1 На правах рукописи Ветрова Светлана Александровна УДК

На правах рукописи
Ветрова Светлана Александровна
УДК 631.526:635.11
Создание и оценка исходного материала для селекции на
гетерозис свеклы столовой (Beta vulgaris L.)
Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство
сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва – 2011
2
Работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 2007-2010 годах
Научный руководитель
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор
Федорова Маргарита Ивановна
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук
профессор
Буренин Валентин Иванович
доктор сельскохозяйственных наук
старший научный сотрудник
Бондарева Людмила Леонидовна
Ведущая организация: Российский государственный аграрный
университет – Московская сельскохозяйственная
академия им. К.А. Тимирязева
Защита диссертации состоится «30» июня 2011 года в «10» часов на
заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций
Д 220.019.01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу:
143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, ВНИИССОК,
сектор защиты диссертаций.
Факс: (495) 599-22-77
Е-mail: [email protected]
[email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК
Автореферат разослан «18» мая 2011 года
Ученый секретарь совета
по защите докторских и
кандидатских диссертаций Д 220.019.01
доктор с.-х. наук, старший научный сотрудник
Пышная О.Н.
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время одно из приоритетных направлений селекции свеклы столовой – создание гетерозисных межлинейных гибридов. Гибриды F1
превосходят родительские формы по урожайности в среднем на 30-50%, отличаются
устойчивостью к болезням и вредителям, неблагоприятным условиям среды, выравненностью, скороспелостью, лежкостью, высокими вкусовыми качествами, обеспечивают более надежную защиту авторских прав.
Наибольший эффект гетерозиса достигается при максимальной гибридности потомства. Для достижения этой цели используют различные генетические системы размножения растений, в частности цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС).
Работы по созданию гибридов свеклы столовой на основе ЦМС в России в настоящее время находятся на начальном этапе. В государственном реестре селекционных достижений на 2011 год зарегистрировано 77 сортов и гибридов свеклы столовой,
из них 11 гибридов F1 зарубежной и 2 – отечественной селекции. Гибриды зарубежной
селекции по результатам госсортоиспытания рекомендованы для возделывания в различных регионах нашей страны, отличаются высокой урожайностью, товарностью,
выравненностью корнеплодов, однако уступают сортам отечественной селекции по
биохимическому составу, вкусовым качествам, лежкости. Задача отечественной селекции – создание гетерозисных гибридов свеклы столовой, конкурентоспособных, с высокими качествами и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды.
Селекция на гетерозис требует привлечения совершенно нового исходного материала –
гомозиготных инбредных линий. В связи с этим большое значение имеет всестороннее
изучение разнообразных популяций свеклы столовой, выделение селекционно ценных
биотипов и создание на их основе mf и ms линий для получения гетерозисных гибридов.
Цель исследований – поиск, создание и оценка селекционного материала, как исходного, для селекции на гетерозис свеклы столовой.
Задачи исследований:
1. Оценить коллекционный и селекционный материал свеклы столовой по комплексу хозяйственно ценных признаков и на основе выделенных создать перспективные исходные инбредные потомства.
2. Изучить особенности фенотипического проявления признака ЦМС свеклы
столовой.
3. Изучить особенности проявления и наследования признака ЦМС инбредных
потомств.
4
4. Оценить инбредные потомства по комплексу морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков.
5. Изучить наследование основных морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков комбинаций скрещивания, полученных на основе ЦМС.
Научная новизна результатов исследований. Показана возможность получения
ms-форм с высокой степенью стерильности в инбредных потомствах I1-I2 сортовой
(Нежность) и гибридных (Red Klaud, Red Ace) популяций. По характеру окраски выделено четыре типа пыльников ms-растений. Показана взаимосвязь окраски пыльников с
их диаметром; числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен. Установлена
отрицательная зависимость между степенью стерильности растения и функциональными характеристиками мужского микрогаметофита фертильных цветков: с увеличением степени стерильности уменьшаются диаметр, жизнеспособность фертильной
пыльцы, длина пыльцевой трубки (r = -0,84; -0,88; -0,85 соответственно).
Показано отсутствие взаимосвязи между степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в инбредном потомстве: в инбредных
потомствах ряда генотипов с высокой степенью стерильности признак ЦМС может
полностью отсутствовать, в то время как в инбредных потомствах фертильных растений возможно появление полностью стерильных форм.
Впервые использована культура штеклингов для получения фертильных и
частично-стерильных инбредных потомств свеклы столовой.
Практическая значимость. Создан перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприятное
соотношение «листовая розетка/корнеплод» – 274/2/2mf, 274/2/3mf, 274/1/2ms,
274/1/4ms, 274/1/7ms; 300/1/2mf, 300/5/1mf; 295/2ms, 295/5ms, 295/7ms. Выделены растения со 100% стерильностью (271/2/34, 300/5/3, 295/5/42, 295/5/43, 295/7/1; 295/7/7) и
перспективные mf-формы I2-4 (227/4/38, 274/5/19, 275/10/6, 324/1/2, 295/7/9, 295/3/12,
295/6/13), на основе которых получены комбинации скрещивания для последующей
оценки и выделения закрепителя стерильности. Модифицирован состав питательной
среды для проращивания пыльцы свеклы столовой, включающий 25% ПЭГ-6000,
5мг/100мл борной кислоты, 15мг/100мл нитрата кальция. Разработана схема
использования штеклингов для получения инбредных потомств за один год.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на
Международной научной конференции в РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (2009
год), на отчетных сессиях аспирантов, а также на заседаниях научно-методического
совета ВНИИССОК (2006-2009 годы).
5
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 3
печатные работы, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов,
рекомендаций, списка литературы и приложения; содержит 17 таблиц, 30 рисунков, 10
приложений. Список использованной литературы включает 197 наименований, в том
числе 36 иностранных авторов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проведены во Всероссийском НИИ селекции и семеноводства
овощных культур в лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов в
2006-2010 годах. Материал для исследований – образцы отечественной и зарубежной
селекции свеклы столовой, из них 13 сортообразцов лаборатории селекции и
семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК, в которых ранее были выделены
формы с признаком ЦМС; фертильные и частично-стерильные инбредные потомства
(I1-I4); гибридные комбинации, полученные на их основе. Всего изучено 90 инбредных
потомств, 60 гибридных комбинаций, проанализировано 2500 растений. В работе
использованы сортовые (Бордо односемянная – округлая форма корнеплода, Нежность
– цилиндрическая форма корнеплода) и гибридные популяции (Red Claud, Red Ace –
округлая форма корнеплода).
