
некоторых групп млекопитающих происходило быстрее, чем общее увеличение
размеров полушарий. Разрастающаяся кора образовала складки, вдающиеся
внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг
от друга наружные извилины коры. Расположение этих образований в коре
постоянно, и разные борозды и извилины получили определенные названия. У
более примитивных групп современных млекопитающих (однопроходные,
сумчатые, среди плацентарных - насекомоядные, грызуны и др.) поверхность
полушарий осталась гладкой. Развитие складчатой коры происходило
независимо у нескольких филогенетических ветвей млекопитающих: копытных,
хищников, китообразных и приматов. Это один из примеров эволюционного
параллелизма,
обусловленного
действием
морфогенетических
и
морфофизиологических эволюционных ограничений.
В полушариях переднего мозга млекопитающих сохранились и более
древние структуры. Так, архикортекс представлен так называемым
гиппокампом, или «морским коньком» – скоплением серого вещества на
внутренней поверхности боковых желудочков, а также грушевидной долей в
основании полушарий. Полосатые тела образуют вздутия на дне передней части
боковых желудочков. Хорошо развиты обонятельные доли, что связано со
значительной ролью обоняния в ориентации млекопитающих.
Как и у рептилий и птиц, промежуточный мозг у млекопитающих сверху
закрыт большими полушариями. Из верхних придатков промежуточного мозга
развит один эпифиз, имеющий железистое строение и участвующий в
регуляции полового цикла и водного обмена. В сосцевидных телах (задняя
часть гипоталамуса) расположен центр терморегуляции, координирующий
деятельность различных систем, которые обеспечивают постоянство
температуры тела у гомойотермных животных. Средний мозг у
млекопитающих также полностью закрыт сверху большими полушариями. Его
зрительные доли разделены поперечной бороздкой на четверохолмия, причём
передняя пара бугорков является зрительными центрами, а задняя – центрами
акустического анализатора. Мозжечок у млекопитающих дифференцирован на
среднюю непарную часть – червячок, пару расположенных по бокам от него
малых полушарий и боковые их выступы – клочки, или флоккулы. Задний мозг
у млекопитающих включает также варолиев мост (часть ствола головного мозга
между средним и продолговатым отделами, включающая проводящие пути и
некоторые ядра серого вещества). Как и у птиц, кора мозжечка у
млекопитающих разрастается в толщу белого вещества, образуя «древо жизни»,
- ещё один пример эволюционного параллелизма у разных групп позвоночных.
Преобразования спинного мозга и периферической нервной системы в
эволюции позвоночных менее ярки, чем соответствующие перестройки
головного мозга. В тесной связи с изменениями локомоторного аппарата и
внутренних органов изменяется степень развития соответствующих отделов
спинного мозга и периферических нервов. У рыб спинной мозг развит обычно
равномерно по всей длине тела, постепенно утончаясь кзади; серое вещество
образует лишь брюшные рога и непарное скопление клеток над
спинномозговым каналом. У наземных позвоночных усиленное развитие
парных конечностей сопровождается утолщением соответствующих отделов
спинного мозга (в области отхождения нервов, иннервирующих и образующих
плечевое и пояснично-кресцовое нервные сцепления); серое вещество спинного
мозга имеет и брюшные, и спинные, а у млекопитающих – и боковые рога.
Среди круглоротых у миног спинные и брюшные корешки
спинномозговых нервов сохраняют независимость, но у миксин и у всех
остальных челюстных позвоночных они объединяются в каждом сегменте,
образуя общие спинномозговые нервы. Последние затем делятся на 3 главные
ветви: спинную (к коже и мышцам спины), брюшную (к коже и мышцам
боковой и брюшной стенок тела) и висцеральную, или соединительную, которая
идет ко внутренним органам, объединяясь на пути с автономной нервной
системой (в симпатических ганглиях). У всех позвоночных, кроме
млекопитающих, через спинные корешки выходят соматические висцеральные
чувствительные и висцеральные двигательные
нервные волокна, через
брюшные – только соматические двигательные волокна. Но у млекопитающих
большинство висцеральных двигательных волокон выходит из спинного мозга
вместе с соматическими двигательными через брюшные корешки. Поэтому
спинные корешки содержат у млекопитающих почти исключительно
чувствительные нервные волокна.
Для высших позвоночных характерно наличие 12 пар черепномозговых
нервов. Анализ их эмбрионального развития и областей иннервации позволяет
понять метамерную структуру соответствующих отделов головы. Большинство
черепномозговых нервов анатомически тождественны спинным или брюшным
корешкам спинного мозга, являющимся самостоятельными нервами (как
брюшные и спинные спинномозговые нервы у миног). Спинным корешкам,
содержащим соматические и висцеральные чувствительные и висцеральные
двигательныые
волокна,
соответствуют
V(троичный),
VII(лицевой),
VIII(слуховой), IX(языкоглоточный) и X(блуждающий) нервы. Все они отходят
от продолговатого мозга, и каждый из них имеет свой ганглий. Каждый из этих
нервов иннервирует кожу, слизистую оболочку ротоглоточной полости и
мышцы, имеющие висцеральное происхождение, в разных областях головы,
соответствующих по своему положению последовательным жаберным щелям и
скелетным висцеральным дугам. Так, тройничный нерв соответствует спинным
корешкам сегмента головы, в котором расположена челюстная висцеральная
дуга; жаберная щель впереди этой дуги у всех современных позвоночных не
развивается. Аналогично, лицевой нерв является спинным корешком,
иннервирующим и подъязычную висцеральную дугу, которой соответствует у
примитивных рыб рудиментарная жаберная щель – брызгальце. Слуховой нерв
представляет собой обособленную ветвь лицевого нерва, иннервирующую
статоакустический рецептор. Языкоглоточный нерв – спинной корешок
сегмента первой жаберной щели (и первой жаберной дуги), а блуждающий нерв
возник в результате слияния нескольких спинных корешков, иннервирующих
все остальные жаберные щели и дуги. Этот нерв замечателен тем, что его
кишечная ветвь продолжается назад в туловищный отдел, где иннервирует
сердце, кишечник и легкие, образуя так называемую парасимпатическую
систему – антагониста симпатической системы.
