rasten

2-ой динамический modelling общин индивидуальных заводов(растений):
Современное государство(состояние) искусства g
VALERII V. Galitskii
Институт Физическое - химических и Биологических Проблем Науки Почвы,
Российская Академия Наук
142292 Pushchino, Московская Область(регион), Россия
Электронная почта: galitskii issp.serpukhov.su.
Подход к modelling завода(растения) закрывает(охватывает) динамику, основанную на
соображении(рассмотрении), что покрытие состоит из индивидуальных заводов(растений),
обсужден. В соответствии с принципом " минимальный угол представления(вида) ", этот подход
может рассматриваться как "приближение" к объекту(цели), который прежде обычно
рассматривался от положений(позиций) energetic (Monsi, Saeki, 1953; Khilmi, 1957).
Элемент модели сообщества - двух-размерная модель баланса динамики завода(растения) принимает во внимание местную геометрическую структуру сообщества и отличает активную
часть полной массы завода(растения) от пассивной части. Модель завода(растения) основана на
понятии свободного завода(растения) роста. Это понятие описывает завод(растение),
помещенный в окружающую среду сообщества, но не преодоление выставки на соседние
заводы(растения). Характеристики свободного завода(растения) роста даются от внешней
стороны. Некоторые последствия образцового развития и анализа - возможность не-монотонной
динамики активной части индивидуальной массы завода(растения), причин и
условий(состояний) результата(влияния) после того, как - травы - описаны.
Модель сообщества двух-размерная, то есть рост, и смерть двух-размерных заводов(растений)
рассматривается в связи с их взаимной геометрической договоренностью в сообществе.
Описания механизмов разделения и заново разделение территории среди заводов(растений)
сообщества - важные элементы модели. Некоторые результаты развития и анализа модели
представлены - возможность не-монотонности времени процесса соревнования в сообществе,
вынужденном(вызванном) пространственной однородностью сообщества, и правила -3/2,
рассматриваются иногда как " одно из большего количества общих принципов биологии
населения завода(растения) ".
Двух-размерный индивидуально - основанный подход в modelling, кажется, эффективный
инструмент, чтобы анализировать влияние многих "микроскопических" особенностей
договоренности сообщества завода(растения) относительно macroscopic поведения общин.
Ключевые слова: индивидуально - основанная, двух-размерная модель, завод(растение),
сообщество, динамика, соревнование, thinning, не-монотонность, правило -3/2
1. Представление
Математический modelling покрытия завода(растения) начался в fifties с работ Monsi и Saeki
(1953) и Khilmi (1955, 1957). Эти занятия(изучения) отличались относительно используемых
методов, но они представили покрытие завода(растения) подобным способом, обращаясь с этим
как униформа, фотосинтезирующая слой. В таком подходе, pellicle вопроса завода(растения)
рассматривается как “ абстрактный единственный(отдельный) завод(растение) ” (Bichele и
другие, 1980). Этот подход служил как теоретическая структура для различных практических
достижений, знал в России как программирование урожая. С развитием этой линии
исследования, различных понятий и механизмов экологии завода(растения), физиологии,
биохимии, фотосинтез и зодчество был включен (Sirotenko, 1981; Poluektov, 1991).
Неструктурированный слой вопроса завода(растения) - довольно грубое и противоречащее
изображение(образ) покрытия завода(растения). Включение тонких процессов Physiological без
того, чтобы рассматривать индивидуумов кажется чрезмерным. Physiological механизмы
фактически работают на индивидуальном уровне заводов(растения), и это - индивидуальные
заводы(растения), которые взаимодействуют, некоторые из них умирают, и все это влияет на
динамику сообщества.
Индивидуально - основанный подход - таким образом привлекательная альтернатива
(Hodgeweg и Hesper, 1990). Это составляет биохимический, physiological, и процессы роста на
уровне индивидуумов скорее чем таковой сообщества. Пространственные отношения и
взаимодействия среди индивидуумов могут быть представлены в такой модели. Это ведет к
намного более естественное изображение(образ) покрытия завода(растения).
По ряду причин, модели леса после этого подхода продвинулись быстрее чем те для покрытия
herbaceous (см. Munro, 1974; Долина и другие, 1985 для обзоров). Их потенциал как инструмент,
поддерживающий общие соображения(рассмотрения) и строительство теории настоятельно
ограничен, однако. Они также критически зависят от начальных данных и методов их
обработки, и слишком близко связанный с понятиями, основанными на прямых наблюдениях в
характере(природе). Существенная(необходимая) особенность их строительства - подход
enumerative: так много понятий насколько возможно включены в модель. Для общих целей
теоретизирования, такие модели кажутся слишком эклектичными, и заключения, оттянутые от
них, без того, чтобы брать детальные предположения во внимание, могут быть просто не быть
никакой различными от экспонатов.
Цели здания модели могут быть коллектор. В этой бумаге я заинтересован(обеспокоен)
моделями, продвигающими лучше понимание основных принципов функционирования
объекта(цели). Мой подход основан на аналогии приближения к объекту(цели) и
изменению(замене) “ угол рассмотрения ” (Galitskii и Tjurjukhanov, 1981), продвинут известным
Российским geobotanist L.G. Ramenskii (Ramenskii, 1971). Если каждый смотрит на объект(цель)
от значительного расстояния, угол рассмотрения не узкая, и никакая внутренняя структура
объекта(цели), замечен. Когда одни постепенно подходы, объект(цель), угол рассмотрения
становится более широкой и более широкой, и прекрасной структурой, становятся видимыми. В
то же самое время, номер(число) возможных руководств(направлений) следующего шага, все
еще приближаясь к объекту(цели), становится намного большим, и выбор включает вопрос
субъективного, персонального решения, основанного, на суждение которого детали более ясно
видимы чем другие.
Эта аналогия описывает процесс развития ряда моделей сообщества завода(растения). С
постепенной техникой подхода, только свойства, замеченные от данного расстояния
рассматриваются. Изображение(образ) pellicle стенда дерева, игнорируя существование
индивидуальных деревьев, соответствует(переписывается) минимальному углу рассмотрения.
Описание Хилми стенда дерева в терминах баланса energetic (Khilmi, 1957) - таким образом
первый шаг. Интерпретация расстояния от стенда дерева может быть, и литерал и
фигуративная: от длинного расстояния, индивидуальные деревья не могут различаться; с другой
стороны, energetic соображения(рассмотрения) только захватывают наиболее общий аспект
функционирования сообщества, отъезд(оставление) всех скрытых деталей. Khilmi (1957) ясно
понял ограничения подхода и применяет такое описание к столам урожая леса, построенным
для стендов, развивающихся без активного человеческого вмешательства. Широко известно, что
специфические стенды редко приспосабливают(соответствуют) столы урожая леса.
Даже если баланс energetic области постоянен, сообщество показывает некоторую динамику.
Чтобы описывать и понимать их, каждый должен составлять различные структуры в
соответствующее время и пространственные масштабы. Они ведут нас к потребности
приближения к объекту(цели) и развивать модель, соответствующую углу рассмотрения
несколько большего чем для подхода energetic; это должно различить деревья, но не их
прекрасная внутренняя структура. Много существующих моделей выполняют это требование
различными способами. В один чрезвычайный, имеются модели типа простого,
представленного Wyszomirski (1986), развитый, чтобы рассмотреть динамику момента
индивидуальных распределений веса в ходе соревнования (Wyszomirski, 1992; Hara и
Wyszomirski, 1994). В другой чрезвычайный, составная пространственное - временная модель
сообщества (Tuzinkevitch, 1989) найдена. Oбъединенный(скомбинированный) с диалоговой
системой для приспособления коэффициентов это - довольно мощный инструмент для
исследования подобных объектов(целей), когда соответствующие описания индивидуумов и
правил их взаимодействия даются.
Эта бумага дает краткий обзор модели, или довольно семейство моделей, развитых нами
(Galitskii, 1979; 1982; 1990; 1996; Galitskii и Krylov, 1988), которые, на моем мнении, между
вышеупомянутыми чрезвычайными положениями(позициями). Эти модели - больше усложняют
тогда известные самые простые и используют большее количество описаний детали
объекта(цели): космическая договоренность сообщества, индивидуальных взаимодействий,
балансирует характер(природу) роста завода(растения) и так далее. С другой стороны, модели
еще довольно просты для быть осознанными на персональном компьютере и использоваться,
чтобы анализировать поведение довольно большого сообщества индивидуумов. Обсужденный
подход позволяет осложнение дипломированного специалиста моделей и может работать для
как интерфейс между изображениями(образами) биолога и довольно мощные математические
инструменты строительства и анализа моделей. Должно быть упомянуто, что некоторое
методическое подобие существует к так называемой молекулярной динамике, используемой
успешно в физике. Часть материала бумаги была издана по-русски и казался, чтобы избежать
уведомления(внимания) об Английских читателях. Думается, что этот многообещающий подход
заслуживает быть представленным по-английски добавленный с некоторыми примерами
использования.
