II. Гистогенетическая или в зависимости от источников развития.

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ
УЗБЕКИСТАН
ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ
Предмет: гистология
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Текст лекции
Ташкент – 2012
1
ЛЕКЦИЯ: МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ – 2 часа
Цель лекции: дать совокупное представление о происхождении, строении
мышечных тканей, особенностях обеспечения ими движения (сокращения).
План лекции:
1. Классификация мышечных тканей.
2. Общая морфофункциональная характеристика мышечных тканей.
3. Поперечно-полосатые мышечные ткани:
а) скелетная
б) сердечная
4. Гладкая мышечная ткань.
5. Мышечная ткань нейродермального происхождения (мионейральная
ткань)
6. Миоидные клетки.
Классификация:
I. Морфофункциональная.
II. Гистогенетическая.
I.
Морфофункциональная - в ее основу положен принцип структуры
органелл сокращения.
I.1. Поперечно-полосатые (textus muscularis striatus)
I.1.а. Скелетная
I.1.б. Сердечная
I.2. Гладкие (неисчерченные) (textus muscularis nostiatus)
II. Гистогенетическая или в зависимости от источников развития.
II.1. Мезенхимные
II.2. Эпидермальные (из кожной эндодермы и прехордальной
пластинки)
II.3. Нейральные (из нервной трубки)
II.4. Целомические (из миоэпикардиальной пластинки)
II.5. Соматические (миотомные)
II.1.-II.3. - Гладкая мышечная ткань.
II.4.-II.5. - Поперечно-полосатая мышечная ткань.
Гистогенетическая классификация принята за основу в соответствии с
представлениями о стволовых клетках и дифферонах.
2
Основные понятия:
1. Поперечная исчерченность мышц:
Сократительные элементы - миозиновые филаменты
а) постоянно полимеризованы
б) образуют с актиновыми филаментами постоянно существующие
миофибрилы
в) Миозиновые и актиновые филаменты образуют пространственноориентированные пучки.
2. Гладкие мышцы:
1. Миозиновые филаменты вне сокращения деполимеризованы, не
взаимодействуют с актиновыми филаментами.
2. Ca++-ионы вызывают полимеризацию миозина и взаимодействие с
актином.
3. Сократительный каркас имеет сетевидное строение, поперечной
исчерченности не образует.
Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань.
Развитие:
миобласты –
в мезенхиме дифференцируются
самостоятельные линии:
в
2
а) мышечные трубочки - миосимпласты
б) миосателитты.
Миобласты при дифференцировке в миосимпласты сливаются, образуя
мышечные трубочки (миотубы) - в них вначале ядро располагается в центре,
хорошо развита ШЭР, миофибриллы по периферии под плазмолеммой. В
последующем ядро смещается под плазмолемму, миофибриллы заполняют
большую часть волокна.
ШЭР значительно редуцируется.
Эта дефинитивная структура мышечного волокна называется миосимпласт.
Миосателлиты располагаются на поверхности миосимпластов.
Строение:
Структурной основой скелетной поперечно-полосатой мышцы является
мышечное волокно, состоящее из 1) миосимпласта и 2) миосателлитоцита,
покрытых одной общей базальной мембраной.
Плазмолемма миосимпласта и тонкая (20-40 нм) соединительнотканная
оболочка (базальная мембрана) – называется сарколемма.
Под сарколеммой располагается до нескольких десятков тысяч
продолговатых овальной формы ядер. У их полюсов располагаются
органеллы общего назначения – комплекс Гольджи (КГ), фрагменты
шероховатого эндоплазматического ретикулума (ШЭР).
3
Миофибриллы - заполняют всю оставшуюся
располагаются параллельно, продольно.
часть
цитоплазмы,
Саркомер - структурная единица миофибриллы.
Каждая миофибрилла имеет соответственно поперечные светлые и тёмные
участки, чередующиеся через одинаковые расстояния. Каждая миофибрилла
окружена анастомозирующими петлями гладкой эндоплазматической сети
(ГЭС) и митохондриями.
Каждый саркомер отделён от соседнего Z-линией. Z-линия - это сеть
белковых (в основном альфа-актининовых) фибрилярных молекул,
связанных с концами актиновых филаментов. Актиновые филаменты
связываются с Z-линией молекулами актинина (один конец) и молекулами
миозиновых филаментов (другой конец) нерастяжимыми молекулами
небулина. Средняя часть миофибрилл между двумя Z-линиями тёмная (Адиск или полоска), образована только миозиновыми филаментами. В
середине А диска имеется поперечно расположенная М-линия, образованная
молекулами миомезина. К М-линии прикрепляются концы миозиновых
филаментов. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов 6 : 1
(гексагональное расположение). Следовательно,
актиновые филаменты
одним концом прикрепляются к Z-линии, а миозиновые к М- линии.
