РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ На правах рукописи Сагитов Роберт Мазитович
реклама
РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ На правах рукописи Сагитов Роберт Мазитович ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ В СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЕ КАК ОСНОВА СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ЕЕ МЕХАНИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ И ПРОВЕДЕНИЯ КОІПРОЛЯ В СПОРТЕ 01.02.08. - Биомеханика Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель -кандидат педагогических наук, профессор Шалманов Ан.А. Москва - 2001 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................... 3 Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР .......................................................... 8 1.1. Электромеханическое сопряжение в мышце ....................................... 8 1.2. Влияние методики регистрации ЭМИ на его величину .....................21 1.3. Влияние различных факторов на величину ЭМИ.............................. 27 1.3.1. Зависимость ЭМИ от угла в суставе ......................................27 1.3.2. Влияние скорости и режима мышечного сокращения на ЭМИ .................................................................................. 36 1.3.3. Влияние утомления на ЭМИ ................................................. 42 1.4. ЭМИ как показатель индивидуальных и групповых различий .......... 44 1.5. Использование ЭМИ для обработки ЭМГ .......................................... 45 1.6. ЭМИ-Р при расслаблении мышцы ...................................................... 47 Глава П. ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ... 50 2.1. Методика измерения электромеханического интервала...................... 50 2.2. Организация исследования...................................................................57 2.3. Методы математической статистики ................................................... 62 Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕСКОГО СОПРЯЖЕНИЯ В МЫШЦЕ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.... 64 3.1. Зависимость ЭМИ от скорости движения и угла в суставе ............... 64 3.2. Влияние охлаждения пяточного сухожилия на сократительные свойства икроножной мышцы.............................................................. 70 3.3. Влияние утомления на величину ЭМИ .............................................. 73 3.4. ЭМИ-Р при расслаблении икроножной мышцы ................................. 78 3.4.1. Зависимость ЭМИ-Р икроножной мышцы от момента силы в голеностопном суставе ........................................................... 80 3.4.2. Зависимость ЭМИ-Р икроножной мышцы от угла в голеностопном суставе ........................................................... 85 ВЫВОДЫ .................................................................................................. 91 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................... 95 з ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Эффективность управления тренировочным процессом и рост спортивных результатов во многом зависят от того насколько изучены механизмы, лежащие в основе функционирования исполнительной части двигательного аппарата человека - скелетных мышц. Особый интерес здесь представляют процессы управления мышечной активностью со стороны ЦНС, и процессы электромеханического сопряжения в мышцах. Под термином электромеханическое сопряжение обычно понимают совокупность электрических и механических процессов, которые происходят в мышце во время ее сокращения и расслабления [3, 21, 36, 37]. Характер протекания этих процессов с позиций биохимии, физиологии и биомеханики достаточно полно описан во многих работах [2, 5, 10, 11, 13, 14, 17, 18, 19, 20, 30, 31, 38, 42, 44, 48, 55, 62, 64, 73, 90, 99, 102, 110, 116, 124, 125, 131, 139]. Однако в последнее время получены новые факты, которые позволили иначе взглянуть на механические явления в сокращающейся мышце и выдвинуть гипотезу о существовании дополнительного четвертого элемента, входящего в механическую модель мышцы [9, 33]. Традиционно в эту модель включают три компоненты - две упругие и одну контрактильную. Именно такая механическая модель мышцы чаще всего используется для объяснения механических явлений, происходящих во время мышечного сокращения. Гипотеза о возможности существования четвертой компоненты возникла в результате изучения показателей электрического и механического ответа мышцы, измеренных в начале возбуждения и сокращения икроножных мышц при разных углах в голеностопном суставе, т.е. при разной длине мышц [9, 33]. Основное внимание было сосредоточено началом на изучении временного интервала между 4 электрической активности и возникновением силы тяги мышцы за кость или началом изменения какой-либо другой механической характеристики движения. Этот показатель, получивший название электромеханический интервал (ЭМИ) или электромеханическая задержка (ЭМЗ), стал предметом исследования отечественных [9, 32, 33, 34, 35, 39] и особенно зарубежных авторов [56, 57, 83, 92, 94, 113, 120,136]. Существование запаздывания механического ответа мышцы по отношению к электрическим процессам происходит не только в начале мышечного сокращения, но и при расслаблении мышцы. Однако его изучению уделено очень мало внимания, а ведь эффективность выполнения многих спортивных упражнений, особенно таких, где нужно поддерживать высокий темп движений, зависит не только от быстроты начала сокращения мышц, но и от быстроты их расслабления. Научная новизна исследования состоит в следующем: - получены новые данные о зависимости ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разной скорости мышечного сокращения; - изучено влияние местной анастезии ахиллова сухожилия икроножной мышцы на ЭМИ и другие показатели мышечного сокращения; - исследовано влияние локального утомления, вызванного многократными изометрических сокращениями, на распространение возбуждения и сократительные возможности икроножной мышцы; - впервые получены данные о величинах и характере изменения ЭМИ-Р и показателей механического ответа мышцы при разной силе сокращения и длине икроножной мышцы во время расслабления. Рабочая гипотеза. Предполагается, что изучение временной задержки между электрическим и механическим ответом мышцы в начале сокращения и во время расслабления позволит: 5 - проверить гипотезу о необходимости введения дополнительной, связующей компоненты в механическую модель мышцы; - оценить возможность использования ЭМИ и ЭМИ-Р для контроля за состоянием нервно-мышечного аппарата у спортсменов; Объект исследования - процессы электромеханического сопряжения в скелетной мышце. Предмет исследования — закономерности изменения временной задержки между электрическими процессами и механическим ответом во время сокращения и расслабления икроножной мышцы человека. Теоретическая значимость работы заключается в том, что ее результаты вносят новый вклад в биомеханику мышечного сокращения, расширяя наши знания о последовательности протекания электрических и механических явлений в мышце во время ее сокращения и расслабления, что является основой для изучения такого двигательного качества спортсменов как быстрота. Знание этих закономерностей дает возможность обосновать логическую информативность различных показателей электромеханического сопряжения с целью их использования в педагогическом контроле за состоянием спортсменов. Кроме того, количественные данные о ЭМИ необходимы для проверки адекватности скелетно-мышечных моделей, используемых в биомеханических исследованиях, поскольку величина ЭМИ является основанием для выбора постоянной времени интегрирования ЭМГ сигнала. Практическая значимость работы состоит в том, что полученные экспериментальные данные о влиянии локального утомления и местной анастезии мышцы на ЭМИ, ЭМИ-Р и на некоторые показатели механического ответа мышцы могут быть использованы при разработке тестов для текущего контроля за состоянием нервно-мышечного аппарата спортсменов. Данные о зависимости ЭМИ-Р от величины удерживаемого усилия и положения тела позволяют сделать практические рекомендации и 6 требования, необходимо соблюдать при которые разработке соответствующих тестирующих процедур. Анализ литературных источников и результаты экспериментального исследования показателей электромеханического сопряжения мышц позволили вынести на защиту следующие основные положения: 1. Уточнение зависимости ЭМИ икроножной мышцы от угла в суставе при разной скорости односуставного движения в начале сокращения и сравнение этой зависимости с аналогичной зависимостью ЭМИ-Р при расслаблении мышцы подтверждает целесообразность введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы. 2. ЭМИ и показатели механического ответа икроножной мышцы в начале сокращения не зависят от ее анастезии в области пяточного сухожилия. 3. Локальное утомление мышцы, вызываемое повторными изометрическими сокращениями, увеличивает ЭМИ мышцы и снижает ее сократительные возможности. 4. ЭМИ и ЭМИ-Р мышцы существенно зависят от силы сокращения и отражают тип мышечных волокон, обеспечивающих сокращение. Время падения силы тяги мышцы до ее половинного значения при фиксированной длине мышцы во время расслабления не зависит от величины удерживаемого усилия и характеризует состояние последовательной упругой компоненты мышцы. 5. ЭМИ в начале мышечного сокращения обусловлено состоянием контрактильной и связующей компонент мышцы. ЭМИ-Р во время расслабления отражает состояние только контрактильного компонента мышцы. 7 Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались на научно-практических научных семинарах конференциях кафедры РГАФК и биомеханики, Международных конференциях. Объем и структура диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, включающего 139 источников, из которых 100 на иностранных языках. В тексте диссертации имеется 17 рисунков и 14 таблиц. 8 Глава 1. Литературный обзор 1.1. Электромеханическое сопряжение в мышце Существование временных задержек между теми или иными процессами при выполнении любых двигательных актов вполне очевидно, поскольку какими бы не были источники сигналов, вызывающие двигательный ответ, необходимо время для восприятия возбуждения, его анализа, проведения возбуждения к исполнительным органам, преобразования сигналов из одной формы в другую и, наконец, собственно механического движения. В данном обзоре мы сосредоточим основное внимание на проблемах измерения и изучения электромеханического интервала (ЭМИ) - временной задержки между возникновением электрической активности в мышце и ее механическим ответом. Анализ литературы показывает, что изучение ЭМИ осуществлялось в четырех основных направлениях: 1. Изучение ЭМИ как одной из составных частей двигательной реакции. 2. Изучение влияния различных факторов на величину ЭМИ (типа двигательного задания, режима мышечного сокращения, утомления и т.п.). 3. Изучение возможности использования ЭМИ для диагностики состояния и индивидуальных или групповых различий между людьми. 4. Оценка величины ЭМИ для интегрирования интерференционной ЭМГ. Одной из первых публикаций, в которых время простой двигательной реакции разделялось на фракции была работа A. Weiss [135]. В этой работе автор пытался определить зависимость величины каждой 9 составляющей времени реакции от некоторых факторов (возраст, мотивация, характер раздражения и время подачи сигнала). Исследование было организовано следующим образом. В эксперименте принимали участие 14 испытуемых в возрасте от 18 до 30 лет и 10 - в возрасте от 65 до 80 лет. Экспериментальная установка состояла из стола с телеграфным ключом и маленькой лампочки накаливания, которая Регистрировалась располагалась электромиограмма прямо extensor перед испытуемым. digitorum communis предпочитаемой руки. Испытуемый сидел за столом, указательным пальцем прижимая телеграфный ключ. По команде (звуковой сигнал) он должен был поднять палец и разомкнуть цепь. С размыканием электрической цепи выключался и звук, таким образом по времени звучания определялось время реакции. Для выявления роли источника раздражения в изменении составляющих времени реакции автор использовал световой и звуковой сигналы, что не изменило величины моторного времени. Кроме изменений типа сигнала автор варьировал и временем между попытками (случайным образом устанавливалось время 1, 2, 3 и 4 с), что также не влияло на величину моторного времени. Последним фактором, который был исследован в представленной работе, являлась мотивация. Суть эксперимента состояла в том, что испытуемому наносился электрический удар небольшой силы в случае, если его реакция в данной попытке была медленнее, чем в предыдущей. Данные о компонентах времени реакции в зависимости от возраста и мотивации представлены в таблице 1. Из таблицы видно, что у молодых испытуемых время реакции и его компоненты меньше, чем у пожилых. Что касается влияния электрошока, то судя по довольно значительным величинам средних квадратических отклонений, улучшению его действие приводит к недостоверному 10 двигательной реакции, иными словами, можно лишь говорить о тенденции к ее улучшению. В результате изучения простых и сложных реакций исследователи пришли к общему заключению, что время двигательной реакции можно разделить на следующие составляющие: 1. Сенсорная фаза - время от момента появления сигнала до возникновения электрической активности в соответствующих мышцах. 2. Премоторная фаза (электромеханический интервал) - время от появления электрической активности мышц до начала механического ответа. 3. Моторная фаза - от начала механического ответа до некоторого условного момента, принимаемого за окончание двигательной реакции. Сенсорная и премоторная фазы образуют латентное время реагирования. Таблица 1 Величины времени реакции (ВР), премоторного (ПМВ) и моторного (MB) времени пожилых и молодых испытуемых с и без мотивации электрошоком (по [135]) Испытуемые ВР (мс) ПМВ(мс) МВ(мс) Пожилые (п=10) 227,8 (53,3) 153,0(51,1) 74,8 (26,1) Без шока С 196,2(31,8) 124,5 (39,8) 71,7 (23,2) Молодые (п=14) 173,9 (19,8) 109,3 (14,3) 64,6(14,6) Без шока С 156,5 (14,9) 97,7 (10,7) 58,9(11,0) шоком шоком Установлено, что с ростом спортивного мастерства длительность как латентного, так и моторного компонентов реакции уменьшается. Причем 11 главным образом за счет сенсорной фазы (спортсмену нужно меньше времени на восприятие сигнала и принятие решения). Наиболее консервативной в этом отношении является премоторная фаза. Однако следует подчеркнуть, что работ по изучению этого временного интервала двигательной реакции явно недостаточно, поскольку исследователи в основном концентрировали внимание на других особенностях и составных частях реакций [96, 97, 100,126]. Для лучшего понимания сути электромеханического интервала, интересно проследить процессы электромеханического сопряжения в мышечных волокнах. В ответ на приход нервного (командного) импульса в нервно-мышечный синапс, в синаптическую щель выбрасывается 100 - 200 порций (квантов) ацетилхолина, содержащегося в нервном окончании. В постсинаптической мембране имеются белковолипидные комплексы из четырех субъединиц - рецепторы ацетилхолина. Эти рецепторы присоединяют ацетилхолин, при этом меняется их конформация -открывается канал между субъединицами. В результате возрастает проницаемость мембраны для ионов К+ и Na+. Возникает ток ионов через постсинаптическую мембрану - ток концевой пластины и соответствующее изменение разности потенциалов между ее внутренней и наружной стороной. Потенциал концевой пластины и дает начало волне деполяризации, распространяющейся по сарколемме, т. е. потенциалу действия мышечного волокна. Потенциал концевой пластинки обычно в 4-5 раз больше, чем минимум, необходимый для возбуждения волокна. Таким образом система обладает большим запасом надежности. Что касается выброшенного в синаптическую щель ацетилхолина, то он быстро разрушается специальным ферментом - ацетилхолинэстеразой. Для того, от 3 до срабатывание чтобы распространяющаяся по сарколемме со скоростью 6 м/с волна деполяризации могла вызвать 12 сократительного аппарата миофибрилл, в мышечном волокне имеются две специализированные мембранные системы: система поперечных трубочек, или поперечная тубулярная (Т) система и саркоплазматический ретикулум (СР). Поперечные тубулы представляют собой впячивания поверхностной мембраны. Они расположены вблизи границ «I» и «А» зон нижележащих миофибрилл (у млекопитающих). Окончания поперечных трубочек образуют с саркоплазматическим ретикулумом специализированные контакты - триады. Саркоплазматический ретикулум представляет собой систему сплюснутых, вытянутых, соединяющихся друг с другом пузырьков. Эта система окружает каждый саркомер миофибриллы наподобие муфты. Итак, приход поверхностной нервного мембраны импульса (регистрируется вызывает ЭМГ). деполяризацию По трубочкам Т-системы, являющимися непрерывным продолжением сарколеммы, деполяризация распространяется вглубь волокна. В области триад возбуждение передается на мембрану саркоплазматического ретикулума и вызывает повышение ее проницаемости. Это приводит к выходу ионов Са44" из пузырьков ретикулума, содержащихся в нем. Выброс кальция происходит главным образом из терминальных цистерн, частей саркоплазматического ретикулума, прилегающих к поперечным трубочкам. Вышедший Са** диффундирует в миофибриллы, где присоединяясь к тропонину "включает" взаимодействие актина и миозина. Пороговая концентрация кальция, необходимая для получения механического ответа волокна, составляет примерно 10"6 моль/л. Для максимальной активации миофибрилл необходимо около 10*5 моль/л. В саркоплазме расслабленного волокна содержание кальция очень мало - 10" моль/л. Считается, что скорость развития силы мышечным волокном определяется развитостью сети саркоплазматического необходимая ретикулума, поскольку 13 концентрация ионов кальция достигается быстрее при развитой сети [3, 10, 27,46, 64, 67, 80, 88, 111, 118]. P.R. Cavanagh и P.V. Komi [56] отмечают, что ЭМИ содержит различные компоненты, связанные с развитием силы в скелетной мышце: 1- проводимость потенциала действия по системе Т-трубочек; 2- выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума; 3- образование мостиков между актином и миозином и последующее развитие напряжения контрактильного компонента. Различия в величине ЭМИ для разных типов мышечных волокон и мышц будут обусловлены разными скоростями протекания этих процессов. Хорошо известно, что скелетные мышцы млекопитающих состоят из различных по типу двигательных единиц и входящих в их состав мышечных волокон [2, 7, 8,29,45,48,49, 51,60, 65, 68, 74, 82, 98, 105,114, 129, 137]. Быстрые мышечные волокна имеют большие размеры, иннервируются более крупными мотонейронами и соединяющими их аксонами [19, 24, 30, 38, 47, 50, 54, 82], скорость проведения импульса по которым достигает 120 м/с [64]. В состав быстрых двигательных единиц входит больше мышечных волокон, которые содержат больше миофибрилл [29, 30,48, 55,65, 76, 78,105,108,139]. Различия в электрических и механических показателях быстрых и медленных двигательных волокон обусловлены механизмами их энергообеспечения. В отличие от медленных мышечных волокон, быстрые волокна имеют высокую активность гликолитических ферментов и менее приспособлены к длительному сокращению за счет аэробных источников энергообеспечения. Это подтверждается различиями в активности миозин-АТФ-азы в быстрых и медленных мышечных волокнах [10, 41, 42, 44, 52, 68, 75, 87], а также различиями в скорости функционирования кальциевого насоса [22, 23, 46, 118, 121, 123]. 