Лекция 6 - Голоса животных Северо
реклама
РегЭкол – 6 -1Степные экосистемыi Степи в России расположены южнее 55033' с.ш. и образуют широтную зону, постепенно спускающуюся к югу, где она полно представлена в Казахстане и Монголии. В Европейской части России, где протяженность этой зоны с севера на юг превышает 1,5 тыс. км, распространен весь спектр степей, сменяемых на крайнем юго-востоке полупустынями и пустынями северного типа. За Уралом, в Западной Сибири зона степей России значительно сужена и, кроме ее западной и восточной части, прослеживается только полоса лесостепи. На территории юга Средней и Восточной Сибири степи расположены в межгорных котловинах и нижних высотных поясах гор. Полупустыни и пустыни в России находятся лишь в Прикаспии и на юге Тувы в Убсунурской котловине, т.е. в двух изолированных участках. Площадь полупустынь и пустынь весьма незначительна. Степные экосистемы на территории России представлены огромным разнообразием формаций, ассоциаций, экологических вариантов, что обусловлено большой территориальной протяженностью степной области и существенными различиями в природных условиях. Так, подзона луговых степей и лесостепи протягивается широтно от 350 в.д. до 1200 в.д., здесь четко выделяются три региональных отрезка: европейский - с умеренно-континентальным климатом, где среди степей располагаются участки широколиственных лесов, преимущественно дубравы; западно-сибирский, с континентальным типом климата, где степи сочетаются с осиново-березовыми колками, реже сосновыми борами; и средне-восточно-сибирский с резко континентальным климатом, где лесной компонент лесостепи формируется за счет лиственничников и сосновых боров. Такие различия сказываются и в других подзонах степей, в составе растительных сообществ и животного населения. На вопрос о причинах безлесья степей пытались ответить уже давно. Если посмотреть на историю попыток объяснить происхождение степей, то в прошлом чаще всего высказывались два противоположных мнения: одни ученые полагали, что степи безлесны оттого, что климатические условия их не позволяют существовать деревьям, а другие доказывали, что деревья могут расти и в степях, и отсюда делали вывод, что степи некогда были покрыты лесами. Причины последующего исчезновения лесов предполагались самые разные, вплоть до их истребления кочевыми народами. В настоящее время представления о естественном происхождении степей, в общем-то, ни у кого не вызывает сомнения. Стадии с господством травянистых покрытосеменных имеются практически во всех современных сукцессионных системах. Обычно это состояние далеко от климаксного, поскольку в таких экосистемах производится органического РегЭкол – 6 -2- вещества и аккумулируется энергии значительно больше, чем расходуется. Не использованные консументами и редуцентами остатки растений накапливаются в форме травяной подстилки (ветоши). Эта ветошь может уничтожаться факторами, внешними по отношению к экосистеме, – чаще всего, регулярными пожарами, поддерживающими ландшафтообразующие травяные сообщества во многих современных степях и саваннах. В других случаях устойчивость травяных стадий поддерживается деятельностью консументов, то есть эндогенным биоценотическим механизмом; следовательно, они являются истинными климаксами. Основную роль в эндогенной стабилизации играют травоядные консументы, фитосапрофаги, копрофаги и некрофаги. Травоядные млекопитающие и насекомые обеспечивают исключительно высокий уровень изъятия растительной продукции, достигающий рекордных для систем с многоклеточными продуцентами значений - 30-60%. Образующаяся из остатка ветошь интенсивно перерабатывается сапрофагами, в основном членистоногими и отчасти червями. Высокая продукция экскрементов и трупов травоядных в считанные дни уничтожается копрофагами и падальщиками. Таким образом, из разных по своему систематическому положению и месту в пищевых пирамидах живых организмов в стабльных экосистемах степного типа сформированы комплексы, члены которых выполняют определенные функции в общем поддержании устойчивого равновесия. При этом состав этих комплексов достаточно пластичен, прежде всего – за счет широкого перекрывания экологических ниш, например – у консументов первого порядка (травоядных животных). В данном примере интересно обратить внимание на то, что несмотря на то, что популяции отдельно взятых видов (особенно – мелких грызунов и насекомых) подвержены резким колебаниям численности, общая нагрузка фитофагов на растительность колеблется не столь сильно, за счет взаимной компенсации численности популяций различных видов. Многие фитофаги (в частности, копытные, грызуны и саранчовые) выступают и в роли факультативных фитосапрофагов (потребителей отмершей