1. Эксперимент
advertisement
УДК 612.8:007; 612.821:007 А.А. Морозов1, Ю.В. Обухов1, Т.А. Строганова2, М.М. Цетлин2, А.O. Прокофьев2 1 ИРЭ РАН, Москва, morozov@mail.cplire.ru, obukhov@mail.cplire.ru, Россия 2 Психологический институт РАО, Москва, stroganova@pirao.ru, Россия О проблеме поиска закономерностей в пространственно-временных сигналах коры мозга человека В статье рассмотрена проблема обработки пространственно-временных сигналов коры мозга человека, возникающих в различных областях коры в ответ на предъявленные изображения, с целью выявления первичных признаков, пригодных для поиска закономерностей, распознавания образов и построения нейрофизиологических моделей. Рассмотрены преимущества и недостатки методов обработки сигналов, основанных на использовании вейвлетов, оконных преобразований Фурье и фильтрации сигналов. Описаны явления возникновения осцилляций альфа-активности (8-12 Гц) в ответ на предъявление зрительных стимулов и спада частоты альфа-активности и её перехода в активность тета-диапазона (4-6 Гц), обнаруженные с помощью частотно-временного анализа электроэнцефалограмм (ЭЭГ) мозга человека. Введение Изучение связанной с событием реакции коры мозга человека (связанных с событием вызванных потенциалов, ССВП) является одним из актуальных направлений исследований в нейрофизиологии. При этом в последнее время наметился переход от описания изолированных компонентов усреднённого ССВП к частотно-временному анализу волновых процессов, порождаемых стимулом [1]. В статье рассмотрены методы частотно-временного анализа и представлены результаты обработки 30-ти канальных электроэнцефалограмм, полученных в экспериментах с иллюзорными изображениями. Иллюзорные изображения широко используются в психофизиологических исследованиях мозга с целью понять, каким образом происходит восприятие поверхностей или контуров, основанное на завершении фигуры и выделении её из окружающего фона как целостного образа (гештальта) [2]. Наиболее популярными среди исследователей являются фигуры Канизы [3], состоящие из небольшого числа простых элементов («пэкменов» – дисков с вырезанным сектором, похожих на персонажа компьютерной игры «Пэкмен»), расположенных в определённом положении, позволяющем воспринимать завершённые иллюзорные фигуры. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор нет полной ясности в вопросе, каким образом мозг может завершать иллюзорные фигуры. Для нас иллюзорные изображения интересны тем, что они являются крайне простыми объектами, для восприятия которых, тем не менее, необходима синхронизация работы и взаимодействие пространственно удалённых друг от друга зон головного мозга. В частности, как показано в работах Германа и Боша [4], иллюзорная фигура вызывает в области зрительной коры компонент ССВП, более высокий по амплитуде, чем сходная по числу коллинеарных участков фигура, не образующая иллюзорного контура. Это означает, что для восприятия иллюзорной фигуры так называемые «коллинеарные участки линий» (соединяемые перцептивными процессами) если и необходимы, то явно недостаточны. Процесс анализа иллюзорного контура включает в себя некие самостоятельные процессы, не связанные с обработкой коллинеарных участков линий, а также с процессами внимания. Таким образом, исследование восприятия иллюзорных изображений может служить прекрасным «полигоном» для исследования и разработки методов анализа пространственно-временных сигналов коры мозга человека. В данной статье обсуждаются результаты первого этапа нашего исследования, цель которого – выявление в пространственно-временных сигналах коры мозга первичных признаков, пригодных для поиска закономерностей, распознавания образов и построения нейрофизиологических моделей. 