Чистые одновозрастные общины рассматриваются в пределах двух-размерного приближения,
и соревнование за место принято, чтобы быть наиболее критическим фактором, определяющим
судьбу динамики сообщества и индивидуумов. Модель индивидуального завода(растения)
построена в пути, который отражает эту ситуацию. В свою очередь, модель сообщества
принимает во внимание пространственную структуру как важный фактор, влияющий на процесс
соревнования. Два примера влияния этой структуры на составном поведении сообщества
обсуждены ниже с моделью - не-монотонный процесс соревнования в гомогенном сообществе,
и правиле -3/2.
2. Модель индивидуального завода(растения) в конкурентоспособных условиях(состояниях)
В многих моделях общин завода(растения), функция S-форменный используется, чтобы связать
рост индивидуального завода(растения) в массе или высоте к возрасту. Такая функция
описывает рост в идеальных обстоятельствах и непосредственно не зависит от
условий(состояний) жизни. Функция тогда изменена, используя множители, каждое
представление один внешний фактор, который влияет на рост и развитие как задумано
биологами. Однако, как известный Российский ученый Н.В. Timofeev-Ressovsky имел
обыкновение говорить, " Характер(природа) классифицируется в факультеты(способности)
иначе чем университеты ". Например, foresters измеряет высоту дерева и диаметр стебля в
грудной высоте. Они - важные характеристики с экономической точки зрения, но они - не
продвижение, активное, заявляют переменные дерева - проживание и мертвые деревья может
иметь равные высоты и остановить диаметры.
Вышеупомянутое резервирование остается истинным относительно полного завода(растения)
штат Массачусетс. Баланс Вопроса на заводе(растении) должен быть связан с наиболее
существенным(необходимым) physiological и экологическими параметрами. Механизмы,
связанные с доходом и пунктами(изделиями) расхода полного массового баланса не зависят
непосредственно от массы стебля и отраслей(отделений) и, следовательно, на высоте и диаметре
стебля. Это - фотосинтез зеленой частью завода(растения), который является источником
завода(растения) штат Массачусетс. С другой стороны, пункт(изделие) расхода баланса также
из-за относительно маленький, physiologically активная часть, скорее чем масса стебля и
отраслей(отделений). Поэтому, под минимальным углом рассмотрения, мы должны отличить
две фракции(доли) полной массы завода(растения): активный, вовлеченный в фотосинтез и в
жизненном обмене вопросом, и пассивным. Пропорция последнего в полной массе обычно
увеличивается со временем.
Обе из этих фракций(долей) должны быть описаны в терминах баланса вопроса. Модели
Баланса организмов рассмотрелись многими авторами (Putter, 1920; Bertalanffy, 1938; Winberg,
1976). Они были развиты для животных, для которых экспериментальные методы существуют
для оценки элементов(избирателей) баланса. Они не позволяют ни для влияния экологических
условий(состояний), ни для взаимодействия с другими индивидуумами.
Подход уравнения баланса, как общепринятый, использовался в многих моделях роста
завода(растения), возможно начинающегося с Davidson и Филипа (1958, упомянут после Bichele
и другие, 1980), Ross (1966) и Poletaev (1966). Модели, рассматриваемые в тех работах не имеют
геометрическое строительство и не могут использоваться, чтобы описать соревнование. Подход
уравнения баланса использовался в моделях соревнования среди индивидуальных
заводов(растений) (например. Wyszomirski, 1986), но все эти модели принимают полную массу
индивидуума как государственная переменная.
Модель завода(растения), рассматриваемая ниже прежде всего предназначена, чтобы
исследовать влияние организации местных взаимодействий на динамике сообщества.
Исследование должно быть выполнено против фона(подготовки) экологических
условий(состояний), являющихся тот же самый для всех взаимодействующих индивидуумов.
Описание влияния взаимодействия индивидуумов на поведении сообщества, и счете
экологических условий(состояний) - различные проблемы. Для многих моделей эти проблемы
смешаны, как упомянуто выше. В обсужденной модели, экологические условия(состояния)
приняты во внимание со строительством " свободный завод(растение) роста ".
2.1. Общая образцовая структура
Модель основана по двум главному помещению. Сначала, отправная точка - понятие свободно
возрастающего завода(растения): индивидуум, возрастающий в условиях(состояниях)
оформленного сообщества, но без космических ограничений, наложенных близостью соседей.
Принимается, что разумная модель роста существует для свободно возрастающего
завода(растения), и дает завод(растение) biomass как функция времени. Здесь, я не
заинтересован(обеспокоен) строительством, а скорее модификацией, учитывая
конкурентоспособные взаимодействия. Происхождение модели для конкурирующих
заводов(растений) выделено ниже. Это представлено более подробно Galitskii и Komarov (1979,
1980).
Во вторых, полная масса завода(растения) (W) рассматривается как состоящий из двух частей:
physiologically активный biomass (B) и physiologically бездействующая часть, называемая
phytomass (P). Biomass - источник photosynthetates и таким образом источник и, увеличения
phytomass и biomass. Модель для biomass роста имеет форму баланса,
DB/dt = я - O (1)
Где я и O выдерживаю за доход (anabolism) и результат (catabolism) нормы(разряды) движения
вопроса на заводе(растении), соответственно. Как заявлено выше, модель свободно
возрастающего завода(растения), dBF (t) / dt, где BF обозначает biomass свободно
возрастающего завода(растения), принята, чтобы быть известной. Я пропорционален ценности
коэффициента k (t), описывая градус(степень), к которому завод(растение) обеспечивается
ограничением ресурсов. После этого(в будущем) место, доступное заводу(растению)
рассматривается таким ресурсом и
k (t) = минута {1, (t) /Af (t}) () 2
Где (t) и AF (t) стоят за область, которой обладают, конкурируя и свободно возрастающие
заводы(растения) во время t, соответственно. Срок(термин) дохода дается
I = K (t) x +, (3)
Где
x + = O + dBF (t) / dt. (4)
Это выражение гарантирует, что для k (t) = 1 правая сторона уравнения (1) дает норму(разряд)
роста свободно возрастающего завода(растения). Таким образом, отношения между свободно
возрастающей моделью завода(растения) и конкурирующей моделью завода(растения)
построены на уровне нормы(разряда) роста и не на уровне составляющих процессов.
Второй срок(термин) далее изменен, представляя множитель
F0 (x), x = B/BF О [0,1], (5)
Наличие свойств:
0 Ј f0 (x) Ј 1, f0 от (0о до 0, f0 от (1о до 1. (6)
Важно, когда заново рост играет существенную роль (Galitskii, 1984). Далее на, самая простая
форма множителя используется:
F0 (x) = xg. (7)
Где g постоянен.
Срок(термин) расхода - сумма трех частей. Расходы Обслуживания приняты, согласно
общей(обычной) практике (eg. Bertalanffy, 1938; Winberg, 1976), быть некоторая функция
власти(мощи) B. Вторая часть из-за дыхания роста, которое может быть выражено как cG dB/dt,
где cG - коэффициент дыхания роста (Makela и Hari, 1986). Третий срок(термин) составляет
преобразование biomass в пассивное государство(состояние) с возрастом и-или в ответ на
неблагоприятные условия(состояния) окружающей среды, с интенсивностью 1/t М. Это дает
O = Bk + cG dB/dt + B / t М. (8)
Где a, k, cG и t М. - constants. Уравнение для biomass роста таким образом берет форму:
dB/dt = k (t () B k + B/t М. + cG dB /dt + (B/BF) g dBF /dt)
- (B k + B /t М. + cG dB/dt). (9)
Передача сроков(терминов), являющихся пропорциональным dB/dt к левой стороне
выдает(уступает) заключительную форму уравнения для biomass роста:
DB/dt = k (t () B /t (B, t) + f1 (B/BF) dBF /dt) - B /t (B, t), (10)
1/t (B, t) = (B k-1 + 1/t M) / (1 + cG (1 - k (t)) () 11)
И
F1 (B/BF) = (B/BF) g (/ 1 + cG (1 - k (t)) (. 12)
Норма(разряд) преобразования завода(растения) biomass в пассивное государство(состояние),
то есть, в phytomass P,
dP (t) /dt = B (t) /t M. (13)
Это уравнение (13) - надлежащая модель пассивной части штата Массачусетс завода(растения).
Здесь некоторые общие замечания по описанной модели завода(растения) могли бы быть
сделаны. Сначала, уравнение (10) показывалось как сбалансировались, но под k (t) ® (1
свободное условие(состояние) роста), это очевидно потеряло сбалансированный
характер(природу). Однако, " свободный завод(растение) роста " названный выше - свободные
рост относительно места только. Согласно Liebig принципу, после освобождения (то есть,
избавление от соревнования) завода(растения) рост будет ограничен одним из других факторов,
вообще влияющих на росте. Так что функция правой руки в уравнении (под (k) t = 1) может
описывать последствие некоторого баланса между различными процессами и - результат
экспериментального исследования, или объекта(цели) другой построенной модели, в частности
используя подобную технику. Во вторых, может быть отмечено, что имеется некоторая
“жесткость” в этой модели - завод(растение) при условиях(состояниях) недостатка области для
роста должен умереть, и довольно быстро. Иначе, завод(растение) растет как свободные одни
рост. Эта особенность может рассматриваться как последствие с двумя размерностью из
модели. В реальном трехмерном мире завод(растение) имеет возможность
“dуправлять”(“iбежать”) по третьему измерению и продлевать “ борьба за жизнь ”. Обычно
общины заводов(растений) предполагаются как двух-размерные объекты(цели), и полезно
объяснить истинные последствия нашего двух-размерного осмысления. Некоторая иллюстрация
завода(растения) biomass поведение в соответствии с уравнениями (1) - (13) может быть найдена
ниже в секции 2.4" Не-монотонной динамикой завода(растения) biomass ".