растительности). Одной из самых замечательных является коадаптация доминирующих в растительном покрове злаков и фитофагов. Злаки редко эффективно защищены от поедания, но зато способны компенсировать обгрызание надземных частей посредством резкого ускорения их регенерации. Поэтому при снижении пресса фитофагов первичная продукция автоматически понижается. И фитофаги, и сапрофаги отчетливо стимулируют активность почвенных микроорганизмов. В обеспечении стабильности круговорота значительную роль играют такие регуляторные блоки, как гильдии хищников и паразитов, регулирующих численность и перемещения фитофагов, гильдии семеноядных фитофагов, регулирующих соотношение обилия различных растений и др. Совокупная деятельность этих функциональных блоков определяет основные РегЭкол – 6 -3- особенности, отличающие травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов, в том числе климаксных: исключительно высокую продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и существование крайне мобильного запаса этого вещества в легко утилизируемой форме в необычайно плодородных почвах. Вместе с тем, сам характер внутрисистемных взаимодействий, обеспечивающих эндогенную стабилизацию, не оставляет сомнений в том, что они являются продуктом длительной совместной эволюции популяций образующих их видов. Напрашивается предположение, что травяные климаксы возникли на базе более распространенных сериальных (временных, соответствующих тем или иным стадиям сукцессий) травяных сообществ в ходе развития внутри них межпопуляционных коадаптаций. Такие предпосылки остановки сукцессий, как дефицит влаги и минерального питания, существовали всегда, хотя площади, на которых они проявлялись, могли сильно меняться. Тем не менее, палеонтологических свидетельств существования травяных или иных безлесных биомов для раннего палеогена нет. По-видимому, они сформировались позднее за счет некоторых дополнительных нарушающих факторов. В этой связи привлекает внимание появление в палеогене крупных растительноядных млекопитающих. Древнейшие из них считаются не травоядными, а листоядными и, следовательно, связанными с редколесьями, кустарниковым бушем или мозаичными ландшафтами с чередованием травяных и лесных сообществ, как в современной лесостепи или предлесных саваннах. Такие животные не способны стабилизировать травяные стадии, но, если судить по их современным представителям, часто способствуют их экспансии в засушливых или мало плодородных районах, замедляя или даже останавливая возобновление деревьев (пример – поддержание африканских саванн в виде безлесных пространств за счет деятельности слонов, с исчезновением которых саванны превращаются в редколесья). Поэтому само их появление могло в соответствующих условиях привести к перераспределению относительной роли травяных и более поздних лесных стадий в растительном покрове. Резкое изменение условий на больших территориях должно было способствовать эволюционным изменениям в популяциях изначально лесных трав и животных, что привело к формированию специфически степной флоры и фауны. Такие островки степей впоследствии расширились за счет аридизации климата. При вторичном сильном сокращении площади травяных сообществ они могут полностью утратить комплекс крупных травоядных, а тем самым и самоподдерживаемую стабильность. В этом случае они могут вновь приобрести статус сериальных в иных сукцессионных системах, сохраняя при этом многие черты своей организации. Ярким примером могут служить современные реликтовые тундростепи Северо-Восточной Азии и РегЭкол – 6 -4- Северной Америки, сохранившиеся в таежных сукцессионных системах после полного исчезновения тундростепного биома. В прошлом же тундростепь (иначе также называемая перигляциальной, то есть окололедниковой, степью) располагалась обширной полосой по окраине ледникового щита. Из-за большой протяженности степной зоны с запада на восток она охватывает территории, сильно различающиеся по своим климатическим условиям. Это обстоятельство оказывается важным для формирования и растительности, и животного мира степей. Если на Европейскую часть России оказывает влияние центр низкого атмосферного давления, расположенный над Атлантическим океаном и способствующий смягчению климата, то к востоку климат становится всё более континентальным, что связано с деятельностью Сибирского антициклона. Наиболее активно этот антициклон проявляет себя зимой, а весной ослабевает и затем исчезает. Всё это приводит, во-первых, к резким различиям в температурных условиях запада и востока степной зоны. Более мягкий климат европейских степей означает, прежде всего, более теплые зимы по сравнению с сибирскими. Например, средние температуры января в Молдавии