Другие концы обоих филаментов соединяются между собой, входя в
промежутки между филаментами, но миозиновые филаменты не доходят до
Z- линии, а актиновые до М-линии при раслабленном состоянии мышечного
волокна. Концы миозиновых филаментов фиксированы к Z- линии
белковыми молекулами титина.
Актиновые и миозиновые филаменты взаимодействуют при участии
белков тропомиозина и тропонина .
Плазмолемма мышечного волокна образует на границе между светлыми
(I) и тёмными (А) дисками длинные впячивания, в виде трубочки (Т трубочки). Они участвуют в транспорте Са++ в волокно и обратно. Когда
поступает сигнал о сокращении мышечного волокна, то потенциал действия
перемещается вдоль плазмолеммы и распространяется на мембрану Ттрубочек. Вследствие этого через Т- трубочки поступают ионы Са++ . Они
же высвобождаются из мембран ГЭР (здесь он называется
соркаплазматический ретикулум). Возрастание концентрации Са++
активирует взаимодействие контактирующих участков актиновых и
миозиновых филаментов. В результате актиновые филаменты входят глубоко
между миозиновыми, доходя до М-линии. Расстояние между смежными Zлиниями уменьшается вдвое. Светлый I- диск исчезает. Когда потенциал
действия исчезает, ионы Са++ удаляются из цитоплазмы в ГЭР и через Ттрубочки. Актиновые филаменты «выскальзывают» из промежутков между
миозиновыми филаментами. Снова различаются светлый (I) и тёмный (А)
диски миофибрилл. Мышечное волокно расслабляется.
Метаболические процессы, обеспечивающие сокращение и расслабление,
требуют энергии, которая высвобождается при превращении АТФ в АДФ ;
4
кислорода, аккумулированного в миоглобине. Энергия высвобождается при
превращении гликогена в углекислый газ и воду.
Миосателлитоциты
Участвуют в физиологической и репаративной регенерации скелетных
мышц. Они овально-вытянутой формы, прилегают к плазмолемме
мышечного волокна. Ядро такое же овально-вытянутое, крупное. Цитоплазма
узким ободком располагается вокруг ядра. Органелл мало. При активации
этих клеток и последующей дифференцировке ядро просветляется,
цитоплазма увеличивается, резко возрастают органеллы и появляются
миофибриллы. Постепенное преобразование ультраструктуры
миосателлитоцитов
миосимпластов.
протекает
в
тесном
единстве
с
созреванием
Физиологическая и репаративная регенерация
В динамике возраста, когда мышца растет, при митотическом делении
образующиеся и дифференцирующиеся клетки встраиваются в концы
миосимпластов.
После повреждения мышцы на некотором расстоянии концы волокна
разрушаются и рассасываются макрофагами. Восстановление целостности
волокна осуществляется 2 механизмами:
1. Компенсаторная гипертрофия самого оставшегося волокна.
2. Пролиферации и последующей дифференцировки миосателлитоцитов
отсюда следует они встраиваются в волокно или формируют новое
волокно.
Скелетная мышца как орган.
Анатомически каждая мышца снаружи обособляется от соседней,
выполняющей другую функцию (приведение, отведение и т.д.),
соединительно-тканной оболочкой (фасцией), которая называется эпимизий.
(плотная волокнистая соединительная ткань). Каждая мышца состоит из
нескольких крупных групп мышечных волокон, окруженных толстыми
прослойками
рыхлой соединительной ткани (перимизий). Между
отдельными мелкими волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой
соединительной ткани (эндомизий).
Сердечная мышечная ткань
Образует мышечную оболочку сердца - миокард. Он образован узкими
волокнами, которые разветвляются и анастомозируют друг с другом . Эти
волокна разграничены эндомизием, а пучки волокон - перимизием. Волокна в
отличие от скелетной мышечной ткани образованы клетками –
кардиомиоцитами, соединенными друг с другом с помощью вставочных
5
дисков. Сердечная мышечная ткань развивается из миоэпикардиальной
пластинки. Различают 3 типа кардиомиоцитов:
I. Сократительные
II 1. синусные (пейсмекерные)
II 2. переходные
атипичные
II 3. проводящие
III. секреторные
В ходе эмбриогенеза дифференцируются вначале сократительные,
затем секреторные кардиомиоциты. В последующем – кардиомиоциты
проводящей системы - атипичные.