1. Эксперимент Исследование осуществлялось методом электроэнцефалографии (ЭЭГ). Непрерывная ЭЭГ записывалась монополярно при помощи системы Neuroscan SynAmps с 30-ти электродов, расположенных на поверхности головы в соответствии с Международной расширенной схемой расположения электродов [5] (на рисунке 1 показано расположение наиболее важных в нашем исследовании электродов). В качестве референтных отведений использовались ушные электроды. Два биполярных электрода фиксировали вертикальные и горизонтальные движения глаз. Сопротивление электродов, включённых в анализ, не превышало 15 кОм. Аналоговый сигнал был оцифрован на 500 Гц. F3 F4 C3 C4 P3 P4 O1 O2 F3 C3 P3 P7 P7 O1 P8 Рис. 1. Расположение электродов на поверхности головы. В экспериментах человеку предъявлялись тестовые изображения (квадраты Канизы), вызывающие иллюзию, и контрольные изображения из таких же элементов, но не вызывающие иллюзию (рис. 2). Эти изображения предъявлялись на экране монитора компьютера случайным образом по 150 раз вперемежку с короткими фильмами. Время предъявления тестовых изображений составляло 500 мс, межстимульный интервал варьировал от 1000 до 1500 мс. Исследовались вызванные потенциалы взрослых (мужчин и женщин), а также детей 3-7 лет. Рис. 2. Тестовое и контрольное изображения. Из полученных записей в два этапа с помощью стандартных программ Neuroscan удалялись артефакты глазодвигательной и мышечной активности. После этого осуществлялось разбиение записи на фрагменты (эпохи), в зависимости от типа предъявляемого стимула. 2. Обработка данных Были исследованы достоинства и недостатки при решении поставленной задачи комплексного вейвлет-анализа измеренных сигналов [6,7], оконного преобразования Фурье, а также построение так называемых «волнограмм» с помощью фильтров Баттерворда. В частности, использовались два типа усреднения: (1) усреднение откликов на каждый тест с последующим частотновременным анализом усреднённого сигнала и (2) частотно-временной анализ отдельных откликов с последующим усреднением спектрограмм. Кроме того, рассматривались различные временные интервалы (до 2 секунд после подачи стимула). Для реализации различных цепочек обработки исходных данных была разработана методика автоматической генерации программ для обработки данных в среде МАТЛАБ. Методика реализована в виде программы на языке ПРОЛОГ и включает следующие этапы: 1. «Нарезка» файлов исходных данных в соответствии с заданной длительностью исследуемого временного интервала до и после подачи зрительного стимула. 2. Автоматическая генерация МАТЛАБ-программ для каждого отдельного фрагмента данных. Для автоматического построения программ используются заранее подготовленные шаблоны программ – исходные тексты, в заданные точки которых подставляются параметры, соответствующие каждому конкретному фрагменту данных (различные константы, имена обрабатывающих процедур, комментарии для вывода на экран и пр.) 3. Создание главной программы на МАТЛАБ, из которой вызываются программы, созданные на предыдущем этапе. 4. Автоматическое создание HTML-файла отчёта, содержащего ссылки на изображения, которые должны быть созданы в ходе выполнения главной программы. После завершения вычислений, HTML-файл можно импортировать в программу Adobe Acrobat и, таким образом, создать готовый документ в формате PDF. Сравнение быстрых преобразований Фурье (БПФ), комплексного вейвлетанализа и метода построения волнограмм выявило следующие преимущества и недостатки этих подходов: 1. Оконное преобразование Фурье, при аккуратном подборе ширины и величины сдвига окна, обеспечивает приемлемое частотно-временное разрешение спектрограмм и при этом позволяет исследовать зависимости между фазовой и амплитудной составляющей спектрограмм. Рис. 3. Сравнение Фурье-спектрограммы (слева) и волнограммы (справа), полученной с помощью фильтров Баттерворда. Изображения нормированы отдельно по каждой частоте. 