Изучение образцов свеклы столовой проводили в соответствии с «Методическими
указаниями ВИР по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов»
(1981), с использованием в качестве стандартов сортов Бордо односемянная и
Нежность. В селекционном питомнике площадь делянки составляла от 0,5 до 10 м2 в
зависимости от наличия семян, при норме высева 1 г/м2. Во время вегетации растений
проводили фенологические наблюдения и биометрические исследования. При уборке
проводили качественный и количественный учет урожая; изучали основные морфобиологические признаки листовой розетки и корнеплода. На хранение закладывали
товарные корнеплоды. Лежкость определяли при весеннем анализе подсчетом
сохранившихся корнеплодов, в процентах от числа заложенных.
Семенные растения выращивали в защищенном грунте и изучали по следующим
признакам: число стеблей, облиственность стебля, форма куста, форма и окраска листьев, окраска стеблей и жилок листа, высота растения, семенная продуктивность.
Оценку растений по признаку ЦМС проводили в фазу массового цветения в пределах
потомства и индивидуально по растениям. Степень стерильности определяли подсчетом стерильных цветков в процентах от общего числа цветков на растении. Для полу-
6
чения инбредных потомств семенные растения в фазу бутонизации изолировали индивидуальными бязевыми изоляторами.
Семенные потомства выращивали в двулетней культуре, для получения семенного
потомства за один год использовали культуру штеклингов по схеме: посадка маточных
корнеплодов (февраль) → получение инбредных семян и их посев для выращивания
штеклингов (III-IV декада июля) → хранение штеклингов (декабрь-февраль) → посадка
штеклингов (февраль).
Для поиска возможных закрепителей ЦМС отдельные ветви полностью стерильных растений скрещивали с фертильными генотипами из той же популяции или потомства. Анализ комбинационной способности линий-опылителей проводили по Савченко
В. К. (1984).
Жизнеспособность пыльцы свеклы столовой определяли по методике З.П. Паушевой (1988) путем проращивания на 12 вариантах искусственной питательной среды
различного состава, на основе сахарозы и ПЭГ-6000. Микрофотосъемку проводили с
использованием цифровой камеры для микроскопа DCM 300 и при помощи фотосистемы Canon A560. Подсчет пыльцевых зерен и измерение их параметров осуществляли
с помощью программы «Scope Photo».
Математическую обработку результатов проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985) с помощью пакета Microsoft Exel.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучение коллекционного и селекционного материала свеклы столовой
Изучение морфо-биологических параметров коллекционных и селекционных образцов показало их фенотипическое разнообразие и различную популяционную изменчивость. Ценность для селекции представляют образцы, у которых масса корнеплода
составляет больший удельный вес в массе всего растения. По этому показателю среди
образцов с округлой формой корнеплода превосходили стандарт на 4-7% № 301, №303,
№ 295, № 300, № 276. Образцы с цилиндрической формой корнеплода по данному
признаку были на уровне сорта Нежность, либо уступали ему (табл. 1).
Среди изученных образцов с округлой формой корнеплода большинство характеризовались высокой изменчивостью по массе и диаметру головки корнеплода по сравнению со стандартом. Индекс формы изменялся в пределах 0,9-1,2, как и у корнеплодов
сортопопуляции Бордо односемянная. Варьирование этого параметра низкое. В целом в
группе коллекционных образцов с округлой формой корнеплода наибольшей изменчивостью по комплексу признаков характеризовались № 301, № 302, №432; меньшей - №
416, № 300, № 276.
7
В группе с цилиндрической формой корнеплода получены неоднозначные результаты: по массе товарного корнеплода проанализированные образцы более выровнены в
сравнении со стандартом Нежность; по диаметру корнеплода, диаметру головки корнеплода – на уровне стандарта; по высоте и форме корнеплода № 273 и № 418 более изменчивы по сравнению с сортопопуляцией Нежность, остальные образцы на уровне
стандарта. Наибольшей выравненностью по изученным признакам характеризовались
№ 227, № 271 и № 275.
Наибольшая урожайность в группе образцов с округлой формой корнеплода отмечена у гибридов F1: № 301, № 302, № 416, прибавка урожая к стандарту составила 24-37
%. Данные гибриды также превосходили сорт Бордо односемянная (стандарт) по средней массе товарного корнеплода (на 32-43г) и по уровню товарности (на 12-13 %). Образцы с цилиндрической формой корнеплода по урожайности существенно уступали
сорту Нежность (стандарт). Урожайность образцов № 227 и № 271 снизилась на 25-38
%; масса товарного корнеплода и товарность оставались на уровне стандарта (табл. 1).
Исследования структуры семенного растения показали, что одним из наиболее вариабельных признаков является число стеблей (Сv = 17-98 %). Семенные растения
формировали от 1 до 15 стеблей, большинство изученных растений (60 %) были многостебельными. По диаметру стебля изучаемые образцы более выровнены (Сv = 5-42 %).
Изучение взаимозависимости между числом и диаметром стеблей семенных растений показало обратную связь. В популяциях с округлой формой корнеплода корреляция между данными признаками составила r = -0,53. Наименьшим диаметром стебля
характеризовались растения популяций с большим числом стеблей: № 301; № 303;
№276. В популяциях с цилиндрической формой корнеплода отмечена более
выраженная отрицательная взаимосвязь ( r = -0,97) между числом и диаметром стеблей.
Растения популяций № 227, № 271, № 275 формировали 5 и более стеблей, диаметр
которых был существенно меньшим, чем у растений популяции № 274, которые
сформировали в среднем до 3 стеблей (табл. 2).
Растениям свеклы характерна самонесовместимость, поэтому для создания линий
ценны биотипы, способные формировать достаточное количество семян при инбридинге. Семенная продуктивность самоопыленных растений варьировала от нескольких
семян до нескольких десятков граммов. Значительная изменчивость по данному признаку отмечена в популяциях: № 303, № 295, № 276, № 274 и № 275, в структуре которых присутствовали как биотипы с продуктивностью менее 10 г/раст., так и высокопродуктивные формы.