Дифференцировка всех типов
кардиомиоцитов
сопровождается
(протекает) интеграцией их в целостностную тканевую систему. Морфологическим эквивалентом этого следует рассматривать образование 2-3
отростков на концах кардиомиоцитов, анастомозирование с 2-3 смежными
кардиомиоцитами, образование в области контактов вставочных дисков.
Высокоспециализированные межклеточные контакты типа нексусов
(щелевидные), десмосом и fascia adhaerentes объединяют все типы
кардиомиоцитов в единую тканевую систему, обеспечивая синхронное
сокращение и расслабление предсердий и желудочков сердца.
Сократительные кардиомиоциты : высокоспециализированные
клетки длиной 100-150 мкм, диаметр - 10-20 мкм. Форма близка к
цилиндрической. Сарколемма состоит из плазмолеммы и базальной
мембраны, толщиной 10-40 нм. В своем составе базальная мембрана
содержит наряду с основным веществом эластические и коллагеновые
волокна, способна связывать ионы Са++.
В центральной части сократительного кардиомиоцита располагается 1,
реже 2 (10-13%) овальных ядра. У полюсов ядра находятся митохондрии,
небольшие элементы КГ, единичные профили ШЭР.
Миофибриллы занимают большую часть цитоплазмы. Они имеют
типичное для поперечно-полосатых мышц строение. Между миофибриллами
в значительном количестве располагаются митохондрии с хорошо развитыми
кристами. В желудочках митохондрии сократительных кардиомиоцитов
занимают 35-38% объема цитоплазмы.
На уровне Z-линии имеется Т-система, контактирующая с профилями
ГЭР, формируя диады или триады.
Атипичные, проводящие импульсы, кардиомиоциты составляют
проводящую систему сердца, обеспечивают его ритмическое сокращение,
синхронную смену сокращений и расслаблений. Различают 3 типа:
1. Пейсмекерные (импульс-генерирующие, Р-) кардиомиоциты.
2. Переходные.
6
3. Миоциты Пуркинье (проводниковые).
1. Пейсмекерные, Р-клетки - это группа клеток под эпикардом в
области левого ушка сердца с редкими клеточными контактами,
генерирующими самопроизвольно импульсы с частотой - 70-80 в 1 мин.
Форма: округлая или многоугольная, диаметр ≈ 10 мкм.
Сарколемма образует широкие и глубокие инвагинации с диаметром 12 мкм. Т-система отсутствует.
Миофибриллы немногочисленны, расположены беспорядочно.
Z-полоски плохо выражены.
Митохондрии немногочисленные, мелкие с редкими кристами.
Профили ГЭР и КГ единичны, но содержание Са++ высокое.
2. Переходные проводящие кардиомиоциты .
Форма клеток - веретеновидная.
Размеры больше, чем у Р-клеток (около 12 мкм).
Т-система - короткие трубочки у некоторых клеток.
Миофибрилл много, располагаются под углом друг к другу, вплоть до
перпендикулярного направления. Митохондрии, КГ, ГЭР - умеренно
развиты. Контакты между клетками многочисленны.
3. Проводящие клетки Пуркинье.
Терминальные клетки проводящей системы. Крупные, больше 15 мкм в
диаметре.
Располагаются в 1-2 слоя между эндокардом и миокардом, единичны в толще миокарда, образуют цепочки.
Ядро - в центре округлое или овальное.
Миофибрилл меньше, чем в сократительных кардиомиоцитах, они
разнонаправленны. Центральная часть клетки заполнена, как правило,
гранулами гликогена.
Митохондрии - в умеренном количестве с умеренным числом крист,
выявляются у полюсов ядра вблизи саркомеров. ШЭР слабо развит, Т –
система отсутствует. Вставочный диск менее извилист, чем в сократительных
кардиомиоцитах.
Заключение. Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань в отличие от
скелетной:
1. Имеет клеточное строение.
2. Несколько типов клеток.
3. Между клетками контакты сложны и интегрируют их деятельность в
единую тканевую систему.
4. Регенерация осуществляется путем компенсаторной гипертрофии
сохранившихся кардиомиоцитов.