2. Для построения волнограмм использовалась специальная программа на МАТЛАБ, которая создаёт в цикле фильтры Баттерворда первого порядка и применяет их для получения гармоник интересующих нас частот (на рисунке 3 диапазон частот 1-50 Гц) с шагом 1 Гц. Фильтр применяется в прямом, а затем в обратном направлении, чтобы устранить возможный сдвиг фаз. После этого отфильтрованные гармоники подвергаются преобразованию Гильберта [8], абсолютное значение которого и принимается в качестве мгновенной амплитуды, показанной на волнограмме. Считается, что фильтры Баттерворда первого порядка обладают посредственной амплитудно-частотной характеристикой, тем не менее, применяя этот фильтр, на волнограммах можно получить практически те же детали, которые выделяются преобразованиями Фурье (см. рис. 3). Обратите внимание, что Фурье-спектрограма немного растянута по ширине, так как левый и правый края сигнала отрезаются на половину ширины окна БПФ. Разрешение волнограмм по частотам можно ещё увеличить, используя фильтры более высокого порядка, однако это приведёт к ухудшению разрешения по времени, так как фильтры более высокого порядка обладают большим запаздыванием, что приводит к «размазыванию» изображения по горизонтали. 3. Вейвлет-анализ даёт лучшее временнóе разрешение спектрограмм на высоких частотах. Кроме того, было показано, что использование специальных «дифференцирующих» вейвлетов, разработанных ранее в ИРЭ РАН, даёт возможность выделять доминирующие процессы (хребты) на спектрограммах откликов на зрительные стимулы. При этом, однако, из-за неравномерной сетки разложения, вейвлеты хуже выделяют низкоэнергетические высокочастотные компоненты. На рисунке 4 приведены спектрограммы, полученные с помощью комплексного Морлета (функция МАТЛАБ cmor1-1, параметры: полоса пропускания Fb = 1, средняя частота Fc = 1) и дифференцирующего комплексного Морлета. Для увеличения чёткости изображений спектрограмма слева нормализована отдельно по каждой частоте, а спектрограмма справа прологарифмирована один раз. Дифференцирующий комплексный Морлет выделил на спектрограмме хребты (1) и (2), значение которых будет объяснено ниже. Рис. 4. Вейвлет-анализ сигналов: сравнение комплексного Морлета (слева) и «дифференцирующего» комплексного Морлета (справа). Спектрограммы построены по усреднённому сигналу, отведение P4, тест – иллюзорное изображение. В настоящее время большинство ЭЭГ-исследований зрительного восприятия человека предполагают, что усреднённый потенциал, вызванный коротким зрительным стимулом, отражает нейронную активность в пределах дискретных, функционально определённых областей коры, отвечающих за зрительную обработку. Согласно этому взгляду, усреднение ответов убирает фоновую ЭЭГ-активность, которую принято считать шумом, и которая считается независимой от экспериментальных событий, а также большинство артефактов глазной и мышечной активности. Другие исследователи, наоборот, считают, что особенности вызванных потенциалов возникают в результате изменений в динамике текущего процесса нейронной синхронизации, порождающего ЭЭГ. При этом особенности вызванных потенциалов появляются благодаря явлению вызванного подачей стимула «фазового ресеттинга» – «сброса» (т.е. синхронизации по фазе) текущих колебаний потенциалов корковых полей. Считается, что индуцированные стимулом изменения ритмической активности, не связанные по фазе с моментом его подачи, также могут отражать процессы обработки информации в соответствующих нейронных группах. Наше исследование показало, что усреднение спектрограмм выявляет существенно большее количество закономерных частотно-временных зон активности, что свидетельствует о том, что подача зрительного стимула вызывает в зрительных областях коры мозга некие процессы, не связанные по фазе с моментом подачи зрительного стимула. В результате частотно-временного анализа отклика обнаружен спад частоты альфа-активности (8-12 Гц) и его переход в активность тета-диапазона (4-6 Гц). Этот эффект характерен для вызванного ответа зрительных (затылочных O1, O2, теменных P3, P4 и нижне-височных P7, P8) зон коры, а также для центральных C3, C4 и фронтальных F3, F4 отведений. Явление спада частоты альфа-активности наблюдалось как в случае иллюзорного изображения, так и в контрольных опытах. Однако при этом практически у всех испытуемых