8
Таблица 1. Характеристика образцов свеклы столовой по хозяйственно ценным признакам
и параметрам корнеплода (2007, 2009 годы)
Посев
ной
номер
Название образца
Бордо односемянная st
Урожайность
к
станкг/м2
дарту
,%
3,7
100
х
Сv, %
Процент
листовой
розетки в
массе
растения
86
258
26
Товарность,
%
Масса товарного корнеплода, г
высота, см
Корнеплод
диаметр,
индекс
см
формы
диаметр
головки, см
х
Сv, %
х
Сv, %
х
Сv, %
х
Сv, %
26
7
11
8
9
0,9
11
2,5
13
301
302
303
416
Ружет F1
Водан F1
Кестрел F1
Боро F1
5,1
4,6
2,9
4,8
137
124
78
130
99
98
97
99
301
300
212
290
50
66
31
6
19
36
19
40
8
8
7
9
17
33
12
17
8
8
7
8
22
18
12
11
1,0
1,0
1,0
1,1
17
14
1
8
3,1
2,8
3,0
2,7
22
38
24
17
432
Red Klaud F1
2,9
78
98
273
45
35
9
33
8
28
1,1
7
3,7
43
295
Red Ace F2 (гибр. попул.)
3,0
81
95
162
31
22
9
16
7
12
1,2
6
2,0
18
1,5
2,2
0,9
4,0
40
59
94
84
178
194
21
24
26
21
7
7
11
13
7
8
8
10
1,0
0,9
4
14
2,1
2,3
13
22
100
86
223
37
18
12
20
6
14
2,0
23
1,7
22
Red Klaud F2 (гибр. попул.)
Семья №1 (Б.О.)
НСР05
Нежность st
300
276
227
Нежность, семья №1 (I2)
3,0
75
91
215
25
18
12
11
6
9
2,0
12
1,9
20
271
Нежность, семья №2 (I2)
2,5
62
94
211
22
20
11
13
5
13
2,2
16
2,1
16
273
Нежность, семья №3 (I2)
2,2
55
72
193
26
20
10
41
5
17
2,0
47
2,0
3
274
275
418
Нежность, семья №4
Нежность, семья №5
Нежность, семья №9
НСР05
1,8
2,2
2,0
0,7
45
55
50
90
82
87
181
179
349
28
25
10
18
18
30
10
10
17
17
13
38
6
6
8
13
10
15
1,7
1,7
2,1
20
15
37
1,7
1,8
4,1
21
16
22
9
Таблица 2. Морфо-биологические параметры семенных растений свеклы столовой (2008, 2010 годы)
Номер
образца
Число
стеблей, шт.
x
Сv,
%
min max
Процент растений
с числом стеблей
1-5
6-10
>10
Диаметр
стебля, см
x
Сv,
%
Процент
растений с
диаметром
стебля
≤1см
min max
>1см
Высота растения,
см
x
min
max
Сv,
%
Процент растений с
высотой
<50см
50100см
>100см
Округлая форма корнеплода
301
9
3
12
33
20
30
50
0,8
0,6
1,1
18
90
10
87
70
120
16
0
90
10
302
2
1
3
71
100
0
0
1,5
1,1
1,8
34
0
100
125
100
150
28
0
50
50
303
5
1
11
93
50
33
17
1,2
1,0
1,4
12
17
83
102
90
110
7
0
67
33
416
3
1
5
64
100
0
0
1,7
1,2
2,2
26
0
100
117
100
160
46
0
40
60
432
4
1
7
74
50
50
0
1,8
1,2
2,3
33
0
100
43
17
60
45
50
50
0
295
3
1
5
61
100
0
0
1,8
0,8
2,8
41
25
75
115
95
140
14
0
25
75
300
4
1
9
93
50
50
0
1,8
1,3
2,3
28
0
100
103
90
120
13
0
50
50
276
5
1
12
70
54
37
9
0,9
0,5
1,2
29
88
12
110
85
125
13
0
38
63
118
83
100
55
130
110
11
37
0
33
25
33
75
33
227
271
5
12
1
5
7
15
61
50
50
33
50
0
0
67
Цилиндрическая форма корнеплода
0,9 0,7 1,3
33
50
50
0,8 0,6 1,1
33
67
33
274
3
1
8
98
80
20
0
1,6
0,7
2,3
42
40
60
115
95
130
17
0
40
60
275
7
3
9
34
27
73
0
0,8
0,4
1,1
22
89
11
106
95
130
14
0
54
66
10
Выделены индивидуальные растения с высокой семенной продуктивностью (3749,9 г/раст.) среди мало- и многостебельных семенных растений сортовых (№ 275, №
276, № 416) и гибридных (№ 295, № 300) популяций.
С целью поиска стерильных биотипов среди сортовых и гибридных популяций
проводили оценку по признаку мужской стерильности. Фенотипически стерильность
выражалась в виде ярко-красных пыльников, не содержащих фертильных пыльцевых
зерен. Из числа изученных образцов (31) свеклы столовой в 13 были выделены
растения с признаком ЦМС, у которых частота встречаемости таких растений
составила 17-68 %. Степень стерильности отдельных растений в гибридных
популяциях составляла 15-100 %, а в сортопопуляциях от 10 до 45 % (табл.3).
Таблица 3. Характеристика образцов свеклы столовой по признаку стерильности
Посевной номер
301
302
303
305
415
295
227
271
273
274
275
276
324
Процент стерильных растений
Гибридные популяции
50
50
33
40
68
33
Сортопопуляции
17
33
100
68
60
29
68
Степень стерильности, %
100
100
60-100
15-30
20-100
30-55
20
15
10
20-40
15-45
25-40
15-20
Изучение взаимозависимостей между признаком ЦМС и параметрами семенного
растения показало, что у образцов с округлой формой корнеплода в группе растений со
степенью стерильности менее 50 % выявлена средняя прямая корреляция между степенью стерильности, числом и диаметром стеблей (r = 0,55; 0,53) и обратная – с семенной
продуктивностью (r = -0,66). У растений с высокой степенью стерильности (более 50%)
выявлены более тесные зависимости: сопряженность стерильности с числом стеблей r =
0,7; с диаметром стебля и семенной продуктивностью r = -0,89 и r = -0,91. Среди
потомств с цилиндрической формой корнеплода в группе биотипов со стерильностью
30-45 % выявлена обратная связь изучаемого признака с числом стеблей r = -0,45 и
семенной продуктивностью r = -0,99 (рис. 1).
Таким образом, очевидно, что продуктивность семенных растений при инбридинге снижается. Растения с высокой степенью стерильности характеризовались низкой семенной продуктивностью (до 10 г/раст).