14 Медленные мышечные волокна имеют более развитую сеть кровеносных сосудов, большее количество митохондрий, миоглобина и большую активность окислительных ферментов [41,42, 65,105]. Существенные различия между быстрыми и медленными двигательными единицами отмечены в силе и скорости их сокращения. Быстрые двигательные единицы быстрее проявляют силу тяги, развивают большую величину самой силы, а также быстрее расслабляются [10, 14, 53, 71, 72, 79, 90, 95,102, 105, 106,122]. В качестве примера приведем данные К. Grottel и J. Celichowski [72], полученные на волокнах медиальной головки камбаловидной мышцы крысы (табл. 2). Авторы определили различные показатели вызванного одиночного сокращения 41 двигательной единицы (26 быстрых и 15 медленных) у 32 крыс весом от 0,28 до 0,48 кг. Таблица 2 Показатели одиночного сокращения быстрых и медленных двигательных единиц камбаловидной мышцы крысы [по 72] № 1. 2. Показатели Быстрые Медленные Р 14,9 24,4 < 0,001 максимальной силы (мс) (1,59)* (6,34) Время падения силы до 11,0 26,4 (1,86) (12,96) 4,6 5,8 (0,60) (1,19) 1,50 0,46 (0,91) (0,37) 1,8 2,3 (0,32) (0,50) 374 187 (148) (159) Время достижения значения 0,5 от макс, (мс) 3. Электромеханический интервал (мс) 4. Максимальная сила сокращения (г) 5. Длительность потенциала действия (мс) 6. Амплитуда потенциала действия (мкВ) < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 <0,02 15 * - в здесь и в последующих таблицах в скобках указаны величины стандартных отклонений. Приведенные данные свидетельствуют о том, что процессы возбуждения и сокращения в быстрых двигательных единицах протекают быстрее и с большими величинами силы тяги. Особенно интересны полученные авторами достоверные коэффициенты корреляции между электромеханическим интервалом и временем достижения максимальной силы (0,65, Р<0,01) мышечным волокном, а также между электромеханическим интервалом и максимальным значением силы (-0.49, Р<0,01) волокна. Разумно предположить, что различия в скорости протекания процессов электромеханического сопряжения в мышечных волокнах разного типа должно найти свое отражение в электромеханических показателях деятельности мышцы в целом. В связи с этим интерес представляет вопрос о влиянии мышечной композиции на величину ЭМИ. R. Normann и P.V. Komi [113] пришли к заключению о зависимости ЭМИ от мышечной электромеханического композиции, интервала у разных сравнивая мышц величины с известной композицией. В эксперименте 10 испытуемых выполняли серии сгибаний и разгибаний предплечья в горизонтальной плоскости с разной угловой скоростью. Диапазон изменения скоростей - от 4,4 до 16,6 рад/с. Во время этих движений регистрировали поверхностную ЭМГ двуглавой и трехглавой мышц плеча, гониограмму и акселерограмму локтевого сустава. На основе этих данных определяли ЭМИ при концентрическом и эксцентрическом режимах сокращения. Установлено, что ЭМИ двуглавой мышцы плеча в условиях концентрического сокращения был больше, чем трехглавой (соответственно 41,0 и 26,0 мс, РО.001). Известно, что трехглавая мышца плеча имеет больший процент быстрых мышечных волокон [48]. 16 В отличие от предыдущих авторов J.T. Viitasalo [127] определял взаимосвязь между ЭМИ и мышечной композицией, рассчитывая коэффициент корреляции между процентным содержанием медленных мышечных волокон в наружной головке четырехглавой мышцы бедра при разгибании в коленном суставе. В эксперименте приняли участие студенты факультета физического воспитания, средний возраст которых был 22,5 (<т = 2,3) года, вес - 71,6 (а = 6,3) кг, рост - 179,7 (а = 5,9) см, а процентное содержание медленных мышечных волокон, определяемое методом биопсии, - 47,9 (ст = 13.2) %. Результаты показали, что имеет место достоверная корреляция между ЭМИ и процентом медленных мышечных волокон (0,58, Р<0,01), ЭМИ и максимальной силой разгибания ноги в коленном суставе (-0,62, РО.01), ЭМИ и градиентом этой силы (- 0.64, Р<0,01). Аналогичные результаты были получены ранее в работе J. Nillson и др. [112]. Авторы обнаружили достоверную корреляцию между мышечной композицией и временем между возникновением ЭМГ и достижением скорости звена некоторого заданного значения. Однако величина ЭМИ (95 мс), полученная авторами, существенно превышала значения, приводимые в других исследованиях (26-60 мс). Причина различий, как справедливо отмечает J.T. Viitasalo [127], заключается в том, что авторы определяют момент окончания ЭМИ позже, чем он действительно наступает. Еще одним косвенным доказательством в пользу предположения о зависимости ЭМИ от мышечной композиции являются результаты сравнения величины электромеханического интервала при произвольном и рефлекторном сокращении. В частности, J.T. Viitasalo [127] показал, что ЭМИ четырехглавой мышцы бедра, зарегистрированный при ее рефлекторном сокращении (сокращение вызывалось ударом молоточка по связке произвольном надколенника), был больше, чем при 17 (соответственно 45,4 и 38,3 мс, Р<0,01). Известно [20, 82, 104, 106, 115, 133], что при рефлекторном сокращении основная роль в выполнении движения принадлежит медленным мышечным волокнам. Величина ЭМИ при вызванном сокращении не коррелировала с процентом медленных мышечных волокон. На первый взгляд все представленные работы говорят в пользу связи ЭМИ с мышечной композицией. Однако следует подчеркнуть, что при выполнении быстрых движений, а именно такой тип движений исследовали большинство авторов, ведущая роль принадлежит быстрым мышечным волокнам. Отсюда логично предположить, что независимо от количества быстрых волокон в мышце они первыми будут возбуждаться в начале мышечного сокращения и определять величину ее ЭМИ. Именно к такому выводу пришли авторы [9, 33], изучавшие зависимость ЭМИ от скорости мышечного сокращения. Более подробно результаты этих работ будут рассмотрены ниже, здесь же отметим, что ЭМИ отражает не мышечную композицию, а тип мышечных волокон, которые обеспечивают выполнение заданного движения. Некоторые авторы [56, 92, 94, 113, 136] считают, что на величину ЭМИ влияет присутствие в мышце упругих элементов, поскольку прежде чем сила появится на конце мышцы, сократительная компонента должна растянуть последовательную упругую компоненту. Характеристики этой компоненты должны, по мнению авторов, оказывать существенное влияние на величину ЭМИ мышцы. Противоположной точки зрения придерживаются другие авторы [9, 33]. Они считают, что величина ЭМИ зависит не от состояния последовательной упругой компоненты, а от чувствительности тех измерительных устройств, которые фиксируют начало возникновения силы упругой деформации, т.е. начало изменения состояния этой компоненты. 18 Изучая зависимость величины ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе, авторы нашли нелинейное увеличение электромеханического интервала с увеличением угла в суставе (подошвенное сгибание стопы). Т.е., при меньшей исходной длине мышцы ЭМИ был значительно больше, чем при большей ее длине. Авторы утверждают, что трехкомпонентной данный факт механической нельзя объяснить с позиций модели мышцы и влияния последовательной упругой компоненты на увеличение ЭМИ. Для этого необходимо в механическую модель мышцы добавить еще одну компоненту, которую они назвали связующей компонентой. С точки зрения авторов последовательность механических явлений в мышце при ее сокращении сводится к следующему (рис. 1). Если мышца растянута и в ней отсутствует провисание связующей компоненты, то при возбуждении в контрактильной компоненте возникает сила тяги. Эта сила начинает растягивать последовательную упругую компоненту. Начало изменения длины последовательной упругой компоненты, а значит и появление силы тяги на ее конце, свидетельствует об окончании электромеханического интервала. Причем точность измерения этого интервала зависит от чувствительности приборов, регистрирующих ЭМГ и силу тяги мышцы. В дальнейшем сила тяги возрастает до величины, необходимой для начала движения звена, а та в свою очередь зависит от внешне преодолеваемого сопротивления, которое может быть обусловлено гравитационной силой, силой инерции звена и другими внешними силами. Быстрота нарастания силы тяги мышцы зависит от состояния контрактильной компоненты и жесткости последовательной упругой компоненты. Если мышца находится в укороченном состоянии, то связующая компонента деформирована и в начале возбуждения контрактильная компонента должна ликвидировать эту деформацию (слабину) связующей 19 ПОУК ЮС ск Рис. 1 Фрагмент механической модели мышцы (параллельная упругая компонента не показана) [по 9 ]. ЮС контрактильная компонента. СК - связующая компонента. ПОУК - последовательная упругая компонента. 20 компоненты и лишь потом начать растягивать последовательную упругую компоненту. Вследствие этого электромеханический интервал увеличивается и при наибольшем укорочении мышцы имеет наибольшую величину. Полученные результаты свидетельствуют о том, что величина ЭМИ мышцы определяется состоянием контрактильной и связующей компоненты, а не последовательной упругой компоненты, как это полагали ранее. Состояние последовательной упругой компоненты влияет на прирост силы тяги мышцы после окончания ЭМИ. Это находит свое отражение в изменении градиента силы, измеренного в начале возникновения силы тяги мышцы. Таким образом, в литературе имеются две принципиально разные точки зрения на роль последовательной упругой компоненты в величине ЭМИ. Следует подчеркнуть, что различия в величинах ЭМИ и в объяснении возможных причин его изменения, наблюдаемые у разных исследователей, могут быть обусловленны не только различиями в точности измерения этого показателя, но и в том, что принимать за момент окончания ЭМИ (начало возникновения силы тяги мышцы за кость или силы, приложенной к измерительному устройству; начало изменения угла в суставе, который обслуживает мышца; изменение скорости или ускорения звена, достижение скорости звена какого-либо заданного значения и т.п.). Поэтому, прежде всего необходимо рассмотреть вопрос о том, как влияет методика измерения ЭМИ на величину этого показателя. 1.2. Влияние методики регистрации ЭМИ на его величину Среди факторов, которые могут существенным образом повлиять на величину ЭМИ, в первую очередь следует выделить методику регистрации 21 электрической активности мышцы (параметры биоусилителя, размеры электродов, расстояние между электродами, их положение на мышце и т.п.) и точность определения начала ее возникновения, а так же начало механического ответа мышцы. Важна не только чувствительность приборов к изменению той или иной механической величины, по которой фиксируется момент окончания ЭМИ, но и то какая механическая величина (перемещение, скорость, ускорение или сила) выбрана в качестве индикатора начала механического ответа. Существенно так же и то, в каких условиях выполняется двигательное задание (в статике, в динамике, в каком направлении выполняется движение и т.п.). Методика регистрации электромиограммы требует выбора некоторых параметров регистрирующей аппаратуры, как то: полоса пропускаемых частот и чувствительность биоусилителя, расстояние между электродами и сопротивление кожного покрова, положение электродов на мышце [9, 32, 57, 61]. Необходимо также сказать и о частоте, с которой оцифровывается ЭМГ сигнал при его предварительной обработке, поскольку известно, что спектр частот электромиографического сигнала достаточно широк. Естественно, что необходимо знать степень влияния этих факторов на величину ЭМИ. Достаточно подробный обзор по методике регистрации и обработке ЭМГ можно найти в работе [61]. С. De Luca [61] отмечает, что при определении временных параметров ЭМГ существует некоторый физиологический предел точности, с которой можно оценить появление электрической активности накожными электродами. Этот предел равен 10 мс. К данному выводу автор пришел путем следующих рассуждений. Если электроды будут расположены на расстоянии 4 см от центра иннервационной зоны мышцы, а скорость проведения нервного импульса принять равной 4 м/с, то ЭМГ появится только через 10 мс, т.е. нервному импульсу необходимо потратить Отсюда, 10 мс, чтобы достичь поверхности электродов. 22 разрешающая способность оценки временных параметров ЭМГ не может быть лучше 10 мс, когда сравнивают результаты, полученные для разных мышц и испытуемых. В работе А.В. Григоренко [9] изучалось влияние положения электродов на величину ЭМИ. Результаты дисперсионного анализа показали, что нет достоверных различий между величинами ЭМИ при рассмотренных вариантах расположения электродов на трехглавой мышце голени. При смещении положения электродов на 2 см вдоль и поперек ее брюшка относительно двигательной точки, влияние изучаемого фактора у разных испытуемых и разных головок трехглавой мышцы колебалось от 4,2 до 9,8% (р>0,05). Исходя из этого автор сделал вывод о том, что изменение положения электродов на мышце в изученных пределах не влияет на величину ЭМИ. Следующим фактором, который исследовал автор [9], является полоса частот усилителя биопотенциалов. Были выбраны следующие диапазоны частот: 50-2000 гц; 50-10000 гц; 50-20000 гц; 10-10000 гц; 2-10000 гц; 200-10000 гц. Для большинства рассмотренных диапазонов не было обнаружено статистически значимых различий в величинах ЭМИ. Исключение составляет диапазон частот от 200 до 10000 гц. У двух испытуемых из четырех величины ЭМИ при этом диапазоне частот достоверно отличались от других вариантов. Для проведения исследований автор рекомендует использовать полосу частот от 50 до 10000 гц. Выбор нижней границы равной 50 Гц обусловлен трудностью получения качественной ЭМГ из-за влияния так называемых наводок. Последние возникают как при движении проводов и смещении электродов на поверхности кожи, так и в результате отрицательного влияния 50-ти герцовой составляющей сигнала от источника питания. Наиболее простой выход из ситуации фильтрация низких частот. В данном случае этот путь 23 оправдан, поскольку ЭМИ практически не зависит от нижней границы (в пределах от 2 до 50 гц) частотного спектра. Влияние чувствительности биоусилителя на величину ЭМИ изучали при следующих значениях этого параметра: 20, 50, 100 и 200 мкВ. Показано, что увеличение чувствительности биоусилителя приводит к увеличению ЭМИ трехглавой мышцы голени [9]. Так, например, ЭМИ камбаловидной мышцы увеличилось, соответственно, с 24,5 (<т=2,8) мс до 31,7 (а=4,8) мс (табл. 3). Важно подчеркнуть, что момент возникновения ЭМГ в данной работе определялся автоматически. Для этого во время латентного периода двигательной реакции рассчитывали среднее значение и стандартное отклонение величины выходного сигнала биопотенциалов по каждому каналу. Эти величины в дальнейшем использовали активности для определения мышц. Пороговым начала появления значением электрической считалось отклонение выходного сигнала на две сигмы от средней величины. Так определяли начало ЭМИ, а его окончание соответствовало моменту начала изменения силы, действующей на тензометрированную пластину. Чувствительность, с которой аппаратура позволяла определить момент изменения силы, составляла 0.5 Н. Большинство исследователей при описании методики измерения ЭМИ указывали чувствительность усилителя биопотенциалов. Так, А. Weiss [135] использовал порог в 50 мкВ, J.T. Viitasalo [127] - в 17 мкВ, А.В. Григоренко [9] - 50 мкВ, Shi Zhou [120] - 15 мкВ. Однако, несмотря на то, что большинство авторов отмечает важность выбора порога определения начала ЭМГ во многих исследованиях эти данные отсутствуют. Весьма оригинальное исследование, посвященное влиянию измерительной аппаратуры на величину ЭМИ, проведено D.M. Corcos с соавт. [57]. В первом эксперименте у одного испытуемого измеряли ЭМИ 24 двуглавой мышцы плеча при быстром сгибании руки в локтевом суставе. Размах движения в суставе равен 54°. Движения выполнялись в горизонтальной плоскости. Начало и окончание ЭМИ определяли визуально по экрану монитора. Сравнивали величины ЭМИ при разной разрешающей способности (чувствительности) аппаратуры для измерения начала изменения угла в локтевом суставе с помощью электрогониометра и датчика ускорения, закрепленного на рычаге с малым моментом инерции (датчик крепился на расстоянии 46,7 см от оси вращения). При малой разрешающей способности аппаратуры (точность измерения угла в суставе - 0,0244°/бит) ЭМИ, определенный по началу изменения угла в суставе, составил 64 мс (интервал времени между стрелками 1 и 3 на рис. 2-А), а по изменению ускорения - 36 мс (интервал между стрелками 1 и 2). Графическое представление той же попытки в другом масштабе (рис. 2-В) привело к уменьшению ЭМИ до 52 мс и 21 мс, соответственно. Таблица 3 Электромеханический интервал (мс) трехглавой мышцы голени при разных уровнях чувствительности биоусилителя [по 9] Название мышцы Латеральная икроножная Медиальная икроножная Камбаловидная Чувствительность усилителя (мкВ) 20 50 100 200 31,7 29,5 26,1 . 