наблюдается следующая закономерность: в случае с иллюзорным изображением спектральная мощность в рассматриваемом частотно-временном диапазоне в затылочных, теменных и височных отведениях значительно выше, чем в контрольном эксперименте. Этот факт верифицирован значимым взаимодействием факторов теста и отведения, обнаруженным при многофакторном дисперсионном анализе групповых данных (F(60,840) = 6.72; = 0.5; p < 0.001). В качестве зависимой переменной рассматривали амплитуду фильтрованного сигнала в полосе частот альфа-ритма (8-12 Гц), усреднённого по ансамблю реализаций. На рисунке 5 приведены примеры комплексных Фурьеспектрограмм усреднённого сигнала, полученных на одном испытуемом (отведение P4, ширина окна 333 отсчёта, сдвиг окна 1 отсчёт, частоты 0-15 Гц, время – 0.5 сек до подачи зрительного стимула, обозначенного вертикальной чертой, и 1.5 сек после подачи стимула, рисунок слева – тест, справа – контроль, спад частоты альфа-активности показан стрелкой). Рис. 5. На спектрограмме виден спад частоты альфа-активности и его переход в активность тета-диапазона. Слева – тест, справа – контроль. Спектрограммы построены по усреднённому сигналу, отведение P4, тест – иллюзорное изображение. Тот же самый эффект наблюдается на вейвлет-спектрограммах на рис. 4. При этом дифференцирующий Морлет выделил на спектрограмме два хребта, первый из которых соответствует реакции на предъявление зрительного стимула (квадрата Канизы), а второй – реакции на исчезновение зрительного стимула (которое происходит через 0.5 сек после предъявления). Полученные данные указывают на существенную роль низкочастотных (альфа) осцилляций электрической активности зрительных областей коры мозга при восприятии иллюзорного контура. 3. Обсуждение результатов Таким образом, в результате эксперимента был получен сильный эффект теста в латеральной затылочной области (то есть, в той области, где располагаются зрительные зоны V2, V3, см. рис. 6), а также в теменно-височных областях (зрительная зона V4), выраженный у всех испытуемых. Он проявился как в особенностях ССВП, так и в различиях мощности вызванных тестовым и контрольным стимулом фазово-связанных альфа-колебаний. Анализ ССВП показал, что в альфа-диапазоне эффект иллюзии проявился в росте мощности альфа-активности, связанной по фазе с началом стимуляции, в связи с запуском процессов обработки иллюзии. При этом можно говорить о том, что данный эффект – не что иное, как явление «фазового ресеттинга» альфаритма, то есть одновременной синхронизации активности разных групп нейронов, очень чётко привязанной по времени к моменту подачи стимула. Относительно низкая амплитуда «фазового ресеттинга» может объясняться тем, что в данном случае начинают синхронно разряжаться достаточно малые нейросети, повидимому, выполняющие какую-то чётко определённую обработку поступающей визуальной информации. Какова функция «фазового ресеттинга»? Есть две версии на этот счёт. Дорзальный зрительный поток («Где?») Взаимодействие двух областей? V3 V2 V1 V4 Вентральный зрительный поток («Что?») Рис. 6. Дорзальный и вентральный потоки зрительной информации и их взаимодействие. Во-первых, хорошо известно, что нейронные сети вторичных зрительных зон начинают порождать альфа-ритмические колебания тогда, когда перестают получать внешнюю информацию [11]. Поэтому можно предположить, что более высокоамплитудный «фазовый альфа ресеттинг» при восприятии иллюзорной фигуры (по сравнению с контрольным стимулом) связан с тем, что распознание иллюзии целостной фигуры – это более простая задача для вторичных зрительных зон, чем восприятие группы разрозненных элементов. Обработка завершённого изображения может требовать меньшего объёма информации об отдельных его элементах, поступающей из первичных зрительных зон коры. Поэтому в определённый момент времени после подачи стимула в этих зонах остаётся больше нейронных групп, которые не участвуют в обработке изображения (поскольку к ним перестаёт поступать информация из