составляют -4оС, а в Туве -35оС. В то же время, летнее исчезновение Сибирского антициклона приводит к тому, что летние температуры в разных частях степной зоны различаются не столь сильно. Так, средние июльские температуры и в европейских, и в сибирских степях составляют 20-23оС. Во-вторых, различия в атмосферном давлении приводят и к различиям в количестве и режиме выпадения осадков в разных частях степной зоны. К западу от Урала сезонный ход выпадения осадков определяется западным переносом, в Центральной Азии – муссонами. В европейских степях основная часть осадков приходится на весну и осень, в то время как для лета характерна засуха. В то же время, в центральноазиатских степях пик увлажения приходится на июль-август (время муссонов), а весна и осень засушливы. Поэтому периоды наибольшей активности живых организмов в европейских и азиатских степях оказываются различными. Для степной зоны характерны два основных типа почв – черноземы и каштановые почвы (кроме того, в северной части лесостепной зоны встречаются серые лесные почвы). Черноземы считаются самыми плодородными почвами в мире. Занимая около 9% общей площади стран СНГ, эти почвы составляют основу пахотного фонда (60%) и производства товарного зерна (80%), а также других видов сельскохозяйственной продукции. Черноземы сформировались под травянистой растительностью в условиях ослабленного вымывания гумуса. Это ослабленность вымывания гумуса объясняется тем, что в теплое время года в степных районах испарение больше, чем количество выпадающих осадков. Недостаток влаги в почве ослабляет деятельность микроорганизмов, разлагающих органическое вещество. РегЭкол – 6 -5- Накапливающиеся продукты разложения образуют мощный слой перегноя от 50 - 80 см и больше. В разных классификациях почв выделяются черноземы рассматриваются и подразделяются несколько по-разному. В классификации 2004 года, разработанной Почвенным институтом им. В.В. Докучаева РАСХН, выделяется 3 типа черноземов: собственно черноземы, глинисто-иллювиальные черноземы и текстурно-карбонатные черноземы. В пределах каждого типа выделяется по нескольку подтипов. Собственно черноземы характерны для значительной части степной и лесостепной зоны. Они сформировались под лугово-степной или степной растительностью на рыхлых, содержащих карбонаты, преимущественно суглинисто-глинистых (редко супесчаных) отложениях разного генезиса. Содержание гумуса в верхней части темногумусового горизонта черноземов колеблется в широких пределах: от 5-6 до 12-14%, мощность темногумусового горизонта колеблется в широких пределах: от 30-40 до 150-170 см. Ранее почвы, относимые к этому типу, обозначались, в основном, как типичные, обыкновенные и южные черноземы. Глинисто-иллювиальные черноземы формируются на рыхлых бескарбонатных или умеренно карбонатных отложениях разного генезиса в зоне лесостепи под лугово-степной растительностью на открытых пространствах и под разреженными лиственными лесами паркового типа. Содержание гумуса в них – 7-12%, мощность гумусового горизонта колеблется в пределах 40-100 см. Ранее почвы, относимые к этому типу, обозначались как выщелоченный и оподзоленный подтипы черноземов. Текстурно-карбонатные черноземы формируются под сухостепной растительностью на Русской равнине и в Зауралье. Гумусовый горизонт в них относительно небольшой мощности (40-50 см). Ранее почвы, относимые к этому типу, обозначались как черноземы южные и большая часть темнокаштановых почв. Каштановые почвы формируются под сухостепной растительностью на рыхлых карбонатных отложениях преимущественно суглинисто-глинистого гранулометрического состава. Почвы типа диагностируются по наличию светлогумусового, ксерометаморфического (“каштанового”) и текстурно-карбонатного горизонтов. Светлогумусовый горизонт имеет мощность около 15 см. Cодержание гумуса в нем составляет 2-3,5%. В ниже залегающем ксерометаморфическом горизонте количество гумуса снижается до 1,5-1,8%. Общая мощность этих горизонтов не более 50 см. Ранее почвы, относимые к этому типу, обозначались как подтипы каштановых и светло-каштановых почв. По своему плодородию каштановые почвы уступают черноземам. Биомы современных степей относительно молоды: они сформировались, главным образом, уже в послеледниковое время. Основой степной растительности послужили виды РегЭкол – 6 -6- растений, возникшие на остепненных территориях, существовавших и в доледниковое время: на территории современных Передней и Средней Азии и Ирана, в горах Карпат, Балкан и Кавказа. Климат, в условиях которого формировались предки растений, свойственных современным степям, первоначально отличался теплом и сухостью, затем, в плейстоцене, он стал холоднее. Это похолодание сопровождалось