2.2. Условие(состояние) для смерти завода(растения)
B (t <) e М. BF (t), < 0 e М. < 1.0 (. 14)
Должно быть отмечено, что процесс смерти от вызванного недостатком ресурсов полностью
естественен в истории жизни огромного большинства заводов(растений). Экологи
Завода(растения) чувствовали это обстоятельство в течение долгого времени (Фрэнклин и
другие, 1987). Тем не менее, статьи, посвященные(преданные) этому процессу, механизмам и
характеристикам смерти от фактически отсутствуют. Известно, что большой номер(число)
деревьев, вырастают первоначально в лесе, умирать намного раньше лес, достигает зрелости.
Однако, натуралисты склонные к неестественному оптимизму, только изучают
заводы(растения) роста и проживание. В результате, некоторые модели (например, Botkin и
другие, 1972) принимают во внимание смертность как постоянная вероятность. Эта вероятность
оценена с условием, что номер(число) деревьев известен в данный возраст. Вышеупомянутое
условие(состояние) (модель) смерти от могло бы рассматриваться как новый шаг (см. также "
Модель сообщества заводов(растений) " ниже).
2.3. Свободный завод(растение) роста
Свободный завод(растение) роста используется в модели как идеал для
вынужденного(ограниченного) завода(растения). Как упомянуто выше этого завода(растения)
не испытывает влияние соревнования за ресурсы с другими заводами(растениями), но это
вынуждено(ограничено) экологическими условиями(состояниями), существующими в
сообществе. Следовательно функции AF (t) и BF (t) описание такого завода(растения) должны
принять во внимание экологическую ситуацию, влияющую на заводы(растения) в сообществе.
Срок(термин) " свободный завод(растение) роста " (или открытые рост) не прибыл как
удивление(неожиданность) в натуралистов (см., например, Долина и другие, 1985). Диапазон
экологических условий(состояний) развит в сообществе с участием "все" заводы(растения), и
это влияет на все заводы(растения) в сообществе.
Этими функциями AF (t) и BF (t) физиология, морфология и другие внутренние аспекты
жизненной деятельности организма завода(растения) связана с экологическими
условиями(состояниями), кроме конкурентоспособных взаимодействий с соседями.
Происхождение функций - предмет других моделей и лжи вне проблемы, рассматриваемой
здесь. Понятие " свободный завод(растение) роста ", выраженный в терминах формальных
характеристик (то есть, функции) идеального объекта(цели), было coined как
замена(заместитель) многочисленных и несходных данных и понятий. Происхождение функций
должно быть предметом других моделей и лжи вне проблемы, рассматриваемой здесь. Они
могли бы быть найдены в экспериментах между прочим анализа карт проектирований короны
плантаций дерева различного удельного веса (Galitskii, в прессе(печати)) или теоретически с 3ьими моделями функции структуры дерева, упомянутого ниже. Происхождение характеристик отдельная проблема и не будет обсуждено здесь.
В недавних годах попытки были сделаны, чтобы выверить архитектурные модели
завода(растения) и physiological процесс-основанные модели в структуре(рамке) объединенной
модели моделирования завода(растения) (Reffye и другие, 1995; Perttunen и другие, 1996; Kurth
и Sloboda, 1997). Это комбинирует(объединяет) “ грамматика роста ” (Kurth, 1994) подход
(расширение(продление) известных Lindenmayer систем (Prusinkiewicz и Lindenmayer, 1990)),
основанный на botanical описаниях завода(растения) и развития, с physiological compartmental
понятие завода(растения) как объект(цель) материального баланса, чтобы произвести сложную
модель 3-размерного роста завода(растения) и затем сообщества индивидуальных
заводов(растений). Возможно подходы и методы, подобные тем цитируемым выше могли бы
использоваться, чтобы получить упомянутые характеристики свободного дерева роста для
данной разновидности и в данной окружающей среде.
Обсуждение общих основ свойств AF (t) и BF (t) функции может вызывать новые вопросы для
биологов. Рост дерева ограничен и если да, то в какой смысл? Дело в том , что согласно
уравнению (5), если зависимость PF (t () или масса общего количества WF (t)) имеет, форма Sформенный (то есть, ограничена) тогда зависимость BF (t) колоколообразна один - рост P-типа.
Альтернативно, зависимости PF (t) и WF (t) повышаются без предела, если зависимость BF (t)
имеет форму S-форменный - ростом B-типа. Если высота ограничена, тогда неограниченный
рост массы можно было бы обеспечивать ростом диаметра стебля. Однако, это кажется вопреки
известным allometric отношениям элементов геометрии стебля, бывший выведенным из данных
наблюдений сообщества в характере(природе). Гипотеза ограниченного phytomass будет
наиболее вероятно истинная. Однако, не абсолютно ясно, что это будет иметь место. Мы будем
использовать обоих предположения особенно, поскольку эта проблема кажется довольно
теоретической один - большинство членов естественных общин не живет до возраста, когда это
могло бы быть практическая проблема.
Далее используется AF (t) = A0 th2 (t/A1), B-тип роста - BF (t) = B0 thm (t/A1) и для P-типа
роста PF (t) = P0 thm (t/A1), где выбор гиперболической функции тангенса th (x) функции
основан на Poletaev (1966) оценки физического предела высоты дерева. Здесь мы используем,
некоторые параметры которого наиболее интересный - параметр, м. вовлекал, в частности в
проблему " правило -3/2 " обсужденный ниже.
2.4. Не-монотонная динамика biomass индивидуального завода(растения)
Число(фигура) 1 демонстрирует результаты решения уравнений (10) - (13) для некоторых
наборов параметров индивидуального завода(растения). Если территория роста недостаточна
((tf <) AF (tf)), завод(растение) должен в конечном счете измениться к смерти от
государства(состояния) - уменьшающий biomass. Это может быть признано как мертвый с
условием(состоянием) (14) выполняемый.
FIG_1AB. jpg
Изобразите 1 Динамику biomass индивидуального завода(растения), роста B-типа, От A0 до 1.0,
От A1 до 100.0, От B0 до 1.0, м. = 2.0, = 1.0, k = 0.8, e М. = 0.1, t М. = 0.01, cG = 0.2, = 0.1. A)
Влияние g на заново росте умирающего завода(растения). Область, которой обладает
завод(растение) увеличивается к 1.25 разам, в настоящее время идентифицированным стрелкой;
Not_Shaped (не принимая во внимание форму многоугольника); разбитая кривая - линия смерти
(e М. = 0.2);) b Влияние формы многоугольника и положения(позиции) завода(растения) (1 или
2) в пределах многоугольника
Если территория, связанная с заводом(растением) увеличена перед моментом смерти тогда
согласно (10) и (2) завод(растение) может увеличивать biomass снова, пока это не за
исключением территории (Рис. 1a). Подобные ситуации могут неоднократно возникать для
завода(растения), и biomass динамика будет не-монотонная - с многими максимумами и
минимумами (Galitskii, 1979). Завод(растение), будет кажется, в устойчивом
государстве(состоянии), если область увеличивается достаточно часто и на маленькую ценность
(например, в результате смертности соседей дерева). Это могло бы объяснять известные
примеры, где взрослые деревья (70 лет) найдены в лесе, подобен в размере и размерах к более
молодым. Эти взрослые деревья начинают расти интенсивно после сокращения их соседей.
2.5. Результат(влияние) После того, как - травы
Этот результат(влияние) подразумевает, что иногда после задевания рогатым скотом или после
сокращения границ herbaceous, общины могут иметь большее увеличение чем безмятежные.
Занятия(изучения) Наблюдений, основанные на естественных наблюдениях (например,
Abaturov, 1976) объясняют этот результат(влияние) уменьшением расхода дыхания
обслуживания, когда часть массы завода(растения) удалена. Однако, это - только половина
правды.
Вышеупомянутая модель завода(растения) дает нам способность изучить этот
результат(влияние) (Galitskii, 1984). Это может быть получено непосредственно от уравнения
(1), что необходимое условие(состояние) для результата(влияния) после того, как - травы интенсивное соревнование в пределах сообщества. С условием, что k> g, удаление разумно
большой части смерти biomass (dB/dt < 0) может изменять(заменять) признак(подпись) dB/dt.
Для тех же самых условий(состояний), любое удаление может замедлять смерть biomass. С k <
g, положительная производная недосягаема, в любом случае и смерть от замедлена с довольно
большим удалением biomass. Анализ показывает, что результат(влияние) вызван различием
нелинейных зависимостей между доходом и пунктами(изделиями) расхода баланса biomass.
Особенности заново роста управляются главным образом g. Оценка, основанная на
естественных данных (Galitskii, 1984) показывает что g < k < 1 при не-подчеркнутых
условиях(состояниях) (например., Влажный луг в начинается лета) и скорость заново роста
может быть близко к таковому свободного роста.