первичных областей). В принципе, это предположение не противоречит результатам исследования Мюррэя и др. [9], которые обнаружили, что активность первичной зрительной области (V1) снижается при восприятии иллюзии. Если так, то интересно следующее: раз при восприятии иллюзии мозг меньше обращается к первичным областям (которые, по мнению Халгрена и коллег [12], играют роль информационного буфера высокого разрешения), чем в случае с неиллюзорным стимулом, то не может ли это означать, что при восприятии иллюзии реальные элементы изображения распознаются менее дифференцированно, чем в случае, когда восприятие иллюзии невозможно? Второе объяснение заключается в том, что альфа-ритм, связанный с частичной гиперполяризацией мембран нейронных групп, может служить своего рода преградой, препятствующей притоку новой афферентной (т.е. приходящей извне) информации для того, чтобы дать нейронам обработать уже поступившие данные. В принципе, это предположение получает косвенные подтверждения со стороны исследований гамма-ритмической активности мозга. Как было недавно обнаружено Бахтасадом и коллегами [13], восприятие иллюзорного контура вызывает в промежутке от 80 до 410 мс ряд коротких вспышек гамма-активности по ~30-50 мс. Возможно, эти вспышки как раз относятся к процессам обработки поступившей информации, которые «фазовый ресеттинг» защищает от влияния новой информации. Кроме того, ранее Фитч и Зеки [14] с помощью магнитнорезонансной томографии (МРТ) обнаружили, что иллюзорный зрительный контур вызывает дополнительную активность в области вторичной зрительной коры (V2, V3). Повышенная активность во вторичных областях зрительной коры (не обладающих ретинотопическим, т.е. матричным, строением и не воспринимающих непосредственно информацию с сетчатки глаза, а, предположительно, занятых в более высокоуровневом процессе выделения завершённых фигур из фона) может означать, что основная работа по распознаванию иллюзорного контура производится именно в этих областях. Рис. 7. «Блокада альфа-ритма» на канале P8 (слева). Для сравнения – канал С4 (справа). Волнограммы получены усреднением отдельных образцов по модулю амплитуды. Анализ вызванной альфа-активности, не связанной по фазе с моментом предъявления стимула, позволяет увидеть любопытную картину того, как в целом реагирует мозг на иллюзию в этом диапазоне частот. Можно видеть, что повышение мощности альфа-ритма происходит задолго до предъявления стимула, но через 50-100 мс после подачи стимула возникает явное снижение амплитуды альфа-колебаний, причём с большей скоростью, чем рост до стимула (см. волнограмму частот 2-50 Гц на рис. 7). Одно возможное объяснение роста амплитуды заключается в том, что в мозге существуют т.н. «альфа-веретёна», то есть альфа-колебания с изменяющейся амплитудой, по форме напоминающие веретёна. Возможно, столь необычное повышение мощности альфа-активности при усреднении связано как раз с тем, что в ряде случаев момент стимуляции совпал с ростом амплитуды очередных веретён, и именно такие случаи и внесли наибольший вклад в картину усреднения. В связи с этим неточным представляется объяснение этого явления Макеигом [1], связывающее наибольшую альфа-активность в отдельных тестах с попаданием стимула на негативную фазу альфа-ритма. Выраженное падение амплитуды альфа-колебаний после подачи стимула может говорить нам о следующем. Как уже было сказано, развитие альфа-веретена не претерпевает каких-либо существенных изменений первые 50-100 мс после начала стимуляции, но затем происходит резкое снижение амплитуды веретена, которое связано с предъявлением стимула. Мощность альфа-колебаний после этого момента становится ниже достимульной мощности и не восстанавливается до прежнего уровня и к 550 мс. При этом взаимодействие факторов теста, электродов и времени при дисперсионном анализе незначимо, что позволяет предположить отсутствие в вызванном ответе разницы в характере предъявляемого зрительного стимула. Простое объяснение этого снижения (если, конечно, мы имеем дело именно с проявлением альфаверетён) заключается в том, что зрительный стимул вызывает блокаду альфаритма – хорошо известное и изученное явление. В целом вырисовывается следующая картина альфа-ответа на иллюзорный контур. До подачи стимула (предполагаемые) альфа-веретёна существуют в неизменном виде (и выражаются в виде изменяющейся амплитуды (усреднённых) альфа-колебаний). После подачи стимула динамика активности некоторое время остаётся неизменной, а через 50-100 мс наступает резкая блокада текущей активности, и на её (активности) спаде, примерно на 146-160 мс, возникает вспышка связанной по фазе с началом стимуляции активности («фазового ресеттинга»), значительно меньшая (в 4-5 раз) по амплитуде, чем блокированная активность. Анализ альфа-активности, связанной по фазе с началом стимуляции, позволяет предположить, что полученные данные отражают пространственновременную динамику вызванной активности. Есть основания предполагать, что зона дополнительной активности в ответ на иллюзорную фигуру находится в области электродов P3 и P4, откуда затем (после 150-200 мс) активность распространяется в области электродов P7 и P8. Если это так, то подобная интерпретация согласуется с моделью обработки зрительных стимулов, описанной Мюррэем и др. [10], согласно которой, зрительная информация распространяется сначала в область дорсального потока (то есть, в области под электродами P3 и P4), где происходит приблизительное разграничение элементов изображения в пространстве без анализа их специфики. Лишь затем, после некоторой задержки, обработанная подобным образом информация переходит в область вентрального потока (P7 и P8), где уже происходит анализ того, что собой представляют элементы изображения, и как они связаны друг с другом (рис. 6). Проявление межполушарной асимметрии при восприятии иллюзии, выражающейся в более высокой мощности альфа-ресеттинга в правом полушарии (первые 300-350 мс), также обладает сходством в пространственно-временном распространении эффекта с результатами ранее проведённых исследований ССВП [10,12]. В том же исследовании имеется указание на предположение, что правое полушарие специализируется на обработке целостных форм, в то время как левое полушарие занимается локальными аналитическими процессами. Заключение Данные, полученные в этом исследовании, порождают широкий круг вопросов, требующих дальнейшего изучения обнаруженных явлений. Прежде всего, до конца не выяснено функциональное значение явления «фазового ресеттинга». Является ли «фазовый ресеттинг» активной защитой нейронных групп от избыточности информации или же выражает лишь реальное отсутствие процессов передачи информации в определённые моменты времени? В этой связи любопытным представляется изучение пространственно-временной связи между возникновением «фазового ресеттинга» в альфа-диапазоне и изменением уровня гамма-активности (свыше 20 Гц). Для исследования таких связей мы планируем разработать логические методы описания и поиска признаков и закономерностей в пространственно-временных сигналах мозга. Следующий вопрос заключается в том, что нам на сегодняшний день неизвестно, каковы особенности обнаруженного явления «фазового ресеттинга» при различных видах нарушений мозга и заболеваний, передающихся генетически. Кроме того, нет данных о том, как «фазовый ресеттинг» появляется и развивается в онтогенезе. Равно как нет окончательной информации и о точной локализации «фазового ресеттинга» и межполушарных различиях в вызванных колебаниях во время восприятия мозгом иллюзорных контуров. Наконец, что касается самого эффекта иллюзии, то, раз известно, что он не является только лишь эффектом коллинеарности линий, хотелось бы узнать, можно ли вызывать его каким-либо стимулом, не содержащим коллинеарных линий вообще. Такое знание, вероятно, приблизило бы нас к пониманию сути данного эффекта и, как следствие, механизмов восприятия целостных образов (гештальтов) в целом. Благодарности Авторы благодарны к.