11
Цилиндрическая форма корнеплода
Округлая форма корнеплода
Степень стерильности
1,00
Степень стерильности
1,00
0,50
0,50
Семенная
продуктивность
0,00
-0,50
Число стеблей
Семенная
продуктивность
-1,00
Высота растения
Степень стерильности 20-50%
Сиепень стерильности 51-100%
0,00
-0,50
Число стеблей
-1,00
Диаметр стебля
Высота растения
Диаметр стебля
Степень стерильности 10-25%
Степень стерильности 26-45%
Рис. 1. Взаимосвязь степени стерильности с морфо-биологическими признаками и
семенной продуктивностью растений свеклы столовой
Наиболее перспективными для создания линейного материала свеклы столовой
являются урожайные популяции с признаком ЦМС, в которых семенные растения
способны завязывать достаточное количество семян при инбридинге. В результате
анализа данных выделены потомства: № 295, № 227, № 416, № 301, № 302, сочетающие высокую степень стерильности (>50 %) и семенную продуктивность >5 граммов.
Цитоплазматическая мужская стерильность свеклы столовой
Маркерным признаком ЦМС на растениях свеклы столовой как было отмечено
ранее в работе Заячковского В.А. (2000г.), является ярко-красная (пурпурная) окраска
пыльников. Изучение признака ЦМС в популяциях различного происхождения показало широкий спектр его проявления. По характеру окрашивания различных частей
пыльника выделены четыре фенотипические группы с различным уровнем стерильности пыльцы:
I. Прозрачные, слегка-зеленоватые пыльники – пыльца отсутствует.
II. Пыльники, розовые, красные, темно-бордовые, коричневые - окрашены равномерно. В темно-бордовых пыльниках пыльцевых зерен не обнаружено. Красные и розовые пыльники содержат небольшое количество полностью стерильной пыльцы. В
пыльниках коричневой окраски пыльцевые зерна деформированы, слипшиеся по 2-6
штук.
III. Пыльники розовые, красные, темно-бордовые - окрашены неравномерно, наиболее ярко окрашена центральная часть пыльника (связник), половинки окрашены
частично, либо менее интенсивно, пыльца многочисленна и стерильна.
12
IV. Окрашен только связник
пыльника – пыльники содержат
большое количество пыльцевых
зерен, доля стерильных составляет
90-94 % от общего числа.
Установлено, что по мере снижения интенсивности окраски пыльника число пыльцевых зерен возрастает (рис.2), а стерильность пыльцы
снижается. То есть, растения с
пыльниками I-III групп окраски яв-
III ms-100
600
500
300
200
100
II ms-100
400
IV ms-90-94
700
I ms100
Число пыльцевых зерен,
шт/пыльник
800
0
окраска пыльника
1
ляются наиболее перспективными
исходными формами в качестве
материнских
компонентов
при
создании гетерозисных гибридов свеклы столовой.
Отмечена также взаимосвязь между окраской и диаметром пыльников и пыльцевых
зерен (рис. 3), при этом она более выражена между окраской и диаметром пыльника. По
мере снижения интенсивности окраски пыльников диаметр увеличивается от 0,4 мм до
0,95 мм. Пыльцевые зерна пыльников III и IV групп по диаметру не отличались. Пыльцевые зерна II группы окраски пыльников характеризовались меньшим диаметром.
Рис. 2. Содержание пыльцевых зерен в
пыльниках, различных фенотипических
групп
III ms-100
окраска пыльника
1
Б
IV ms-90-94
45
40
35
30
25
II ms-100
II ms-100
IV ms-90-94
А
Диаметр пыльцевого зерна, отн. ед.
50
I ms-100
Диаметр пыльника, мм
III ms-100
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
20
15
10
5
0
окраска пыльника
1
Рис. 3. Диаметр пыльников (А) и пыльцевых зерен (Б) в зависимости
от окраски пыльника
В пределах индивидуального растения признак ЦМС может проявляться как:
- разное соотношение стерильных и фертильных пыльников внутри цветка (4:1; 3:2; 2:3);
- отдельные, полностью стерильные цветки в соцветиях (от 1 до 3шт.);
13
- ветви, несущие только стерильные цветки (преимущественно ветви первого порядка);
- полностью стерильное растение.
У растений со степенью стерильности до 20 % отдельные стерильные цветки располагались в верхней части соцветий, чаще всего на ветвях второго порядка; со степенью стерильности 30-70 % наблюдали наличие как полностью стерильных ветвей, так и
отдельных стерильных цветков на фертильных ветвях. Растения со степенью стерильности 80-90% характеризовались наличием в стерильных соцветиях отдельных
фертильных цветков на ветвях любых порядков.
Для изучения влияния степени стерильности на функциональные характеристики
фертильной пыльцы модифицирована питательная среда. Изучено влияние содержания
сахарозы и ПЭГ-6000 в питательной среде при различных сочетаниях H3BO3 (5-15
мг/100 мл) и Са(NO3)2 (10-25 мг/100 мл) на прорастание пыльцы свеклы столовой invitro. При 25 % концентрации ПЭГ-6000 отмечено минимальное количество лопнувших зерен и длина пыльцевых трубок на 20 % и 80 % больше, чем на средах, содержащих 20 % ПЭГ-6000 и 25% сахарозы. Анализ показал, что доля влияния борной кислоты на прорастание пыльцы выше, чем нитрата кальция, и составляет 48 % (нитрат
кальция – 31 %), тогда как на скорость роста пыльцевых трубок большее влияние оказывает нитрат кальция – 49 % (борная кислота – 11 %). Оптимальной средой для определения функциональных характеристик пыльцы индивидуальных растений инбредных потомств является: ПЭГ-6000 25 %, нитрат кальция – 15 мг/100 мл, борная кислота
5 мг/100 мл.
При сравнительной оценке характера проявления признака стерильности в инбредных потомствах, полученных из сортовых и гибридных популяций, отмечены
следующие особенности. Семенные растения, полученные на основе сортопопуляции
Нежность, независимо от степени стерильности, содержали равномерно окрашенные
пыльники (красные, коричневые). У инбредных потомств гибридных популяций с разной степенью стерильности этот признак варьировал.
Степень стерильности также влияет и на функциональные параметры пыльцевых
зерен полностью фертильных цветков (табл. 4). В потомствах, полученных на основе
гибридных популяций, по мере увеличения степени стерильности растения отмечался
рост числа стерильной пыльцы в фертильных цветках; в потомствах, полученных из
сортовой популяции, подобной закономерности не наблюдалось.