наступлением ледников, а растительность частью трансформировалась в свойственную тундростепи криоксерофитную (то есть приспособленную к холодному и сухому климату). В формировании степной растительности приняли также участие виды лесного происхождения: широкотравье, корневищные луговые мезофитные злаки и осоки северных степей. Современные степи характеризуются относительно высокими показателями видового разнообразия. Видовое разнообразие только высших сосудистых растений, связанных со степной и лесостепной зонами, оценивается около 6 000 видов. Флористическое разнообразие степей существенно изменяется с запада на восток и с севера на юг. Так, если в европейской лесостепной зоне насчитывается свыше 1400 видов растений, то на востоке в сухих степях Даурии всего 400-450. Изменения видовой насыщенности фитоценозов европейских степей с севера на юг также разительно (примерно в 4-5 раз). Всё это служит одним из оснований для выделения в пределах степной зоны подзон и провинций. С запада на восток выделяют провинции: Европейско-Казахстанскую, Забайкальскую, Центральноазиатскую. С севера на юг степи делятся на подзоны, причем это подразделение не совпадает для разных провинций. Европейский сектор степного биома занимает обширную площадь, протягиваясь почти на 5 тыс. км с запада на восток и более чем на 1,2 тыс. км с севера на юг. Здесь сформировалось несколько подзон: луговых степей и лесостепи; умеренно-влажных степей; сухих и опустыненных степей; полупустынь и пустынь (северного типа). Эти подзоны различаются не только по биоразнообразию, но и по виду хозяйственного использования, величины антропогенного пресса, по степени угрозы природным системам. Лесостепь с луговыми степями представлены разнотравно-ковыльными сообществами в сочетании с дубравами. Южнее они сменяются разнотравно-типчаковоковыльными умеренно-влажными степями, которые к юго-востоку замещаются сухими полынно-дерновиннозлаковыми. В Прикаспии в полупустынях господство переходит в основном к полыни (черной полыни на суглинистых грунтах, песчаной полыни - на песках). В пустынных экосистемах доминируют чернополынно-биюргуновые комплексы в сочетании с фрагментами солончаковых пустынь. Однако в предгорьях Кавказа наблюдается обратная смена подзональных сообществ: полупустыни сменяются к югу умеренно-влажными и горными луговыми злаково-разнотравными степями. РегЭкол – 6 -7- Особое место в степях занимают гидроморфные экосистемы долин рек. По рекам далеко на юг заходят древесные сообщества. Пойменные дубравы распространены в долине Хопра, на Волге-Ахтубе. К югу они сменяются ивняками в сочетании с доминирующими злаково-разнотравными лугами и травяными болотами. Особые реликтовые экосистемы с редкими видами растений встречаются на выходах мела и известняков. В фауне позвоночных наибольшее разнообразие отмечается у птиц, число видов которых в лесостепи местами превышает 200. Среди млекопитающих доминирующее положение занимают мышевидные грызуны, довольно обычны зайцы; в полупустыне сайгаки. Степные экосистемы Западно-Сибирского сектора представлены с запада на восток от предгорий Урала (57030' в.д.) до предгорий Алтайской горной страны (87030' в.д.), т.е. почти на 1750 км. Но единую полосу образуют лишь луговые степи и лесостепи, представленные разнотравно-ковыльными луговыми степями в сочетании с осиново-березовыми колками с луговым травянистым покровом. Лишь на западе, на юге Челябинской и в Оренбургской областях, и на востоке (Новосибирской области и Алтайском крае) степной биом выражен более полно. Здесь ширина степной зоны достигает 500 км и более. На равнинах луговые степи и лесостепь сменяются сухими разнотравно-типчаково-ковыльными степями, местами в комплексе с галофильными лугами вокруг бессточных озер и понижений. В предгорьях Урала и Алтайских гор (Кузнецкого Алатау, Западного Саяна) эти сухие степи вновь сменяются луговыми богато разнотравно-ковыльными степями. Биоразнообразие степей Западно-Сибирского сектора, хотя и несколько ниже, чем Европейского, но все же достаточно высоко из-за большого разнообразия ландшафтноэкологических условий. Так, в этих регионах насчитывается до 600-700 видов сосудистых растений, а в предгорных районах и более. Меньшее биоразнообразие в степях Западно-Сибирского сектора определяется не только увеличением континентальности климата, но и непосредственно связано с недостаточно полной изученностью флоры и фауны этих регионов и с уничтожением естественных биотопов при интенсивном освоении целинных земель в 50-60 гг. Так, в результате распашки степей большинство плакорных участков не сохранило исконныхы видов и биоценозов. О них можно судить лишь по материалам прежних исследований. Природные экосистемы сохранились лишь на некоторых участках. В сухих степях в котловинах соленых озер, в предгорных луговых степях - на каменистых выходах, т.