5. Высокая чувствительность к гипоксии сократительных и менее атипичных кардиомиоцитов.
7
Гладкая мышечная ткань.
Филогенетически наиболее молодая разновидность мышечной ткани по
сравнению с поперечно-полосатой сердечной или соматической.
Гистогенетически имеет общее с фибробластами происхождение:
стволовая клетка → премиобласт → миобласт →гладкий миоцит.
Гладкая мышечная ткань входит в состав органов желудочнокишечного тракта, моче-половой системы, воздухоносных путей, сосудов.
Строение.
Гладкий миоцит - веретеновидная клетка.
Длина - от 20 (сосуды) до 500 мкм (матка).
Ширина - 5-8 мкм.
Ядро - одно, крупное, вытянутой, веретеновидной формы. Содержание
ДНК -диплоидное.
Характерно наличие множества пузырьков плазмолеммы, которые
функционируют как Т-системы поперечно-полосатых мышц": контролируют
поступление Са++ в клетку.
Сократительный аппарат гладких миоцитов.
Тонкие актиновые филаменты, связанные с тропомиозином (отсутствует тропонин), образуют трехмерную сеть, вытянутую косо и продольно,
прикрепляются к цитолемме, вдоль и на полюсах к прикрепительным
пластинкам (плотные тельца).
Прикрепительные пластинки занимают 30-50% контура клетки и
состоят из актинина, актина; рассматриваются как функциональный
эквивалент Z-линии поперечно-полосатой мышцы. Благодаря им актиновые
филаменты фиксируются к поверхности клетки сбоку и у полюсов.
Мономеры миозиновых филаментов находятся рядом с актиновыми
филаментами, но в деполимеризованном состоянии до сокращения.
Следовательно, до сокращения актиновые филаменты формируют
решетчатую структуру, закрепленную по периметру клетки. Рядом с ними
находятся в деполимеризованном состоянии миозиновые белки.
При передаче возбуждения происходит открытие потенциал-зависимых
каналов и поступление в цитоплазму из внеклеточного пространства ионов
Са++ . Одновременно активация в цитоплазме фосфолипазы освобождает Са++
из его депо. В результате повышения концентрация Са++ происходит
полимеризация миозиновых филаментов. В результате образуются
перекрестные связи миозина вдоль актиновых филаментов. Гладкий миоцит
сокращается, приобретая складчатую форму.
Удаление Са++ из клетки через пузырьки у плазмолеммы и
цитоплазматические депо способствует деполимеризации миозина и актомиозиновые комплексы распадаются. Гладкий миоцит расслабляется.
8
Мионейральная ткань.
Мышечная ткань радужки и цилиарного тела образована гладкими
одноядерными миоцитами, или миопигментоцитами.
Морфологически сходны с гладкими миоцитами.
Миопигментоцит имеет пигментированное тело, содержит большое
число митохондрий и пигментных гранул. Миофиламенты тонкие (7 нм) и
толстые (15 нм) напоминают актиновые и миозиновые филаменты гладких
миоцитов. Вокруг миопигментоцита имеется базальная мембрана и
безмиелиновые нервные волокна.
Миоидные клетки.
Генетически разнообразные клетки, объединенные общностью
строения: в цитоплазме присутствуют сократительные филаменты гладкой
или поперечно-полосатой мышечной ткани.
Источники развития миоидных клеток: энтомезенхима, эктодерма,
нейроэктодерма, прехордальная пластинка.
1) Миофибробласты - производные энтомезенхимы.
Встречаются в грануляционной ткани заживающих ран. Подобно
гладким миоцитам, в цитоплазме много сократительных филаментов (1/3 2/3 объема цитоплазмы). В цитоплазме хорошо развиты КГ и ШЭР (для
синтеза коллагена).
2) Миодные клетки в составе стенки извитых семенных канальцев.
3) Миоэндокринные клетки - в составе юкстагломерулярных клеток ЮГА
аппарата.
4) Миоэпителиодные клетки (эктодермальные) - в концевых секреторных
отделах слюнных, потовых и молочных желез.
5) Миоидные клетки мозгового вещества тимуса (из прехордальной
пластинки).
Заключение.
Миоидные клетки – 1. Входят в состав немышечных органов
2. Являются производными стволовой клетки соответствующей ткани
3. Содержат актиновые и миозиновые филаменты или гладких или
поперечно-полосатых мышц.
9