Брюшным корешкам в голове соответствуют III(глазодвигательный),
IV(блоковый) и VI(отводящий) нервы, иннервирующие мышцы глаз (все, что
остаётся в голове от соматической мускулатуры), а также (подъязычный нерв),
оказавшийся вторично включенным в состав черепномозговых нервов в
результате врастания в головной отдел некоторых мышц, иннервируемых этим
нервом и первоначально располагавшихся в туловище. XI(добавочный) нерв
обособлен лишь у млекопитающих, у других позвоночных он является ветвью
подъязычного нерва. III Пара нервов отходит от среднего мозга, IVпара на
границе среднего и заднего, прочие двигательные нервы – от продолговатого
мозга.
Что же касается I(обонятельного) и II(зрительного) нервов, то они
занимают особое положение. Обонятельный нерв представляет собой
совокупность отростков чувствительных клеток эпителия органа обоняния,
идущих к дендритам нервных клеток обонятельной луковицы переднего мозга,
тогда как обычные чувствительные нервы образованы периферическими
ростками нервных клеток, расположенных в спинномозговых и
черепномозговых ганглиях. Зрительный же нерв, отходящий от дна
промежуточного мозга впереди воронки, образован сжатым основанием
глазного бокала, развивающегося в онтогенезе как боковое выпячивание
промежуточного мозга. Сетчатка глаза образована нервами, соответствующими
нейронам головного мозга, а зрительный нерв представляет собой, в сущности,
мозговой тракт.
Эмбриологические данные позволяют выяснить принадлежность
черепномозговых нервов определенным сегментам головы. Так, для первого
(предчелюстного) сегмента спинным корешком является глубокая глазничная
ветвь тройничного нерва, а брюшным – глазодвигательный нерв. Второму
(челюстному) сегменту соответствуют остальные ветви тройничного нерва
(спинной корешок) и блоковый нерв (брюшной корешок); третьему – лицевой (и
слуховой) нерв и отводящий нерв. Четвёртый сегмент сохранил лишь спинной
корешок – языкоглоточный нерв; брюшные корешки этого более задних
сегментов головы утрачены в связи с редукцией в голове соответствующих
соматических мышц. Спинным корешкам задних сегментов головы
соответствует блуждающий нерв.
Рефлекторные процессы, возникающие
при раздражении чувствительного звена
автономной дуги
Процессы в автономной и соматической системах тесно связаны,хотя при
раздражении автономных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в
ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на висцеровисцеральные, висцеросоматические и висцеросенсорные.
Висцеро-висцеральный рефлекс
Висцеро-висцералъный рефлекс включает пути, в которых возбуждение
возникает и заканчивется во внутренних органах. В этом случае эффектор
способен отвечать либо усилением, либо торможением функций. Основой для
осуществления этих процессов являются местные рефлекторные дуги,
замыкающиеся в узлах автономной нервной системы. Эти дуги могут быть
разного уровня: одни из них замыкаются в интрамуральных ганглиях, т. е.
обеспечиваются метасимпатической нервной системой, другие — в
предпозвоночных ганглиях, третьи — в спинальных ганглиях и структурах
более высокого уровня. Внутриклеточная техника регистрации нейрональной
активности показала, что, например, ободочный нерв каудального брыжечного
симпатического ганглия содержит волокна, синаптически контактирующие с
постганглионарными клетками узла. Тем самым было подтверждено
существование синаптической связи в этом узле,обеспечивающей замыкание
местной рефлекторной дуги, рецептивным полем и эффектором которой
является стенка ободочной кишки.Примерами висцеро-висцерального рефлекса
могут явиться классический опыт Гольца, показывающий, что механическое
раздражение брыжейки вызывает замедление сердечных сокращений;
ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов
желудочно-кишечного тракта; изменение интенсивности дыхания, уровня
кровяного давления, частоты сердечных сокращений при раздражении
каротидной и аортальной рефлексогенных зон.