24,5 (4,6) (5,4) (2,2) (2,8) 28,3 25,5 24,8 23,6 (3,8) (2,3) (2,1) (3,8) 32,8 25,4 21,4 20,1 (7,3) (4,8) (2,5) (3,0) При большей разрешающей способности аппаратуры (0,00122°/бит) были получены еще меньшие величины ЭМИ. На рис. 2-С и 2-D 25 приведены результаты визуального определения ЭМИ при разных масштабах записи. Наименьшие величины ЭМИ были получены при набольшей чувствительности - 42 мс по изменению угла и 16 мс по изменению ускорения (рис. 2-D). К сожалению в данном эксперименте не приводится чувствительность биоусилителя, а она как отмечалось выше так же влияет на величину ЭМИ. Во втором эксперименте авторы изучали влияние разных способов измерения момента окончания ЭМИ по изменению момента силы и ускорения при изометрическом и изотоническом сокращении двуглавой мышцы плеча. Причем измерение ЭМИ (его определяли с помощью тензометрического устройства) проводилось в двух условиях - при жестком соединении предплечья с рычагом и при использовании мягкой прокладки между ними с целью уменьшения жесткости системы при передаче силы измерительному изометрических условиях устройству. Измерение ЭМИ в показало следующее. Среднее ЭМИ, определенное по моменту силы с использованием параллоновой прокладки составило 42,7 мс (а= 3,05 мс), а без прокладки 31 мс (а = 1,3 мс) (РО.001). Наименьшие значения ЭМИ были получены, когда он определялся по изменению ускорения. При этом если датчик ускорения находился на рычаге, то величина ЭМИ равнялась 23,4 мс (сг= 2,04 мс), а если на тыльной стороне кисти, то его значение уменьшалось до 15,3 мс (а = 1,6 мс). Не обнаружено статистически значимых различий между ЭМИ при изометрическом и изотоническом сокращениях. Как видно из приведенных данных способ и условия измерения начала механического ответа мышцы существенно влияют на величину ЭМИ. Именно поэтому авторы делают вывод, что анализ и сравнение абсолютных значений этого показателя не имеет ни психологического ни физиологического значения. Гораздо важнее исследование изменения ЭМИ в разных экспериментальных условиях и двигательных заданиях. 26 ISO 11000 TIME (mi) 1І0О SOQ ISO <•» M.S oos TIME (ma) Рис. 2. Фрагменты записи ЭМГ (EMG), ускорения (ACCEL) и угла (ANG) в суставе при визуальном определении ЭМИ двуглавой мышцы Объяснения в тексте. плеча [по 571. 27 С нашей точки зрения такой вывод не совсем верен, поскольку при разных способах измерения момента окончания ЭМИ его изменение будет обусловлено изменением состояния разных структур. Так, например, если момент окончания ЭМИ будет определятся по началу изменения угла в суставе с помощью гониометра и при низкой чувствительности измерительной аппаратуры, то величина ЭМИ будет зависеть от жесткости последовательной упругой компоненты, а если критерием окончания ЭМИ будет сила тяги мышцы за кость, это влияние будет практически отсутствовать или сведено до минимума. Поэтому правильнее говорить о том, чтобы исследователи возможно подробнее описывали методику измерения ЭМИ мышц. В противном случае суждения о причинах и источниках изменения этого показателя будут менее однозначными, а результаты плохо сопоставимыми. 1.3. Влияние различных факторов на величину ЭМИ 1.3.1. Зависимость ЭМИ от угла в суставе По-видимому первыми работами, в которых отмечен факт возникновения запаздывания в механическом ответе изолированной мышцы лягушки, находящейся в состоянии максимального тетануса, при ее внезапном освобождении и изменении длины мышцы до определенной величины, были исследования А. Хилла [31]. Когда находящуюся в состоянии тетануса мышцу освобождали, ее напряжение никогда сразу не изменялось от изометрического напряжения, соответствующего меньшей длине. Независимо от величины укорочения напряжение падает вначале ниже изометрического значения, соответствующего меньшей длине, а затем снова увеличивается, асимптотически приближаясь к нему. Напряжение падает тем сильнее, чем больше укорачивается мышца, и когда укорочение достигает 10-15% от общей длины мышцы, напряжение при ее освобождении падает до нуля. 28 Если дать возможность мышце укоротиться на еще большую величину, напряжение остается равным нулю в течение некоторого промежутка времени и лишь потом начинает увеличиваться. Чем сильнее укорачивается мышца, тем дольше интервал времени с нулевым напряжением. Анализируя полученные результаты, А. Хилл пришел к следующему выводу: «Когда укорочение мышцы при ее освобождении очень велико, напряжение не только падает до нуля, но и возникает «слабина», которая должна исчезнуть, прежде чем напряжение будет развиваться вновь.» ([31], с. 21). В доступной нам литературе мы обнаружили только несколько работ, в которых изучалась зависимость ЭМИ от угла в суставе. Эта зависимость косвенно отражает зависимость ЭМИ от длины мышцы. Одними из первых кто изучал этот вопрос, были [9, 33]. Авторы исследовали зависимость ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе. Известно [1], что при изменении угла в голеностопном суставе от 100 до 150 градусов длина мышцы уменьшается на 10% от длины голени (или на 4 см для человека с длиной голени 40 см). В работах [9, 33] показано, что с увеличением угла в голеностопном суставе при подошвенном сгибании стопы ЭМИ трехглавой мышцы голени увеличивается. Причем, изменение среднего ЭМИ и ЭМИ каждой из головок этой мышцы имеет существенные индивидуальные особенности (табл. 4). Во-первых, статистически значимое увеличение ЭМИ у разных испытуемых начинается при разных углах в голеностопном суставе. Например, как видно из таблицы у одного испытуемого (Г-ко) изменение величины среднего ЭМИ икроножной мышцы начинается при угле 110 градусов, в то время как у другого (Л-в) - при угле 130 градусов. 29 Таблица 4 Зависимость среднего ЭМИ (мс) трехглавой мышцы голениот угла в голеностопном суставе [по 9] Угол в голеностопном суставе ИспытуЕмые 1. Г-ко 2. 3. 4. Ж-а Л-ов 90° 100° 110° 26,7 26,9 30,4 35,1 81,5 (4,2) (5,1) (3,3) (4,4) (10,0) 18,5 17,1 15,5 17,7 24,4 34,2 41,3 (1,2) (2,7) (1,8) (3,1) 2,5) 2,3) (3,6) 23,7 22,4 27,8 44,6 (1,9) (3,6) (4,5) 2,3) 23,6 25,1 29,8 56,7 (5,8) (3,5) (6,1) (3,1) Б-ов 5. Ш-в 120° 130° 140° 150° 30,1 32,4 41,2 34,9 42,7 49,1 66,2 (4,5) (2,1) (4,6) (9,3) (6,8) (П,2) (6,6) Во-вторых, у разных испытуемых при равных приращениях угла в суставе (в области больших углов) прирост величины ЭМИ разный. У одного испытуемого (Г-ко), при изменении угла от 130 до 140 градусов диапазон изменения ЭМИ составил 46,4 мс, в то время как у другого (Ш-в) - 6,4 мс. Иными словами, испытуемые отличаются быстротой нарастания величины электромеханического интервала при углах близких к максимальному подошвенному сгибанию стопы. И наконец, в-третьих, диапазон изменения ЭМИ разных мышц для разных испытуемых был не одинаков. Так, например, у испытуемого Г-ко среднее значение ЭМИ икроножной мышцы изменяется от 26,7 мс до 81,5 мс (на 54,8 мс), в то время как для испытуемого Л-в от 22,4 мс до 44,6 мс (на 22,2 мс). зо Дальнейшие исследования обсуждаемой зависимости позволили авторам [9, 33] выдвинуть гипотезу о существовании еще одной, четвертой компоненты, которую следует добавить в механическую модель мышцы. Традиционно эта модель включала в себя три компоненты: две упругие (параллельная и последовательная) и контрактильную. Связующую компоненту, по мнению авторов, можно уподобить нити постоянной длины, но изменяющейся формы, которая служит передатчиком силы тяги контрактильной компоненты на последовательную упругую компоненту. Таким образом, ЭМИ включает в себя время активации мышцы и время необходимое для исключения провисания связующей компоненты. Что касается изменения механического состояния мышцы во время растягивания упругой компоненты при разных углах в суставе, то об этом можно судить по изменению градиента силы тяги мышцы за кость. Общим для всех испытуемых является увеличение градиента силы от минимального угла в суставе до значений, индивидуальных для каждого испытуемого, и последующее уменьшение градиента силы до наибольшего разгибания в голеностопном суставе. В качестве примера приведем зависимость между обсуждаемыми показателями у одного из испытуемых (рис. 3). При увеличении угла в голеностопном суставе от 93° до 120° градусов происходит достоверное увеличение градиента силы, которое можно объяснить улучшением сократительных свойств контрактильной компоненты (увеличением площади перекрытия мостиков в актомиозиновом комплексе). То есть, угол в голеностопном суставе равный 120° у данного испытуемого соответствует оптимальной длине икроножной мышцы - длине покоя. Дальнейшее увеличение утла в голеностопном суставе от 120° до 148° сопровождается достоверным увеличением ЭМИ и падением градиента силы. Увеличение ЭМИ обусловлено она уменьшением длины связующей компоненты - ЭМИ (мс) Гродиент силы (Н/с) 5000 4000 3000 2000 --- 1000 — 90 95 100 105 1 1 0 1 1 5 120 125 130 135 140 145 150 155 угол в голеностопном суставе ""+~~" ЭМИ ~"э~ Гродиент Рис. 3 Изменение градиента силы и ЭМИ при разных углах в голеностопном суставе для одного испытуемого [по 9] 32 деформируется (провисает). Для устранения этого провисания контрактильная компонента будет уменьшать свою длину. Это должно уменьшить ее сократительные свойства во время растягивания последовательной упругой компоненты, а значит и величину градиента силы. Полученные результаты свидетельствуют о том, что величина ЭМИ мышцы определяется состоянием контрактильной и связующей компоненты, а не последовательной упругой компоненты, как это полагали ранее. Состояние последовательной упругой компоненты влияет на прирост силы тяги мышцы только после окончания ЭМИ. В работах Т. Jollenbeck [83, 84, 85] изучалась зависимость ЭМИ полусухожильной и длинной головки двуглавой мышцы бедра от длины мышц. Поскольку эти мышцы являются двусуставными, то изменение их длины осуществлялось изменением угла в тазобедренном суставе при фиксированном значении угла в коленном суставе. На рисунке 4 показана схема экспериментальной установки. ЭМИ измеряли при изометрическом сокращении мышц задней поверхности бедра. Задание состояло в том, чтобы сгибать ногу в коленном суставе в шести исходных положениях. Позе № 1 (DP) соответствует меньшая для данных условий длина мышц, а позе № 6 (SP) -большая длина. ЭМГ мышц регистрировали поверхностными электродами, а силу мышц при помощи тензометрического датчика (SG), расположенного под пяткой (частота дискретизации сигналов - 2 кГц). В эксперименте приняли участи 18 испытуемых. На рис. 4 представлены зависимости ЭМИ и силы мышц задней поверхности бедра от длины мышц (средние данные для всей группы). Видно, что ЭМИ закономерно изменяется с изменением длины мышц. Наименьшие величины ЭМИ и наибольшая сила соответствуют позе № 4 (MP), когда углы в тазобедренном и коленном суставах равны 90°, т.е. 33 A ~+-V ы и -~^_ • -О-ST* !•*- гаю -о-ши» и ю м м 1* В* РтЛ ИР Г**.! W IP in мамяиіа ядииі мышим (К) РИС. 4 Схема установки (А) и зависимости ЭМИ и силы мышц заднеР поверхности бедра от длины мышц. BF - длинная головка двуглавоР мышцы, ST - полусухожильная мышца, TEMD - наибольшая величинг ЭМИ для обеих мышц, F - сила мышц-сгибателей задней поверхности бедра [по 83] 34 некоторой оптимальной длине мышц. Уменьшение или увеличение длины мышц приводит к увеличению ЭМИ и падению силы. Однако статистический анализ выявил достоверные различия только между ЭМИ первой позы и остальными позами, а так же между четвертой и шестой позами. Статистически значимых различий в величинах ЭМИ для остальных поз не обнаружено. Это обусловлено двумя обстоятельствами. Во-первых, относительно небольшим диапазоном изменения ЭМИ (около 10 мс) при изменении длины мышц, а во-вторых, большой межиндивидуальной вариативностью этого показателя (табл. 5). Отметим, что в работе не указан способ определения моментов начала и окончания ЭМИ, а сказано лишь то, что величина ЭМИ определялась по соответствующей компьютерной программе и визуально. Визуальный способ определения ЭМИ позволил автору существенно уменьшить межиндивидуальную вариативность показателей, однако причину этого автор не объясняет. Тем не менее, данные визуальной обработки позволили получить достоверные различия в величинах ЭМИ для большинства поз, в которых они измерялись. Сопоставляя характер изменения ЭМИ и силы мышц задней поверхности бедра при разной длине мышц, автор пришел к выводу, что ЭМИ не связан с необходимостью растягивать последовательную упругую компоненту, а обусловлен процессами возникновения силы тяги в контрактильном компоненте. Величина и скорость нарастания этой силы зависят от степени перекрытия мостиком, образующих актомиозиновые комплексы на уровне саркомеров. В этом смысле результаты Т. Jollenbeck согласуются с выводами, сделанными в работах [9, 33]. Однако следует отметить, что диапазон изменения длины мышц задней поверхности бедра (имеется ввиду двусуставных мышц) исследован автором не полностью, поскольку он зависит не только от изменения угла в тазобедренном суставе, как это исследовал автор, но и от изменения угла в коленном 35 суставе. Можно предположить, что при еще меньшей длине двусуставных мышц прирост величины ЭМИ будет гораздо больше, что должно быть связано с влиянием связующей компоненты. Данное предположение еще требует экспериментальной проверки. Таблица 5 ЭМИ, относительная длина и сила мышц задней поверхности бедра [по 83] Поза Длина мыПоза шцы (%) 61,3 №1 Поза №2 75,9 Поза №3 91,3 Поза №4 100,0 Поза №5 107,8 Поза 113,9 Сила ЭМИ_1* ЭМИ_2 ЭМИ_3 (%) (мс) (мс) (мс) 36,8±15,4 27,5±8,7 50,0 ±8,2 33,2±15,5 34,4±16,0 26,9±9,0 26,6±9,3 66,3±10,4 27,2±10,3 27,9±12,0 29,6±11,0 22,9±8,4 24,3±7,4 79,9±10,9 23,6±7,1 26,6±9,9 21,7±7,4 25,8±9,4 28,4±9,4 21,0±7,5 22,3±7,3 24,5±8,1 25,3±7,9 26,5±7,9 20,6±8,1 19,7±8,2 21,2±7,9 27,8±9,4 27,3±9,2 28,6±9,1 24,1±7,6 23,7±8,1 25,2±7,7 29,9±9,5 31,6±9,6 32,3±9,2 26,8±7,0 27,3±7,1 27,9±6,9 86,7±9,1 83,6±13,3 74,1±14,5 №6 * - ЭМИ1 - длинная головка двуглавой мышцы бедра; ЭМИ2 -полусухожильная мышца; ЭМИЗ - наибольшая величина ЭМИ длинной головки двуглавой или полусухожильной мышц. Верхняя строка чисел -среднее и стандартное отклонение ЭМИ, рассчитанные по программе, нижняя строка - данные, определенные визуально. Номера поз соответствуют позам на рис. 4. 36 1.3.2. Влияние скорости и режима мышечного сокращения на ЭМИ Исследование зависимости ЭМИ от скорости движения было предпринято R. Norman и P.V. Komi [113], которые измерили ЭМИ трехглавой и двуглавой мышц плеча в концентрическом и эксцентрическом режимах сокращения. Авторы получили следующие результаты (табл. 6). При изменении скорости концентрического сокращения в пределах от 500 °/с до 900 °/с средняя величина ЭМИ этих мышц для рассмотренных размахов движения в локтевом суставе достоверно не изменялась. В эксцентрическом режиме сокращения были получены следующие результаты. При увеличении скорости движения ЭМИ двуглавой мышцы плеча значительно уменьшился (с 41 до 29 мс для диапазона углов 135° - 70° и с 35 до 27 мс для углов 165° - 105°). Достоверное уменьшение ЭМИ для трехглавой мышцы плеча (с 33 до 26 мс) отмечено только для диапазона углов 135° - 70°. По мнению авторов уменьшение времени ЭМИ объясняется влиянием пассивного растягивания последовательной упругой компоненты, которое в свою очередь оказывает влияние на активность мышечных веретен. Что касается влияния режима сокращения на величину ЭМИ, то здесь данные для рассматриваемых мышц довольно противоречивы. Для двуглавой мышцы плеча ЭМИ для большинства диапазонов движения в суставе в эксцентрическом режиме сокращения было меньше, чем в концентрическом. Например, при скорости движения 504 °/с и размахе 165° - 105° ЭМИ в концентрическом режиме сокращения равно 44 мс, а при приблизительно тех же значениях скорости и том же размахе движения в эксцентрическом режиме ЭМИ равен 35 мс. Для трехглавой мышцы плеча во многих случаях наблюдается противоположная картина. Так, например, ЭМИ этой мышцы в концентрическом режиме при скоростях порядка 500 % и размахе 70° - 135° равен 23 мс, а в эксцентрическом - 33 мс. 37 Таблица 6 ЭМИ двуглавой и трехглавой мышц плеча при разных режимах сокращения, размахе и угловой скорости движения предплечья [по 113] ЭМИ (мс) V (%) ЭМИ(мс) V(%) Двуглавая мышца, концентрический режим сокращения Размах: 165°-105° Размах: 135°-70° VI 504±29,4 44±15,6 520±36,4 37±18,0 V2 778±99,0 39±8,0 858±94,6 42±8,2 Трехглавая мышца, концентрический режим сокращения Размах: 70° - 135° Размах: 105°-165° VI 518±52,0 23±12,7 486±42,5 29±11,9 V2 828±47,8 22±6,0 823±46,1 30±9,5 Двуглавая мышца, эксцентрический режим сокращения Размах: 105° -165° Размах: 70° -135° VI 486±42,5 35±9,3 518±52,0 41±16,5 V2 823±46,1 27±5,6 828±47,8 29±14,6 Трехглавая мышца, эксцентрический режим сокращения Размах: 135°-70° Размах: 165°-105° VI 520±36,4 33±6,9 504±29,4 30±6,8 V2 858±94,6 26±3,2 778±99,0 31±8,5 Эльнер [39] получал зависимость ЭМИ от углового ускорения звена. В работе регистрировали движения ног и туловища во время произвольного движения рукой в положении стоя. Использовались устанавливались на пьезоэлектрические дистальних акселерометры, отделах предплечья, которые передних поверхностях голеней, в области верхних остей правой и левой подвздошных костей, и в области верхнегрудного отдела позвоночника. Электромиограмма регистрировалась накожными электродами. 38 Испытуемому необходимо было, стоя в обычной вертикальной стойке, по команде поднять выпрямленную руку вперед. Учитывались только те движения, которые производились быстро, т.е. сгибание плеча на 90° выполнялось в течение приблизительно 0,3 с. При этом максимальное ускорение дистального отдела предплечья достигало 25 - 30 м/с z. Автор определял время от начала электрической активности мышцы до начала движения (появления первого пика ускорения) соответствующей части тела. Точность определения начала ЭМИ не указана. Таким образом, при произвольном сгибании плеча измеряли ЭМИ мышц, выполняющих это движение и мышц обеспечивающих сохранение позы. ЭМИ при быстром сгибании в плечевом суставе (дельтовидная мышца) составил приблизительно 15 мс, а ЭМИ значительно более медленного позного движения голени у разных испытуемых колебался от 50 до 130 мс (в среднем - 79 мс). Этот факт может служить еще одним доказательством влияния скорости движения на величину ЭМИ. Кроме того интересен факт, что при произвольном разгибании в тазобедренном и коленном суставах в положении стоя с опорой на обе ноги время от начала активации двуглавой мышцы бедра до начала движения голени составило в среднем 27 мс, в то время как ЭМИ при таком же положении стоя с опорой только на другую ногу (т.