9. Мембранные органеллы клетки. Протоплазма – включает в себя жидкую среду клетки с ядром, органеллами и включениями. Цитоплазма жидкая среда клетки с органеллами и включениями, но без ядра. Обеспечивает взаимодействие ядра и органоидов, выполняет транспортную функцию. Гиалоплазма лишена ядра, органоидов и включений (геалине прозрачный) – это матрикс, внутренняя среда клетки. Бодрова. Мембранные органеллы клетки ппедставляют собой отдельные или связанные друг с другом отсеки, содержимое которых отграничено мембраной от цитозоля. Ядро. Ядро — самая крупная ор-ганелла эукариотической клетки, обычно в диаметре от 3 до 10 мкм. В ядре находятся молекулы ДНК, в которых хранится информация о признаках клетки и организма в целом. ДНК образуют комплексы с гисто-нами — белками, содержащими большое количество лизина и аргинина. Такие комплексы — хромосомы — видны в световой микроскоп в период деления клетки. В неделящейся клетке хромосомы не видны — нити ДНК вытянуты и очень тонки. (Подробно о хромосомах вы прочитаете в § 19.) Содержимое ядра отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух близко расположенных друг к другу мембран. Каждая мембрана толщиной 8 нм, расстояние между ними ~30 нм. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя каналы диаметром 70 нм — ядерные поры (рис. 24). Число пор непостоянно, оно зависит от размеров ядер и их функциональной активности. Например, в крупных ядрах половых клеток может быть до 10 6 пор. Через поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Из ядра выходят молекулы и-РНК и т-РНК, участвующие в синтезе различных белков. В ядро приходят белки, взаимодействующие с молекулами ДНК. 0 ядре собираются субчастицы рибо-^м из рибосомных РНК, образующихся в ядре, и рибосомных белков, синтезирующихся в цитоплазме. Мес'го сборки субчастиц рибосом под микроскопом выглядит как округлое тельце диаметром около 1 мкм. Оно называется ядрышком. В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Ядерный сок, или кариоплазма (греч. karyon — орех, ядро ореха), в виде бесструктурной массы окружает хромосомы и ядрышки. Вязкость кариоплазмы примерно такая же, как и гиалоплазмы, а кислотность выше. В ядерном соке содержатся белки и различные РНК. Под электронным микроскопом видно большое количество гранул — это транзитные субчастицы рибосом, идущие из ядра в цитоплазму. Вакуолярная система. Субчастицы рибосом, пройдя через поры в ядерной оболочке, попадают на мембраны эндоплазматической сети (ЭПС). ЭПС — это система соединенных между собой канальцев и полостей различной формы и величины. Их стенки представляют собой мембраны, контактирующие со всеми органеллами клетки. Образуя непрерывную структуру с наружной ядерной мембраной, мембраны ЭПС служат местом прикрепления выходящих из ядра рибосом. Так называемая шероховатая ЭПС выглядит как система плоских слоев, наружная сторона которых покрыта рибосомами (рис. 25). Рибо-' сомы. — это немембранные органеллы, имеющие диаметр 20 нм. В ри-босомах осуществляется синтез белков (см. § 16). Белки, синтезированные на связанных с ЭПС рибо-сомах, проходят через мембрану внутрь полостей и по каналам ЭПС транспортируются к аппарату Гольд-жи, а от него к другим клеточным органеллам. Часть ЭПС, не содержащая прикрепленных рибосом, называется гладкой эндоплазматинеской сетью. В мембранах гладкой ЭПС находятся ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов. Таким образом, ЭПС представляет собой структурно-функциональную систему, осуществляющую обмен и перемещение веществ внутри клетки. Часть образуемых в клетке белков, углеводов и липидов по каналам ЭПС поступает в специализированную органеллу, Называемую аппаратом Гольджи. Аппарат Гольджи состоит из уплощенных цистерн, уложенных в стопку, в которых происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул (рис. 26). Вещества, необходимые клетке для внутреннего потребления, накапливаются-' в мелких мембранных пузырьках (50 нм), отпочковывающихся от полостей аппарата Гольджи, и разносятся по цитоплазме. Вещества, произведенные клеткой «на экспорт», получают в аппарате Гольджи «удостоверение» в виде присоединенных к ним полисахаридов и в таком виде выводятся из клетки. Наиболее крупные (до 10 мкм) комплексы Гольджи обнаружены в клетках желез внутренней секреции. Здесь образуются гормоны, которые попадают в кровяное русло и разносятся ко всем клеткам тела. «Удостоверение», полученное в аппарате Гольджи, позволяет гормону дойти до адресата, а не быть уничтоженным по дороге за «контрабанду». Еще одна функция аппарата Гольджи — образование лизосом. Лизо-сомы — это самые мелкие из мембранных органелл клетки; они представляют собой пузырьки диаметром 0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты, способные расщеплять белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты. Ферменты лизосом участвуют в расщеплении «старых» частей клетки, целых клеток и отдельных органов. Например, при развитии лягушки хвост головастиков «растворяется» благодаря действию лизосом. В мембранах лизосом существует система защиты их от самопереваривания. После фагоцитоза лизосомы сливаются с фагоцитарным пузырьком, и гидролитические ферменты переваривают содержимое фагосомы. Пиноцитозные пузырьки доставляют капли жидкости к вакуолям — мембранным органеллам, которые являются резервуарами воды и растворенных в ней соединений (см. рис. 23). В некоторых зрелых растительных и грибных клетках на долю вакуолей приходится до 90% объема. Они поставляют молекулы воды, необходимые для поддержания тургора и процесса фотосинтеза. Животные клетки имеют временные вакуоли, занимающие не более 5% их объема. Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную систему клетки, отдельные компоненты которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран. Митохондрии. Эукариотические клетки содержат «энергетические станции» — митохондрии. Эти па-лочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы диаметром около 1 мкм и длиной около 7 мкм имеют наружную гладкую мембрану и внутреннюю мембрану, образующую многочисленные складки — кристы (рис. 27). В кристы встроены ферменты, участвующие в преобразовании энергии питательных веществ, поступающих в клетку извне, в. энергию молекул АТФ. АТФ — «универсальная валюта», которой клетки расплачиваются за все свои энергетические расходы. Складчатость внутренней мембраны увеличивает поверхность, на которой размещаются ферменты, синтезирующие АТФ. Количество крист в митохондрии и количество самих митохондрии в клетке тем больще, чем больше энергии тратит данная клетка. В летательных мышцах насекомых каждая клетка содержит несколько тысяч митохондрии. Меняется их количество и в процессе индивидуального развития (онтогенеза): в молодых эмбриональных клетках они более многочисленны, чем в клетках стареющих. Обычно митохондрии скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ, образующейся в митохон-дриях. Тонкое строение митохондрии было выявлено с помощью электронного микроскопа. Митохондрии ограничены двумя мембранами — внешней и внутренней. Толщина их около 8 нм. Между мембранами имеется пространство шириной около 10— 20 нм. Характерная черта внутренней мембраны — способность образовывать выпячивания в виде плоских гребней — крист. Расстояние между мембранами в кристе составляет около 10—20 нм. У простейших, одноклеточных водорослей, в некоторых клетках растений и животных выросты внутренней мембраны имеют вид трубочек диаметром около 50 нм. Это так называемые трубчатые кристы. Внутреннее пространство митохондрии заполнено гомогенным раствором, называемым матриксом. Матрикс имеет более плотную консистенцию, чем окружающая мито-хондрию гиалоплазма. В матриксе выявляются тонкие нити ДНК и РНК, а также митохондриальные рибосо-мы, на которых синтезируются некоторые митохондриальные белки. С помощью электронного микроскопа на кристах со стороны матрик-са можно увидеть грибовидные образования — АТФ-сомы. Их может быть до 400 на 1 мкм2. Они являются ферментами, образующими молекулы АТФ. Пластиды. В растительных клетках пластиды присутствуют обязательно. Эти мембранные органеллы в зависимости от окраски можно разделить на лейко-, хромо- и хло-ропласты. Бесцвет- ные лейкопласты находятся в клетках неосвещенных частей растения. Например, в клетках клубней картофеля лейкопласты накапливают зерна крахмала. • Хромопласты — цветные (не зеленые) пластиды, располагаются в клетках различных частей растения: в цветках, плодах, стеблях, листьях. Именно хромопласты обеспечивают желтую, красную, оранжевую окраску этих частей и создают зрительную приманку для животных, способствуя тем самым опылению цветков и распространению семян. Зеленые хлоропласты способны переходить в хромопласты, поэтому осенью листья желтеют или краснеют, зеленые помидоры краснеют при созревании. Позеленение клубней картофеля свидетельствует о переходе лейкопластов в хлоропласты. Основная функция хлоропластов — фотосинтез, т. е. синтез органических соединений благодаря энергии солнечного света, преобразованной в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5— 10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Под наружной гладкой мембраной располагается складчатая внутренняя мембрана. Между складками можно видеть пузырьки — тилакоиды, уложенные в стопку — грану. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке (рис. 28). Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В мембраны, формирующие тилакоиды, встроены пигменты, улавливающие солнечный свет, и фермен ты, синтезирующие АТФ. В матрик-се (внутренней среде) хлоропластов находятся ферменты, синтезирующие органические соединения с использованием энергии АТФ. В клетке высших растений содержится около 40 хлоропластов. Как и митохондрии, хлоропласты содержат собственную ДНК и рибосомы. Они способны к автономному размножению, не зависящему от деления клетки. Размеры; и форма митохондрии и хлоропластов, наличие в их матриксе кольце-' вых двухцепочных ДНК и собственных рибосом указывают на сходство ' этих органелл с бактериальными-клетками. \ Существует теория симбиотичес-кого происхождения эукариотической • клетки, согласно которой предки со- ; временных митохондрии и хлоропластов были когда-то самостоятельными прокариотическими организмами (см. § 72). 1. Опишите структуру, химический состав и функции ядра. 2. Каким образом строение ЭПС связано с ее функциями? 3. В клетках каких органов в наибольшей степени будет развит аппарат Гольджи? Как это связано с их функциями?