Аксон-рефлекс
Дж. Ленгли, обнаружив установленное Н. М. Соковниным(1877) явление
истинного местного рефлекса, осуществляемого в каудальном брыжеечном
ганглии без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с
чувствительного волокна на двигательную клетку, т. е. явление, не
укладывающееся в развиваемое им представление, дал ему иное толкование,
назвав этот вид аксон-рефлексом. С тех пор под аксон-рефлексом понимают
рефлекторные процессы, осуществляющиеся по разветвлениям аксона без
участия тела нейрона. В этом случае возбуждение якобы идет по одной ветви
аксона, затем переходит на другую ветвь и по
ней эфферентно направляется к эффекторному органу.При раздражении
волокон от кожных болевых рецепторов возникает расширение сосудов и
покраснение области, иннервируемой этими волокнами. Тот же эффект
сохраняется после удаления спинного мозга. Его удается получить и после
полной дегенерации симпатических волокон, иннервирующих сосудистое русло
исследуемого участка кожи. Эти наблюдения послужили основанием считать,
что в основе сосудистой реакции лежит аксон-рефлекс. Такое объяснение хотя
просто и понятно, но основано на косвенных данных.Обеспечивающие аксонрефлекс соответствующие структуры гисто-логически пока не обнаружены, и
само явление не подвергнуто детальному нейрофизиологическому анализу.В
ганглиях автономной нервной системы аксон-рефлекс возникает только в
искусственной обстановке при электрическом раздражении. Поэтому, для того
чтобы установить, является ли он истинным, присущим этому отделу нервной
системы явлением, необходимо воспроизведение этого рефлекса в адекватных
условиях при действии раздражителя на адекватно воспринимающую
поверхность.Существует иное объяснение эффектов, объединяемых понятием
аксон-рефлекса. Считают, что при возбуждении кожных болевых рецепторов из
их мембран происходит выделение биологически активных веществ типа
субстанции Р или АТФ, обладающих сосудорасширяющим действием.
Основанием к такому заключению является то, что эти и подобные им вещества
действительно обнаружены в рецепторах и чувствительных волокнах. Кроме
того, при возбуждении волокон и рецепторов концентрация в них указанных
биологически активных веществ резко снижается.
Висцеросоматический рефлекс
Висцеросоматический рефлекс включает пути, по которым возбуждение в
дополнение к висцеральным вызывает также соматические ответы в виде,
например, усиления (сокращения) или торможения текущей активности
скелетных мышц. Известно, что раздражение хемо- и механорецепторов
каротидной зоны сопровождается торможением общей двигательной
активности
организма,
а
интенсивное
раздражение
рецепторов
пищеварительного тракта может вызватьсокращение мышц брюшного пресса
или движение конечностей.
В силу сегментарной. организации автономной и соматической иннервации при
заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает
повышение тактильной и болевой чувствительности. Эти боли называют
отраженными, а области, в которых они появляются, — зонами Захарьина-Г
еда. В рассматриваемом случае висцеральные и кожные чувствительные
волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. В
промежуточных инстанциях происходит обезличка и потеря информации, в
результате чего кора головного мозга приписывает возникающее возбуждение
раздражению кожной области.
Во влиянии с рецептивных полей внутренних органов на скелетно-мышечную
систему принято различать (В. Н. Черниговский) корригирующие и пусковые
влияния. Первые приводят к изменению сокращений скелетных мышц, уже
происходящих под влиянием других сенсорных стимулов, вызывая либо
усиление, либо угнетение.Вторые самостоятельно вызывают активность
скелетно-мышечной системы. Оба вида влияния связаны с поступлением
сигналов по чувствительным путям автономной рефлекторной дуги. Нередко
пусковые влияния дополняются корригирующими.
Висцеросенсорный рефлекс
Висцеросенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение
автономных чувствительных волокон возникают реакции не только во
внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая
чувствительность. В этом случае зона повышенного восприятия, как правило,
ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому
поступают импульсы от раздражаемого внутреннего органа. Для вызова таких
рефлексов
необходимо
чрезвычайно
сильное
и
продолжительное
раздражение.Существует и соматовисцеральный рефлекс. Он включает пути,
вовлекающие активацию экстероцепторов и соматических афферентных
волокон и заканчивающиеся в висцеральных органах, вызывая изменение их
функций. Примером может служить сосудистая реакция при термических
воздействиях на рецепторы кожи.
Влияние автономной нервной системына деятельность эффекторных органов
Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов,
участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций,
регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой
ЦНС. Многие внутренние органы имеют двойную и даже тройную —
симпатическую,
парасимпатическую
и
метасимпатическую
—
иннервацию.Изучение роли каждой из них обычно осуществляют посредством
электрического раздражения, хирургического или фармакологического
выключения.Раздражение симпатических волокон вызывает учащение работы
сердца, увеличение его ударного объема, расслабление бронхиальной
мускулатуры, снижение перистальтики желудка и кишки, расслабление
желчного
пузыря,
сокращение
сфинктеров
и
т.
д.Стимуляция
парасимпатического блуждающего нерва сопровождается противоположным
эффектом: уменьшается частота сокращений сердца, ослабевает сила
сокращения предсердий, сокращается бронхиальная мускулатура, усиливается
моторика желудка и кишки, сокращается желчный пузырь, расслабляются
сфинктеры. В физиологических условиях между тонусом этих двух отделов(см.
ниже) имеет место «относительное равновесие». При преобладании тонуса
одного из них тонус другого снижается.Аналогия с известным для скелетной
мышечной системы принципом реципрокности послужила основанием для
представления об «антагонистических» отношениях между симпатической и
парасимпатической системами. При этом взаимодействия между ними
уподоблялись коромыслу весов, в которых подъем на определенный уровень
одной чаши влечет за собой снижение точно на такую же величину другой.