3. Модель сообщества заводов(растений)
При рассмотрении покрытия завода(растения) (лес) на меньшем расстоянии (от большего " угол
рассмотрения "), мы можем "видеть" индивидуальные деревья на территории леса. Каждое
дерево будет описано образцовыми уравнениями (10) - (13), и модель стенда дерева может
рассматриваться как сообщество таких моделей. Функциональный алгоритм для того
сообщества может быть представлен вообще сроки(термины) следующим образом.
Первоначально заводы(растения) помещены на территории стандартным способом. Часть
территории и соответствующих ресурсов распределена на каждый завод(растение) некоторой
функцией. Каждый завод(растение) развивается согласно территории, обладал, и это не
взаимодействует с соседями. В настоящее время территория (ресурсы) становится
ограничением, тогда завод(растение) начинает быть подчеркнутым, и это может
рассматриваться как мертвым с выполнением условия(состояния). После того, как
завод(растение) умирает, территория, которой это обладало, должен быть разделен среди
соседей согласно правилу. Эта процедура "разделения" - должным образом взаимодействие
заводов(растений) в образцовом сообществе. Соседи мертвого завода(растения), которые
находятся в снижающейся стадии, могут изменять(заменять) их условие(состояние) после
дополнения территории. Они продолжат расти согласно уравнениям (10) - (13) до следующего
случая смертности любого из их соседей. Интересно что по существу этот алгоритм (может
быть в слегка различных сроках(терминах)) представлялся на обсуждение в короткой бумаге
G.V. Miroshnichenko (1955), 25 лет перед временем. Этим означает, что идея относительно
следующего шага была уже сформулирована, когда это было положено как основа для подхода
pellicle описать динамику покрытия завода(растения) (Monsi, Saeki, 1953; Khilmi, 1955).
Вообще, на заводах(растениях) сообщества взаимодействуют не только, разделяя территорию.
Завод(растение) в сообществе выставлен(подвергнут) микроклимату, легкому режиму, составу
атмосферы, и т.д., который регулируется отдельно и около и далеко граничит, если не с всеми
членами сообщества. Эти области(поля) действуют на заводы(растения), которые
непосредственно влияют на области(поля). Функции AF (t) и BF (t) - составные характеристики
заканчивающихся условий(состояний) опыт заводов(растений). Согласно этому образцовому
алгоритму, взаимодействие заводов(растений) работает в местном масштабе и немедленно.
Соседи "чувствуют" исчезновение завода(растения), и эти "чувства" отражены в их biomass
динамике немедленно и полностью имеют размеры (согласно ценности захваченной
территории). Это может быть отмечено как аналогия, что концепция газа как система молекул,
являющихся подобным твердым(трудным) упругим шарам используется некоторыми моделями
молекулярной динамики (Beeler, 1970).
Чтобы понимать алгоритм, описанный выше, три алгоритма (модели) должны быть
добавлены. Сначала, мы должны разместить заводы(растения) в территорию. В этой модели,
размещение сделано некоторым очевидным способом. Случайный генератор номера(числа)
используется для некоторых ясных образцов размещения - случайный (Poisson), различные
группы, и униформа - около узлов сетки или беспорядочно. Возможно включить специальные
алгоритмы в “решето”, основанное на исследовании влияния прекрасных статистических
свойств. Во-вторых, мы должны определить распределение начальных ресурсов к моделям
завода(растения), помещенным в территорию сообщества. Наконец, мы должны выбрать
алгоритм на территорию перераспределения, которой обладают мертвые заводы(растения).
3.1. Voronoii мозаика
Территория сообщества признана как гомогенный и isotropic, то есть, ресурсы, используемые
заводом(растением) для роста - свет, вода, питательные вещества - помещены в территорию
однородно, и территория не имеет обозначенных руководств(направлений). Таким образом, в
начало, каждый завод(растение) - при том же самом условии(состоянии), и это начинает расти
по существу свободно, поскольку начальная плотность конечна. Как упомянуто выше, в такой
ситуации изображение(образ) свободного завода(растения) роста - круг увеличивающегося
радиуса РФ = R0 th (t/A1). Когда ценность R0 большая, мы достигли геометрического
строительства известный как " Voronoii мозаика " (Voronoii, 1908). Число(фигура) 2 дает два
образца мозаики для различного начального размещения заводов(растений). Свойственный
Voronoii мозаике: 1) многоугольники мозаики выпуклы, и 2) для случайного (Poisson)
размещения пунктов(точек), многоугольники имеют 6 соседей в среднем.
FIG_2AB. jpg
Ясно, мозаичные многоугольники - территории, упомянутые, выше и ценность (t) в (2) должна
быть рассчитана для этих многоугольников. Должно быть отмечено, что здесь мы кратко
описываем теоретическую модель сообщества, которое состоит из довольно простых моделей
заводов(растений) в двух-размерном приближении. Вне возможностей нашей
обработки(лечения) остаются некоторыми темами, связанными с интерпретацией
экспериментальных результатов (Cannel и другие 1984; Бенджамин, 1993),
b
Изобразите 2 Примера Voronoii мозаик: a) случайное (Poisson) смещение пунктов(точек), b)
clumped размещение (см. рис. 4b и d).
Структурная простота двух-размерной модели завода(растения), и путей описания
взаимодействия заводов(растений) в пределах сообщества (Kenkel, 1990). Описание алгоритма и
программа компьютера для строительства Voronoii мозаики находится в (Galitsky, Mironenko,
1981) и может быть получено от автора.
3.2. Перераспределение территории мертвого завода(растения)
Два возможных пути заново разделения области "escheat" многоугольника - местный и
центральный - были обсуждены в (Galitskii, 1981). Противоположный, до некоторой степени,
понятия на договоренности завода(растения), поскольку система роста - источники этих
методов.
Местный путь мог бы быть описан коротко(вскоре), как когда biomass дерева перемещает в
свободную соседнюю территорию согласно местным обстоятельствам - сюда местную форму
границы. Этот алгоритм вызывает curvilinear границу и - довольно усложняют. Центральный
путь заново разделения имеет сравнительно простой алгоритм (намного более простым чем для
местного одним). Это выражает полное отсутствие само-зависимости отдаленных частей
завода(растения), чтобы определить руководство(направление) их перемещения в "escheated"
территорию в отличие от так называемого местного пути. В этом “центральном” случае, заново
разделение многоугольника среди соседей сделано между прочим восстановления
многоугольников, как если бы мертвый завод(растение) отсутствовал. Заканчивающийся тип
мозаики сохранен - Voronoii мозаика, состоящая из выпуклых многоугольников (рис. 3).
FIG_3. jpg
Число(фигура) 3. Результат центрального пути Voronoii реконструкции мозаик после стирания
пункта(точки) с номером 1(числом), разбитые линии - подписывает границы многоугольников.
3.3. Однородное сообщество и не-монотонная динамика biomass
Voronoii мозаика, и алгоритм строительства, дает способность изучить поведение общин
завода(растения) для любого данного начального образца заводов(растений). Однако, для
данного образца динамика сообщества может быть предсказана без того, чтобы использовать
этот инструмент (Galitskii, 1979). Случай в пункте(точке) - однородное сообщество, состоящее
из идентичных заводов(растений) однородно (например в узлах квадратной решетки)
помещенный в гомогенную территорию. Для довольно высокой плотности, каждый
завод(растение) в сообществе умрет в то же самое время из-за недостатка ресурсов. В
результате, все сообщество умрет сразу. Ясно, в характере(природе) такая ситуация
маловероятна. Эта умственная картина - прямой пример известной невозможности гомогенных
объектов(целей) в биологии. Однако, возможно закрыться к этому до некоторой степени
(Galitskii, 1996). Российский foresters знают о случаях(делах) внезапной и катастрофической
смерти плантаций (например, Buzuluk "bor" (сос& близко к реке Волгу) в 1940s-50s- времена
Stalin самолета перестановки характера(природы), включая крупномасштабную установку
плантаций дерева). Хотя Buzuluk плантации умерли в конце из-за нападения вредителей,
реальные причины остались неясными (или не были названы?) несмотря на пятнадцать лет
исследований. Некоторые другие естественные стенды дерева на этой территории остались
проживанием.
Позвольте нам рассматривать как модель около однородного сообщества сообщество членов,
чей variability подражает маленькими и случайными отклонениями в начальном размещении от
узлов регулярной решетки. Для этого сообщества, среднее число biomass динамика в единицу
области и в завод(растение) (рис. 4b) демонстрирует не-монотонное поведение (Galitskii
[Galitsky], 1982). Ценности и положения(позиции) максимумов (кроме того первый один) и
минимумы регулируются деталями начальной геометрической структуры. Проблема состоит в
том, что в таком сообществе, одном или большем количестве групп заводов(растений) с
приблизительно равные области многоугольников могут существовать первоначально.
Заводы(растения) группы будут одновременно принесены под напряжением и умирать. Если
сообщество остающихся в живых заводов(растений) остается довольно однородным, тогда
ситуация может повториться, и так далее (Galitskii, 1979). Близко к минимумам общего
количества biomass, сообщество имеет много ослабленных и мертвых заводов(растений). Эта
ситуация способствующая быстрому размножению вредителей, и точно, который случился в
Buzuluk лесе сос&.