14
Таблица 4. Проявление мужской стерильности на семенных растениях
свеклы столовой и качественная характеристика пыльцы
Инбредное
потомство
300/1-4-5
300/1-3-1
300/1-3-3
305/3
274/1-2-15
274/1-7-3
274/1-7-1
274/2-2-10
274/5-6-12
Степень
стерильно
сти растения, %
100
80
60
30
100
50
40
15
10
Фенотипические группы
по окраске стерильных
пыльников
I
+
-
II
+
+
+
+
+
+
+
+
+
III
+
+
+
-
IV
+
+
-
Фертильная пыльца
Длина
Диаметр, ЖСП,
трубки,
отн. ед.
%
отн. ед.
0
49
53
56
0
53
61
56
60
0
0
5
37
0
3
20
28
32
0
0
538
605
0
314
475
462
472
Стерильность
пыльцы,
%
100
85
47
8
100
8
27
6
26
С увеличением степени стерильности растения уменьшаются диаметр и жизнеспособность пыльцевых зерен фертильных цветков (r = -0,84 и r = -0,88 соответственно)
и снижается скорость роста пыльцевой трубки (r = -0,85).
Особенности проявления признака ЦМС в инбредных потомствах
сортовых и гибридных популяций свеклы столовой
Двулетняя культура. Высокая изменчивость признака «степень стерильности» в
сортовых и гибридных популяциях в первых поколениях инбридинга, по-видимому,
связана с их гетерогенностью. В потомстве сортопопуляции № 274 произошло смещение в сторону биотипов с низкой степенью стерильности (до 20 %) и появились новые
формы с более высокой степенью стерильности – 50 % (рис. 4 А); в потомстве сортопопуляции № 275 степень стерильности всех биотипов не превышала 20 % (рис. 4 Б).
Наибольший размах изменчивости признака «степень стерильности» отмечен в инбредном потомстве I1 гибридной популяции № 295 (10-100 %), при этом кривая
распределения смещается в сторону крайних биотипов (рис. 4 В).
Изучение влияния степени стерильности индивидуального растения на проявление признака ЦМС в его инбредном потомстве может быть критерием выделения надежного константного селекционного материала. В изученных инбредных потомствах
I1 проявление признака стерильности не зависело от степени стерильности исходного
генотипа (рис. 5). В потомствах частично-стерильных растений (25-40 %) сортопопуляции Нежность степень стерильности большинства биотипов не превышала 20%, тогда
как в потомствах mf-растений отмечено появление биотипов со степенью стерильности
50 %, а в гибридных популяциях Red Ace и Red Klaud -100 %.
А
I1
Б
Растений в потомтстве I1
растений, шт.
8
10
7
7
9
274/5
274/4
274/2
274/1
80%
60%
40%
20%
0%
степень стерильности 41-50%
степень стерильности 21-40%
степень стерильности 10-20%
mf
20 30
40
50 60
степень стерильности, %
исходная популяция
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
100%
10
80%
16
6
23
18
15
60%
40%
20%
0%
295/4 295/5 295/9 295/7 295/2 295/1
mf
mf
mf
30
50
55
степень стерильности исходного
растения, %
10
растений, шт.
100%
mf
25
40
40
степень стерильности исходного
растения, %
10
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Растений в потомстве I1
исходная популяция
I1
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
степень стерильности 100%
степень стерильности 41-99%
степень стерильности 10-40%
mf
20
30
40
50
60
степень стерильности, %
исходная популяция
I1
В
Растений в потомстве I1
растений, шт.
15
100%
80%
33
40
300/3
300/5
mf
mf
60%
40%
20%
0%
фертильные исходные растения
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
степень стерильности, %
Рис. 4. Характеристика инбредных
потомств
популяций
различного
происхождения по признаку «степень
стерильности» (А, Б – сортопопуляции
274 и 275; В – гибридная популяция 295).
mf
степень стерильности 100%
Рис. 5. Проявление признака ЦМС в
инбредных потомствах I1 растений с
различной
степенью
мужской
стерильности
(А-сортопопуляция
Нежность; Б-гибридная популяция Red
Ace; гибридная популяция Red Klaud)
16
По мнению Малецкого С.И. (1995, 1997), появление полностью стерильных растений в потомствах фертильных можно объяснить, с одной стороны, гомозиготизацией
при инбридинге ядерных локусов X-x и Z-z гетерозиготных растений, с другой – действием ядерного гена-мутатора, индуцирующего переход N-цитоплазмы в S-состояние у
фертильного генотипа Nxxzz. Варьирование признака ЦМС в инбредных потомствах
частично-стерильных растений связано с явлением гетероплазмии.
Отсутствие признака ЦМС в инбредных потомствах частично-стерильных генотипов со степенью стерильности >50 %, по-видимому, можно объяснить не только явлением гетероплазмии, но и нарушением функциональных характеристик пыльцы фертильных цветков этих растений, оплодотворяющая способность которой существенно
снижена (табл.4) и завязывание семян происходит преимущественно в фертильных
цветках с цитоплазмой aN>bS. То есть, в данном случае, происходит накопление N
фактора и инбредное потомство по фенотипу становится фертильным.
Таким образом, механизм наследования и проявления признака ЦМС в инбредных
потомствах свеклы столовой определяется множеством факторов. По результатам проведенных исследований можно сделать вывод, что на начальном этапе создания msлиний свеклы столовой не следует исключать фертильные растения и растения с низкой степенью стерильности, поскольку существует большая вероятность появления в
их потомствах растений с высокой степенью стерильности, или полностью стерильных
растений.
Культура штеклингов. С целью получения семенного потомства за один год инбредные потомства выращивали через культуру штеклингов. По сравнению с потомствами, полученными в двулетней культуре, в потомствах I1 сортопопуляции Нежность
отмечено увеличение частоты встречаемости стерильных растений и степени стерильности (рис. 6).
%
70
2-летняя
штеклинги
60
50
40
Сортопопуляции
Гибридные
популяции
частота встречаемости ms-форм
Сортопопуляции
30-60%
10-100%
10-80%
10-50%
14-50%
0
11-25%
10
40-80%
20
10-12%
30
Гибридные
популяции
степень стерильности
Рис. 6. Проявление признака ЦМС в инбредных потомствах
I1, полученных через двулетнюю и культуру штеклингов
17
9
9
11
11
13
25
60
274/5/6
274/1/3
274/1/2
274/1/4
6
6
Растений в потомстве I2
33
274/1/7
I1
8
274/5/5
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
274/2/2
Растений в потомстве I2
В гибридных популяциях инбредные потомства, полученные через культуру
штеклингов, при увеличении количества стерильных растений, характеризовались
меньшими показателями степени стерильности.