Считали даже, что функция органов может протекать нормально лишь при
уравновешенности одних влияний другими.Однако такому представлению
противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение стимулируется и
симпатическими,
и
парасимпатическими
волокнами:
раздражение
парасимпатического нерва — барабанной струны — вызывает обильное
выделение жидкой слюны;при раздражении симпатического нерва слюна тоже
образуется, но в небольших количествах и со значительным содержанием
органических веществ. Таким образом здесь проявляется согласованная
реакция, необходимая для пищеварения. Кроме того, существует и ряд органов,
снабжаемых только симпатическими или только парасимпатическими
волокнами. Это многие кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза,
волосяных луковиц, некоторые экзокринные железы, матка.Отделы
симпатической и парасимпатической нервной системы в большом числе случаев
оказываются функционально синэргичными. Наиболее отчетливо это
прослеживается при рассмотрении рефлексов с барорецепторов на сердце
Возникающее в результате повышения артериального давления возбуждение
барорецепторов вызывает снижение силы и частоты сокращений сердца.
Наблюдаемый эффект связан с возрастанием активности вагусных сердечных
волокон, а также со снижением активности симпатических волокон.
Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной
системы
Предложенная Дж. Н. Ленгли классическая схема распространения
симпатической иннервации предусматривала ее влияние только на гладкую
мускулатуру и железы. Однако симпатические импульсы могут оказывать
влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва
довести мышцу лягушки до утомления (рис. 5.10), а затем одновременно
раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы
повышается — феномен Орбели-Гинецинского. Сама по себе стимуляция
симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет
состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по
соматическим волокнам импульсам. Такое повышение работоспособности
мышцы является результатом стимулирующего влияния обменных процессов в
мышце: растет потребление кисло-рода, увеличивается содержание АТФ,
креатинфосфата, гликогена.Полагают, что местом приложения этого влияния
является нервно-мышечный синапс.Было также обнаружено, что стимуляция
симпатических воло-кон может значительно изменять возбудимость рецепторов
и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении
симпатических волокон языка возрастает вкусовая чувствительность,при
раздражении симпатических нервов наблюдается повышение рефлекторной
возбудимости спинного мозга, изменяются функции продолговатого и среднего
мозга. Характерно, что при разной степени возбуждения симпатическая нервная
система оказывает на органы и ткани однотипные влияния. Удаление
краниальных шейных симпатических узлов у животных приводит к
уменьшению величины условных рефлексов, хаотичности их протекания,
преобладанию в коре больших полушарий процессов торможения.Эти факты
были обобщены Л. А. Орбели в теории адаптационно-трофической функции
симпатической нервной системы, согласно которой симпатические влияния не
сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно
изменяют функциональную реактивность или адаптивные свойства
тканей.Симпатическая нервная система активирует деятельность нервной
системы в целом, активирует защитные функции организма,такие, как
иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови, процессы
терморегуляции. Ее возбуждение является непременным условием любых
стрессорных состояний, оно служит первым звеном запуска сложной цепи
гормональных реакций.Особенно ярко участие симпатической нервной системы
обнаруживается в формировании эмоциональных реакций человека независимо
от вызвавшей их причины. Так, радость сопровождается тахикардией,
расширением сосудов кожи, страх — замедлением сердечного ритма, сужением
кожных сосудов, потоотделением, изменением кишечной перистальтики, гнев
— расширением зрачков.Следовательно, в процессе эволюционного развития
симпатическая нервная система превратилась в особый инструмент
мобилизации всех ресурсов организма как целого (интеллектуальных,
энергетических и др.) в тех случаях, когда возникает угроза самому
существованию индивидуума.Такое положение симпатической нервной
системы в организме опирается на обширную систему ее связей, позволяющую
посредством мультипликации импульсов в многочисленных пара- и
превертебральных ганглиях мгновенно вызывать генерализованные реакции
практически всех органов и систем. Значительным дополнением является и
выброс в кровь из надпочечников и хромаффинной ткани «жидкости
симпатической нервной системы» — адреналина и норадреналина.В проявлении
своего возбуждающего действия симпатическая нервная система приводит к
изменению гомеостатических констант организма, что выражается в
повышении кровяного давления, выходе крови из кровяных депо, поступлении
в кровь ферментов, глюкозы,повышении метаболизма тканей, снижении
мочеобразования, угнетении функции пищеварительного тракта и т. д.
Поддержание постоянства этих показателей целиком ложится на
парасимпатическую и метасимпатическую части.Следовательно, в сфере
управления симпатической нервной системы находятся в основном процессы,
связанные с расходом энергии в организме, парасимпатической и
метасимпатической —с ее кумуляцией.
ФАКТОР РОСТА НЕРВОВ, ГИПЕРТРОФИЯ И ДЕСТРУКЦИЯ
СИМПАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
ФАКТОР РОСТА НЕРВОВ
В 40 - 50-х годах в Америке работал эмбриолог Виктор Хамбургер. Он одним
одним из первых заинтересовался вопросом о том, как связаны между собой
развитие органа и иннервирующего его центра. Опыты ставились на куриных
эмбрионах. Хамбургер либо удалял закладку задней конечности эмбриона, либо
подсаживал дополнительную рядом с его собственной. Поскольку на ранних
этапах развития тканевой несовместимости нет, конечность приживалась.
