Сравнение моделей популяционной нейронной активности

СЕКЦИЯ 2
А.А. ТУРБИН, А.В. ЧИЖОВ
Санкт-Петербургский государственный политехнический университет
Физико-технический институт им. А.Ф.Иоффе РАН, Санкт-Петербург
Turbin_A_A@mail.ru, anton.chizhov@mail.ioffe.ru
СРАВНЕНИЕ МОДЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ
НЕЙРОННОЙ АКТИВНОСТИ
Аннотация
Ранее в работе [1] была предложена популяционная модель (  -модель)
ансамбля нейронов, рассматривающая распределение нейронов по одному
параметру  – предполагаемому времени до следующего спайка.  модель предлагалась для ансамбля пространственно-распределённых
нейронов. В настоящей работе  -модель обобщается на случай сигналов с
шумом и анализируется в сравнении с известной моделью распределения
нейронов по значениям потенциала, основанной на leaked-integrate-andfire (LIF) нейронах (линейных пороговых интеграторов), и в сравнении с
ансамблем несвязанных LIF нейронов. Выявлено хорошее совпадение
моделей, что обосновывает применение  -модели для ансамбля более
реалистичных модельных нейронов.
В настоящей работе рассматриваются две известные модели нейронной активности, описывающие ансамбль нейронов LIF (leaked-integrateand-fire) при зашумлённом стимулирующем токе. Приводится модель
единичного нейрона LIF, и далее, две модели популяционной активности
на основе распределения потенциала ( u -модель) и на основе распределения фазовой переменной – времени до спайка  . При сравнении моделей
делается вывод о том, что  -model описывает ансамбль простых нейронов
не хуже u -модели.
1. LIF нейрон, ансамбль несвязанных нейронов
LIF – простейшая популярная модель нейрона. В данном случае рассматривается следующая модификация:
du
  gu  I (t ), 0  u    1 ,
(1)
dt
где u – потенциал на мембране, отсчитываемый от состояния покоя,
g  0.02 ms 1 – проводимость утечки, I – неотрицательный ток через
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
122
СЕКЦИЯ 2
мембрану. При постоянном положительном токе выше порогового значения 0.02 потенциал монотонно возрастает до единичного значения и
скачком переходит в нулевое. Численные значения параметров соответствуют приведённым в статье [2], посвящённой u -модели.
Численно решалась эволюция большого набора ( N ~ 100000 ) несвязанных нейронов, называемых LIF слоем. Начальное условие – состояние
покоя ( u  0 ). В каждый малый шаг по времени t  0.01 ms случайные
нейроны из слоя в количестве K (t ) 
IN
, h  0.03 получали случайное
h t
~
воздействие-ток I  I , распределённый нормально. Среднее по ансамблю
~
значение тока I  h / t , относительное среднеквадратическое отклоне~
ние  I   I / I  0.3 . Для LIF слоя рассчитывалась плотность распределения и активность. Плотность вычислялась как среднее число нейронов
за интервал времени T  2 ms в малом интервале потенциала
u  0.002 . Активность для слоя (population firing rate) – число спайков в
единицу времени.
2. Модель с распределением по потенциалу ( u -модель)
Модель [2] описывает эволюцию распределения по потенциалу слоя
LIF нейронов, на которые подаётся переменный во времени зашумлённый
ток.

2
    Gu  I    I h   ;
 t u
2 u 2

,
(2)
u  1, t   0;
1
  du  1,

0
где (u, t ) – плотность распределения, h  0.03 имеет смысл скачка потенциала при воздействии импульса тока. Первое уравнение в системе (2)
по сути является уравнением Фоккера-Планка-Колмогорова [3], полученное как диффузионное приближение при малых значениях скачка h . Для
h 
u -модели также рассчитывается активность по формуле A   I
.
2 u
Модель решалась численно по явной схеме на сетке u  0.005 ,
t  0.001 ms .
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
123
СЕКЦИЯ 2
3.  -Модель
 -Модель на основе Ходжкина-Хаксли была изложена ранее [1]. Приведём уравнения модели. Уравнение эволюции фазы нейрона  (время до
спайка) под действием медленно меняющегося тока I :
dI E
 d
L , I ;
  1 
,
dt
 dt
  0,  max I ,

(3)
где LE – функция перехода – изменение времени до спайка  при изменении тока. При постоянном токе переменная  эволюционирует от  max
до нуля, далее скачком переходит в  max . Уравнение (3) фактически есть
d  dI 
dI E
полная производная по времени от  :


 1 
L , g E .
dt t dt I
dt

Функция перехода LE (по определению, LE 
), была выведена для
I
LIF с помощью уравнения (1):

LE  

C
 G 
1  exp    ,   1 .
G I  G  
 C 

(4)
Уравнения (3) описывают эволюцию одной модели нейрона. Модель
ансамбля нейронов строится аналогично уравнению (2) и описывает эволюцию плотности распределения нейронов в случае, когда на нейроны
подаются случайные импульсы тока:
 n    dI E   2 Qn 
L  
;
 
n1 

 t    dt
 2
n  0, t   0;

max
(5)

  nd  1;
 0

2

Q   I  1 exp  2 g 
max   ,

2
C


где n, t  – плотность распределения, Q – коэффициент диффузии,
  I / h – средняя частота межипульсных интервалов, I – средний по
ансамблю ток. Вывод формул основан на уравнении Фоккера-ПланкаКолмогорова [3] по условиям слоя LIF нейронов.


УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
124
СЕКЦИЯ 2
Уравнения интегрировались численно методом расщепления по процессам диффузии и дрейфа, в Эйлеровых и Лагранжевых координатах
соответственно. Число фазовых объёмов было равно 200 , шаг по времени
t  0.001 ms . Для модели рассчитывалась активность исходя из выражения A 
Qn 
.
 0
4. Сравнение моделей и слоя
На рис. 1 приведен случай сравнения активностей для моделей и слоя
при постоянном среднем токе. Начальное распределение – состояние покоя нейронов, что соответствует дельта-функции для моделей. Ход кривых – стабилизация постоянного уровня активности с переходным процессом.
Рис. 1. Зависимость нейронной активности от времени при постоянном токе, подаваемом начиная с момента t = 0. Жирной линией обозначена активность для модели, тонкой – для слоя, пунктирной – для u-модели
На рис. 2 изображены стационарные плотности распределения. Кривая
для  -модели была получена пересчётом плотности по  в плотность по
потенциалу.
На рис. 3 приведёна активность аналогичная рис. 1, но при переменном среднем токе.
Для всех привёдённых кривых совпадение можно считать хорошим.
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
125
СЕКЦИЯ 2
Рис. 2. Стационарный профиль плотности
распределения нейронов по потенциалу
Рис. 3. Зависимость активности от времени при переменном токе
Заключение
В настоящей статье приведено сравнение моделей и слоя LIF нейронов. Обе популяционные модели хорошо описывают как распределение,
так и активность слоя. С другой стороны,  -модель использует более
универсальный подход, что позволяет ей описывать как простейшие
нейроны, так и нейроны Ходжкина-Хаксли.
Работа поддержана РФФИ №04-01-00048.
Список литературы
1. Турбин А.А. Чижов А.В. Модель нейронного ансамбля. Нейроинформатика-2003,
сборник трудов. 2003. Ч. 1. С. 133-240.
2. Omurtag A., Knight B.W., Sirovich L. On the Simulation of Large Populations of Neurons // Journal of Computational Neuroscience. 2000. 8. Р. 51–63.
3. Гнеденко Б.В. Курс теории вероятностей. М., 1961. 408 с.
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
126