е. на непригодных для земледелия участках. Восстановление естественных экосистем на заброшенных пашнях, число которых РегЭкол – 6 -8- значительно возросло за годы, происходит крайне замедленно. Это обусловлено в значительной степени тем, что распашка южных черноземов привела к их дефляции (выветриванию) и иссушению.. Так, влагообеспеченность распаханных умеренно влажных степей составляет 50-60% от оптимальной, а сухих - 35-50%. В то же время, по данным многолетних наблюдений, благоприятные по условиям увлажнения годы составляют лишь 23,5%. Cтепи внутригорных котловин Средней Сибири, Забайкалья и Даурии. На востоке России степи распространены лишь в межгорных котловинах и нижних поясах гор, где доминирует экспозиционная лесостепь. Для межгорных впадин, расположенных севернее 520 с.ш., типичны луговые степи в сочетании с лиственничниками и сосняками. Часто травянистый растительный покров в этих степях образует мелкодерновинные злаки и разнотравье. В межгорных котловинах, имеющих значительную протяженность с севера на юг (Центрально-Селенгинская, Даурская) луговые степи и лесостепи сменяются сухими и опустыненными степями с господством злаковых (змеевково-тырсовых, ковылковых) и кустарничково-ковылковых сообществ. В Убсунурской котловине, северная часть которой относится к территории Тувы, змеевково-тырсовые степи сменяются остепненными пустынями с ковылковыми сообществами и караганниками. Для степей этого сектора типичны каштановые и светлокаштановые сильно щебнистые почвы, при нарушении легко подвергающиеся процессам дефляции и эрозии. В составе животного населения преобладают мышевидные грызуны и зайцевые (заяцтолай, даурская пишуха). Распашка ряда степных участков привела к значительному возрастанию численности полевки Брандта. Значительная изолированность большинства степей внутригорных котловин, близость обширных горных массивов предопределили довольно высокий эндемизм флоры и фауны. Так, эндемизм растений достигает 7%, хотя их общее разнообразие относительно не велико. Животный мир степей довольно разнообразен. Если говорить о почвенно микрофауне, то не вызывает сомнения большая роль в степных экосистемах таких животных, как широко распространенные панцирные клещи и ногохвостки. Данные о сообществах ногохвосток степей все еще имеют фрагментарный характер. Главными роющими почвенными животными в лесах лесостепи являются земляные (дождевые) черви. Они содержатся в почве в огромных количества - от многих тысяч до миллиона особей на 1 га и составляют 90% и более всей зоомассы этих лесов. В почвах пустынь и сухих степей наибольшую роль в перерывании и перемешивании почвы играют муравьи и термиты. В степных почвах такую работу производят и грызуны-землерои (суслики, сурки, слепушонки, слепыши, мыши, полевки, тушканчики). РегЭкол – 6 -9- В сухих степях локальные фауны земноводных и рептилий составляют от 13 до 18 видов, 8090 видов птиц и 40-50 видов млекопитающих, для полупустынь эти показатели ниже - для птиц (гнездящихся) - 50-60, а для млекопитающих - 25-30 видов. Значительная часть степных видов растений и животных является эндемичными и естественно редкими. Степная зона являлась основной ареной хозяйственной деятельности людей с древнейших времен. Ее биом является на территории России наиболее трансформированным человеком. Сегодня степные экосистемы представлены мелкими, разрозненными участками, вкрапленными в ландшафты, занятые пашнями, залежами, скотобойными пространствами и инфраструктурными комплексами. Можно считать, что этот биом в целом находится на грани исчезновения. Без принятия экстраординарных мер возможности спасения степей будут полностью утрачены уже в первой половине XXI века. Степи Европейской части России освоены с древнейших времен и сейчас практически они видоизменены на 100% (на 40-90% - распашкой). К востоку освоенность степей снижается и до 20-30% территории пока еще можно считать близкими к природным. Основными причинами разрушения природных экосистем степной области России являются следующие. - Рассмотрение степных территорий как главного пахотного фонда страны и области интенсивного зернового хозяйства. С этим связана тотальная распашка степных земель. - Рассмотрение степных территорий как главного пастбищного фонда страны и области интенсивного животноводства. С этим связано широкомасштабное использование степных пространств под выпас больших поголовий мелкого и крупного скота, следствием чего является развитие неконтролируемых процессов скотобойной деградации степей. - Слабо развитая (не соответствующая требованиям охраны) сеть степных