Соображение(рассмотрение) образцовых примеров динамики для около однородных общин
показывает возможность периодического увеличения интенсивности соревнования. Результаты
анализа естественных данных (Galitskii, Abaturov, 1996) могут интерпретироваться как
подтверждение этой гипотезы. Пять изучаемые участков находятся в старых одновозрастных
плантациях, отличающихся по начальному (не известному с уверенностью) и существующим
удельным весом (Abaturov, Galitskii, 1995). Случай в пункте(точке) - карты проектирований
короны для участков образца леса. При подготовке участков с увеличением variability диаметров
D1. 3 (dbh, диаметр в грудной высоте) дает разумное расположение других расчетных
характеристик (нормальность и asymmetry, коэффициенты взаимной корреляции,
коэффициенты корреляции между соседями) для распределений индивидуальных параметров
(D1. 3 - меру phytomass, область проектирования короны Scr - меру biomass, Spl - область
соответствующего многоугольника Voronoii - меру ресурсов). Кроме того, в ряде участков
коэффициент корреляции (Scr-Spl) - где Scr и Spl - для того же самого индивидуума в стенде является значащим в начале ряда, но становится после того маленькой, не-значащей ценностью
и возвращается значению в конце ряда. По нашему мнению, эти располагающиеся медведи
являются свидетелем к законности гипотезы, упомянутой не-монотонности соревнования в
гомогенных общинах. (Scr-Spl) коэффициент мог бы возможно рассматриваться как маркер
пиков в интенсивности соревнования. Эти результаты объясняют причину неудачной ищущей
значащей корреляции между Scr и Spl в естественном treestands. " Competitional возрасты "
деревьев в естественном treestands различен принимая во внимание, что в однородных
плантациях различия - намного меньше, по крайней мере первоначально. Это должно быть
упомянуто, что вышеупомянутый анализ естественных данных подтвержден прямым
моделированием компьютера однородной динамики сообщества (Galitskii, в прессе(печати)).
FIG_4. jpg
Число(фигура) 4. Динамика среднего числа biomass в завод(растение) (BN) и плотность (N/N0)
для Not_Shaped, роста B-типа, От A0 до 0.05, От A1 до 100., От B0 до 1.0, м. = 2.0, = 1.0, k = 0.8,
g = 0.24, e М. = 0.02, cG = 0.1, t М. = 0.01, От N0 до 20 x 1000 sown на участке 1 ґ 1 размер; a)
Poisson размещение заводов(растений), b) квадратная сетка, 5 заводов(растений) в
местоположение в пределах 0.2 x 0.2 из шага квадратной сетки; c) и d) - как 4a и 4b
соответственно, но Yes_Shaped (с отношением к форме многоугольника).
3.4. Правило -3/2
Соревнование проявляет как сам - thinning, то есть, уменьшение плотности сообщества с
ростом членов. В течение долгого времени обычно предполагалось, что, это явление описано в
соответствии с так называемым правилом -3/2. Это правило часто рассматривается как " одно из
большего количества общих принципов биологии населения завода(растения) " (Белым, 1980).
Это правило, описывающее отношение между средним весом (W) заводов(растений) и
плотности остающихся в живых заводов(растений) (D) для интенсивно сам - thinning общины
были сначала опытным путем обнаружены Reineke (1933) и проанализированы в (Yoda и
другие, 1963)
W = K Dl или ln W = l ln D + ln K, (15)
Где K и l - constants и l = -3/2. По курсу 30 лет, это правило было проанализировано много раз.
Некоторые авторы (Zeide, 1987; Weller, 1987; Lonsdale, 1990) бросили сомнение на
универсальности постоянного -3/2 и, следовательно, на правиле. В частности обсуждение
сосредоточилось на возможностях систематических отклонений от этого правила, связанного с
особенностями различных групп разновидности завода(растения), с терпимостью оттенка, и с
геометрией заводов(растений) (Lonsdale, 1990). По существу все это рассуждение началось с
анализа естественных данных.
Должно быть отмечено, что правило, которое является декларацией только на уровне
сообщества завода(растения), обычно происходится из индивидуальных свойств
завода(растения). Это аргументировано, что сообщество имеет покрытие 100 %
заводов(растений), заводы(растения) в сообществе - идентичные, и их объемы(издания),
упакованы близко в сообществе (например, Norberg, 1988). Поскольку это демонстрируется
вышеупомянутым, сообщество, которое состоит из идентичных членов, конкурирующих за
недостаточные ресурсы, не может существовать и развиваться, и близкая упаковка неидентичных заводов(растений) невероятна. Таким образом обычный whys и wherefores правила 3/2 не разумно правилен. Однако, хорошее приближение зависимости бревна бревна (W-D)
прямой линией с наклоном близко к -3/2 неоднократно демонстрировалось прямым анализом
данных, и этот анализ не был связан с любой образцовой интерпретацией.
Мы предприняли попытку "экспериментального" анализа этого правила прямым "измерением"
ценностей, вовлеченных с двух-размерной моделью сообщества, описанного выше. Зависимости
бревна бревна P, B, W = P + B на плотности D (траектории стадии) были накоп& через
вычисление 40 моделирований (каждый из 1000 заводов(растений)) для каждой траектории (то
есть, для каждого набора образцовых параметров). Моделирования отличались от каждого до
другой единственный со случайными номерами(числами) для образцов заводов(растений). Для
каждой траектории модель разыскивалась интервал, где разница l-s, расчетного для всех пар
пунктов(точек) в интервале будет минимальна. Соответствующая ценность l была принята как
разыскиваемый настолько один. Как испытание надежности вычисления процедура была
выполнена 43 раза для той же самой траектории (тот же самый набор образцовых параметров).
Результаты были получены: среднее число 43 l-s 1.62, разница среднего числа - 0.022, среднее
число 43 разниц (то есть., “Инструментальная” разница) - 0.0057.
FIG_56. jpg
Мы проверили две возможных причины преувеличения ценности abs (l), расчетный от
естественных данных (Lonsdale, 1990). Одна из причин связана с методом осуществления
выборки, часто используемым в лесоводстве - деревья с маленьким D1. 3 (< 5-10 cm) исключены
из образца. Фигурирует 5, и 6 показывают (W-D) -зависимость (Lonsdale, 1990) и подобную
образцовую зависимость. Сравнение чисел(фигур) демонстрирует эти образцовые результаты в
подобных зависимостях. Варианты расчетный предлагают, чтобы подобные кривые могли бы
быть довольно полезны для оценки некоторых образцовых параметров. В специфическом длина
"хвоста" кривой с исключением управляется t М. и положением(позицией) на кривой без
исключения - e M.
Рис. 5 рис. 6
Число(фигура) 5. (W-D) зависимость в thinning поселениях Pinus palustris (USDA 1929)
исключая деревья dbh < 5.1 cm и < 10.2 cm (после того, как Lonsdale, 1990).
Число(фигура) 6
Это - образцовые траектории, родственные к рис. 5. Треугольники - общее количество
phytomass пережитых заводов(растений) в единицу области (p.a.u)., круги - тот же самый но
исключая заводы(растения) с phytomass P < 0.003 B0. Разбитая кривая - соответствующее общее
количество phytomass p.a.u. Накопленный в сообществе - Pac; Poisson размещение
заводов(растений); параметры индивидуальных заводов(растений): м. = 2.5, = 10.0, e М. = 0.2, t
М. = 0.03, Not_Shaped, другие параметры как в рис. 1 с g = 0.24
Другая причина - то, что в лесоводстве остановят массу (то есть, phytomass) обычно имеется
размеры вместо целой массы деревьев. Как выделено Moller и другие (1978) и Sprugel (1984)
этих практика причинит преувеличение abs (l).
Стол 1 выставки некоторые результаты вычислений l для среднего числа phytomass
остающихся в живых заводов(растений) (l) P и для соответствующей массы целого (l BP) для
нескольких наборов параметров как обозначено. Ценности показанная потребность, которую
нужно рассмотреть как предварительный, и анализ поведения этих функций многих
переменных требует довольно большое количество компьютера время и будет продолжена.
Данные стола обеспечили возможность оценить руководство(направление) и силу влияния
параметров модели завода(растения) на l P и l BP. Данные показывают что заключение (Moller и
другие, 1978; Sprugel, 1984) правилен - abs (l) P, всегда больший чем abs (l BP). Ценность l P намного больше консерватор чем l BP и например, в различии к l BP, не отвечал на
изменения(замены) в t М. Вычисления показывают, что зависимость бревна бревна среднего
числа biomass завода(растения) к плотности довольно далека от линейного, и это отражено в
аналогичной зависимости для целого штат Массачусетс.
Поведение (P-D) - зависимости расчетный соответствуют(переписываются) качественно один
от (Lonsdale и Watkinson, 1982, рис. 1), где результаты экспериментов с заштрихованными
монокультурами Lolium perenne давались. Это было отмечено Lonsdale и Watkinson (1982) и
Белый и Harper (1970), что увеличение штриховки в пределах сообщества кончается
уменьшением измеренной ценности l (l BP). Так как увеличение штриховки может быть
выражено в терминах уменьшения t М. -1, данные стола могли бы объяснять этот
результат(влияние), увеличивая biomass части в массе целого завода(растения) при штриховке.