е. когда движимая нога не нагружена и ее мышцы исходно расслаблены) значительно меньше и составлял в среднем 8 мс. Автор связывает эти результаты с влиянием состояния последовательной мышц-антагонистов, которые упругой компоненты препятствуют быстрому и группы изменению положения в суставах ног в условиях вертикальной позы. Кроме того, автор отмечает, что малая величина и медленное нарастание активности мышцы при относительно медленном движении, также оказывают влияние на величину электромеханического интервала. Представив на зависимость одной координатной плоскости 39 величины ЭМИ разных мышц от ускорения соответствующих звеньев, был получен график обратной нелинейной взаимосвязи, по форме близкий к гиперболе. Более обстоятельное исследование зависимости ЭМИ от скорости односуставного движения было выполнено в работах [9, 33]. Авторы измеряли ЭМИ трехглавой мышцы голени при разгибании ноги в голеностопном суставе из стандартного исходного положения (угол в голеностопном суставе - 120°, угол в коленном суставе - 90°). Испытуемые выполняли задание с разными скоростями (быстро, медленно, средне), которые они выбирали субъективно. Показано, что ЭМИ трехглавой мышцы уменьшается с ростом скорости разгибания стопы. Например, среднее ЭМИ (обследовано 23 человека) камбаловидной мышцы в медленном движении было равно 57,1 (<т=16,6) мс, в движении со средней скоростью - 36,3 (а=12,2) мс, а в быстром движении - 21,6 (а=6,1) мс. Наблюдаемые различия в величинах ЭМИ авторы связывают с разным типом мышечных волокон, обеспечивающих выполнение заданного движения. Корреляционный анализ позволил более детально, но косвенно, изучить зависимость ЭМИ от скорости односуставного движения. Поскольку скорость движения задавалась и регулировалась субъективно, а регистрировались градиент силы и ЭМИ, то связь искалась между этими показателями при разной скорости движения. Рассчитывали корреляционные зависимости для всей группы испытуемых и для каждого испытуемого отдельно при многократном выполнении задания. Выявлена обратная зависимость между градиентом силы и ЭМИ трехглавой мышцы голени. Коэффициент корреляции (корреляционное отношение) для всех испытуемых составил -0,57; -0,6 и -0,68 для латеральной, медиальной и камбаловидной мышц, соответственно. По своей форме эта зависимость близка к гиперболической. 40 Индивидуальные значения корреляционных отношений этих показателей при многократном выполнении задания (п=50) находились в пределах от -0,65 до -0,92 для латеральной, от -0,70 до -0,92 для медиальной и от -0,70 до -0,94 для камбаловидной мышц. Лишь у нескольких испытуемых были отмечены слабые взаимосвязи для разных мышц (от -0,3 до -0,5). На рис. 5 показаны корреляционные поля и линии регрессии между градиентом силы и ЭМИ камбаловидной мышцы для двух испытуемых. У первого коэффициент корреляции был низким (-0,41), а у второго высоким (-0,94). И в заключении приведем данные D.M. Corcos с соавт. [57], которые не обнаружили статистически значимых различий между ЭМИ двуглавой мышцы плеча при изометрическом и изотоническом режимах сокращения. При быстром сгибании руки в локтевом суставе (движение выполнялось в горизонтальной плоскости) ЭМИ равен 24,8 (а=0,7) мс, а при изометрическом сокращении - 23,4 (а=2,04) мс. 1.3.3. Влияние утомления на ЭМИ Многочисленные экспериментальные данные о влиянии утомления на работоспособность человека говорят о том, что оно прежде всего приводить к снижению сократительных возможностей мышц и как следствие к уменьшению силы их тяги. Эти изменения происходят как при статических так и при динамических упражнениях. Причины этих изменений могут быть обусловлены как центральным утомлением, так и ухудшением сократительных возможностей мышц, которое сопровождается снижением мембранной возбудимости, снижением концентрации ионов кальция в клетке, снижением чувствительности миофибрилл к действию кальция и другими изменениями [12, 30, 40, 63, 66, 70, 77, 81, 86, 89, Можно 101, 107, 117, 128, 130, 132, 138]. ~ РОССЇЇ*>.П\ІІЯ 41 ' [ ЦБЛН&ШШ / ГЩІІИІ CO • 1 1 1 < —і—г 1 ■ — ? ' ЧЛ • ; Т" ,-і- —і—г— 1 | -\ *ч »— • — 40 * '■ 1 Ll. . '• . • »Г- —і і —■ 1 • " ^ - % • ч : —.. \ L•■ - — * "• \ - . ■* 20 —' ™ » • 10 — „ м _: - •. -: \ "* *\ • • . \. \ „%...».• ........... ч•* . • ■* X *""■■■•.. ■ - * '• *.. • ■ "' ..................... ■-.,.. * 1 ................................ -L...1 ___ . . . . . . . . •vl- ---------- . '*•■•••■■ . . (Л ЭМИ(мс) Градмкт auu (усаоати «аммцм) -. ....... 1 ЭМИ(мс) ... ... .': • ■ '-■ _ t в - "■ • • 20 ^ ^ в - "■•••»., і • -•. ..І. v » V. —"'v "__L _ - • ■. \ ^*» v- * ... — • • '•. • \ ™ »,*ч •• 1 ••/ • •-: ••• „ТГ" • —^* ' *—*•» Рис. 5 Зависимости ЭМИ камбаловидной мышцы от градиента силы для дву> испытуемых [по 9] 42 предположить, что перечисленные негативные изменения должны привести к увеличению электромеханического интервала. Однако, как показывает анализ немногочисленной литературы по этому вопросу, данные о влиянии утомления на ЭМИ противоречивы. Например, есть работы, в которых показано увеличение ЭМИ под влиянием утомления при выполнении динамических упражнений. И есть работы, в которых не обнаружено достоверного изменения ЭМИ в повторных динамических и статических упражнениях. Причины подобных различий могут быть связаны как с различиями в типе и особенностях исследованных упражнений, так и с различиями в методике определения ЭМИ. Но возможны и причины другого порядка, например, влияние внутримышечной температуры [59,103,134]. Приведем результаты работ, в которых были получены противоречивые данные. J.T. Viiltasalo [127] показал, что утомление мышцы приводит к укорочению электромеханического интервала. Так, величина ЭМИ уменьшилась на 7 мс (р<0,05) в произвольном режиме сокращения и на 4,5 мс (р<0.05) - в рефлекторном режиме. Сравнения проводились между первым сокращением в начале выполнения нагрузки и первым измерением в период восстановления. Интересно, что величина ЭМИ восстанавливалась до исходного уровня в течение двух минут. Отличие результатов своих исследований от данных других авторов J.T. Viitasalo видит в способе определения ЭМИ. По его мнению авторы других работ использовали более грубый способ регистрации электромеханического интервала, а именно по моменту достижения определенного уровня силы или достижения заданной скорости движения. Другим объяснением полученным результатам, по мнению автора, может быть повышение внутримышечной температуры, вследствие чего увеличивается внутрь скорость прохождения потенциала действия 43 волокна и ускоряются химические реакции, например, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. К числу работ, в которых было показано достоверное увеличение ЭМИ под влиянием утомления и установлена динамика изменения этого показателя в период восстановления, относится исследование Shi Zhou [120]. Цель данного исследования состояла в том, чтобы изучить влияние повторных максимальных изометрических сокращений на величину ЭМИ четырехглавой мышцы бедра. Одиннадцать испытуемых выполняли 25 максимальных сокращений, каждое продолжительностью 8 с, при разгибании голени в изометрическом режиме. Время отдыха между сокращениями 2 с. В процессе каждого сокращения регистрировали ЭМГ прямой и латеральной мышц бедра, а так же силу при разгибании голени. На основе этих данных рассчитывали ЭМИ, максимальную силу, градиент силы и скорость проведения возбуждения вдоль мышцы при произвольном сокращении, во время стимуляции и при коленном рефлексе. Чувствительность биоусилителя при определении начала ЭМИ была 15 мкВ, а пороговое значение силы при определении окончания ЭМИ - 3,6 N. Показано, что ЭМИ четырехглавой мышцы при произвольном максимальном сокращении увеличивается с 37,8 мс (ст= 1,0 мс) до 56,5 мс (СУ= 3,2 мс) (р<0,001). Восстановление значения ЭМИ после нагрузки до величины, соответствующей началу выполнения задания, происходит только на 20 минуте отдыха. Аналогичные результаты получены в работе К. Hakkinen и P.V. Komi [78]. По их данным утомление приводит к увеличению ЭМИ четырехглавой мышцы бедра с 32,6 мс до 41,9 мс. С нашей точки зрения работ связанных с изучением влияния того или иного вида нагрузки на ЭМИ и другие показатели мышечного сокращения таких явно недостаточно. Необходимость проведения 44 исследований очевидна, поскольку до сих пор спортивная практика испытывает недостаток в показателях и тестах, которые могут применяться для оценки состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов. 1.4. ЭМИ как показатель индивидуальных и групповых различий Подавляющее большинство работ по ЭМИ связаны с исследованием природы самого этого показателя и факторов влияющих на его величину. Работ прикладного характера, в которых изучалась возможность использования ЭМИ в диагностических целях, очень мало. А.В. Григоренко [9] сравнивал ЭМИ икроножных мышц у спортсменов разных спортивных специализаций (табл. 7) и не обнаружил статистически значимых различий не только в ЭМИ, но и в показателях механического ответа икроножной мышцы. ЭМИ регистрировали при быстром разгибании стопы. D.B. Bell и I. Jacobs [43] обнаружили статистически значимые различия в ЭМИ между мужчинами (25,1 мс) и женщинами (32,2 мс), отличающимися хорошей физической подготовленностью. Они утверждают, что эти различия обусловлены влиянием последовательной упругой компоненты, которая у мужчин имеет большую жесткость, а значит способствует более быстрой передаче силы тяги контрактильной компоненты на конец мышцы. 1.5. Использование ЭМИ для обработки ЭМГ Какие бы движения ни выполнял человек, их источником является сокращение большего или меньшего числа мышц. В настоящее время невозможно измерить силу их тяги прямым путем. Чаще всего косвенной характеристикой их деятельности является электромиография [6, 15, 16, 45 25]. Исключение составляют уникальные исследования в клинике, проводимые на человеке и животных. Обзор этих исследований можно найти в работе [69]. Для измерения силы вживляют соответствующие датчики в мышечные сухожилия. Таблица 7 ЭМИ трехглавой мышцы голени, градиента силы и времени разгрузки у спортсменов разных специализаций (п=25) [по 9] ЭМИ (мс) Специализация Градинт Латераль- Медиаль- Камбало-в ная ная идная Время силы разгрузки (усл/ед) (мс) Спринт 27,0 25,3 23,5 20,1 51,7 (п=11) ±4,1 ±5,5 ±5,7 ±8,7 ±16,2 Борьба 23,5 21,4 21,7 23,0 63,8 (п=6) ±4,5 5,0 3,3 ±7,1 Сп. игры 26,4 25,2 23,9 (п=8) ±4,9 ±6,4 ±7,2 ±10,1 17,8 ±5,7 Все 25,7 24,0 23,1 20,4 56,8 испытуемые ±4,5 ±5,7 ±7,5 ±8,3 ±14,0 54,3 ±16,5 Одной из первых работ этого направления, в которой обратили внимание на запаздывание механического ответа мышцы по отношению к ее электрической активности, является исследование М.Н. Sherif с соавторами [119]. Авторы регистрировали внутримышечную ЭМГ медиальной икроножной мышцы кошки с помощью игольчатых электродов и силу тяги этой мышцы с помощью датчика, вживляемого в мышечное сухожилие. Эти характеристики регистрировали во время бега 46 животного на третбане. Авторы отмечают, что наиболее важным обстоятельством является не сам факт существования этой задержки, а то что она может варьировать в очень широких пределах - от 5 до 120 мс. Кроме того, величина ЭМИ зависит от характера и скорости движения животного и поэтому при интегрировании ЭМГ неправомерно принимать постоянную времени интегрирования сигнала постоянной, как это делают большинство исследователей. В спорте прямую регистрацию силы тяги мышц впервые выполнили финские биомеханики под руководством P.V. Komi [93]. Спортсменам вживляли датчик для измерения силы тяги трехглавой мышцы голени. Датчик, хирургическим путем, прикрепляли к пяточному сухожилию и спустя некоторое время, необходимое для заживления раны, спортсмены выполняли различные упражнения. Были исследованы бег, прыжки в длину, педалирование на велоэргометре и другие упражнения. Несмотря на уникальность и фундаментальность таких исследований для биомеханики, они являются скорее исключением, чем правилом. Поэтому используют косвенные методы определения динамических характеристик мышечного сокращения. Таковым является метод механико-математического моделирования, осуществляемый в два этапа: 1. На первом этапе решается обратная задача динамики, в результате чего по известному движению модели рассчитываются моменты сил в суставах. 2. На втором этапе, используя методы оптимизации, получают оценки величин сил тяги мышц. Не вдаваясь в подробности этого метода, отметим, что его адекватность и возможность дальнейшего использования для решения теоретических и практических задач оценивается с помощью метода электромиографии. Т.е., рассчитанные с помощью модели силы мышечной тяги сравнивают с интегрированной ЭМГ соответствующих мышц. Но для 47 получения интегрированной ЭМГ необходимо выбрать постоянную времени интегрирования. Величина этой постоянной и выбирается на основе электромеханического интервала. В большинстве работ постоянная интегрирования выбирается постоянной [25, 26,]. В действительности, как это следует из рассмотренных выше результатов исследования ЭМИ, эта величина для разных мышц и степени их сокращения будет разной. 1.6. ЭМИ при расслаблении мышцы Запаздывание механического ответа мышцы по отношению к ее электрической активности в начале мышечного сокращения наблюдается также при расслаблении мышцы. Т.е. после прекращения прихода нервных импульсов из мотонейронов и исчезновения ЭМГ мышца еще некоторое | время продолжает тянуть с той же силой и лишь потом начинает І расслабляться. Будем называть интервал времени от момента исчезновения • ЭМГ до начала падения силы тяги мышцы электромеханическим интервалом расслабления (ЭМИ-Р). В доступной нам литературе мы обнаружили только одну работу [109], в которой авторы, попутно с решением основной задачи исследования, изучение периода электрического молчания мышцы перед началом быстрого сокращения [58], измерили ЭМИ-Р во время вызванного сокращения. У двух испытуемых при умеренной электростимуляции измерили ЭМИ и ЭМИ-Р икроножной мышцы. Показано, что ЭМИ-Р почти в три раза превышает ЭМИ в начале мышечного сокращения. • Величины электромеханических интервалов соответственно равны 67,3 мс и 21,0 мс (рис. 6). 48 Большую длительность ЭМИ-Р авторы объясняют более медленным функционированием кальциевого насоса, т.е. более медленным возвращением кальция в саркоплазматическии ретикулум и разрывом поперечных мостиков в саркомерах во время расслабления. 49 Я 3з >5 О X *О о О4 О. о S S й> а сч £ СЧ сх о ж X о о X 2 О et X X 1 2 3 ffi Г) 3 0Q X сх с *т" D ^ О VO и S (9 CD Ш СО Ш (М CD С С О М о* X о. ж ОС 5X о. 0> ш ! 50 Глава II. Задачи, методы и организация исследования Основная цель исследования заключалась в изучении процессов электромеханического сопряжения при сокращении и расслаблении скелетных мышц. Для достижения поставленной цели в работе решались следующие основные задачи: * 1. Изучить зависимость ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разной скорости разгибания стопы. 2. Определить влияние охлаждения пяточного сухожилия на сократительные свойства икроножных мышц. 3. Определить влияние локального утомления на величину ЭМИ трехглавой мышцы голени при повторных изометрических сокращениях. 4. Изучить зависимость ЭМИ-Р трехглавой мышцы голени от силы ее сокращения и угла в голеностопном суставе во время расслабления. Для решения поставленных задач были использованы следующие методы исследования: 1. Анализ научно-методической литературы. 2.Лабораторный эксперимент. 3.Инструментальные методики исследования (электромиография и тензодинамометрия). 4. Методы математической статистики. 2.1. Методика измерения электромеханического интервала Экспериментальная установка для определения ЭМИ состояла из электромиографа "Medicor MG-440", пластины, тензометрированной 51 тензометрированного рычага, тензоусилителя, платы аналого-цифрового преобразователя (АЦП) и персонального компьютера. Электромиограмму регистрировали поверхностными биполярными электродами. Межэлектродное расстояние составляло 25 мм и было постоянным, диаметр электродов - 7 мм. Регистрация ЭМГ проводилась с помощью четырехканального усилителя биопотенциалов. Чувствительность усилителя со входа составляла 50 и 100 мкВ. Верхняя граница полосы пропускаемых частот соответствовала 10 кГц, нижняя -50 Гц. Выбор нижней границы равной 50 мкВ обусловлен влиянием синфазной помехи, возникающей от источника питания, и смещением электродов и проводов. В нашем исследовании определяли два вида ЭМИ - ЭМИ в начале сокращения мышц и ЭМИ-Р при расслаблении мышц. ЭМИ при сокращении определялся в динамическом режиме при разгибании в голеностопном суставе. Чувствительность биоусилителя — 50 мкВ. ЭМИ-Р при расслаблении определялся в изометрических условиях. Чувствительность биоусилителя - 100 мкВ. Измерение ЭМИ при сокращении осуществлялось следующим образом (рис. 7). Для косвенного измерения силы тяги икроножной мышцы за пяточную кость использовали тензометрированную пластину. Пластина находилась под пяткой испытуемого и позволяла регистрировать силу давления на нее. Сигналы с выходов биоусилителя и тензоусилителя подавались на вход АЦП. Частота считывания сигнала - 2 кГц. Обработка данных осуществлялась с помощью специальной программы, позволяющей представлять данные в цифровом и графическом виде на экране монитора персонального компьютера. 