т.н. Ю.Н. Орлову, к.б.н. В.Ю. Новотоцкому и к.ф.м.н. В.И. Галиеву за критические замечания и участие в обсуждении результатов работы. Мы хотели бы также выразить благодарность д.т.н. А.Я. Олейникову и коллективу вычислительного центра ИРЭ РАН, создавших и поддерживающих вычислительный кластер ИРЭ РАН, за помощь в организации вычислений. Работа поддержана РФФИ, проекты 02-01-00814 и 03-01-00256. Список литературы 1. Makeig S., Westerfield M., Jung T.-P., Enghoff S., Townsend J., Courchesne E., Sejnowski T.J. Dynamic Brain Sources of Visual Evoked Responses // Science. – 2002. – Vol. 295. – January. – P. 690-694. 2. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Pernier J. Stimulus Specificity of Phase-Locked and Non-Phase-Locked 40 Hz Visual Responses in Human // Journal of Neuroscience. – 1996. – Vol. 16. – № 13. – P. 4240-4249. 3. Kanisza G. Subjective Contours // Scientific American. – 1976. – № 4. 4. Herrmann C.S., Bosch V. Gestalt Perception Modulates Early Visual Processing // NeuroReport. – 2001. – Vol. 12. – № 5. – P. 901-904. 5. Guideline thirteen: guidelines for standard electrode position nomenclature // Journal of Clinical Neurophysiology. – 1994. – Vol. 11. – P. 111-113. 6. Добеши И. Десять лекций по вейвлетам. – Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2001. 7. Короновский А.А., Храмов А.Е. Непрерывный вейвлетный анализ и его приложения. – М.: ФИЗМАТЛИТ, 2003. 8. Бендат Дж., Пирсол А. Прикладной анализ случайных данных. – М.: Мир, 1989. 9. Murray S., Kerstein D., Olshausen B., Schrater P., Woods D. Shape Perception Reduces Activity in Human Primary Visual Cortex // Journal Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2002 . – Vol. 99. – № 23. – P. 15164-15169. 10. Murray M., Wylie G., Higgins B., Javitt D., Schroeder C., Foxe J. The Spatiotemporal Dynamics of Illusory Contour Processing: Combined High-Density Electrical Mapping, Source Analysis, and Functional Magnetic Resonance Imaging // Journal of Neuroscience. – 2002. – Vol. 22. – № 12. – P. 5055-5073. 11. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H., Mesulam M.-M. Brain Mechanisms of Cerebral Rhythmic Activities // Electroencephalography and clinical Neurophysiology. – 1990. – Vol. 76. – P. 481-508. 12. Halgren E., Mendola J., Chong C., Dale A. Cortical Activation to Illusory Shapes as Measured with Magnetoencephalography // Neuroimage. – 2003. – Vol. 18. – № 4. – P. 1001-1009. 13. Bakhtazad L., Shumikhina S., Molotchnikoff S. Analysis of Frequency Components of Cortical Potentials Evoked by Progressive Misalignment of Kanizsa Squares // International Journal of Psychophysiology. – 2003. – Vol. 50. – № 3. – P. 189-203. 14. Ffytche D.H., Zeki S. Brain Activity Related to the Perception of Illusory Contours // Neuroimage. – 1996. – Vol. 3. – № 2. – P. 104-108. A.A. Morozov, Yu.V. Obukhov, T.A. Stroganova, M.M. Tsetlin, A.O. Prokofiev The Search of the Regularity in the Spatio-Temporal Dynamics of the Brain Oscillations The focus of the study is on the problem of spatio-temporal dynamics of stimulus-induced oscillatory responses of the human EEG. The goal of the analysis is the disclosure of the primary characteristics of the oscillatory responses evoked by visual stimuli, that are suitable for the search of regularity, pattern recognition, and development of neurophysiological models. We compared the strengths and weaknesses of a number of signal processing techniques (wavelets, windowed fast Fourier transform, and signal filtering), when they are applied to the EEG oscillations. We described the stimulus-induced phase-locked alpha oscillations (8-12 Hz) and the phenomenon of alpha rhythm frequency decrease and its transition to the frequencies of theta rhythm (4-6 Hz) in the course of oscillatory response to visual stimuli. The application of the different methods of signal processing to the analysis of specificity of brain responses to the illusory contours is discussed.