Поскольку это может быть замечено от Стола 1 для реальных наборов параметров (см. ниже)
оценивать l довольно едва воздействует параметром t На м. Для штриховки, этот
результат(влияние) был отмечен в (Белый и Harper, 1970). Под маленькими ценностями t М. -1
количество phytomass, накопленного заводом(растением) составляет незначительную(младшую)
часть полной наземной массы, измеренной в экспериментах, и это кончается уменьшением
измеренной ценности l (Lonsdale и Watkinson, 1982).
l P и l BP оценивает изменение(замену) с параметрами индивидуального завода(растения),
которые проводили(держали) много physiological и биологическое значение - a, K, м., e М., t М.
Немного известен относительно реальных ценностей этих параметров, но сравнение с
ценностями стола реального l (и) K может помогать оценивать положение(позицию)
разновидности в месте этих параметров. Так для Picea выдают(уступают) стол (Khilmi, 1957)
демонстрировано, что ценность abs (l) P находится в диапазоне между 1.904 и 1.994 (Lonsdale,
1990). Данные в Столе 1 указывают, что соответствующий набор параметров мог бы
соответствовать более низкому правильному углу стола.
Ценности верхнего левого угла Стола 1, кажется, наиболее сомнительные. Это очевидно от
соображения(рассмотрения) заговоров траекторий - там довольно трудно найти адекватную
прямую часть линии кривой .., кажется вероятным, что это является проявлением пределов
правды двух-размерного соображения(рассмотрения). Параметры от этого угла
соответствующие к медленной смертности угнетенных заводов(растений) и, соответственно, к
уменьшению нормы(разряда) роста их соседей. В характере(природе), заводы(растения)
используют третье измерение, чтобы решить эту проблему. До некоторой степени это может
быть замечено от Стола 2 где l P - и l BP -
Tab_1. jpg
1 Стол. Полномочия для "-3/2" управляют lP для среднего числа phytomass Psv остающихся в
живых заводов(растений) и l BP для массы целого Wsv = Psv + B для некоторых наборов
параметров (B-тип роста, Not_Shaped, k = 0.80, cG = 0.1, Poisson размещение заводов(растений)).
Звездочки - форма кривой не позволяет решение l BP.
e М. = 0.02 e М. = 0.02 e М. = 0.2 e М. = 0.2 e М. = 0.5 e М. = 0.5
М. t М. = 0.01 t М. = 0.1 t М. = 0.01 t М. = 0.1 t М. = 0.01 t М. = 0.1
l P l BP l P l BP l P l BP l P l BP l P l BP l P l BP
-.316 2.00 *** -.262 -.310 -.752 -.378 -.820 -.678 -1.19 -.757 -1.23 -1.04
0.1 -.399 2.50 *** -.396 -.436 -1.02 -.633 -1.03 -.872 -1.44 -1.05 -1.50 -1.28
-.732 2.00 *** -.704 -.640 -1.26 -.855 -1.25 -1.04 -1.43 -.956 -1.39 -1.16
1.0 -.950 2.50 *** -.921 -.740 -1.52 -1.01 -1.52 -1.31 -1.69 -1.22 -1.74 -1.47
-1.36 2.00 -.867 -1.36 -1.11 -1.49 -1.00 -1.50 -1.23 -1.53 -1.04 -1.55 -1.27
10. -1.62 2.50 -1.09 -1.62 -1.37 -1.73 -1.25 -1.73 -1.45 -1.81 -1.30 -1.78 -1.51
-1.50 2.00 -1.02 -1.56 -1.29 -1.56 -1.06 -1.56 -1.29 -1.58 -1.08 -1.59 -1.32
100. -1.80 2.50 -1.28 -1.82 -1.53 -1.83 -1.32 -1.81 -1.53 -1.85 -1.34 -1.82 -1.53
Ценности даются для среднего числа (в остающийся в живых завод(растение)) phytomass Pac
накопленный сообществом (включая умирающиеся заводы(растения)) к моменту и
приспосабливают массу общего количества Wac = Pac + B. Можно было ожидать в накопленном
phytomass, это является leveled, влияние притеснения избытка общин верхнего левого угла и
соответствующий с двух ценностями более устойчиво в диапазоне параметров. Конечно, оценку
более строгий можно было бы давать с трехмерным соображением(рассмотрением).
Интересно, что модель кончается пункт(точка) к еще одному возможному источнику
отклонения P (D) -зависимость от правила -3/2. Подпишите пространственный заказ размещения
завода(растения), и реорганизация через thinning (рис. 7) может причинять это. Как
иллюстрируется в рис. 7, в этом случае
Tab_2. jpg
Стол 2. Полномочия для "-3/2" управляют, lP для среднего числа накопил phytomass Pac и lBP
для массы целого Wac = Pac + B для некоторых наборов параметров как в 1 Столе.
e М. = 0.02 e М. = 0.02 e М. = 0.2 e М. = 0.2 e М. = 0.5 e М. = 0.5
М. t М. = 0.01 t М. = 0.1 t М. = 0.01 t М. = 0.1 t М. = 0.01 t М. = 0.1
l P l BP l P l BP l P l BP l P l BP l P l BP l P l BP
-1.20 2.00 -.595 -1.21 -1.11 -1.42 -.737 -1.45 -1.24 -1.68 -.994 -1.71 -1.45
0.1 -1.27 2.50 -.691 -1.26 -1.17 -1.56 -.878 -1.90 -1.81 -1.96 -1.36 -1.90 -1.63
-1.45 2.00 -.583 -1.46 -1.23 -1.73 -1.00 -1.75 -1.47 -1.86 -1.13 -1.87 -1.62
1.0 -1.57 2.50 -.916 -1.57 -1.36 -1.94 -1.18 -1.92 -1.65 -2.12 -1.32 -2.08 -1.74
-1.85 2.00 -1.05 -1.84 -1.55 -1.91 -1.17 -1.91 -1.62 -1.96 -1.16 -1.94 -1.65
10. -2.09 2.50 -1.28 -2.02 -1.75 -2.08 -1.37 -2.11 -1.81 -2.14 -1.42 -2.15 -1.81
Диаграмма стадии для phytomass остающихся в живых заводов(растений) только Psv (D)
демонстрирует даже изменение(замену) признака(подписи) производной в интервалах массы
сам - thinning. Однако стадия изображает схематически для phytomass, накопленного всеми
заводами(растениями) (то есть включая умирающиеся заводы(растения)) Pac (D) выставки в
этом случае обычное поведение хотя с некоторыми отклонениями.
FIG_7. jpg
Число(фигура) 7. Влияние пространственной структуры сообщества на траекториях. Модель
(Psv-D) и (Pac-D) траектории p.a.u. Для остающихся в живых заводов(растений) для около
однородного размещения (близко к узлам сетки) заводов(растений) (см. рис. 2b и 4b) в пределах
0.1 x 0.1 из шага сетки; параметры индивидуального завода(растения) как в рис. 6.
Можно было бы думалось, что этот подход даст возможность изменения(замены) пути решения
этой старой проблемы. Проблема могла бы передавать от “ далее поиск тенденций в обширных
собрании наборов данных ” измеренный в естественных общинах к экспериментальному
исследованию и компьютеру modelling физиологии целого завода(растения) и органов. Знание
physiological параметров завода(растения) помогло бы решать: " действующий(живой) или
мертвый " (Lonsdale, 1990) обсужденное правило -3/2.
3.5. Принятие во внимание формы области роста
Выражение (2) для k включает ценность (t) - область, которая является оценкой(сметой)
ресурсов, используемых заводом(растением) на территории. Если мы "рассматриваем"
завод(растение) в " минимальный угол рассмотрения " тогда целая область территории,
связанной с заводом(растением) должна быть принята как ценность (t). В этом случае,
завод(растение) мог бы интерпретироваться как рост сразу на всей этой территории независимо
от формы. biomass pellicle протянутый на территории мог бы быть принят как
изображение(образ) завода(растения), и толщина изменений(замен) pellicle с biomass
завода(растения). Оцените (t), постоянен, пока территория, которой обладает завод(растение) не
изменена(заменена) по некоторым причинам.
Как следующий шаг, "ближе" на завод(растение) модель могла бы быть исследована,
принимая во внимание форму территории роста. В этом случае круг с радиусом О РФ (t) = 0.565
A01/2 th (t/A1) и pellicle соответствующей толщины, протянутой на этом круге можно было бы
думать как изображение(образ) свободного завода(растения) роста. Область пересечения круга
и чисел(фигур) территории принята как ценность (t), если территория, связанная с
заводом(растением) не приспосабливает(размещает) этот круг (рис. 8). Эта ценность
переменная, и это увеличивается слегка в стадии завода(растения), умирающего от (рис. 1b).
FIG_8. jpg
Число(фигура) 8. Часть многоугольника, используемого заводом(растением) в настоящее время
t для Yes_Shaped-model.
Хотя мы интерпретируем выше бухгалтерского учета формы территории как следующий "шаг"
в развитии ряда все более и более детальных моделей, возможно, что "бесформенная"
(Not_Shaped) модель будет более адекватная для некоторой разновидности завода(растения).