Удаление конечности сопровожда лось уменьшением размеров всех частей
спинального нервного аппарата, имеющего отношение к иннервации данной
конечности, то есть передних и задних рогов спинного мозга, спинальных и
симпатических ганглиев. Подсадка дополнительной конечности приводила к
обратному явлению - увеличению размеров этих нервных центров. Изменение
объема нервной ткани было связано с увеличением количества клеток и их
размеров. Решающие эксперименты были поставлены Леве-Монтальчини. В ее
опытах вместо дополнительной конечности подсаживались клетки опухоли
саркомы. Конечно, такой эмбрион нежизнеспособен, он рано или поздно
погибнет, но те явления, которые наблюдаются после трансплантации,
представляют первостепенный интерес. На саркому реагируют только два типа
клеток — клетки спинальных и симпатических ганглиев. И те, и другие
начинают интенсивно делиться, происходит также бурный рост их аксонов.
Периферия оказывается насыщенной их чувстельными и, главным образом,
симпатическими окончаниями. Пучки симпатических волокон прободают кожу
и образуют кисточки в среде, наружной по отношению к эмбриону.
Симпатическая иннервация обнаруживается в тканях, где она обычно
отсутствует.
Для выяснения механизма влияния саркомы на клетки ганглиев спинальный
ганглий, взятый у эмбриона на 7 - 9-й день развития, инкубировали в культуре
рядом с кусочком саркомной ткани. При этом наблюдается интенсивный рост
аксонов ганглия уже через 18 часов инкубации(рис. ). В контрольном развитии
аксонов практически не наблюдалось. Стало ясно, что эффект роста обусловлен
каким-то веществом, выделяемым клетками опухоли. Одно из предложений
состояло в том, что это вещество – нуклеопротеид, и поэтому решили
исследовать действие змеиного яда на эффект роста, поскольку змеиный яд
содержит фермент, ращепляющий нуклеопротеиды. Результат оказался
неожиданным: змеиный яд сам по себе вызвал интенсивный рост аксонов в
культуре. Этот эффект свойствен яду многих видов змей. Поскольку ядовитая
железа змей является гомологом подчелюстной слюнной железы теплокровных,
было исследовано действие гомогенната подчелюстной слюнной железы мышей
на рост аксонов в культуре. Оказалось, что подчелюстные железы мышей
являются еще более богатым источником вещества, вызывающего рост аксонов.
Вещество это было названо фактором роста нервов (ФРН). Интересно отметить
роль случайности в этих интереснейших открытиях. Случайно был открыт ФРН
в змеином яде. Отсюда был сделан вывод о возможном наличии его в подчелюстных слюнных железах мышей, которые являются гомологом ядовитой железы
змей. Оказалось, что исследователям необычайно повезло: мышь единственный известный вид, у которого содержание ФРН в слюнных железах
столь высоко. У других видов его в сотни и тысячи раз меньше.
ФРН выделили. Оказалось, что это белок. В слюнной железе мышей он состоит
из пяти субъединиц: две - альфа, одна - бета и две - гамма. Ответственна за
эффект роста аксонов только бета-субъединица. Функциональное значение
альфа- и гамма-субъединиц неясно. ФРН из змеиного яда содержит только бетасубъединицу, сходную по строению, но не идентичную аналогичной молекуле
из слюнной железы. Расшифрована последовательность аминокислот в
субъединицах ФРН. Оказалось, что в бета-субъединице 50% аминокислот стоят
в тех же положениях, что и в молекуле инсулина, что указывает на генетическое
родство этих двух молекул.
Сейчас известно, что слюнные железы — наиболее богатый, но отнюдь не
единственный источник ФРН в организме. Исследование синтеза ФРН, его
наличие в данной клетке, ведется на уровне отдельных клеток методами генной
инженерии. Участок генома, ответственный за синтез ФРН, выделяется из
клеток железы и встраивается в геном бактерии Eschtricha coli (кишечной
палочки). Это позволяет не только получать сам ФРН в больших количествах,
но и дает материал для выделения фрагмента ДНК, ответственного за синтез
этого белка. Фрагмент ДНК метится и вводится в исследуемую клетку. Если
клетка синтезирует ФРН, то с рибосомами связаны нити мРНК, ответственной
за синтез этого белка. Введенная в клетку меченая ДНК комплементарно
присоединяется к мРНК, проходящей через рибосому. Рибосомы связаны с
шероховатым эн-доплазматическим ретикулумом, поэтому наличие в
достаточно большом количестве метки на ретикулуме служит критерием
синтеза белка в данной клетке.
ФРН ускоряет рост аксонов, причем этот рост направленный, поскольку аксоны
симпатических клеток обладают хемотаксисом, что было продемонстрировано
на индивидуальном аксоне в культуре. Направление роста аксона в течение
короткого времени удавалось изменить, перемещая пипетку, из которой
поступал раствор ФРН. Таким образом, иннервация данной ткани
симпатической системой зависит от того, способна ли эта ткань синтезировать и
выделять ФРН. ФРН является указателем для роста симпатических аксонов,
определяющим наличие или отсутствие симпатической иннервации данной
ткани. В свете этих данных становится понятным необычное распределение
симпатических волокон после трансплантации саркомы. Поскольку опухоль
выделяет ФРН, организм оказывается насыщенным этим белком, исчезают
существующие в норме градиенты и определяемая ими направленность роста
аксонов.