В популяции № 274 в 7 из 13 потомств второго поколения инбридинга выделены
растения с признаком стерильности. Полностью стерильные растения выделены в потомствах генотипов со степенью стерильности 10-30 %: в потомстве 274/1/2 доля таких
растений составила 60 % от числа изученных; в потомствах 274/1/4, 274/1/3, 274/1/7 –
13, 11 и 9 % соответственно. В потомствах 274/2/2, 274/5/5, 274/5/6, также выделены
растения с признаком ЦМС, степень стерильности которых не превышала 50 %. Второе
поколение инбридинга гибридной популяции № 300 характеризовалось сравнительно
высокими показателями стерильности: в потомстве 300/1/4 доля растений с признаком
ЦМС составила 56 %, из которых 45 % были полностью стерильными; в потомствах
300/1/3 и 300/1/2 отмечено равное число растений с признаком ЦМС – 33 %, степень
стерильности которых варьировала от 15 до 80 % (рис. 7).
100%
80%
60%
40%
20%
0%
I1
33
33
45
11
300/1/2
300/1/3
300/1/4
mf
mf
mf
I2
I2
mf
mf
ms10 ms20 ms20 ms30 ms50
степень стерильности 100%
степень стерильности 51-99%
степень стерильности 10-50%
mf
степень стерильности 100%
степень стерильности 51-99%
степень стерильности 10-50%
mf
Рис. 7. Проявление признака ЦМС в потомствах I2 сортопопуляции 274 и гибридной
популяции 300.
В результате анализа инбредных потомств I1 – I3 сортовых и гибридных
популяций по признаку стерильности выделены: семь – сортопопуляции Нежность
(274/5, 274/2 – I1; 274/1/2, 274/1/3, 274/1/4, 274/1/7 – I2; 271/2 – I3), девять – гибридных
популяций Red Ace и Red Klaud (295/4, 295/5, 295/2, 295/7, 295/9 – I1, 300/3, 300/5 – I1,
300/1/3, 300/1/4 – I2). Выделенные инбредные потомства являются перспективным
исходным материалом для селекции на гетерозис свеклы столовой.
Хозяйственно ценные признаки инбредных потомств свеклы столовой
Растения первого года. Исследования показали, что урожайность корнеплодов
фертильных инбредных потомств выше урожая потомств с признаком ЦМС (табл.5).
18
Урожайность потомств с различной степенью стерильности ниже стандартного сорта
Нежность на 28-33 %, в гибридной популяции Red Klaud на – 17-83 %. В гибридной
популяции Red Ace по урожайности корнеплодов существенных различий между фертильными и стерильными потомствами не выявлено.
Таблица 5. Характеристика инбредных потомств свеклы столовой по
комплексу хозяйственно ценных признаков
Инбредные
потомства
Нежность st
274/5
274/1/2
274/1/4
274/1/7
271/2
274/2/3
274/5/8
274/2/2
227/4
275/11
275/12
274/4
274/1
274/5/1
274/5/6
Red Ace -st
295/2
295/4
295/5
295/7
295/9
295/3
Red Klaud st
300/3
300/5
300/1/3
300/1/4
300/2
300/4
300/1/2
300/5/1
Степень стерильности,
%
в
исходного
потомстве
растения
I1 (I2)
(I1)
min-max
mf
mf
mf
10,0-50
20
50-100
20
100
10
90-100
10
100
mf
mf
mf
mf
mf
15
20
mf
15
10,0-20
15
10,0-20
25
10,0-15
40
10,0-15
50
5
50
10,0-20
НСР05
mf
mf
50
50-60
mf
60-80
mf
10,0-100
30
10,0-100
mf
80-100
mf
mf
НСР05
mf
mf
mf
100
mf
100
60
60-80
mf
90-100
mf
mf
mf
mf
mf
15-20
30
mf
НСР05
Урожайность,
кг/м2
4,0
1,9
3,6
3,8
3,7
2,5
4,5
4,1
4,4
3,4
3,0
2,4
2,3
2,4
3,0
3,0
0,4
3,5
2,9
2,9
3,5
3,3
3,0
3,2
0,2
2,9
0,5
1,2
2,0
2,5
2,2
2,2
4,0
3,1
0,9
Товарнос
ть, %
86
83
99
99
100
97
93
98
95
96
92
93
94
79
93
83
95
95
89
95
98
89
90
98
96
92
85
85
87
95
98
97
Средняя масса
товарного
корнеплода,
г
Доля корнеплода в
массе
растения, %
223
178
220
261
199
233
197
193
178
230
189
177
190
190
147
103
28,8
194
189
183
180
174
151
177
12,8
273
175
218
236
225
116
207
130
182
36,9
82
80
83
85
82
79
86
83
87
87
84
82
80
77
76
82
78
77
79
73
78
76
80
65
76
73
84
73
74
75
81
83
Инбредные потомства характеризовались также благоприятным соотношением
«листовая розетка/корнеплод» при массе товарного корнеплода в пределах 130-260 г.
19
Несмотря на то, что масса корнеплодов потомств несколько уступала массе корнеплодов стандарта, большинство потомств вполне пригодны по комплексу признаков для
последующих инбридингов и являются перспективным инбредным материалом.
Установлено, что независимо от происхождения потомств и степени их стерильности наиболее изменчивыми являются площадь листовой поверхности (Сv = 20-46 %)
и масса товарного корнеплода (Сv = 16-68 %). При этом отмечено, что корреляционные
связи между отдельными признаками листовой розетки и корнеплода у растений с
признаком ЦМС значительно слабее, чем у фертильных биотипов.
Семенные растения, с различной степенью стерильности, характеризовались разными показателями морфо-биологических параметров, что закономерно для инбредных потомств. Наибольшая изменчивость отмечена по числу стеблей (Cv=53-91%).
Инбредные растения формировали от 1 до 23 стеблей, при этом доля одностебельных
растений была самой низкой (0-9 %) в группе растений с высокой степенью ЦМС, тогда как в группе фертильных биотипов она составляла 4-18 % в зависимости от происхождения и поколения инбридинга.
По семенной продуктивности отмечены некоторые различия между потомствами
в зависимости от их происхождения, поколения инбридинга и технологии выращивания. При двулетней культуре в потомствах сортопопуляции Нежность наибольшую
долю (48 %) от числа изученных составляли растения с урожаем семян менее 5 г с растения и 24 % с продуктивностью более 30г/растения, при этом растения, стерильность
которых превышала 15 %, семена при самоопылении не завязывали.
В потомствах гибридных популяций продуктивность большинства растений (41%)
составляла от 5 до 15 г/растения, и только один процент растений формировали более
30 граммов семян, при этом, в отличие от сортопопуляции Нежность, семена завязывались и у растений с высокой степенью ЦМС.