52 Рис. 7. Схема проведения эксперимента для измерения ЭМИ в начале сокращения 53 Определение ЭМИ осуществлялось следующим образом. Во время латентного периода двигательной реакции, когда ЭМГ отсутствовала, рассчитывали среднее значение и стандартное отклонение величины выходного сигнала биопотенциалов по каждому каналу. Эти величины в дальнейшем использовали для определения начала появления электрической активности мышц. Пороговым значением считалось отклонение выходного сигнала на две сигмы от средней величины. Так определяли начало ЭМИ, а его окончание соответствовало моменту начала изменения силы, действующей на тензометрированную пластину. Чувствительность, с которой аппаратура позволяла определить момент изменения силы, составляла 0.5 Н. Измерение ЭМИ проводилось при преодолевающем режиме сокращения трехглавой мышцы голени. Испытуемый сидел на стуле, высота которого регулировалась, углы в тазобедренном и коленном суставах составляли 90 градусов. Стопа располагалась таким образом, что пятка находилась на тензометрированной пластине, а плюстнофаланговые суставы опирались на платформу, высоту которой можно было изменять. Таким образом перед выполнением движения регистрировали силу, с которой пятка давит на опору. После подачи звукового сигнала испытуемому необходимо было выполнить разгибание стопы, т. е. оторвать пятку от опоры. Чтобы пятка оторвалась от опоры, мышцам необходимо развить момент силы в голеностопном суставе, превышающий момент силы тяжести звеньев ноги. Поэтому до начала движения стопы под пяткой можно было регистрировать падение силы, вызванное сокращением мышц сгибателей стопы. Начало уменьшения силы давления под пяткой соответствует началу тяги трехглавой мышцы голени за кость, т.е. моменту окончания ЭМИ. Само же движение стопы начнется тогда, когда момент силы тяги мышц превысит момент силы тяжести звеньев ноги относительно плюстнофаланговых суставов. 54 Следовательно от момента окончания ЭМИ до отрыва пятки от опоры также проходит время, которое условно назвали - время разгрузки. В течение этого временного интервала уменьшается сила давления на опору. Необходимо отметить, что иногда автоматическое определение ЭМИ было некорректным, из-за «выбросов» по каналам электромиограммы. В этом случае оператором вручную вносились коррекции в определение начала электрической активности в мышце. Для этого в программе предусмотрена соответствующая процедура. При обработке данных, помимо ЭМИ мышц, программа рассчитывала половинное время разгрузки и градиент силы за этот интервал времени. Кроме того рассчитывался максимальный градиент силы путем численного дифференцирования силы по времени. На рис. 8 показана схема определения обсуждаемых показателей. Для измерения ЭМИ-Р при расслаблении трехглавой мышцы голени использовали тензометрированный рычаг, действующий по принципу рычага второго рода (рис. 9). Испытуемый развивал максимальный или заданный момент силы и по команде экспериментатора должен был полностью расслабить мышцы. Задание выполнялось при изометрическом сокращении мышц разгибателей голени. Временной интервал между моментом окончания ЭМГ и началом падения силы определялся по специальной компьютерной программе. Способ определения моментов окончания ЭМГ и начала падения силы был такой же как при измерении ЭМИ при сокращении. Разница была лишь в чувствительности аппаратуры при определении момента исчезновения ЭМГ и падения силы. Чувствительность биоусилителя равна 100 мкВ, а чувствительность определения изменения силы - 0.5 Н. В процессе обработки данных определяли ЭМИ-Р, половинный градиент силы или и время падения силы до половины от заданного 55 шші^^ ЭМГ-1 Механограмма зми Разгрузка Движение Гониограмма Рис. 8. Схема определения показателей электромеханического сопряжения в начале мышечного сокращения 56 Рис. 9. Схема проведения эксперимента для измерения ЭМИ-Р в начале расслабления 57 максимального значения, максимальный градиент силы и действительно проявленный момент силы. Для измерения ЭМИ-Р при заданных значениях удерживаемого усилия проводили измерение максимального момента силы при разгибании в голеностопном суставе. Измерение проводилось следующим образом. Испытуемый сидел на стуле при углах в тазобедренном и коленном суставах 90°. Стопа располагалась на поверхности рычага так, что ось вращения в голеностопном суставе находилась на одной вертикальной линии с осью вращения рычага. Движение коленного сустава вверх ограничивалось упором. Угол в голеностопном суставе можно было изменять, подкладывая упоры разной высоты под носок или под пятку. При разгибании в голеностопном суставе передняя часть стопы давила на поверхность рычага, а коленный сустав в упор. Величина развиваемой силы контролировалась испытуемым и экспериментатором по показанию цифрового вольтметра. На рис. 10 приведена схема определения показателей электромеханического сопряжения. 2.2. Организация исследования Исследование проводилось в несколько этапов и включало в себя пять экспериментов. В первом эксперименте изучалась зависимость ЭМИ трехглавой мышцы голени от скорости односуставного движения и угла в голеностопном суставе. Измерение ЭМИ проводилось следующим образом. Испытуемый сидел на стуле при углах в тазобедренном и коленном суставах 90°. Стопа располагалась таким образом, что пятка находилась на тензометрированной пластине, а плюстнофаланговые суставы пальцев опирались на платформу, высоту которой можно было изменять для изменения угла в голеностопном суставе. 58 Время падения силы Механограїима,. -------------- _, ---- »ак Рис. 10. Схема определения показателей электромеханического сопряжения при расслаблении икроножных мышц 59 После подачи звукового сигнала испытуемый выполнял разгибание стопы, т.е. отрывал пятку от опоры. Появление ЭМГ соответствовало началу ЭМИ, а начало уменьшения силы давления пятки на опору началу тяги трехглавой мышцы голени за кость, т.е. моменту окончания ЭМИ. Для оценки механического ответа мышцы определялся градиент силы и время разгрузки. В этом эксперименте приняли участие 5 испытуемых, средний возраст которых равен 24,1 (а=7,3) года, длина тела - 185,4 (а=5,3) см и масса - 77,5 (а=10,4) кг. Каждый испытуемый выполнил по 5 попыток с разной скоростью движения (быстро, средне и медленно) и из разных исходных положений (угол в голеностопном суставе - 100°, 120° и 150°). Во втором эксперименте изучали влияние охлаждения трехглавой мышцы голени (в области ахиллова сухожилия) на показатели мышечного сокращения. Орошение хлорэтилом осуществлялось следующим образом. Капилляр вскрытой ампулы хлорэтила направлялся на пяточное сухожилие в области его крепления к пяточной кости. После появления белесости (подобно инею) на поверхности кожи орошение прекращалось и затем повторялось еще два раза, что приводило к стойкому анестезирующему эффекту. Показатели мышечного сокращения регистрировали четыре раза - до анастезии ахиллового сухожилия правой ноги, после анастезии, через 5 и через 10 минут во время отдыха. В выбранные моменты времени испытуемые выполнили по 5 попыток из двух исходных положений - при углах в голеностопном суставе 120° и 140°. Движение выполнялось с максимальной скоростью. В эксперименте приняли участие 9 испытуемых. Средний возраст -18,3 (<т=0,5) года, длина тела - 179,1 (ст=2,7) см и масса тела - 69,4 (ст=7,0) кг. 60 В третьем эксперименте изучали влияние локального утомления на ЭМИ при сокращении трехглавой мышцы голени. Измерение ЭМИ и других показателей мышечного сокращения проводилось при быстром разгибании ноги в голеностопном суставе из исходного положения сидя на стуле. Углы в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах были равны, соответственно 90°, 90° и 120°. Пятка располагалась на тензометрированной пластине. Испытуемый выполнял повторные изометрические напряжения при разгибании голеностопного сустава, с целью добиться локального утомления трехглавой мышцы. Длительность напряжения мышц и пауз отдыха контролировались с помощью секундомера. Повторные максимальные изометрические сокращения мышцы осуществлялись испытуемым при том же исходном положении, что и при измерении ЭМИ. Движению в голеностопном суставе препятствовал упор, накладываемый на коленный сустав при стремлении испытуемого оторвать пятку от опоры. Каждый испытуемый выполнил по 20 повторных напряжений трехглавой мышцы голени длительностью 8 с и с паузами отдыха - 5 с. Динамика изменения ЭМИ сразу после нагрузки и в период восстановления определялась через каждые 5 минут в течении 20 минут. В конце каждой пятой минуты выполнялись пять попыток, в процессе которых измеряли ЭМИ и градиент силы при быстром отрыве пятки от опоры. В этом эксперименте приняли участие 8 испытуемых, средний возраст которых равен 25,7 (<т=6,4) года, длина тела - 178,6 (ст=5.3) см и масса тела - 80,1 (о=12,6) кг. В четвертом эксперименте изучалась зависимость ЭМИ-Р трехглавой мышцы голени при ее расслаблении от величины развиваемого момента силы в голеностопном суставе. 61 Испытуемый сидел на стуле при углах в тазобедренном и коленном суставах равных 90°, угол в голеностопном суставе - 120°. Стопа располагалась на поверхности тензометрированного рычага, а движение коленного сустава вверх ограничивалось упором. После предварительной разминки каждый спортсмен выполнял по три попытки, в процессе которых измерялся максимальный момент силы мышц-разгибателей голеностопного сустава и величина сигнала с выхода тензоусилителя с помощью цифрового вольтметра. После этого по лучшей попытке рассчитывали значения силы и соответствующие ей значения выходного сигнала равные 40%, 60% и 80% от максимальной величины. Далее испытуемому давалось задание проявить заданное значение момента силы и по команде экспериментатора расслабить мышцы. Величина развиваемой силы контролировалась испытуемым и экспериментатором по показанию цифрового вольтметра. Если попытка была неудачной (колебания силы во время команды, повторные всплески ЭМГ в начале расслабления и другие), то ее повторяли до получения качественной записи сигналов. Всего на каждой из градаций удерживаемой силы испытуемые выполнили по три зачетные попытки. В дальнейшую обработку брали среднее значение следующих показателей: среднего ЭМИ трех головок икроножной мышцы, максимальный градиент силы, время падения силы до ее половинного значения, градиент силы за это время и действительно проявленный момент силы. Последовательность выполнения заданий предлагалась испытуемым по схеме латинского квадрата. В эксперименте приняли участие 10 испытуемых, средний возраст которых равен 18,2 (ст=0,6) года, длина тела - 178,2 (о=8,5) см и масса тела - 77,2 (ст=16,5) кг. В пятом эксперименте изучалась зависимость ЭМИ-Р при расслаблении трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе 62 при двух значениях удерживаемого момента силы - 40% и 80% от максимального. Углы в голеностопном суставе равнялись - 100°, 110°, 120°, 130° и 140°. В каждом положении измеряли те же показатели, что и в предыдущем эксперименте. Последовательность заданий выполнялась по схеме латинского квадрата. В каждом из пяти углов в суставе сначала определяли максимальный момент силы в серии из трех попыток. Затем рассчитывали моменты сил равные 40% и 80% от максимального значения для данного суставного угла и соответствующие им величины выходного сигнала. Затем испытуемый воспроизводил заданное значение момента силы и по команде экспериментатора должен был полностью расслабить мышцы. Для каждого положения выполняли по пять попыток и в дальнейшую обработку брали средний результат для каждого показателя. Не у всех испытуемых удавалось получить качественные записи, поскольку они не способны были полностью расслабить икроножные мышцы. У таких испытуемых во время расслабления сила уменьшалась не постепенно, а скачкообразно. При этом падение силы до нуля сопровождалось вспышками электрической активности и в повторных попытках испытуемым редко удавалось сделать так, чтобы ЭМГ полностью отсутствовала. Результаты таких испытуемых исключались из обработки. 2.3. Методы математической статистики Обработка результатов измерений проводилась традиционными методами математической статистики. Рассчитывались основные показатели вариационного ряда: среднее арифметическое и среднее квадратическое отклонение. Для проверки влияния различных факторов на измеряемый признак использовали однофакторный дисперсионный 63 анализ. Для оценки достоверности различия средних и дисперсий двух выборок использовали t-критерий Стьюдента для связанных и не связанных выборок и F-критерий Фишера. 64 Глава III. Результаты исследования электромеханического сопряжения в мышце и их обсуждение 3.1. Зависимость ЭМИ от скорости движения и угла в суставе Цель первого эксперимента заключается в проверке предположения, высказанного в работах [9, 33], о необходимости введения связующей компоненты в механическую модель мышцы для объяснения причин существенно большего увеличения ЭМИ при значительном укорочении мышцы по сравнению с наибольшей длиной и длиной покоя. Эта зависимость изучалась только при быстром разгибании в голеностопном суставе, когда основная роль в начале сокращения принадлежит быстрым мышечным волокнам. В связи с этим мы провели эксперимент, задача которого состояла в том, чтобы проверить зависимость ЭМИ от угла в голеностопном суставе при разных скоростях разгибания стопы. Были выбраны три уровня скорости (быстро, средне и медленно) при трех значениях угла в суставе (100°, 120° и 150°). В таблице 8 приведены средние величины и стандартные отклонения ЭМИ и градиента силы. С увеличением угла в голеностопном суставе среднее ЭМИ трехглавой мыпщы голени достоверно увеличивается при всех скоростях отрыва пятки от опоры. Изменение ЭМИ в диапазоне углов от 120° до 150° гораздо более выражено, чем при меньших углах. Например, при быстром отрыве пятки от опоры из угла 120° ЭМИ равно 29,1 мс, а при угле 150° он увеличивается на 17,1 мс и достигает 46,2 мс (Р<0,001). При медленном отрыве пятки от опоры ЭМИ при угле 120° возрастает на 3,6 мс по сравнению с углом 100° (Р>0,05), а при угле 150° ЭМИ увеличивается 65 более чем в два раза (на 45 мс, Р<0,001) по сравнению с тем же исходным положением. Что касается изменения градиента силы, то достоверные различия обнаружены только между наибольшей длиной икроножной мышцы (угол в суставе равен 100°) и двумя другими положениями стопы. Это связано с тем, что при угле в голеностопном суставе равном 100° давление пятки на опору уменьшается поскольку часть нагрузки берет на себя параллельная упругая компонента. Отсюда рассчитываемый градиент силы будет зависеть не только от сократительных возможностей контрактильной компоненты, но и от значения силы давления пятки на опору, которое при наибольшей длине мышцы будет меньше. Таблица 8 Зависимость среднего ЭМИ трехглавой мышцы голени и градиента силы от скорости движения и угла в голеностопном суставе (средние данные всех испытуемых) Установка Быстро Средне Медленно ЭМИ(мс) Градиент силы (Н/с) 100° 120° 150° 100° 120° 150° 25,1 29,1 46,2 987 1356 1378 (2,4) (3,2) (2,2) (201,2) (324,8) (296,1) 31,0 34,6 61,9 526 849 950 (3,0) (2,7) (3,5) (124,3) (225,4) (214,3) 42,4 46,0 87,4 308 490 388 (5,8) (6,4) (6,0) (92,9) (164,2) (182,7) Достоверное увеличение ЭМИ трехглавой мышцы голени с уменьшением скорости односуставного движения, которое имеет место при всех исходных положениях стопы, мы связываем с разным типом мышечных 66 обеспечивающих мышечное сокращение. Чем волокон, меньше скорость сокращения, тем в большей мере оно обеспечивается медленными мышечными волокнами, которым необходимо больше времени на активацию волокон и растягивание связующей компоненты. Данный вывод полностью согласуется с аналогичным выводом, сделанным в работах [9, 33]. Полученные данные об изменении ЭМИ в зависимости от скорости односуставного движения при разных углах в суставе подтверждают гипотезу о том, что в трехкомпонентную механическую модель мышцы необходимо добавить еще одну компоненту, которая по своей природе не является ни упругой, ни сократительной, а служит передатчиком силы тяги контрактильнои компоненты на последовательную упругую компоненту. С учетом связующей компоненты последовательность механических явлений в возбужденной мышце выглядит следующим образом. Если мышца растянута и в ней отсутствует провисание связующей компоненты, то после возникновения ЭМГ изменяется длина контрактильнои компоненты и возникает сила тяги. Эта сила начинает растягивать последовательную упругую компоненту. Начало изменения длины последовательной упругой компоненты, а значит и появление силы тяги на ее конце, свидетельствует об окончании электромеханического интервала. В дальнейшем сила тяги возрастает до величины, необходимой для начала движения звена, которая, в свою очередь, зависит от внешне преодолеваемого сопротивления. Быстрота нарастания силы тяги мышцы в этом случае зависит от состояния контрактильнои компоненты, типа мышечных волокон, участвующих в сокращении, и жесткости последовательной упругой компоненты. Если мышца находится в укороченном состоянии, то связующая компонента деформирована и в начале возбуждения контрактильная компонента должна ликвидировать деформацию связующей компоненты 67 и лишь потом начать растягивать последовательную упругую компоненту. Вследствие этого электромеханический интервал увеличивается и при наибольшем укорочении мышцы имеет наибольшую величину. Таким образом, ЭМИ мышцы определяется состоянием контрактильной и связующей компоненты, а не последовательной упругой компоненты. Последовательная упругая компонента влияет на прирост силы тяги мышцы после окончания ЭМИ. Состояние контрактильной компоненты и связанная с этим величина ЭМИ зависят не только от исходной длины мышцы, но и от скорости сокращения, которая, в свою очередь, зависит от типа мышечных волокон, обеспечивающих выполнение движения. Анализ индивидуальных зависимостей ЭМИ от угла в суставе показал, что при одном и том же изменении угла в голеностопном суставе (в диапазоне углов от 120° до 150°) прирост значений ЭМИ у испытуемых разный. Например, у одного испытуемого (рис. 11) ЭМИ при медленном разгибании стопы изменяется на 51,7 мс, а у другого (рис. 12) только на 24,0 мс. Данная закономерность характерна для всех рассмотренных скоростей односуставного движения. Полученные результаты полностью согласуются с данными других авторов [9,33]. В настоящее время довольно трудно назвать те структурные элементы мышцы, которые выполняют роль связующей компоненты. Однако последние исследования по изучению механизма передачи силы тяги внутри мышечного волокна и мышцы в целом свидетельствуют о том, что это явление очень сложно и во многом зависит от свойств большого количества белков, составляющих цитоскелет миофибрилл и мышечных волокон. Среди них особая роль принадлежит таким белкам как титин и небулин [64]. 