заповедников и заказников. Отсутствие финансовых средств и государственной поддержки этих учреждений. Малые размеры заповедников и заказников, не позволяющие развиваться естественным процессам самовосстановления степей. Отсутствие государственных планов и концепций организации единой сети охраняемых территорий в пределах степной области России. Угрозами для биоты эколого-экономических систем можно считать: - неадекватность способов земледелия к конкретным агроклиматическим и ландшафтно- экологическим условиям; - монокультурность агроэкосистем (культивирование на больших площадях одной РегЭкол – 6 -10- культуры без соответствующего соблюдения севооборотов); - изменения почвенного покрова (потеря гумуса, стерилизация почвы как следствие угнетения почвенной фауны); - расширение площадей, охваченных процессами эрозии и дефляции; - потеря сортности культурных растений и разнообразия пород домашних животных; - распространение вредителей с/х культур (колорадского жука, свекловичного долгоносика и др.) и возбудителей болезней у животных; - случайный занос (привоз) сорных растений. О современном состоянии российских степей свидетельствуют, в частности такие данные: если общие запасы потенциально-активной химической энергии (заключенной в фитомассе, детрите и гумусе) оцениваются в 4 млрд. ккал на гектаре, то общая «утечка» энергии, связанная с хозяйственным освоением чернозема, составила за последнее столетие 600 млн. ккал на гектаре. В европейской части России эрозия поразила около 60% пашни, а степень распаханности водораздельных пространств достигла около 85%. Развивается стерилизация черноземов, теряется их структурность, возрастает аридизация за счет сведения лесов и снижения уровня грунтовых вод. В последние десятилетия ХХ в. произошло тотальное продвижение антропогенных воздействий в восточном направлении, в частности, в связи с постройкой БАМ и с реализацией комплексной хозяйственной программы «Сибирь». При этом в восточном секторе степной зоны интенсивность деградации ландшафтов значительно повысилась в связи с развитыми здесь особенно активными процессами физического, химического и криогенного выветривания. Кроме того, перенесение на восток многих неприемлемых для этих регионов вариантов агрономических и агротехнических приемов западного сектора зоны привело к множеству негативных последствий: исключительно быстрому развитию эрозии, развеиванию легких маломощных почв, деградации степных пастбищ и луговых сенокосов, интенсификации солифлюкционных (то есть связанных с «оплыванием» склонов) и оползневых процессов и др. Совокупный негативный эффект антропогенного воздействия на почвенный покров степной зоны выразился в неконтролируемом процессе деградации всего разнообразия черноземов и каштановых почв как главного компонента среды существования растительности. Их формирование исторически происходило в исключительно разнообразных климатических и экологических условиях равнин и горных котловин России. Можно говорить о произошедшем в ХХ веке в степной зоне тотальном разрушении всей сложнейшей структуры почвенного покрова, формирование которой происходило в голоцене на территориях возникновения и развития степного типа растительности со свойственным РегЭкол – 6 -11- ему огромным разнообразием биоты. Многие виды степных почв перешли в категорию редких и находящихся под угрозой исчезновения из-за интенсивного антропогенного пресса. По сравнению с другими природными зонами фауна и флора степей находится в катастрофическом состоянии. Из 415 видов, подвидов и форм, внесенных в Красную Книгу РФ, обитатели степей и полупустынь составили 127 (15 видов млекопитающих, 35 видов птиц, 15 - рептилий, 2 - амфибий, более 60 форм беспозвоночных). Распределение угрожаемых видов разной категории по отдельным регионам более или менее равномерно, но с некоторым увеличением для Европейской части России. В азиатских регионах (Тува, Забайкалье) семиаридные и аридные территории находятся в менее измененном виде и где еще большие площади используются для выпаса скота, что позволяет осуществлять щадящий режим использования экосистем и тем самым при соответствующих мерах охраны (ООПТ и др.) можно обеспечить достаточно высокий уровень биоразнообразия, включая и животный мир. Бесконтрольная эксплуатация степных экосистем привела к полному уничтожению степных экосистем на обширных пространствах, оставшиеся же разрозненные участки степной растительности утратили способность к саморегуляции и восстановлению и деградируют. Широкомасштабная деградация природной среды степного биома привела к утрате устойчивости видов и экосистем. Вид можно считать устойчиво существующим, если колебания его численности находятся в пределах, обеспечивающих