Сравнительная оценка семенной продуктивности инбредных растений с различной степенью стерильности, выращенных в двулетней и однолетней культуре представлена в таблице 7.
Таблица 7. Семенная продуктивность растений инбредных потомств
с различной степенью стерильности
Технология
Двулетняя
культура
Однолетняя
культура
Семенная продуктивность, г/раст.
сортопопуляция Нежность
гибридные популяции
степень стерильности
mfстепень стерильности
mf-расms-растений, %
растеms-растений, %
тения
ния
10-20
21-50
51-80
10-20
21-50
51-80
1-12
0
0
2-81
2-22
5-22
3-27
2-55
1-24
1-10
2
1-34
-
-
4
5-31
20
При выращивании растений через культуру штеклингов получены несколько другие результаты. В потомствах сортопопуляции Нежность способность завязывать семена отмечена у растений с высокой степенью ЦМС (до 80 %), продуктивность которых была на уровне ms-растений, полученных через двулетнюю культуру. В группе
фертильных биотипов произошло снижение семенной продуктивности, по сравнению с
двулетней культурой. В потомствах гибридных популяций большинство фертильных
растений по сравнению с растениями в двулетней культуре характеризовались большей
семенной продуктивностью.
Высокую вариабельность параметра «семенная продуктивность» свеклы столовой
можно объяснить системой самонесовместимости. Как считает И.Я. Балков (1978), на
семенных растениях свеклы самонесовместимость может иметь различную степень
выраженности. К самостерильным он относит растения, на которых формируется не
более 50 семян (до 2 г). Остальные растения относятся к самофертильным, при этом
признак самофертильности сохраняется в потомстве.
Как видно на рисунке 8, у большинства инбредных растений в I2 снизилась семенная продуктивность на 0,7-33,2 г/раст. по сравнению с I1, однако у потомств 274/1/2;
295/2/1; 295/2/2; 295/2/3; 295/2/9; 300/2/2; 300/5/1 завязываемость семян была высокой
как в первом (9,3-31,2 г/раст.), так и во втором (6,8-21,9 г/раст.) инбредных поколениях.
Данные потомства можно характеризовать как склонные к самофертильности. Потомства 274/1/3; 274/5/5; 274/5/7; 300/2/4 отнесены к самостерильным, так как характеризовались низкой семенной продуктивностью (0,4-2,0 г/раст.), не зависимо от поколения
инбридинга и условий выращивания.
I1
I2
30
25
20
15
10
потомства
300/2/3
295/2/7
274/5/6
274/2/3
274/2/2
274/1/9
274/1/7
274/1/6
227/4/1
300/2/4
274/5/7
274/5/5
274/1/3
300/5/1
300/2/2
295/2/9
295/2/3
295/2/2
0
295/2/1
5
274/1/2
семенная продуктивность, г/раст.
35
21
Рис. 8. Семенная продуктивность инбредных потомств (I1 – I2) свеклы столовой
Таким образом, для селекционной работы к перспективным относятся самофертильные потомства ms и mf растений, способные стабильно формировать достаточное
количество семян (> 5 г) при инбридингах, а также потомства со стабильно-низкой
семенной продуктивностью (< 2 г), как материнский компонент при гибридизации.
Использование культуры штеклингов дает возможность в один год получать растения с различным проявлением ЦМС, поддерживать фертильные линии сортовых и
гибридных популяций, способствует созданию большего числа линейного материала.
На основе биотипов со 100 % проявлением ЦМС: 271/2/34 – сортопопуляции
Нежность; 295/5/42, 295/5/43, 295/7/1, 295/7/7 – гибридной популяции Red Ace; 300/5/3
– гибридной популяции Red Klaud, получены комбинации скрещивания для выявления
закрепителя стерильности.
Характеристика комбинаций скрещивания
На основе разработанной схемы использования штеклингов проведена оценка
проявления признака стерильности в комбинациях со 100 % ms-формой 271/2/34. Растения с признаком ЦМС выделены в трех комбинациях. От скрещивания с опылителем
273/1/4 получено семенное растение со 100 % стерильностью, сформировавшее центральный стебель диаметром 0,8 см и пять боковых. Данное растение отличалось
меньшей высотой – 60 см по сравнению с другими. Мужская стерильность выражалась
в виде ярко-розовых равномерно окрашенных пыльников.
Остальные комбинации скрещиваний выращивали через двулетнюю культуру. В
настоящее время проводится оценка семенных растений этих комбинаций по признаку
ЦМС для поиска закрепителей мужской стерильности.
Для оценки опылителей, как перспективных отцовских mf-компонентов проводили изучение комбинаций скрещивания по комплексу хозяйственно ценных признаков. Комбинации, полученные на основе инбредного материала сортопопуляции Нежность, как и родительские формы, незначительно отличались между собой по морфологическим признакам и характеризовались низкой вариабельностью по параметрам листовой розетки, высоте, диаметру, индексу формы корнеплода, диаметру головки корнеплода (Cv = 3-11 %). Во всех комбинациях изменилась форма корнеплодов в сторону
округло-овальной, с индексом 1,2-1,6, при индексе формы родительских компонентов
1,5-2,1. Наибольшая изменчивость среди изученных признаков отмечена по массе корнеплода – Cv = 22 %. Крупными корнеплодами (194-288 г) характеризовались комбинации скрещивания, полученные с участием опылителей 274/5/19, 275/10/6 и 227/4/38.
Данные комбинации превышали родительские компоненты и по параметрам листовой
розетки. Выделена также комбинация с участием опылителя 324/1/2, которая характе-
22
ризовалась меньшей долей листовой розетки в массе растения по сравнению с родительскими компонентами и крупными корнеплодами.
Комбинации, полученные на основе инбредного материала гибридной популяции
Red Ace, также характеризовались низкой изменчивостью по параметрам листовой
розетки Cv = 7-13 %; средней – по параметрам корнеплода: высоте, диаметру, индексу
формы корнеплода Cv = 15-18 %; высокой – по массе корнеплода – Cv = 43 %. Наиболее крупные корнеплоды при меньшей доле листовой розетки получены в комбинации
295/7/1x295/7/9.