ФРН выделяется и клетками центральной нервной системы (ЦНС). Наиболее
интенсивный его синтез происходит в гиппокампе, хотя клетки и многих других
отделов ЦНС способны его синтезировать и выделять. В ЦНС на ФРН
реагируют клетки не адренергической природы, а клетки, выделяющие другие
медиаторы, в частности ацетилхолин. Впервые это было продемонстрировано,
когда в желудочки мозга ввели пипетку, из которой в небольших количествах
постоянно поступал раствор ФРН. При этом аксоны клеток симпатических
ганглиев начинали расти не по направлению к периферии, а
по направлению к спинному мозгу, а затем в составебоковых столбов спинного
мозга начинали растивверх. Причина роста — градиент концентрацииФРН от
головного мозга к спинному, который вос-принимается аксонами клеток
симпатических ганг-лиев. То же наблюдается при пересечении всех афферентных путей к одной из структур мозга —гиппокампу, осуществляемом с
помощью специальной операции. Причина этого явления состоит втом, что
клетки гиппокампа в большом количестве выделяют ФРН. В норме
выделяющийся клетками гиппокампа ФРН поглощается аксонами клеток
некоторых областей коры и подкорковых структур,образующих синаптические
контакты с клетками гиппокампа. Поглощаемый ФРН транспортируется в тело
клетки. Перерезка аксонов, подходящих к гиппокампу, ведет к исчезновению
"потребителей"ФРН и накоплению его в значительном количестве в области
гиппокампа. Позже было обнаружено,что синтез и выделение ФРН, хотя и в
меньшем количестве, чем в гиппокампе, осуществляются и многими другими
(но не всеми) структурами центральной нервной системы. Таким образом,
внутри центральной нервной системы ФРН является также одним из факторов,
определяющих топографию связей между разными отделами.
Как регулируется выделение ФРН клетками,способными его синтезировать?
Идет ли это выделение постоянно и равномерно или существуют стимулы,
способные ускорить или замедлить его выделение? Вопрос недостаточно
изучен, и полной
картины регуляции выделения этого белка не существует. Однако ЛевиМонтальчини и ее соавторы сообщили об одном крайне интересном факте.
Существует линия мышей, склонных под влиянием внешних воздействий
проявлять бурно выраженную агрессивную реакцию. Оказалось, что во время
приступа ярости в крови у таких животных значительно повышается
содержание ФРН. Эти результаты ставят много интересных вопросов. Влияет ли
и как влияет избыток ФРН на клетки-потребители этого белка? Существуют ли
другие факторы, способные влиять на концентрацию ФРН в крови?
В свете этих данных не выглядит чрезмерно смелым предположение, что не
только особенности структуры и функции центральной нервной системы
определяют поведение, но и поведенческие акты, в свою очередь, способны
оказывать существенное влияние на особенности структуры и функции
центрального аппарата, реагирующего на нервные воздействия.
ФРН — компонент, необходимый для жизнедеятельности симпатических
нервных клеток. Клетки в культуре (то есть выращиваемые вне организма)не
могут существовать, если в среду не внесен ФРН. Более того, оказалось, что
введение животному (мыши, крысе) антител к ФРН в течение нескольких
недель, начиная с рождения, ведет к гибели большей части нервных клеток в
симпатических ганглиях.
ИММУНОХИМИЧЕСКАЯ И ХИМИЧЕСКАЯ
ДЕСИМПАТИЗАЦИЯ
При введении новорожденному крысенку антител к ФРН, начиная с первого дня
рождения, в течение двух недель в симпатических ганглиях гибнет более 90%
нервных клеток. Животное оказывается почти полностью лишенным
симпатической иннервации. На этом основан метод иммунохимической
десимпатизации. Причины гибели клеток неясны. Морфологически в клетке при
действии антител зарегистрирован лизис ядерной оболочки и некоторые другие
изменения. При отсутствии ФРН (действии антител) наблюдается гибель
значительной части клеток не только у новорожденного, но и у взрослого
животного. Эти результаты открывают широкие возможности дальнейших
исследований. Одним из важнейших результатов, полученных с помощью ФРН,
является открытие механизма направленного роста, своего рода "адрес", в
соответствии с которым происходит (или не происходит) иннервация тех или
иных тканей симпатической системой.
Постоянная потребность клеток симпатической системы в ФРН свидетельствует
еще об одной важной функции этого белка. ФРН — не только фактор
морфогенеза, то есть анатомической структуры и связей, раз и навсегда
установленного в начальном периоде развития. Источник ФРН и потребитель
этого белка — динамическая система, функционирующая в течение всей жизни
организма, поскольку недостаток ФРН ведет к морфологическим перестройкам
и у взрослого животного.
Антитела к фактору роста - первый из открытых, но не единственный способ
избирательного разрушения клеток в симпатических ганглиях. Транцер и
Тоенен обнаружили, что избирательное разрушение клеток симпатических
ганглиев вызывает 6-оксидофамин, аналог предшественника норадреналина
дофамина, с дополнительной ОН-группой у шестого углеродного атома в
бензольном кольце. При внутривенном введении взрослым животным 6оксидофамин накапливается в окончаниях симпатических нервов. Благодаря
отличию в структуре от дофамина, фермент, превращающий дофамин в
норадреналин, не может "работать" с 6-оксидофамином. Накапливаясь в
болыцих количествах и обладая значительной окислительной способностью, 6оксидофамин приводит к гибели симпатических окончаний. Тело клетки при
этом не повреждается значительно, поскольку синтез норадреналина и его
захват из внешней среды у вполне развившегося, "взрослого" нейрона
происходит только в нервных окончаниях. Через несколько недель
разрушенные нервные окончания
вырастают вновь и иннервация восстанавливается. введении 6-оксидофамина
новорожденным животным происходит необратимая десимпатизация — гибель
клеточных тел в ганглиях.