выполнение им его роли в биоценозе. Самым катастрофическим следствием нарушения естественного состояния степных сообществ является потеря устойчивости доминантных видов растений. При распашке и интенсивном выпасе доминанты или полностью уничтожаются, или утрачивают устойчивость. В результате структура природного сообщества полностью разрушается. Экосистемы становятся неустойчивыми и утрачивают способность поддерживать и восстанавливать свою структуру и функционирвоание. Во многих регионах нарушенные сообщества развиваются в совершенно нехарактерном для природных экосистем направлении и формируют нетипичные биотопы. Эти чрезвычайно опасные процессы имеют тенденцию становиться необратимыми. На заповедных участках степей в силу их небольших размеров, нестрогого режима заповедования и глубокого нарушения структуры и видового состава биоценозов происходят процессы олуговения степей, приводящие к потере ими естественных доминантов (злаков), и формированию структур, не приближающих, а удаляющих сообщества от их естественного состояния. Ресурсно-экологические возможности степной области России стремительно иссякают, и ее кризисное состояние приближается к катастрофическому (при котором РегЭкол – 6 -12- человек оказывается пассивной, страдающей стороной при необратимых негативных процессах в природе). Европейский сектор степей полностью изменен человеком. Практически вся территория распахана (луговые степи распаханы на 80%; умеренно-влажные - в Краснодарском крае, в низовьях Кубани - на 100%) или занята городами, другими населенными пунктами и промышленными комплексами. Полуприродные экосистемы сохранились лишь в виде небольших участков лесонасаждений, лесополос, полос под магистральными ЛЭП и неудобей (крутые склоны террас, останцовые меловые холмы, овраги). Но и эти участки подвергаются сильному воздействию: стихийно распахиваются пологие степные склоны балок, придорожные полосы, окраины лесополос; выкашиваются поляны и опушки лесов. В полезащитных лесополосах выпасается домашний скот. Во многих балках созданы искусственные водоемы, вокруг которых полностью нарушены все природные экосистемы. Значительные негативные изменения претерпели гидроморфные и пресноводные экосистемы. В долинах рек в связи с созданием крупных водохранилищ (Цимлянского - на Дону, каскада водохранилищ на Волге; Краснодарского на Кубани; Чайграйского в Манычской впадине) полностью уничтожены пойменные экосистемы, затопленные водами водохранилищ, а также изменен гидроэкологический режим прилегающих территорий. В сухих и опустыненных степях и полупустынях неумеренный выпас скота на пастбищах с легкими почвами вызвал резкое снижение разнообразия видов растений. Изменения биотопов из-за перевыпаса, повлекли нарушение животного населения и изменение его структуры. В частности, почти совершенно исчезли дрофа, стрепет, степной орел, зато широко распространились мышевидные грызуны и синантропные виды птиц. В настоящее время изменения флористического разнообразия степей достигло 7% в центральных областях (Курская, Воронежская, Липецкая) и до 12% в южных (Ставропольский, Краснодарский края). Изменения наземных экосистем в целом достигают 40% в степях и свыше 20% в полупустыне и пустыне. За последние 10 лет интенсивность сельскохозяйственного использования степей несколько снизилась, произошел отток сельского населения в города. Сократились посевные площади, особенно таких трудоемких культур как рис и сахарная свекла (посевы риса сокращены почти вдвое). Сократилась также численность скота (овец в 2,5 раза; крупного рогатого скота - в 1,5) и его нагрузка на природные пастбища. Снижение площади посевов привело к постепенному зарастанию залежей и резкому увеличению площадей, занятых сорно-полевой растительностью. Однако для относительно полного восстановления экосистем луговых степей с их естественно высоким биоразнообразием требуется: на залежи РегЭкол – 6 -13- от 40 до 110-150 лет, а на сбитых пастбищах 10-20 лет. В связи с резким падением численности домашнего скота и пастбищной нагрузки, численность диких животных несколько возросла. Но одновременно растет угроза браконьерства. Однако, стихийное падение сельскохозяйственного производства не столько способствует восстановлению природного биоразнообразия, сколько усугубляет негативные процессы, нарушающие его. Основные процессы, разрушающие биоразнообразие степей и полупустынь - линейная эрозия, плоскостной смыв, дефляция - лишь усилились из-за падения культуры земледелия. При общем снижении площади пахотных земель отмечается резкое падение урожайности культивируемых культур, что связано и с отсутствием необходимой с/х техники, со снижением количества вносимых удобрений, мер борьбы с с/х