Однако, известно, что завод(растение) не использует всю территорию, связанную с этим, когда
это растет на длинном и узком участке (например, при росте в культуре ряда с шагом в пределах
ряда, являющегося намного меньше чем тот между рядами).
На уровне сообществ, принимая во внимание форму области роста демонстрирует довольно
естественный результат - заводы(растения) делают менее "хорошее" использование из области
роста и сообщества thins из более быстро (рис. 5). Другой, и более тонкий, особенность связана
с изменением(заменой) в динамике образцового сообщества - часто, если форма составлять, немонотонность сообщества biomass динамика исчезает или уменьшена. В настоящее время, не
ясно,является ли это последствием дефицита используемых ресурсов компьютера.
4. Заключения
Подход к modelling динамики покрытия завода(растения), описанной здесь - попытка
непосредственно к карте поведение покрытия как система (сообщество) индивидуума,
взаимодействующего заводы(растения). Взаимодействие заводов(растений) - mapped
посредством принятия во внимание пространственной структуры размещения
заводов(растений) и правил их взаимодействия в разделении и заново разделение ресурсов.
Основа модели сообщества - модель индивидуального завода(растения), делающего
возможный и естественный прямое использование правил взаимодействия. В модели
завода(растения), мы отличаем два купе - physiologically активный и пассивный (или biomass и
phytomass). Главная государственная переменная - biomass, и завод(растение) накапливает
phytomass в ходе роста.
Свободное понятие завода(растения) роста позволяет тому изолировать проблему поведения
сообщества индивидуальных заводов(растений) от многих проблем, которые связаны с
несходными процессами и факторами, влияющими на реальные заводы(растения). Свободный
завод(растение) роста принимает во внимание влияние окружающая среда также как структуры
завода(растения) и обрабатывает на заводе(растении), не непосредственно связанном с
организацией и структурой сообщества. Описание свободного завода(растения) роста связано,
чтобы быть предметом других моделей и-или экспериментального исследования. Это должно
служить как "интерфейс", соединяющий phytocenology с другими науками,
заинтересованными(обеспокоенными) заводами(растениями) и их окружающей средой.
Двух-размерная модель сообщества построена из индивидуальных моделей завода(растения),
использующих правила взаимодействия заводов(растений). Взаимодействие происходит, когда
территория, которой обладает мертвый завод(растение) заново разделена. Невероятно, что это
правило / правила (подобно свободным функциям роста) будет сформулировано в ближайшем
будущем на основе прямых наблюдений характера(природы). Каждый склонен(наклонный),
чтобы думать, что лучший способ формулировать это правило (а) был бы косвенный
сравнительный анализ различных вариантов правила для результатов оба из 3-ьего modelling
(Kurth, 1994; Perttunen и другие, 1996) и эксперименты с индивидуумами в сообществе.
Вообще, оценка параметра - наиболее неотложная проблема, поскольку это - для любой
модели. Особенность индивидуально - основанного подхода - то, что большинство важных
параметров принадлежит индивидуальному заводу(растению) - основной элемент сообщества.
Они могли бы быть оценены и исследоваться многими методами других наук и часто могут
быть исследованы в лаборатории. Как замечено примером правила -3/2, проблема анализа
свойств сообщества, использующих этот подход могла бы быть передана(перемещена) более
низкому уровню оценки параметров индивидуального завода(растения). Это - несомненно
намного более полезный результат чем обширное хранение естественных данных и даже
направлять эксперименты с общинами.
Полагается, что описанный подход демонстрирует методологический принцип " минимальный
угол представления(вида). " Регулярное использование могло бы обеспечивать способ
организовать исследования (и, в частности modelling) завода(растения) закрывают(охватывают)
и развивают их структуру. Возможно, что строительство ряда и сетей моделей согласно
принципу могло бы позволять перемещающийся от имитации объекта(цели), нацелился на
"номер"("число") к теоретическому строительству, нацеленному, понимая.
Другая проблема, связанная с особенностями modelling систем, вовлекающих большие
номера(числа) взаимодействующих элементов - потребность использовать довольно мощные
компьютеры. Относительно вычисления, управляемый из обсужденной модели сообщества
уменьшает до одновременного решения системы Обычных Дифференциальных Уравнений одно уравнение в живущий завод(растение). Из-за использования вероятностей для начального
размещения заводов(растений), необходимо вычислить поведение сообщества для довольно
большого начального номера(числа) заводов(растений). Опыт обсужденных примеров
предлагает, чтобы эта ценность могла быть близко к 40,000. Для этого номера(числа)
управляемый из модели для одного набора параметров и для полной долговечности жизни
сообщества 486/66 PC требует почти 4 часов. Известно, что вообще стенды дерева могут
уменьшаться(снижаться) от приблизительно от 106 до 102 в гектар через их продолжительность
жизни. Эти номера(числа) могли бы рассматриваться как минимальные ценности для полного
анализа пространственной динамики структуры. Это следует за этим, довольно мощные
компьютеры необходимы для исследований ряда и сетей моделей. Особенности объекта(цели)
при изучении указывают на факт, что использование параллельных компьютеров было бы
довольно естественно. В интервалах между моментами смертности соседей, динамика
индивидуальных заводов(растений) взаимно независима, и они могут быть рассчитаны в
параллельном. Динамика синхронизирована в эти моменты смерти.
Подтверждения
Я благодарю T. Wyszomirski для полезного обсуждения и серьезной критики проекта рукописи,
которые посылают автору в поиске дополнительных аргументов за некоторые
утверждения(заявления). Я очень благодарен М. Weatherhead и анонимные рефери для их
твердой(трудной) работы, полирующей Английский язык. Российская Основа Основных
Исследований (предоставляет * 01-01-00866) и Министерство просвещения России
(предоставление * 97-0-10.0-218) поддержанные части изучения.
Цитируемая Литература
Abaturov AV, Galitskii VV. 1995. На Обработке Компьютера Карт Стендов Дерева. Российский
Журнал Экологии 26: (3) 160-167 (. Переведенный с Русского).
Abaturov BD. 1979. Bioproduction обрабатывает в земном ecosystems. Москва: Nauka
Издательство. (По-русски).
Beeler МЛАДШИЙ, младший 1970. Роль Экспериментов Компьютера в Материальном
Исследовании. В: Продвинутый В Исследовании Материалов. 4: 295-476.
Бенджамин LR. 1993. Экспериментальная дискриминация между контрастирующими моделями
соревнования окрестности. Журнал Экологии 81:417-423.
Bertalanfy L von. 1938. Количественная теория органического роста. Человеческая Биология 10:
(2) 181-213.
Bichele S, Moldau H, Ross J. 1980. Математический modelling завода(растения) transpiration и
фотосинтеза под напряжением влажности почвы. Ленинград: Gidrometeoizdat. (По-русски).
Botkin DB, Janak JF, Wallis 1972 младший. Некоторые экологические последствия роста леса
модели компьютера. Журнал Экологии 60: 849-872.
Cannel МАГИСТР, Ротери П, редактор Форда 1984. Соревнование в пределах стендов Picea
sitchensis и Pinus contorta. Летопись Ботаники 53: 349-362.
Долина VH, Doyle TW, Shugart HH. 1985. Сравнение моделей роста дерева. Экологический
Modelling, 29: 145-169.
Davidson JL, Филип 1958 младший. Свет и рост пастбища. В: Climatology и Microclimatology.
ЮНЕСКО, 181-187.
Фрэнклин, ЕСЛИ, Shugart HH, Harmon МЕНЯ. 1987. Смерть Дерева как экологический процесс.
BioScience. 37: 550-556.
Galitskii VV. 1979. На коллективном само-притеснении в однородном сообществе
завода(растения) и колеблющихся изменениях(заменах) biomass членов. Doklady Akademii Nauk
SSSR .. 246: 1013-1015. (По-русски, этот журнал был переведен по-английски как Doklady
Биологические Науки).
Galitskii VV. 1981. На modelling производительности обрабатывают в сообществе
завода(растения). В: Galitskii V, редактор. Modelling процессов biogeocenotical. Москва: Nauka
Издательство, 104-118. (По-русски).
Galitsky (Galitskii) VV. 1982. На modelling динамика сообщества завода(растения). В: Trappl R,
редактор. Кибернетика и Исследование Систем. Амстердам: Северная Голландия, 667-682.
Galitskii, VV. 1984. На влиянии частичного phytomass отчуждения на росте завода(растения).
Izvestia Akademii Nauk SSSR, Ser. Biolog. (6) 823-833 (. По-русски, журнал был издан поанглийски как Биологический Бюллетень)).
Galitsky (Galitskii) VV. 1990. Динамическая 2-ая Модель Сообщества Завода(растения).
Экологический Modelling, 50: 95-105.
Galitskii VV. 1996. Структурный Фактор Урожая. Бюллетень Биологии. 23 (2) 169-176 (.
Переведенный с Русского).
Galitskii, V.V. Образцовый анализ не-монотонности соревнования в первоначально однородном
сообществе заводов(растений). (В прессе(печати)).