Корнеплоды большинства комбинаций скрещивания характеризовались округлой
и округло-овальной формой с индексом 0,9-1,5, по сравнению с родительскими компонентами (0,8 - 2,8), и были близки к исходной популяции, корнеплоды которой характеризовались округло-овальной формой (0,9-1,2). Можно предположить, что гибрид
Red Ace был создан с использованием ms сахарной свеклы, и разной формой родительских компонентов, в результате чего в инбредных потомствах произошло расщепление
по данному признаку. Это предположение можно подтвердить фенотипическим проявлением признака ЦМС на семенных растениях: большая часть цветков несли пыльники, окрашенные только в зоне связника, либо прозрачные слегка зеленоватые пыльники; единичные цветки – розовые равномерно и неравномерно-окрашенные пыльники.
Комбинации, полученные на основе инбредных потомств гибридной популяции
300, характеризовались незначительной вариабельностью по высоте листовой розетки,
числу листьев, диаметру и индексу формы корнеплода Cv = 7-10 %. Наибольшие различия между ними, как и в группе комбинаций скрещивания на основе популяции 295,
отмечены по средней массе товарного корнеплода, которая составила 102-236 граммов.
Сравнительно крупные корнеплоды (194 г) при низкой доле листовой розетки – 13 %
получены в комбинации с участием опылителя 300/5/4.
В результате сравнительной оценки урожайности корнеплодов комбинаций, полученных на основе ms-формы 274/2/34 сортопопуляции Нежность, установлено, что
комбинации с участием опылителей 274/5/19 и 227/4/38 по урожайности достоверно
превышали лучшего родителя на 1,2 и 2,0 кг/м2 соответственно. Среди комбинаций,
полученных на основе ms-форм 295/5/42 и 295/7/1 гибридных популяций, выделены
комбинации с участием опылителей 295/3/12 и 295/6/13 соответственно, которые превышали лучшего родителя по урожайности на 0,9-1 кг/м2. Опылители 274/5/19, 295/3/12
и 295/6/13 характеризовались положительными эффектами ОКС по признаку «масса
товарного корнеплода» (ОКС = 22-89).
23
Таким образом, по результатам оценки хозяйственно ценных признаков комбинаций скрещивания можно выделить следующие опылители: 227/4/38, 274/5/19, 275/10/6,
324/1/2, 295/7/9, 295/3/12, 295/6/13, которые являются перспективным материалом для
создания mf-линий при селекции на гетерозис.
ВЫВОДЫ
1. Источниками для получения исходных стерильных растений являются: сортопопуляция Нежность; гибридные популяции: Ружет F1, Водан F1, Red Ace F1, Red Klaud
F1. Частота встречаемости растений с признаком ЦМС в сортовых и гибридных
популяциях свеклы столовой составляет 0-68 %; степень стерильности отдельных
растений в гибридных популяциях – 15-100 %, в сортовых популяциях – 10-45 %.
2. Фенотипическое проявление признака ЦМС у свеклы столовой изменяется в
пределах пыльника (от полностью до фрагментально окрашенных, от прозрачных до
бордовых и коричневых), цветка (различное соотношение стерильных и фертильных
пыльников от 5:0 до 2:3 соответственно), растения (степень стерильности от 5 до
100%). Выделено четыре типа окраски ms-пыльников и показана взаимосвязь характера
окраски с диаметром пыльника, числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен.
3. При создании ms-линий на начальном этапе селекции следует отбирать
частично-стерильные растения, способные при самоопылении стабильно формировать
не менее 5 граммов семян, а также формы со стабильно низкой семенной продуктивностью (< 2 г) в ряде инбредных потомств, которые могут быть использованы в
качестве материнских компонентов при гибридизации.
4. Установлено, что с увеличением степени стерильности растения уменьшаются
диаметр и жизнеспособность пыльцевых зерен фертильных цветков (r= -0,84 и r=-0,88
соответственно), снижается длина пыльцевой трубки (r = -0,85). При инбридинге значительно снижается семенная продуктивность сравнительно с фертильными растениями,
которая колеблется в пределах 0,2-26,5 г/растение и 0,5-94,0 г/растение соответственно.
5. При наследовании ЦМС свеклы столовой отсутствует взаимосвязь между степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в
инбредном потомстве. В связи с этим на начальном этапе создания ms-линий методом
инбридинга не следует исключать из селекционного процесса фертильные растения и
растения с низкой степенью стерильности, поскольку существует вероятность появления в их потомствах ms-растений, в отдельных случаях со степенью стерильности 80100 %.
6. Использование культуры штеклингов дает возможность получать растения с
различной степенью мужской стерильности за один год. Инбредные фертильные и
частично стерильные растения, полученные через культуру штеклингов, по сравнению
24
с растениями, полученными в двулетней культуре, характеризуются более высокой
семенной продуктивностью, что способствует созданию большего числа инбредных
линий.
7. Получен перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприятное соотношение «листовая розетка/корнеплод» – 274/2/2mf, 274/2/3mf, 274/1/2ms, 274/1/4ms, 274/1/7ms; 300/1/2mf,
300/5/1mf; 295/2ms, 295/5ms, 295/7ms, как исходный, для создания ms и mf линий при
селекции свеклы столовой на гетерозис.
8. Выделены растения со 100%-ной стерильностью (271/2/34, 300/5/3, 295/5/42,
295/5/43, 295/7/1; 295/7/7) и перспективные mf-формы I2-4 (227/4/38, 274/5/19, 275/10/6,
324/1/2, 295/7/9, 295/3/12, 295/6/13), на их основе получены комбинации скрещивания
для поиска закрепителя и последующей оценки по комплексу селекционных признаков.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В качестве источников для получения стерильных форм свеклы столовой
использовать сортопопуляцию Нежность и гибридные популяции Red Ace и Red
Klaud.
2. Для получения семенного потомства свеклы столовой за один год
использовать культуру штеклингов.
3. Для проращивания пыльцы фертильных растений свеклы столовой
использовать питательную среду следующего состава: 25 % ПЭГ-6000, 5
мг/100мл борной кислоты, 15 мг/100мл нитрата кальция.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Ветрова С.А. Использование сортовых и гибридных популяций свеклы
столовой для получения стерильных форм / С.А. Ветрова, М.И. Федорова // Доклады
ТСХА, вып.282, ч.1 – Москва: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. – 2010. – С. 608-611.
2. Ветрова С.А. Использование инбридинга для получения стерильных форм
свеклы столовой / С.А. Ветрова, М.И. Федорова // Гавриш, 2010, №5. – С. 36-38.
3. Ветрова С.А. Определение жизнеспособности пыльцы свеклы столовой / С.А.
Ветрова, Е.Г. Козарь, М.И. Федорова // Сб. науч. тр. « Овощеводство», Минск, 2010. –
С. 84-88.