120 100 Ъ Быстро Средне Медленно 80 s 60 <3\ 00 О 40 20 0 100 120 150 Угол в суставе (град) Рис. 11 Зависимость среднего ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разной скорости разгибания стопы (данные одного испытуемого) 120 loo- 's 80-s Быстро Средне Медленно 60 Н о 40 -І 20 0 100 120 150 Угол в суставе (град) Рис. 12 Зависимость среднего ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разной скорости разгибания стопы (данные одного испытуемого) 70 3.2. Влияние охлаждения пяточного сухожилия на сократительные свойства икроножной мышцы Результаты исследований первого [9, 33] эксперимента и данные свидетельствуют о том, предыдущих что состояние последовательной упругой компоненты, особенно ее жесткость, должно оказывать влияние на показатели механического ответа мышцы и не оказывать влияние на величину ЭМИ. Для проверки этого предположения был проведен второй эксперимент, задача которого состояла в том, чтобы изучить влияние охлаждения пяточного сухожилия на ЭМИ и некоторые показатели механического ответа икроножной мышцы. Влияние местной анастезии интересно и с практической точки зрения. Известно, что в спортивной практике, особенно в футболе, для оказания первой медицинской помощи при ушибах и растяжениях мышц широко применяется охлаждение поврежденных областей либо с помощью грелки со льдом, либо орошением хлорэтилом. Эта процедура приводит не только к снижению болевого эффекта, но и влияет на деятельность рецепторного аппарата мышц и сухожилий, а значит может оказывать влияние на сократительные свойства мышц. В таблицах 9 и 10 приведены средние значения показателей мышечного сокращения при быстром разгибании стопы из двух исходных положений - угол в голеностопном суставе равен 120° и 140°. По данным дисперсионного анализа не обнаружено статистически значимого изменения градиента силы, ЭМИ и половинного времени разгрузки до и после анастезии и во время отдыха в течении 10 минут. Например, градиент силы до анастезии равен 1398 (ст= 198,9) Н/с, а сразу после анастезии - 1418 (сг=225,2) Н/с (Р>0,05). Отмеченная закономерность характерна как для угла 120°, при котором влияние связующей компоненты мало или вовсе отсутствует, так и для угла 140°, где это 71 влияние большое. Например, средний электромеханический интервал икроножной мышцы для всей группы спортсменов до охлаждения равен 44,6 (сг=3,5) мс, а после - 44,4 (о=5,2) мс (Р>0,05). Таблица 9 Показатели ЭМИ и механического ответа трехглавой мышцы голени в концентрическом режиме сокращения при угле в голеностопном суставе - 120° Показатель До анастезии После Через Через анастезии 5 мин 10 мин 1398 1418 1348 1380 (198,9) (225,2) (176,4) (231,7) Среднее ЭМИ 31,6 30,0 32,4 32,9 (мс) (2,7) (1,6) (3,6) (2,9) ЭМИ-Sol 29,4 31,1 35,7 34,5 (мс) (3,3) (2,9) (3,0) ЭМИ-LG (3,1) 30,7 27,8 31,9 34,8 (мс) (2,9) (2,1) (4,2) (3,6) ЭМИ-MG 34,7 31,1 29,6 29,4 (мс) (4,0) (3,5) (4,7) (3,1) Время разгрузки 23,3 21,9 24,4 21,7 (мс) (3,3) (2,2) (3,6) (3,5) Градиент силы (Н/с) Sol - камбаловидная мышца, LG - латеральная икроножная мышца, MG -медиальная икроножная мышца. Полученные факты говорят о том, что процессы активации и развития напряжения в мышце не зависят от блокады пяточного сухожилия хлорэтилом и его применение не оказывает отрицательного воздействия на сократительные свойства мышцы. Аналогичные результаты получены при обработке данных каждого испытуемого в отдельности, т.е. 72 внутрииндивидуальные закономерности совпадают с межиндивидуальными. Получены статистически значимые (Р<0,01) различия в величинах ЭМИ при углах 140° и 120°, что полностью совпадает с результатами предыдущего эксперимента и данными других авторов [9, 33, 83, 84, 85]. Таблица 10 Показатели ЭМИ и механического ответа трехглавой мышцы голени в концентрическом режиме сокращения при угле в голеностопном суставе -140° Показатель До После Через Через охлаждения охлаждения 5 мин 10 мин 1312 1299 1337 1320 (164,5) (181,2) (175,7) (191,7) Среднее ЭМИ 44,6 44,4 43,4 44,0 (мс) (3,5) (5,2) (4,2) (3,8) ЭМИ-Sol 48,7 50,5 49,2 47,8 (мс) (3,2) (3,7) (3,3) (3,4) ЭМИ-LG 43,6 42,3 42,0 44,0 (мс) (3,1) (2,7) (3,0) (3,4) ЭМИ-MG 41,5 40,4 39,0 40,2 (мс) (3,9) (4,1) (3,3) (3,6) Время разгрузки 27,4 30,2 28,4 29,9 (мс) (4,0) (3,9) (4,6) (4,2) Градиент силы (Н/с) Sol - камбаловидная мышца, LG - латеральная икроножная мышца, MG медиальная икроножная мышца. 73 Влияние утомления на величину ЭМИ 3.3. Изучение влияния характера и величины тренировочной нагрузки, на показатели мышечного сокращения интересно с нескольких точек зрения. Во-первых, это имеет большое теоретическое значение, поскольку дает возможность проверить правильность наших представлений о механизмах энергообеспечения мышечной деятельности и тех изменениях в состоянии исполнительной части двигательного аппарата человека, которые эта деятельность вызывает. Во-вторых, практическое значение таких исследований. До сих пор практика спорта испытывает недостаток в информативных показателях функционирования нервно-мышечного аппарата человека с целью правильного дозирования тренировочных нагрузок и контроля за изменениями, которые они вызывают. В особенности это касается организации оперативного и текущего контроля. При этом речь идет не об оценке реакции организма в целом, а об оценке состояния конкретных мышечных групп, на которые нацелено воздействие. В настоящем исследовании поставлена задача изучить влияние локального утомления на ЭМИ и показатели механического ответа трехглавой мышцы голени, вызванного повторными максимальными изометрическими сокращениями. В таблице 11 представлены данные об изменении ЭМИ каждой головки и среднего ЭМИ трехглавой мышцы голени до и после нагрузки, а так же изменение ЭМИ в конце каждого пятиминутного интервала времени в период восстановления. Среднее ЭМИ трех головок икроножной мышцы достоверно увеличилось с 37,2 мс до нагрузки до 55,7 мс после нагрузки (Р<0,001), что составляет 33% от исходной величины. Аналогичная закономерность характерна для ЭМИ каждой из икроножных мышц. 74 Таблица 11 Изменение ЭМИ трехглавой мышцы голени и градиента силы при максимальных повторных изометрических сокращениях и в период восстановления) Мышца 5 мин 10 мин 15 мин 20мин 55,7 51,6 45,8 40,6 38,5 (2,8) (4,9) (4,5) (3,6) (3,4) (2,9) ЭМИ - Sol 39,4 57,1 50,3 45,5 40,0 38,8 (мс) (3,2) (3,2) (3,9) (3,8) (4,3) (2,9) ЭМИ - LG 34,9 53,2 51,1 47,6 42,3 38,1 (мс) (2,9) (4,8) (4,2) (3,4) (3,1) (2,9) ЭМИ-MG 37,2 56,9 53,4 44,2 39,5 38,7 (мс) (3,4) (5,0) (4,6) (3,7) (2,9) (2,9) Градиент 1537 856 1053 1144 1239 1187 силы (Н/с) (263,4) (325,0) (344,6) (283,7) (312,9) (322,1) До После нагрузки нагрузки Среднее 37,2 ЭМИ(мс) Sol - камбаловидная мышца, LG - латеральная икроножная мышца, MG -медиальная икроножная мышца. В период восстановления происходит постепенное снижение величин ЭМИ. При этом достоверная разница между средним ЭМИ до и после нагрузки сохраняется до пятнадцатой минуты и лишь к двадцатой минуте различия между ЭМИ становятся статистически не достоверными. Данный факт говорит о том, что скорость распространения возбуждения по мышце и развитие силы тяги в контрактильном элементе приходят к исходному состоянию к 20-той минуте отдыха. Данная закономерность характерна и для отдельных головок икроножной мышцы кроме латеральной. ЭМИ латеральной икроножной мышцы до нагрузки равно 34,9 мс, а на двадцатой минуте отдыха оно еще достоверно больше 75 исходного значения - 38,1 мс (Р<0,05). Сократительная способность мышцы к 20-той минуте еще не восстанавливается. Об этом свидетельствуют величины градиента силы, значение которых за рассматриваемый период отдыха не достигают исходных величин. Градиент силы до нагрузки в среднем был равен 1537 И/с, а на 20-той минуте периода восстановления его величина оставалась статистически значимо меньше - 1187 Н/с (Р<0,05). Сравнение показателей межиндивидуальной вариативности ЭМИ до и после нагрузки свидетельствует о том, что испытуемые по разному реагировали на ее действие. Т.е., у одних спортсменов ЭМИ возрастал больше, а у других утомление в меньшей степени изменяло ЭМИ. Это следует из достоверного (Р<0,01) увеличения стандартного отклонения ЭМИ после нагрузки. Так, например, стандартное отклонение ЭМИ латеральной икроножной мышцы до нагрузки было равно 2,9 мс, а после нагрузки оно увеличилось до 4,8 мс (Р<0,01). В литературе причины увеличения ЭМИ под влиянием утомления, в работах где было найдено достоверное изменение этого показателя, обычно объясняют действием трех факторов. Это снижение проводимости нервного импульса по волокну, снижение сократительных и эластических свойств мышцы. Так, например, Zhou [120], показал, что скорость проведения возбуждения по наружной головке четырехглавой мышцы бедра уменьшается с 4,64 м/с до 3,70 м/с под влиянием утомления, вызванного повторными максимальными изометрическими сокращениями. При этом максимальная сила уменьшилась с 556,3 Н до 247,0 Н (Р<0,001). Результаты наших исследований так же подтверждают эту мысль, с той лишь разницей, что основными факторами, по нашему мнению, являются проводимость и сократительные свойства мышцы, тогда как эластические свойства в большей степени влияют на развитие напряжения уже после ЭМИ. Достаточно отметить, что величины градиента силы 76 достоверно уменьшаются после нагрузки и во время восстановления. До нагрузки градиент силы равен 1537 Н/с, а сразу после окончания повторных изометрических сокращений он уменьшился до 856 Н/с (Р<0,001). Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о достоверном увеличении ЭМИ трехглавой мьшщы голени в результате утомления, вызванного повторными максимальными изометрическими сокращениями этой мышцы. Анализ индивидуальных особенностей изменения ЭМИ выявил три типа реакций икроножной мьшщы на предлагаемую нагрузку. В таблице 12 и на рис. 13 представлены данные трех испытуемых. Таблица 12 Внутрииндивидуальные изменения среднего ЭМИ (мс) трехглавой мышцы голени при максимальных повторных изометрических сокращениях до и после нагрузки Испытуемые До нагрузк и После 5 мин 10 мин 15 мин 20мин нагрузк и №1 №2 №3 38,4 56,7* 55,2* 52,6* 46,4* 44,1* (2,9) (2,8) (3,1) (2,6) (2,4) (2,7) 35,1 44,3* 43,1* 42,0* 40,3* 36,1 (3,0) (2,7) (3,3) (2,8) (3,3) (2,9) 33,3 52,2* 44,6* 34,5 34,2 35,5 (2,9) (3,8) (2,2) (3,1) (2,5) (2,6) * - различия между средними до и после нагрузки достоверны при Р<0,05 У испытуемого № 1 ЭМИ сразу после нагрузки достоверно увеличивается на 18,3 мс и затем постепенно уменьшается. Однако его значения исходного остаются статистически значимо больше 60 50-| t?40 2 s 30- s О 2010------------------------ 1 ----------------------- 1 ----------------------- 1 ----------------------- 1 ----------------------- 1 -------------------- До нагр. После 5 мин 20 мин нагр. 10 мин 15 мин Рис. 13 Изменение среднего ЭМИ трехглавой мышцы голени после повторных изометрических напряжений (данные трех испытуемых) 78 уровня на протяжении всего периода восстановления. У испытуемого № 3 нагрузка примерно так же изменяет ЭМИ (на 18,9 мс), но уже к десятой минуте восстановления его значение полностью снижается до величины, соответствующей исходному уровню. И наконец, испытуемого № 2 отличает сравнительно небольшое увеличение ЭМИ под влиянием нагрузки (9,2 мс) и возвращение его значения к исходному уровню к двадцатой минуте. Таким образом, у испытуемых икроножные мышцы по разному реагирует на нагрузку статического характера, что проявляется в изменении ЭМИ и времени его восстановления. Отметим, что показатели механического ответа мышцы (градиент силы) ни у одного испытуемого не возвращаются к исходному уровню за рассмотренный период восстановления. Полученные результаты свидетельствуют о том, что ЭМИ и градиент силы могут использоваться при проведении оперативного контроля за состоянием нервно-мышечного аппарата спортсменов. Величины этих показателей мегут служить ориентиром для выбора интервалов времени, после которых можно давать последующую нагрузку. 3.4. ЭМИ-Р при расслаблении икроножной мышцы Многочисленные работы по изучению процессов электромеханического сопряжения во время мышечного сокращения в основном сконцентрированы на исследовании запаздывания механического ответа мышцы по отношению к возникающей в ней электрической активности в начале сокращения. Аналогичное явление происходит при расслаблении мышцы, т.е. падение силы тяги мышцы начинается несколько позже исчезновения ее электрической активности. 79 Однако изучению данного явления в литературе не уделено достаточного внимания. В данной части исследования проведено два эксперимента, в которых изучались закономерности изменения электромеханической задержки и показателей механического ответа при расслаблении скелетных мышц из различных исходных состояний. Изучение этих показателей интересно с нескольких точек зрения. Во-первых, сопоставление результатов изменения ЭМИ при сокращении и расслаблении мышцы в зависимости от угла в суставе (длины мышцы) представляет собой еще одну возможность проверить гипотезу о необходимости введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы. В начале расслабления мышцы связующая компонента растянута и не должна влиять на ихменение ЭМИ-Р при разных углах в суставе. Во-вторых, в упражнениях скоростного и скоростно-силового характрера показатели мышечного расслабления не менее важны, чем способность мышцы быстро начать сокращение. Это особенно важно в циклических упражнениях, поскольку высокий темп движений зависит от быстроты расслабления мышц-антагонистов. И в-третьих, разработка тестов для оценки состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов требует проверки влияния различных условий выполнения задания на величины ЭМИ и других показателей мышечного сокращения, что необходимо для обеспечения стандартности процедуры тестирования. Не соблюдение этого требования может привести к ошибкам при интерпретации результатов измерения, поскольку различия в величинах измеряемых показателей у разных спортсменов могут быть обусловлены различиями в условиях тестирования, а не разной степенью подготовленности нервно-мышечного аппарата спортсменов. 80 3.4.1. Зависимость ЭМИ-Р икроножной мышцы от момента СИЛЫ В голеностопном суставе Прежде всего необходимо выяснить как изменяются показатели электромеханического сопряжения в мышце при ее расслаблении из различных начальных значений силы сокращения. Для этого у каждого испытуемого измеряли максимальный момент силы при разгибании стопы в изометричесчких условиях. Угол в голеностопном суставе равен 120°. Затем спортсмен развивал заданное значение момента силы и по команде полностью расслаблял мышцы. Средняя максимальная величина момента силы для всей группы испытуемых равна 239,6 (ст=67,7) Нм. В таблице 13 представлены временные и силовые показатели трехглавой мышцы голени во время расслабления при удержании силы равной 40%, 60%, 80% и 100% от максимума. С увеличением удерживаемого усилия достоверно (Р<0,01) увеличиваются градиенты силы. Например, градиент половинной силы изменяется в пределах от 3165 (<т=1195) Н/с до 9765 (ст=1691) Н/с. Поскольку речь идет о быстроте уменьшения силы, то градиент силы имеет отрицательное значение. Однако в целях удобства изложения материала значение этого показателя берется по абсолютной величине. По данным дисперсионного анализа степень влияния фактора (развиваемого момента силы) на величину градиента половинной силы и максимального градиента силы составляет, соответственно, 71,2% и 69,4%. Время падения силы до половинного значения статистически значимо не изменяется и не зависит от величины удерживаемого усилия (рис 14). Его величина в среднем изменяется от 44,4 (о=5,6) до 47,0 (ст=5,6) мс. Если учесть, что сила уменьшается нелинейно, то полное расслабление мышцы происходит значительно позже, превышая время падения силы до половинного значения более чем в два раза. Таким образом, отсутствие SI электрической активности в мышце после сокращения не говорит о том, что исчезает ее сила тяги. Действие мышцы на костный рычаг с момента падения силы сохраняется достаточно долго и к этому интервалу времени следует еще добавить электромеханический интервал, величина которого зависит от момента силы в суставе. Таблица 13 Временные и силовые показатели активности трехглавой мышцы голени при расслаблении из различных начальных значений силы сокращения (n = 10) № 1 Показатель 40% Градиент 0,5 силы 60% 80% 100% 3165 5601 7118 9765 (1195) (1608) (2415) (1691) 4240 7647 9994 13991 градиент силы (Н/с) (1638) (2343) (3098) (2619) Время достижения 45,5 44,6 44,4 47,0 0,5 силы (мс) (7,0) (5,6) (7,5) 4 Среднее ЕМИ-Р 55,3 (5Д) 49,4 47,2 29,5 (12,0) (9,7) (11,0) (10,3) 5 (мс) Момент силы (Нм) 75,7 124,1 171,3 239,6 (29,6) (41,4) (51,5) (67,7) (Н/с) 2 3 Максимальный ...................................................... Среднее значение ЭМИ-Р трехглавой мышцы голени достоверно (Р<0,01) уменьшается с увеличением момента силы (рис. 14). Так, при силе равной 40% от максимума среднее значение ЭМИ-Р навно 55,3 (а=12,0) мс, а при 100% оно значительно меньше - 29,5 (а=10,3) мс. Влияние фактора составляет 48,1%. По-видимому, это связано с тем, что по мере увеличения силы сокращения мышцы возрастает доля участия быстрых мышечных которых волокон, процессы активации и расслабления в 82 происходят быстрее. Поскольку процесс расслабления мышцы не является пассивным, а требует затрат энергии и времени для возврата ионов Са** из клеточного пространства в саркоплазматический ретикулум, то можно предположить, что величина ЭМИ-Р отражает интенсивность работы кальциевого насоса и тип мышечных волокон, обеспечивающих силу сокращения мышцы. Таким образом, полученные результаты дают возможность предполагать, что ЭМИ-Р и время падения силы до ее половинного значения могут использоваться для оценки интенсивности процессов электромеханического сопряжения при расслаблении мышц. ЭМИ-Р является показателем быстроты расслабления контрактильного элемента, а половинное время падения силы должно отражать свойства последовательной упругой компоненты. На рис. 15 схематически показано изменение обсуждаемых показателей в зависимости от силы мышечного сокращения. Обращает на себя внимание тот факт, что величина ЭМИ-Р нелинейно увеличивается с уменьшением силы, что согласуется с результатами исследований А.