Другим веществом, вызывающим необратимую десимпатизацию, то есть гибель
клеток симпатической системы, является гуанетидин - вещество, истощающее
запасы катехоламинов в клетках, используемое в малых дозах как
антигипертензивное средство. При введении животным гуанетидина в течение
трех недель со дня рождения можно получить животных, у которых в
симпатических ганглиях остается менее 1% нервных клеток, то есть наблюдается практически полная десимпатизация. Механизм действия
гуанетидина, причины гибели нервных клеток при действии этого вещества
неясны. Известно лишь, что при действии этого вещества наблюдается
набухание митохондрий, однако аналогичное явление возникает и при действии
других веществ, не ведущих к разрушению клеток.
Иммунохимическую и химическую десимпатизацию можно осуществлять на
мелких лабораторных животных (крысах и мышах) и получать десимпатизированных животных в достаточно большом количестве, что открывает
большие возможности для исследования функций симпатической системы.
ЗАЧЕМ НУЖНА СИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА?
Избирательное разрушение клеток симпатических ганглиев с помощью антител
к ФРН, а также методы десимпатизации 6-оксидофамином и гуане-тидином
открывают новые возможности исследования роли симпатической системы в
организме. Исследование роли симпатической системы началось задолго до
создания этих методов. Еще в 1927 году Уолтер Кеннон осуществил
хирургическое удаление симпатической системы. Эти эксперименты дали
важные результаты для понимания функции симпатической системы как
целого. Однако хирургическое удаление симпатической системы — это сложная
операция, которая осуществима только на крупных животных (кошки, собаки) и
очень трудоемка. Симпатические цепочки расположены вблизи позвоночника,
вдоль всего тела. Во время операции доступ к цепочкам осуществляется со
спины (это менее травматично). Сначала удаляется одна цепочка, после
заживления раны — другая.
Удивительный факт, обнаруженный Кенноном с соавторами и другими
авторами, повторившими этот эксперимент, состоял в том, что десимпатизированное животное на первый взгляд не отличалось от контрольного.
Оперированные животные ели, пили, у них поддерживали уровень
артериального давления и температуру тела близкими к нормальным, и они
даже были способны размножаться. Однако уже в первой работе Кеннон, а
вслед за ним и другие исследователи, повторившие эту операцию, обнаружили
отличия
между
оперированными
и
контрольными
животными.
Десимпатизированные животные оказались значительно менее выносливыми в
стрессовых ситуациях, независимо от того, какой причиной был вызван стресс.
Интенсивная физическая нагрузка, голод и жажда, охлаждение или перегрев,
минимальные шоковые дозы инсулина - по отношению ко всем этим
воздействиям де-симпатизированные животные оказались значительно менее
выносливыми, чем контрольные. На основании этих данных был сделан вывод,
что симпатическая система — это система, расширяющая диапазон
выносливости организма при экстремальных воздействиях.
Иммунохимическая и химическая десимпатизация открывает дополнительные
возможности для исследований, поскольку экспериментатор не ограничен ни
размерами исследуемых объектов, ни их количеством. Один из интересных
вопросов - исследование реакции десимпатизированных животных на
возбуждение внешними стимулами, которые сами по себе не влияют на
параметры внутренней среды организма. Изменение этих параметров возникает
лишь как ответ самого организма на внешние воздействия.
В качестве объекта исследования использовали крыс линии КМ, выведенной на
Биологическом факультете МГУ Л.В. Крушинским и сотрудниками. Эти
животные при действии сильного звука развивают бурную двигательную
активность, которая заканчивается эпилептиформным судорожным приступом.
При кратковременном действии звука (в течение нескольких минут) лишь в
редких случаях наблюдается нарушение движений, вызванное кровоизлиянием
в мозг. Десимпатизированные животные оказались очень чувствительными к
действию звонка: 80% их гибли уже в первые минуты действия звука. Никаких
признаков кровоизлияния в мозг у этих животных обнаружено не было. Причина гибели оказалась совсем иной — свертывание крови в полостях сердца.
Причины свертывания и именно такой его локализации неясны. Однако если
причиной гибели является свертывание, его легко предотвратить: достаточно
ввести животному перед опытом антикоагулянт - вещество, предотвращающее
свертывание крови. У таких животных, как и следовало ожидать, образования
тромбов не наблюдалось. Однако это не исключило гибели животных при
действии звука. Причина гибели была другой -обширное кровоизлияние в
легкие. Эти данные дают возможность заключить, что у животных, лишенных
симпатической нервной системы, ослаблены регуляторные механизмы,
функционирующие не только при непосредственных влияниях на параметры
внутренней среды организма (изменение температуры, кровопотеря и др.), но и
при стрессовых ситуациях, вызванных, например, такими воздействиями, как
громкий звук.
Снижение выносливости к стрессу после разрушения симпатической системы
можно наблюдать и при воздействиях, более близких к естественной ситуации.
При объединении мышей в одной клетке у животных также возникает
стрессовая ситуация. Это связано с установлением иерархии в группе животных. Примерно через сутки устанавливаются иерархические отношения:
выделяется доминант, который занимает наиболее удобное место в клетке.
Прочие члены сообщества уступают ему место при кормлении и т.д. Если в
клетку подсаживается "чужак", доминант кидается на него первым. Представлялось интересным посмотреть, как будут устанавливаться иерархические
отношения в сообществе десимпатизированных животных. Десимпатизацию
проводили с помощью 6-оксидофамина, который вводили за неделю до
эксперимента. Как отмечалось выше, 6-оксидофамин разрушает симпатические
окончания. При объединении в группу десимпатизированных этим методом
мышей уже в первые сутки наблюдалась гибель одной трети животных.