Galitskii VV, Abaturov AV. 1996. Ранжирование Подобных Деревянных Областей
Интенсивностью Соревнования через Анализ Их Самолетов Контура. Doklady Биологические
Науки, 347: 156-158. (Переведенный с Русского).
Galitskii VV, Komarov A.S. 1979. Рост завода(растения) modelling. Izvestia Akademii Nauk SSSR,
Ser. Biolog. (5) 711-723 (. По-русски, этот журнал был переведен по-английски как
Биологический Бюллетень).
Galitskii VV, Komarov КАК. 1980. Модель динамики дерева biomass. В: Слушания
Международного Symp. На стабильности систем Леса Ели, Brno, октябре 1979. 267-280.
Galitskii VV, Krylov AA. 1988. Числовой modelling динамики общин завода(растения). Двухразмерная модель процесса производства. Doklady. Akademii Nauk SSSR. 298: 764-768. (Порусски, этот журнал был переведен по-английски как Doklady Биологические Науки).
Galitskii VV, Mironenko EV. 1981. Voronoii мозаика на самолете. Алгоритм строительства.
Pushchino: ONTI. (По-русски).
Galitskii VV, Tjurjukhanov A.N. 1981. По методологическому помещению modelling в
biogeocenology. В: Galitskii V, редактор. modelling процессов biogeocenotical. Москва: Nauka
Издательство. 104-118. (По-русски).
Hara T, Wyszomirski. T. 1994. Конкурентоспособный Asymmetry Уменьшает Пространственные
Результаты(влияния) на Динамику Структуры размера в Поселениях Завода(растения).
Летопись Ботаники. 73: 285-297.
Hodgeweg P, Hesper B. 1990. Давка Корон: индивидуум ориентировал модель Acanthaster
явления. В: Bradbury R, редактор. Acanthaster явление. Springer Примечания Лекции в
Математике. Biol .. 169-187.
Kenkel NC. 1990. Пространственные модели соревнования для поселений завода(растения).
Coenoses. 5: (3) 149-158.
Khilmi GF. 1955. Biogeophysical теория и прогноз леса сам - thinning. Москва: SSSR
Издательство.
Khilmi GF. 1957. Теоретический лес biogeophysics. Москва: SSSR Издательство. (По-русски).
Переведенный R.Levin-Nadel (1962). Программа Израиля для Научных Переводов, Иерусалима,
Израиля.
Kurth W. 1994. Переводчик Грамматики Роста GROGRA 2.4. Инструмент программного
обеспечения для 3-размерной интерпретации стохастических, чувствительных
грамматик роста в контексте завода(растения) modelling. Представление и Руководство
Ссылки(рекомендации). В: Berichte des Forschungzentrums Waldцkosysteme, Ser. B 38.
Gцttingen.
Kurth W, и Sloboda B. 1997. Грамматики Роста, моделирующие деревья расширения(продления) L-систем, включающих местные переменные и чувствительность. Silva
Fenica. 31: (3) 285-295.
Lonsdale WM. 1990. Сам - thinning правило: мертвый или действующий(живой)? Экология. 71:
(4) 1373-1388.
Lonsdale WM, Watkinson A.R. 1982. Свет и сам - thinning. Новый Phytol. 90: 431-445.
Makela A, Hari P. 1986. Модель роста Стенда, основанная на углероде uptake и
распределении(ассигновании) в индивидуальных деревьях. Экологический Modelling. 33:
315:331.
Miroshnichenko GV. 1955. Теория и методы изучения intraspecific соревнования за
заводы(растения). Botanical Журнал. 40: (3) 408-410 (. По-русски).
Mohler CL, Отмечает PL, Sprugel D.G. 1978. Структура Стенда и allometry деревьев в течение
сам - thinning чистых стендов. Журнал Экологии. 66: 599-614.
Monsi М.,. Saeki T. 1953. Uber логово Lichtfaktor в логове Pflanzengeselschaften und невод
Bedeutung мех умирают Stoffproduction. Japanian Журнал Ботаники. 14: (1) 22-52.
Munro DD. 1974. Модели роста Леса. Прогноз. В: Жарит J, Модели Роста редактора для
Моделирования стенда И Дерева. Res. Примечание 30. Отдел Исследования Урожая Леса,
Королевский Колледж Лесоводства Стокгольм, 7-21.
Norberg RA. 1988. Теория геометрии роста заводов(растений) и сам - thinning поселений
завода(растения): геометрическое подобие, упругое подобие, и различные способы роста частей
завода(растения). Американский Натуралист. 131: 220-256.
Perttunen J, Sievanen R, Nikinmaa E, Salminen H, Saarenmaa H, Vakeva J. 1996. LIGNUM: Модель
Дерева, основанная на Простых Структурных Единицах. Летопись Ботаники. 77: 87-98.
Poletaev IA. 1966. На математических моделях процессов biogeocenotical. В: Проблемы
кибернетики. Проблема(выпуск) 16. Москва: Nauka Издательство, 175-177. (По-русски).
Poluektov RA. 1991. Динамические модели agro-ecosystems. Ленинград: Gidrometeoizdat. (Порусски)
Prusinkiewicz P, Lindenmayer A. 1990. Алгоритмическая Красота Заводов(растений). Нью-Йорк:
Springer.
Putter A. 1920. Studien uber physiologische Ahulichkeit. В: Pflugers Арка(дуга). ges. Physiol., (180)
298-340.
Ramenskii LG. 1971. На методе сравнительной обработки и систематизации списков
растительности и других объектов(целей), управляемых несколькими начальными факторами.
В: Собрание сочинений. Проблемы и методы изучения покрытия завода(растения). Ленинград:
Nauka, 34-56. (По-русски).
Reffye Ph, Houllier F, Blaise F, Barthelemy D, Dauzat J, Auclair D. 1995. Моделирование модели
выше - и архитектуры дерева под землей с agroforestry заявлениями(применениями). agroforestry
Системы 30: 175-197.
Reineke, L. H. 1933. Совершенствование индекса плотности стенда для одновозрастных лесов. J.
Agric. Res. 40 (7): 627-638.
Ross Ju C. 1966. К математическому описанию роста завода(растения). Doklady SSSR. 171: (2)
481-483 (. По-русски, журнал был переведен как Doklady Биологические Науки).
Rubtzov VI. 1969. Сос& культурный treestands в степи леса. Москва: Lesnaja Promyshlennost '
Издательство.
Sirotenko OD. 1981. Математический modelling режима с водной высокая температурой и
производительности agro-ecosystems. Ленинград: Gidrometeoizdat. (По-русски)
Sprugel DG. 1984. Плотность, biomass, производительность, и изменения(замены) с питательной
ездой на велосипеде в течение развития стенда в восстановленных волной лесах ели бальзама.
Экологический Modelling. 54: 165-186.
Tuzinkevitch AV. 1989. Составные модели пространственное - временной динамики ecosystems.
Vladivostok:. SSSR. (По-русски).
USDA (Отдел Соединенных Штатов Сельского хозяйства). 1929. Объем(издание), урожай и
столы стенда для южных сос& с вторым ростом. Отдел Соединенных Штатов Публикации
Разного Сельского хозяйства 50.
Voronoi G. 1908. Nouvelles заявления(применения) des parametres continus Ла theorie des
формирует quadratiques, Deuxieme Memoire, Recherches sur les paralleloedrus orimitifs. J. reine
angew. Математика., 134: 198-287.
Weller. 1987. Переоценка правила власти(мощи) -3/2 завода(растения) сам - thinning.
Экологические Монографии, 57: 23-43.
Белый J. 1980. Демографические факторы в населении заводов(растений). В: Solbrig OT,
редактор. Demography и развитие в поселениях завода(растения). Berkeley, Калифорния, США:
Университет Калифорнии Пресс(печать), 21- 48.
Белый J, Harper J.L. 1970. Коррелированые изменения(замены) в размере завода(растения) и
номере(числе) в поселениях завода(растения). Журнал Экологии, 58: 467:485.
Winberg GG. 1976. Зависимость энергии обменивает на массе органа(тела) на poikilotherms.
Журнал. Общая Биология, 37: (1) 56-70 (. По-русски).
Wyszomirski T. 1986. Соревнование Роста и skewness в населении одномерных индивидуумов.
Ecologia Polska (Ecol. Pol.), 34: (4) 615-641.
Wyszomirski T. 1992. Обнаружение и Показ(представление) Размера Bimodality: Kurtosis,
Skewness и Bimodalizable Распределения. Журнал. Теоретическая Биология. 158: 109-128.
Yoda KT, Kira T, Ogawa H, Hozumi K. 1963. Сам - thinning в переполненных чистых стендах при
выращенных и естественных условиях(состояниях) (Intraspecific соревнование среди более
высоких заводов(растений) XI). Журнал Института Polytechnics, Университета Города Осаки,
Ряд D, 14: 107-129.
Zeide B. 1987. Анализ закона власти(мощи) 3/2 сам - thinning. Наука Леса, 33: (2) 517-537.
--------------------------------------- --------------------------------------- -g Эта бумага, основанная на материалах бумаги автора, сделанной в Международном
Симпозиуме " Индивидуально - основанный Подход в Экологии ", Mikolajki, Польше, 27-31 мая,
1996.