В. Григоренко [9]. Поскольку ЭМИ-Р зависит от величины удерживаемого усилия, то с нашей точки зрения целесообразно измерять его величину при двух значениях силы - 40% и 80% от максимального. ЭМИ-Р при первом значении силы будет характеризовать преимущественно состояние контрактильного компонента медленных мышечных волокон, а ЭМИ-Р при втором значении - быстрых. 3.4.2. Зависимость ЭМИ-Р от угла в суставе Следующий эксперимент проведен для изучения изменения показателей электромеханического сопряжения от изменения исходной длины трехглавой мышцы голени во время ее расслабления. 60 50 Н І 40 -*- ЭМИ-Р — T-0.5F | ЗО Ф £20Н о 00 40 60 80 100 Момент силы (%) Рис. 14 Зависимость среднего ЭМИ-Р трехглавой мышцы голени и времени падения силы до ее половинного значения при расслаблении от величины удерживаемого усилия (средние данные для всех испытуемых) 00 4*. Время Рис. 15 Схематическое изображение зависимости ЭМИ-Р икроножной мышцы от величины удерживаемого усилия во время расслабления (t-0,5F - время падения силы до ее половинного значения) 85 Необходимо еще раз проверить предположение о целесообразности введения связующей компоненты в механическую модель мышцы на основе сопоставления зависимостей ЭМИ и ЭМИ-Р от длины мышцы (угла в суставе). Поскольку оба электромеханических интервала отражают одни и те же процессы, происходящие в начале сокращения и расслабления мышцы, а именно, действие кальциевого насоса и образование (или разрыв) поперечных мостиков между актином и миозином, то характер изменения ЭМИ-Р в зависимости от угла в голеностопном суставе должен существенно отличаться от аналогичной зависимости для ЭМИ в начале сокращения. Независимо от длины мышцы при ее расслаблении связующая компонента не может влиять на величину ЭМИ-Р, так как во время сокращения мышцы она всегда растянута до своей наибольшей длины. Прежде всего у всех испытуемых были измерены максимальные значения момента силы мышц разгибателей стопы в пяти углах (100° 110° 120° 130° и 140°). На рис. 16 представлена зависимость максимального момента силы от угла в голеностопном суставе, построенная по средним данным для всей группы испытуемых. Видно, что с увеличением угла в суставе силовые возможности спортсменов уменьшаются. Наибольший момент силы спортсмены проявляют при угле 110° - 214,1 (а=47,8) Нм, a при угле 140° его величина уменьшается почти в два раза. В таблице 14 приведены средние величины показателей электромеханического сопряжения в зависимости от угла в голеностопном суставе для двух значений удерживаемого усилия - 40% и 80% от максимального момента силы. Отметим, что изменения градиента силы, времени ее падения до половинного значения и ЭМИ-Р в зависимости от удерживаемого усилия полностью совпадают с результатами предыдущего эксперимента. 250 I 200 I 150 s о £ 100 Ф о 50 oo ON 100 110 120 130 140 Угол в суставе (град) Рис. 16 Зависимость максимального момента силы мышц разгибателей голеностопного сустава от угла в суставе (средние данные всех испытуемых) 87 При всех значениях удерживаемого усилия максимальный градиент силы и зарегистрированный момент силы достоверно (Р<0,01) изменяются с изменением угла в голеностопном суставе (влияние фактора от 22,1% до 36,6%). Наиболее резкое изменение этих показателей происходит при угле 140°, т.е. при значительном укорочении трехглавой мышцы голени. Причины этих изменений хорошо известны, поскольку момент силы в суставе определяется длиной мышц и плечом их силы тяги. Таблица 14 Зависимость ЭМИ-Р, временных и силовых показателей расслабления трехглавой мышцы голени при разных углах в голеностопном суставе. № Показатель Сила Угол в голеностопном суставе 100° 110° 1 Максимальный градиент силы (Н/с) 40% 80% 2 Время достижения половины 40% (мс) интервал (мс) 40% 80% 4 Величина момента силы(Нм) 40% 80% 140° 3809 3526 3525 2447 (1194) (1447) (1150) (1069) (826) 9044 9578 9229 7928 6156 (2168) 51,4 (9,9) (2289) (2463) (2291) (1691) 48,6 45,7 42,5 42,1 (5,4) (9,2) (7,4) (10,2) 48,9 46,9 45,8 44,2 (5,9) (5,2) (7,8) (7,8) 56,6 58,2 54,8 50,7 53,3 (4,2) (9,2) (9,8) (8,5) (9,6) 42,4 47,5 40,5 41,9 (10,5) (6,2) 45,4 (7,1) (9,5) (10,6) 78,2 83,9 65,8 59,4 42,0 (22,4) (24,4) (22,6) (19,2) (14,9) 165,9 171,3 151,6 132,0 98,1 (33,4) (41,1) (42,9) (42,9) (25,5) 80% 3 Электромеханически й 130° 3291 53,4 (7,2) удерживаемой силы 120° 60 л 50 § 40 ЭМИ-Р T-0.5F | 30 ^ ш £20Н 10 00 о 100 110 120 130 140 Угол в суставе (град) Рис. 17 Зависимость среднего ЭМИ-Р трехглавой мышцы голени и времени падения силы до ее половинного значения при расслаблении от угла в голеностопном суставе. Величина удерживаемого усилия - 80% от максимального (средние данные для всех испытуемых) 89 С увеличением угла в голеностопном суставе происходит закономерное уменьшение времени падения силы до ее половинного значения. Так, при угле 100° величина этого показателя для 80% силы равна 53,4 (а=7,2) мс, а при угле 140° - 44,2 (а=7,8) мс (Р<0,05). Влияние фактора для 40% и 80% силы, соответственно равно 16,7% и 20% (Р<0,01). Данное обстоятельство необходимо учитывать при выборе положения тела (угла в суставе) для тестирования сократительных возможностей мышц. Не обнаружено достоверного изменения ЭМИ-Р трехглавой мышцы голени с увеличением угла в голеностопном суставе при ее расслаблении (рис. 17). Данный факт подтверждает предположение о том, что во время сокращения связующая компонента находится в растянутом состоянии и не оказывает влияние на передачу силы тяги контрактильной компоненты на последовательную упругую компоненту. Таким образом, различие в характере изменения ЭМИ и ЭМИ-Р при разных углах в суставе доказывает правомерность введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы для объяснения механических явлений, происходящих в начале мышечного сокращения. С учетом связующей компоненты последовательность механических явлений в возбужденной мышце выглядит следующим образом. Если мышца растянута и в ней отсутствует провисание связующей компоненты, то при возбуждении в контрактильной компоненте возникает сила тяги. Эта сила начинает растягивать последовательную упругую компоненту. Начало изменения длины последовательной упругой компоненты, а значит и появление силы тяги на ее конце, свидетельствует об окончании электромеханического интервала. Причем точность измерения этого интервала зависит от чувствительности приборов, регистрирующих ЭМГ и силу тяги мышцы. В дальнейшем сила тяги возрастает до величины, необходимой для начала движения звена, а та в свою очередь зависит от внешне преодолеваемого сопротивления, которое может быть 90 обусловлено гравитационной силой, силой инерции звена и другими внешними силами. Быстрота нарастания силы тяги мышцы зависит от состояния контрактильнои компоненты и жесткости последовательной упругой компоненты. Если мышца находится в укороченном состоянии, то связующая компонента деформирована и в начале возбуждения контрактильная компонента должна ликвидировать эту деформацию (слабину) связующей компоненты и лишь потом начать растягивать последовательную упругую компоненту. Вследствие этого электромеханический интервал увеличивается и при наибольшем укорочении мышцы имеет наибольшую величину. 91 ВЫВОДЫ 1. Изучение зависимости ЭМИ трехглавой мышцы голени от угла в голеностопном суставе при разных скоростях разгибания стопы доказало правомерность введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мыщцы для объяснения процессов электромеханического сопряжения в начале мышечного сокращения. С увеличением угла в голеностопном суставе ЭМИ икроножной мышцы достоверно увеличивается при всех рассмотренных скоростях разгибания стопы. Наибольшие изменения ЭМИ происходят в области больших углов в голеностопном суставе, т.е. при значительном укорочении икроножной мышцы. Это связано с изменением длины связующей компоненты, передающей усилие с контрактильнои на последовательную упругую компоненту. Выявлены индивидуальные различия в зависимостях ЭМИ от угла в суставе, одно из которых заключается в том, что при одном и том же изменении угла в голеностопном суставе (в диапазоне углов от 120° до 150°) прирост значений ЭМИ у испытуемых разный. Например, у одного испытуемого ЭМИ при медленном разгибании стопы изменяется на 51,7 мс, а у другого только на 24,0 мс. Данная закономерность характерна для всех рассмотренных скоростей односуставного движения. Достоверно большие величины ЭМИ при медленном разгибании в голеностопном суставе по сравнению с быстрым и средним обусловлены участием в этом движении медленных мышечных волокон, процессы активации и развития напряжения в которых происходят медленнее. 2. Получены новые данные об изменении показателей электро механического сопряжения во время расслабления мышцы. При удержании заданного статического усилия (40%. 60%, 80% и 100% от ЭМИ-Р и максимального) и последующего расслабления 92 показатели механического ответа икроножных мышц, кроме времени падения момента силы в голеностопном суставе до его половинного значения, достоверно изменяются с изменением величины этого усилия. По данным дисперсионного анализа влияние этого фактора на величину ЭМИ-Р составляет 48,1% (Р<0,01). Различие в величине ЭМИ-Р обусловлено разницей в типе мышечных волокон, обеспечивающих сокращение. Чем меньше сила, тем в большей степени она обеспечена сокращением медленных мышечных волокон. Время падения момента силы до половинного значения не зависит от его исходной величины и характеризует состояние последовательной упругой компоненты мышцы. 3. Установлено, что с увеличение угла в голеностопном суставе значительно уменьшаются силовые показатели мышц разгибателей стопы. Среднее значение ЭМИ-Р икроножных мышц во время расслабления (при 40% и 80% момента силы) достоверно не изменяется с изменением угла в суставе. Статистически значимые изменения произошли в показателях механического ответа мышцы. Влияние данного фактора на градиент силы и момент силы в суставе составляет от 22,1% до 36,6% (Р<0,01). С увеличением угла в голеностопном суставе происходит закономерное уменьшение времени падения момента силы до его половинного значения. Влияние фактора для 40% и 80% силы, соответственно равно 16,7% и 20% (Р<0,01). Различие в зависимостях ЭМИ и ЭМИ-Р от угла в голеностопном суставе является еще одним доказательством справедливости введения четвертой (связующей) компоненты в механическую модель мышцы для объяснения процессов электромеханического сопряжения в начале мышечного сокращения. 93 4. Локальное утомление, вызываемое повторными изометрическими сокращениями, приводит к достоверному увеличению ЭМИ и снижению сократительных возможностей мышцы. Среднее ЭМИ икроножной мышцы после нагрузки увеличивается на 33% (с 37,2 до 55,7 мс, при Р<0,01). Лишь к двадцатой минуте восстановления его величина уменьшается до исходного уровня. Сократительная способность мышцы за рассматриваемый период отдыха не достигает исходных величин. Градиент силы до нагрузки в среднем равен 1537 Н/с, а на 20-той минуте периода восстановления его величина остается статистически значимо меньше - 1187 Н/с (Р<0,05). Выявлены значительные индивидуальные различия в реакции испытуемых на предлагаемую нагрузку, что дает основание использовать ЭМИ и градиент силы в качестве показателей для оценки состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов. 5. Полученные данные дают основание полагать, что ЭМИ, градиент силы, ЭМИ-Р и время падения силы до ее половинного значения могут использоваться для оценки интенсивности процессов электромеханического сопряжения при сокращении и расслаблении мышц. ЭМИ-Р является показателем быстроты расслабления контрактильного элемента, а половинное время падения силы отражает свойства последовательной упругой компоненты. Поскольку ЭМИ-Р зависит от величины удерживаемого усилия, то целесообразно измерять его величину при двух значениях силы - 40% и 80% от максимального значения. ЭМИ-Р при первом значении силы будет характеризовать преимущественно состояние контрактильного компонента медленных мышечных волокон, а ЭМИ-Р при втором значении - быстрых. Поскольку время падения момента силы до его половинного значения зависит от угла в суставе, то это необходимо учитывать при разработке соответствующей процедуры тестирования. 94 6. Охлаждение хлорэтилом пяточного сухожилия не изменяет ЭМИ и механические характеристики сокращения икроножной мышцы. Таким образом, процессы активации и развития напряжения в мышце не зависят от блокады пяточного сухожилия хлорэтилом и его применение при обезболивании не оказывает сократительные свойства мышцы. отрицательного воздействия на 95 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Аруин А.С., Зациорский В.М., Прилуцкий Б.И. Морфометрия мышц: Учебное пособие для студентов ГЦОЛИФКа. - М.: ГЦОЛИФК, 1988. -62 с. 2. Бендолл Дж. Мышцы, молекулы и движение // Очерк по мышечному сокращению. - М. : Мир, 1970. - 256 с. 3. Болдырев А.А. Биохимические аспекты электромеханического сопряжения. - М.: МГУ, 1977. - 162 с. 4. Большая медицинская энциклопедия. - М. : Советская энциклопедия, 1959. - Том 13.- С. 574 - 579. 5. Гехт Б.М., Коломенская Е.А., Сторков И.А. ЭМГ характеристики нервно-мышечной передачи у человека .- М.: Наука, 1974.- 136 с. 6. Гидиков А.А. Теоретические основы электромиографии. -Л. : Наука, 1975 .- 174 с. 7. Гидиков А. А ., Козаров Д.С., Танков Н.Т., Шапков Ю.Т. Роль периферических факторов в регуляции частоты разрядов двигательных единиц человека // Физиологический журнал СССР им. И.М.Сеченова, L-X; N 5.- 1974.-С. 740-751. 8. Гранит Р. Основы регуляции движений. - М.: Мир, 1973. - 368 с. 9. Григоренко А.В. Биомеханика управления мышечной активностью в односуставных движениях: Автореф. дис. ... канд. педад. наук. - М., 1995.-24 с. 10. Гурфинкель ВС, Левик Ю.С. Скелетная мышца, структура и функция. - М.: Наука, 1985. - 214 с. 11.Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Иваненко Ю.П. Определение механических свойств пассивных скелетных мышц: Тезисы докл. Рига: Медицинская биомеханика, 1986, т. 1 .- С. 134-139. 96 12.Джессуп М., Скок В.И. Тоническая электрическая активность вегетативных нейронов // Доклады АН УССР Серия Б. Геологические, химические и биологические науки. - 1984.- N 8.- С. 84-85. 13. Донской Д.Д., Зациорский В.М. Биомеханика: Учебник для ИФК. -М.: ФиС, 1979. - 264 с. 14. Жуков Е.К. Очерки по нервно мышечной физиологии.- Л.: Наука, 1969. -315 с. 15. Зациорский В.М., Аруин А.С., Селуянов В.Н. Биомеханика двигательного аппарата человека. - М.: ФиС, 1981. - 144 с. 16. Зациорский В.М., Прилуцкий Б.И. Биомеханика отрицательной работы: Методические разработки для студентов, аспирантов, слушателей факультета усовершенствования и Высшей школы тренеров ЩОЛИФКа. - М.: ГЦОЛИФК, 1986. - 64 с. 17. Еникеев Р.И. Некоторые морфологические особенности ахиллова сухожилия человека в норме // Микроциркуляторное русло соединительнотканных образований: Сб. статей. - Уфа, 1988. -С. 31-37. 18. Иваненко Ю.П. Механические характеристики скелетных мышц человека в покое: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М., 1986. - 24 с. 19. Катц Б. Нерв, мышца и синапс. - М.: Мир, 1968.- 220 с. 20. КоцЯ.М. Организация произвольного движения. - М.: Наука, 1975. -248 с. 21. Лапина О.Д.. Болдырев А.А. Система электромеханической связи в развивающихся мышечных клетках // Проблемы миогенеза. - Л.: Наука, 1981.- С. 126-199. 22. Мирошниченко Н.С., Шуба М.Ф. Роль ионов кальция в процессах сокращения и расслабления скелетной мышцы // Докл. АН СССР.-1987.- Т. 296.- N4.- С. 1001-1004. 23. Мирошниченко Н.С., Шуба М.Ф. Динамика физико-химических процессов при сокращении - расслаблении скелетной мышцы // Докл. 97 АН СССР.-1988.- N 1.- С. 73-75. 24. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. - М.: Наука, 1985. - 184 с. 25. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека. - М.: Наука, 1969. - 232 с. 26. Прилуцкий Б.И. Математическое моделирование движений человека на ЭВМ (описание пакета программ): Методические рекомендации для студентов, аспирантов и слушателей факультета повышения квалификации ПДОЛИФКа. - М.: ГЦОЛИФК, 1991. - 48 с. 27. Студийский А.Н. Механизм сокращения мышц. - М.: Наука, 1979. -319 с. 28. Ухтомский А.А. Собрание сочинений - Л.: ЛГОЛУ, 1951, т. III. - 168 с. 29. Физиология движений: руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1976. -376 с. 30. Физиология мышечной деятельности: Учебник для ИФК / под общей ред. Я.М. Коца. - М.: ФиС, 1982. - 448 с. 31. Хилл А. В. Механика мышечного сокращения. - М.: Мир, 1972. - 183 с. 32. Шалманов Ан.А., Григоренко А.В., Шалманов Ал.А. Методика измерения электромеханического интервала скелетных мышц / Труды ученых ГЦОЛИФК. Ежегодник.- М.: ГЦОЛИФК, 1993. - С. 272-277. 33. Шалманов Ан.А., Григоренко А.В. Электромеханический интервал и механическая модель мышцы / Тезисы докладов Международного Конгресса «Человек в мире спорта (новые идеи, технологии, перспективы) Том 1.-М.: Физкультура, образование и наука, 1998. - С. 36-37. 34. Шалманов Ан.А., Сагитов P.M., Крылов А.В. Четырехкомпонентная механическая конференции модель / мышцы / Материалы 98 «Моделирование спортивной деятельности человека в искусственно созданной среде (стенды, тренажеры, имитаторы)».-М.: Физкультура, образование и наука, 1999. - С. 236-240. 35. Шалманов Ан.А., Сагитов P.M. Влияние охлаждения ахиллова сухожилия на сократительные свойства икроножных мышц футболистов // Теория и практика футбола.- 2000.- № 5.- С. 18-19. 36. Шалманов Ан.А., Сагитов Р.М. Электромеханический интервал при расслаблении трехглавой мышцы голени и его зависимость от силы сокращения и угла в голеностопном суставе / Сборник научных трудов молодых ученых и студентов РГАФК.- М.: РГАФК,- 2000. С. 171-176. 37. Шалманов Ан.А., Сагитов Р.М. Сравнительный анализ процессов электромеханического сопряжения при сокращении и расслаблении трехглавой мышцы голени / Тезисы докладов Международной конференции (21-24 ноября 2000 г.) «Физиология мышечной деятельности».-М.: Принт Центр, 2000.- С. 165-166. 38. Шеперд Г. Нейробиология Т.2.-М.: Мир, 1987.- 368 с. 39. Эльнер В.Э. Некоторые характеристики управления мышечной активностью в позных движениях // Биофизика - 1993,- Т. XXVII.вып. 5.-С. 81 -87. 