Причины гибели в этом случае остались неясными. Такие результаты получены
на животных, десимпатизированных 6-оксидофамином во взрослом состоянии,
то есть с уже сформировавшимся стереотипом поведения. При десимпатизации
с рождения при использовании гуанетидина в качестве действующего вещества
результаты получаются иные. Такие животные, будучи объединены в группу, в
возрасте 4-6 недель отказываются от борьбы за доминирующее положение. Не
возникает конфликтов, не выделяется доминант в группе. Происходит
перестройка поведения, соответствующая возможностям организма таких
животных.
Таким образом, описанные методы десимпатизации дают возможность
судить о роли симпатической системы в регуляции функций организма.
Исследования Кеннона и соавторов показали, что симпатическая система играет
большую роль в регуляции постоянства внутренней среды организма при
значительных отклонениях ее от нормы. Исследования с помощью
иммунохимической и химической десимпатизации показали, что стрессовые состояния, вызванные афферентными воздействиями, могут привести к
смертельному исходу, если регуляторные влияния симпатической нервной
системы ограничены или отсутствуют.
Открытие фактора роста нервов и механизмов его действия - одно из
фундаментальных открытий последних десятилетий. Это открытие дает начало
исследованию одной из сложнейших проблем эмбриологии и нейрофизиологии
— механизмов установления нервных связей между управляющими центрами и
эффекторами в пределах нервной системы и на периферии. Получаемые в
результате действия фактора роста нервов, антител к нему, других веществ,
подавляющих развитие симпатической системы, уникальные модели открывают
широкие возможности как для исследования функций симпатической системы,
так и для анализа ряда нарушений регуляции, существенных для клинической
практики. Количество работ, публикуемых по этим проблемам ежегодно,
исчисляется многими сотнями. Исследование действия ФРН и десимпатизации
связано с множеством проблем. Так, по отношению к ФРН обнаружено два типа
рецепторов, выполняющих разные функции в клетке. Одни необходимы для
проведения сигнала в нервную клетку, а другие ускоряют миграцию
Шванновских клеток, окутывающих нервное волокно, то есть играют
существенную роль при росте аксонов. ФРН участвует в регуляции выделения
гормонов
гипофиза.
ФРН
предотвращает
токсическое
действие
антиканцерогенных препаратов на сенсорные нейроны, играет роль в пластичности нервных клеток при перестройке зрительного восприятия.
Вывод:
Подводя
итоги,
нужно
подчеркнуть,
что
усложнение
и
усовершенствование нервной системы, игравшие огромную роль в эволюции
позвоночных по пути морфофизиологического прогресса, лишь в малой степени
выражаются в рассмотренных анатомических преобразованиях головного мозга
и
периферических
нервов.
Главные
изменения
происходили
в
цитоархитектонике центральной нервной системы; именно они определяли
важнейшие сдвиги на пути совершенствования аналитической и интегративной
деятельности нервной системы. Анатомические изменения нервной системы
являются, выражаясь метафорически, лишь вершиной айсберга по отношению к
этим глубинным процессам, отражая степень развития различных нервных
центров. Однако и на этом уровне можно отметить наиболее важные
преобразования центральной нервной системы в филогенезе позвоночных,
по своему значению соответствующие ароморфозам различного масштаба.
Таково, например, значительное развитие мозжечка у хрящевых и лучеперых
рыб, усиленное развитие полушарий переднего мозга за счет разрастания
полосатых тел у птиц и неокортекса у млекопитающих, дифференциация
мозжечка у птиц и млекопитающих, формирование центра терморегуляции в
гипоталамусе у амниот и т.п. Но эволюция нервной системы в целом была бы
невозможна без появления соматической нервной системы, так как
соматическая нервная система способствует адаптации организма к внешним
условиям; поэтому я думаю, что исследование факторов и принципов действия
нервной системы – наиболее интересная и прогрессивная область исследований.
приложение
Рис.5.10. Феномен Орбенли-Генецинского – усиление сокращения утомленной мышцы
лягушки при раздражении симпатического нервного ствола
Отметка раздражения указана на верхней линии; сокращения
ритмическими раздражениями двигательных нервных волокон.
мышцы
вызываются
Литература:
1. С.И Гальперин: «Физиология человека и животных».
Москва «высшая школа» 1977 г.
2. Журнал «биология в школе» №2/1990г. Москва,
«педагогика»
3. Журнал «биология в школе» №4/1990г. Москва,
«педагогика»
4. И..А. Баранникова, А.С. Батуев и др.; под редакцией А. Д.
Ноздрачёва. «общий курс физиологии человека и
животных» в 2кн., кн1. Физиология нервной, мышечной
и сенсорной систем. Москва «высшая школа» 1991г.
5. М.Б. Беркинблит, А.В. Жердев, О.С. Тарасова, «задачи по
физиологии человека и животных». Москва 1995г.
6.Соросовский Образовательный Журнал №3 за 1996 г.
7. И..А. Баранникова, А.С. Батуев и др.; под редакцией А. Д.
Ноздрачёва. «общий курс физиологии человека и
животных» в 2кн., кн2. Физиология висцеральных
систем.Москва«высшая школа» 1991г