40. Asmussen Е., Mazin B.A. Central nervous component in local muscular fatigue II Eur. J. Appl. Physiol. - 1978.- Vol. 38. - P. 9-15. 41. Barany M. ATP-ase activity of myosin correlated with speed of muscle shortening II J. Gen. Physiol. - 1967.-Vol. 50.-N6.-P. 197-216. 42. Barnard R.J., Edgerton V.R., Furukawa Т., Peter J.B. Histochemical, biochemical and contractile properties of red and Intermediate fibers II Amer. J. Physiol. - 1971.- Vol. 220.- N 2. - P. 410-414. 43. Bell D.B., Jacobs I. Electro-mechanical responce times and rate of force development in males and females II Med. Sci. Sports Exer.- 1984.- No. 11.-P. 113-154. 99 44. Bolstad G., Ersland A. Energy metabolism In different human skeletal muscles during voluntary isometric contractions II Eur. J. Appl. Physiol. -1978.-Vol. 38.-P. 171-179. 45. Brandstater M.E., Lambert E.H. A histological study of the spatial arrangements of muscle fibres in single motor units within rat tibialis anterior muscle II Bull. Amer. Ars. Electromyogr. Electrodiagr. 1969.-Vol. 82.-P. 15-16. 46. Briggs F.N., Poland J. L., Solaro R.J. Relative capabilities of sarcoplasmic reticulum In fast and slow mammalian skeletal muscles II J. Physiol. - 1977.- Vol. 266. - P. 587-594. 47. Buchthal F., Pinelli P., Rosenfalck P. Action potential parameters in normal human muscle and their physiological determinant II Acta Physiol. Scand. -1954.-Vol. 32.-P. 219-229. 48. Buchthal F., Schmalbrach H. Contraction times and fibre types in Intact human muscle //Acta Physiol. Scand. -1970.-Vol. 79. - P. 435-452. 49. Buchthal F., Schmalbruch H. Contraction times of twitches evoked by H-reflexes II Acta Physiol. Scand. - 1970.-Vol. 80-P. 378-382. 50. Buller A.J., Eccles J.C., Eccles R.M. Interrelations between motoneurones and muscles in respect of the characteristics speeds of their responses II J. Physiol. - 1960.- Vol. 150. - P. 417-439. 51. Buller A J., Lewis D.M., Ridge R.M.A.P. Some electrical characteristics of fast twitch and slow twitch skeletal muscle fibres in the cat II Proceedings of the Phys. Socienty. -1965.- Vol. 22. - P. 29-30. 52. Buller A.J., Mommaerts W.F.H.M., Seraydarian K. Neural control of myofibrillar ATP-ase activity In rat skeletal muscle II Nature New Biol. -1971.-Vol.233.-P. 31-32. 53.Burke R.E. Motor unit types of cat triceps surae muscle //J. Physiol.-1967.-Vol. 193.-P. 141-160. 100 54. Burke R.E. On the central nervous system control of fast and slow twitch motor units II In: New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology, edited by J.E. Desmedt. - 1973.- Vol. 3. - P. 69-94. 55. Burke R.E ., Levine D.N., Tsairis P., Zajac F.E. Physiological types and histochemical Profiles in motor units of the cat gastrocnemius //J. Physiol. - 1973.- Vol. 234. - P. 723-748. 56. Cavanagh P.R., Komi P.V. Electromechanical delay in human skeletal muscle under concentric and eccentric contractions II Eur. J. Appl. Physiol. -1979.-N42.-P. 159-163. 57.Corcos D.M., Gottlieb G.L, Latash M.L., Almeida G.L., Agarwal G.C. Electromechanical Delay: An Experimental Artifact II J. of Electromiography and Kinesiology. - 1992.- Vol. 2.- No. 2.- P. 59-68. 58. Conrad В., Benecke R.. Goehmann M. Premovement silent period in fast movement initiation II Exp. Brain Res. - 1983.- Vol. 51.- N 2. - P. 310-313. 59. Corser T. Temporal discrepancies in the electromyographic study of rapid movement II Ergonomics 17. - 1974.- Vol. 3. - P. 389-400. 60. Cracroft J.D., Petajan J.N. Effect of muscle training on pattern of firing of single units // Amer. J. Phys. Med. 56. - 1977.-Vol. 4.-P. 183-194. 61.De Luca C.J. The Use of Surface Electromyography in Biomechanics // J. of Applied Biomechanics.- 1997.-No. 13.-P. 135-163. 62. Dunnett J., Nayler W.G. Effect of pH on the uptake and efflux of calcium from cardiac sarcoplasmic reticulum vesicles II J. Physiol. - 1978.-Vol. 281.-P. 16-17. 63. Edgerton V.R. Neuromuscular adaption to power and endurance work II Can. J. Appl. Sport Sci. - 1976.-Vol. 1 - P. 49-58. 64.Enoka R.M. Neuromechanical Basis of Kinesiology.- Human Kinetics Books, 1988. - 336 p. 101 65. Erberstein A ., Goodgold J. Slow and fast twitch fibres in human skeletal muscle II Amer. J. Physiol. -1968.- Vol. 215.- N 3. - P. 535-541. 66. Fitts R.H., Holloszy J.O. Lactate and contractile force in frog muscle during development of fatigue and recovery II Amer. J. Physiol. - 1976.-Vol. 231.-P. 430-433. 67. Fuchs F., Reddy V., Briggs F. The Interact ion of cations with the calcium-binding site of troponin II Biochim. Biophys. Acta 221.- 1970. - P. 407-409. 68. Gollnick P.D., Armstrong R.B., Saltin В., Saubert C.W., Sembrowich W.L., Shepherd R.E. Effect of training on enzyme activity and fiber composition of human skeletal muscle II J. Appl. Physiol. - 1973.-Vol. 34.-P. 107-111. 69.Gregor R.J., Abelev T.A. Tendon Force Measurements in Musculoskeletal Biomechanics II Sport Science Review.- 1994.- Vol. 3.- No. 2.- P. 8-33. 70. Graeme A. W. Electrophysiological correlates of local muscular fatigue effects upon human visual reaction time II Eur. J. Appl. Phys. - 1979.- Vol. 41.-P. 247-257. 71. Grimby L., Hannerz J. Recruitment order of motor units on voluntary contraction: changes induced by proprioceptive afferent activity II J. Neurosurg. Psychlat. - 1968.- Vol. 31 .- P. 565-573. 72. Grottel K., Celichowski J. Contraction time and contraction delay of motor units in rat's medial gastrocnemius muscle //Biology of sport. -1988.-Vol. 5.-N4.-P. 285-295. 73. Gutmann E., Hajek L. Horsky P. Effect of excessive use on contraction and metabolic properties of cross-striated muscle //J. Physiol. - 1969.- Vol. 203. - P. 46-47. 74. Gydikov A., Dimitrov G., Kosarov D., Dimitrova N. Functional differentation of motor units In human opponens pollicis muscle II Exp. Neurol. -1976.- Vol. 50. - P. 36-57. 102 75. Gydikov A., Kosarov D. Physiological characteristics of the tonic and phasic motor units in human muscles II Motor control I edited by A.A. Gydicov, N.T. Tankov and D.S. Kosarov.- New York: Plenum Press, 1973. - P. 75-94. 76. Gydikov A., Kosarov D. Some features of different motor units in human biceps brachii II Pflugers Arch. - 1974.- Vol. 374. - P. 75-88. 77.Hakkinen K., Komi P.V. Electromyographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions II J. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1983.- No. 55.- pp. 436-444. 78.Hakkinen K., Komi P.V. Electromiographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions II J. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1983.- No. 55.- pp. 436-444. 79. Hanners J. Discharge properties of motor units in relation to recruitment order in voluntary contraction II Acta Physiol. Scand. - 1974.- Vol. 91. - P. 374-384. 80. Harigaya S., Schwartz A. Rate of calcium binding and uptake in normal animal and falling human cardiac muscle II Circulation Research 25. -1969.-P. 781-794. 81. Hayes K.C. Effects of fatiguing isometric exercise upon achilles tendon reflex and plantar flexion reaction time components in man II Eur. J. Appl. Physiol. - 1975.- Vol. 34. -P.69-79. 82. Henneman E., Somjen G., Carpenter D.O. Functional significance of cells size in spinal motoneurons II J. Neurophysiol. - 1965.- Vol. 28. - P. 560-580. 83.Jollenbeck T. Electromechanical Delay of the Hamstrings and its Significance for the Analysis and Optimisation of Sprint Running II Sport Kinetics.-1997, P. 25-26. 103 84Jollenbeck Т. Relation Between Initial Muscle Length and Electromechanical Delay of the Human Humstrisng II Sport Kinetics. - 1997, P. 71-73. 85Jollenbeck T. The Mystery of Electromechanical Delay - is it Misinterpreted? II Sport Kinetics. - 1998, P. 35. 86. Kadefors R., Kaiser E., Petersen I. Dynamic spectrum analysis of myopotential and with special reference to muscle fatigue II Electromyography 9. - 1968. - P. 40-74. 87. Karlsson J. Localized muscular fatigue: role of muscle metabolism and substrate depletion II Exercise and Sport Science reviews. - 1980.- Vol. 135.-P. 121-134. 88. Kentish J.C., Nayler W.G. Ca^-dependent tension generation in chemically "skinned" cardiac trabeculae: effect of pH II J. Physiol.- 1978.-Vol. 284. -P. 90-91. 89. Kimovitch G. Startle response and muscular fatigue effects upon fractionated hand grip reaction time II J. of Motor Behavior 9. -1977.- Vol. 4. - P. 285-292. 90. Komi P.V. Neuromuscular performance: factors influencing force and speed production II Scand. J. Sports Scl.- 1979.-N 1 (1). -P. 2-15. 91. Komi P.V. Relevance of in vivo force measurements to human biomechanics II J/ of Biomechanics.- 1990.- No. 23 (Suppl.).- pp. 23-34. 92. Komi P.V., Cavanagh P.R. Electromechanical delay in human skeletal muscle II Med. Sci. Sports. -1977.- N 9 (1). -P. 49. 93. Komi P.V., Soloden M., Jarvinen M., Kokko O. In vivo registration of Achill tendon forcees in man: Metodological development II International J. of Sports Medicine.-1987.- No. 8 (Sappl.).- P. 3-8. 94. Komi P.V., Viitasalo J.T. Electromechanical delay in skeletal muscle under voluntary and reflex conditions and its dependence on muscle structure // Med. Scl. Sports Exerc.-1980.-N12(2).-P. 134. 104 95. Komi P.V., Viitasalo J.T. Motor unit activation, form of force production and muscle structure II Med. Scl. Sports. - 1978.- N 10. - P. 63. 96. Kroll W. Pattelar reflex time and reflex latency under jendrassik and crossed extensor facilitation II Amer. J. Phys. Med. - 1968.- Vol. 41. - P. 29 2-301. 97. Laine Santa Maria D. Premotor and motor reaction time differences associated with stretching of the hamstring muscles II J. of Motor Behavior 2. - 1970.- N 3. - P. 163-173. 98. Lannergen J. Force-velocity relation of isolated twitch and slow muscle fibres IXI Scandinavian Congress of Physiology and Pharmacology, Arhus 1976 II Acta Physiol. Scand. Suppl. -1976.- Vol. 440. - P. 87. 99. Larsson L., Sjodin В., Karlsson J. Histochemical and biochemical changes in human skeletal muscle with age in sedentary males, age 22-65 years II Acta Physiol. Scand.- 1978a.- Vol. 103. - P. 31-39. 100. Larsson L., Viitasalo J.T., Komi P.V. Changes in reflex time and EMG signal characteristics in the againg quadriceps muscle I In: Larsson L. Morphological and functional characteristics of the againg skeletal muscle in man. A cross-sectional study II Acta Physiol. Scand. Suppl. 1978.- Vol. 457. - P. V:l-V:17. 101. Lindstrom L., Magnusson R., Petersen I. Muscular fatigue and action potential conduction velocity changes studied with frequency analysis of EMG signals II Electromyogr. Clin. Neurophyslol. -1970.- Vol. 10.- N 4. -P. 341-356. 102. Luff A.R., Atwood H.L. Membrane properties and contraction of single muscle fibers in the mouse II Amer. J. Physiol. - 1972.- Vol. 222.- N. 6. - P. 1435-1440. 103. Li C.-L. Effect of cooling on neuromuscular transmission in the rat II Am. J. Physiol. -1958.- Vol. 194. - P. 200-206. 105 104. Mecomber S., Herman R.M. Effects of local hypothermia on reflex and voluntary activity II Physical Therapy. -1971.- Vol. 51. - P. 271-282. 105. McComas A.J.. Thomas H.C. Fast and slow twitch muscles in man II J. Neurol. Scl. - 1968.- Vol. 7. - P. 301-307. 106. Mcllwain J.S., Hayes K.C. Dynamic properties of human motor units in the Hoffman-reflex and M-response II Amer. J. Phys. Med. - 1977.- Vol. 56.-N 3.-P. 122-135. 107. Merton P. Voluntary strength and fatigue II J. Physiol. - 1954.- Vol. 1 23.-P. 553-564. 108. Mommaerts W., Buller A., Seraydarlan K. The modification of some biochemical properties of muscle by cross-innervation II Proc. Nat. Acad. Scl. - 1969.- Vol. 64. - P. 128-133. 109. Moritani Т., Shibata M. Premovement Electromyographic Silent Period and a-Motoneuron Excitability II J. of Electromiography and Kinesiology. -1994.- Vol. 4.- No. 1.- P. 27-36. 110. Mortimer J., Magnusson R., Petersen I. Conduction velocity in ischemic muscle: effect on EMG frequency spectrum //Amer. J. Physiol. 1970.-Vol. 219.-N5.-P. 1324-1329. 111. Nakamaru Y., Schwartz A. The influence of hydrogen ion concentration on calcium binding and release by skeletal muscle sarcoplasmic reticulum II J. Gen.Physlol. - 1972.- Vol. 59. - P. 22-32. 112. NlUson J., Tesch P., Thorstensson A. Fatigue and EMG of repeated fast voluntary contractions in man II Acta. Physiol. Scand. - 1977.- Vol. 101.-P. 194-198. 113. Norman R., Komi P.V. Electromechanical delay in skeletal muscle under normal movement conditions II Acta. Physiol. Scand. - 1979.- Vol. 106. - P. 241-248. 106 114. Ochs R.M., Smith J.L., Edgerton V.R. Fatigue characteristics of human gastrocnemius and soleus muscles II Electromyogr. Clin. Neurophyslol. - 1977.Vol. 17. - P. 297- 306. 115. Person R.S ., Libkind M. Simulation of electromyograms showing interfence patterns II Electroencept. Clin. Neurophyslol. - 1970.-Vol. 28. -P. 625-632. 116. Portzehl H., Zaoralek P., Gaudin J. The activation by Ca" 1-1" of the ATP-ase of extracted muscle fibrils with variation of ionic strenght. pH and concentration of MgATP II Biochim. Biophys. Acta 189. - 1969. - P. 440-448. 117. Ralston H., Todd F., Inman V. Comparison of electrical activity and duration of tension in the human rectus femoris muscle II Electromyogr. Clin. Neurophyslol. - 1976.- Vol. 16. - P. 277- 286. 118. Robertson S.P., Kerrick W.G.L. The effects of pH on Ca^-actlvated force in from skeletal muscle fibres II Pflu-gers Arch. - 1979.- Vol. 380. -P. 41-45. 119. Sherif M.H., Gregor R.J., Liu L.M., Roy R.R., Hager C.L. Correlation of mioelectric activity and muscle force during selected cat tridmiall locomotion II J. of Biomechanics.- 1983.- No. 16.- P. 691-701. 120. Shi Zhou Acute effect of repeated maximal isometric contraction on electromechanical delay of knee extensor muscle II J. Electromyogr. Kinesiol.1966.- Vol. 6. No. 2. - P. 117-127. 121. Sreter F.A. Temperature, pH and seasonal dependence of Ca-uptake and ATP-ase activity of white and red muscle microcomes If Arch, biochem. biophys. -1969.- Vol. 1 23. - P. 25-33. 122. Steg G. Efferent muscle innervation and rigidity II Acta Physiol. Scand. Suppl. -1964.- Vol. 225. - P. 61. 123. Thorstensson A. Muscle strength, fibre types and enzyme activites in man //Acta Physiol. Scand. Suppl. - 1976. -P. 43-47. 107 124. Thorstensson A., Hulten В., Dobeln W., Karlsson J. Effect of strength training on enzyme activities and fibre characteristics in human skeletal muscle II Acta Physiol. Scand. - 1976a.-Vol. 96.-P. 392-398. 125. Thorstensson A., Karlsson J. Fatiguability and fibre composition of human skeletal muscle II Acta Physiol. Scand. -1976.- Vol. 98. - P. 318-322. 126. Travis L.E., Young W. The relations of electromyographically measured reflex times in the patellar and achilles reflexes to certain physical measurements and to intelligence II J. General Physiology 3. - 1930. - P. 374-400. 127. Viitasalo J.T. Neuromuscular performance in voluntary and reflex contraction with special reference to muscle structure and fatigue I Studies in sport, physical education and health I -1980. - 59 p. 128. Viitasalo J.T., Komi P.V. Signal characteristics of EMG during fatigue II Eur. J. Appl. Physiol. - 1977.- Vol. 37. - P. 111-121. 129. Viitasalo J.T., Komi P.V. Isometric endurance, EMG power spectrum, and fiber composition in human quadriceps muscle / Biomechanics VI-A/ edited by E. Asmussen and K. Jorgensen.- Baltimore: University Park Press, 1978.-P.244-250. 130. Viitasalo J.T. , Komi P.V. Effects of fatigue on isometric force and relaxation-time characteristics in human muscle II Acta. Physiol. Scand. -1981.-N111.-P.87-95. 131. Viitasalo J.T,, Komi P.V. Interrelationships between electromiographic, mechanical, muscle structure and reflex time measurements in man II Acta Physiol. Scand. - 1981.- N 111.- P. 97-103. 132. Viitasalo J.T., Komi P.V. EMG, reflex and reaction time components , muscle structure and fatigue during intermittent isometric contractions in man II Int. J. Sports Med. - 1980.- N 1. - P. 185-190. 108 133. Viitasalo J.T., Komi P.V., Saukkonen S.L. Reproducibility of selected neuromoscular performance variables in man II Electromyogr. Clin. Neurophyslol. - 1980.- N 20. - P. 487-501. 134. Westerman R., Gerbrandy J. Muscle temperature and ankle jerk II Folia Med. Neerl. - 1969.- Vol. 12. - P. 51-57. 135. Weiss A. The Locus of reaction time change with set, motivation and age If J.of Gerontology .- 1965.- 20. - P. 60-64. 136. Winter E., Brookes F.B.C. Electromechanical response times and muscle elasticity II J. Physiol. - 1990.- Vol. 429. -P. 106. 137. Wuerker R.B., McPhedran A.M., Henneman E. Properties of motor units in a heterogenous pale muscle (m. gastrocnemius) of the cat II J. Neurophyslol. -1965. -Vol. 28.-P. 85-99. 138. Wood. G.A. Electrophysiological correlates of local muscular fatigue effects upon human visual reaction time II Eur. J. Appl. Physiol. 1979.-Vol. 41. -P. 247-257. 139. Umeno K. Histochemical and mechanical differentation of gastrocnemius and soleus muscles in mice I Biomechanics V-A.- P.V. Komi (ed.). I - Baltimore: University Park Press, 1976 .- P. 105-111. АКТ ВНЕДРЕНИЯ Результатов научных исследований в практику Мы, нижеподписавшиеся, представители Российской государственной академии физической культуры: проректор по учебной работе к.п.н., профессор Матыцин О.В. и зам. зав. кафедрой биомеханики д.п.н., профессор Голомазов СВ. составили настоящий акт в том, что исполнитель темы 04.02.02. «Совершенствование содержания курсов по биомеханике и спортивной метрологии для студентов РГАФК и слушателей ВШТ» сводного плана НИР РГАФК на 1996-2000 гг. Сагитов P.M. внес в практику преподавания предметов «Биомеханика» и «Спортивная метрология» следующие рекомендации и предложения: № Наименование предложения 1. Материалы к лекционным и Где внедрено Эффект от внедрения В учебном Совершенствование практическим занятиям по процессе на содержания обучения темам биомеханика мышц и кафедре курса биомеханики биомеханика скоростных биомеханики качеств РГАФК 2. Сведения о логической В учебном Совершенствование информативности и процессе на содержания обучения закономерности изменения кафедре курса спортивная показателей биомеханики метрология электромеханического РГАФК сопряжения в скелетных мышцах Представитель кафедры .^'1ушКЗ^тавитель заказчика