вредителями и сорняками. Значительно снизилось содержание гумуса в почах (до 1,5% в черноземах); Наибольшей эрозионной опасности подвержены земли Воронежской области, Заволжье Самарской и Саратовской областей. Эоловые процессы играют наибольшую роль в Калмыкии (Черные Земли) и на юго-востоке Ставрополья. Но в ряде районов, например Ростовской области, на водоразделах начинают развиваться микроочаговые процессы заболачивания, связанные с местным переувлажнением. Подъем уровня Каспийского моря привел к подтоплению ряда территорий, затоплению части дельты Волги, Кумы, Самура. Это влечет за собой деградацию биоразнообразия, формированию новых засоленных земель с обедненной флорой и фауной. Процессы заболачивания и засоления развиваются также и на участках, прилегающих к полям орошаемого земледелия. Экологически неблагоприятным фактором является радиоактивное загрязнение вследствие Чернобыльской катастрофы в Курской, Липецкой, Воронежской и Тамбовской областях. На состояние степных агроландшафтов негативное влияние оказывают инвазии сорных растений и вредителей сельскохозяйственных культур. Например, злостный вредитель картофеля - колорадский жук - за последнее десятилетие распространился в лесостепной подзоне и умеренно-влажных степях вплоть до Волги. В то же время эффективных средств борьбы с ним практически пока нет (кроме сороки). Основными угрозами для биоразнообразия степей и полупустынь Европейского сектора можно считать: - уничтожение последних рефугиумов природных биоценозов, их флоры и фауны; - значительное увеличение численности синантропных видов животных (крысы, вороны и пр.); - расширение площадей, охваченных негативными экзогенными процессами ? водной РегЭкол – 6 -14- эрозии в центральных областях ми Сыртовом Заволжье; эоловых процессов на песках Калмыкии (Черные Земли) и на юго-востоке Ставрополья; засоления в Прикаспии, Манычской впадине, низовьях Кубани; микроочаговых процессов заболачивания на водоразделах Ростовской области и Краснодарского края; - снижение культуры земледелия и потеря биоразнообразия культивируемых растений и животных; - браконьерский отстрел животных, преимущественно в сухих степях и полупустыне (сайгак, хищные степные птицы и др.); - расширение урбанизированных территорий в черноземной зоне; - химизация пахотных земель, гибель почвенной фауны. Степи Западно-Сибирского сектора преобразованы человеком гораздо меньше, чем Европейского. В этом секторе для состояния биоразнообразия важным фактором является распространение объектов горно-добывающей промышленности (каменного угля, железной руды, полиметаллов и пр.). В районах сосредоточения таких объектов природные экосистемы полностью уничтожены и замещены техногенными. Основными процессами, воздействующими на биоразнообразие, являются: механическое (техногенное) разрушение биотопов; неадекватность сельскохозяйственного использования земельных ресурсов природным условиям. Широкое развитие горнодобывающей промышленности, которое, например, в Кемеровской области, привело к полному исчезновению природных экосистем. К исчезновению фитоценозов степей привела повсеместная распашка целинных земель. Фрагментарно сохранились лишь ценозы гидроморфных и галогидроморфных местообитаний (солончаковые и луговые понижения, окраины колочных лесов). Распашка южных черноземов степей Западно-Сибирского сектора привела к развитию интенсивных процессов дефляции, которой подвержены не только песчаные почвы, но и суглинистые, так как при пахоте разрушается их структура, они становятся пылеватыми и дефляционно опасными. Губительным для биоразнообразия этого региона является также локальное радиоактивное загрязнение, отмечаемое в Челябинской области и на юго-западе Новосибирской (на участках падения ступеней ракет, запускавшихся с Семипалатинского полигона). Биоразнообразие агроэкосистем очень незначительно, т.к. доминирует повсюду монокультура яровой пшеницы. Уменьшение пахотных земель за последние годы привело к расширению участков, нарушенных процессами дефляции, и распространению сорнополевой растительности и мышевидных грызунов. В Средней Сибири, Забайкалье и Даурии антропогенная нагрузка на степи еще РегЭкол – 6 -15- больше снижается, хотя и остается высокой. Здесь степные и лесостепные экосистемы расположены во внутригорных котловинах, где и сосредоточена основная часть населения, плотность которого достигакт 10 чел./км2. Исключение составляют полупустыни Убсунурской котловины и галофильные степи в районе Торейских озер в Даурии, где плотность населения всего лишь 1 чел./км2. Внутригорные котловины являются основными территориями, где проходят все транспортные магистрали, начиная от грунтовых дорог и кончая железными и шоссейными. Это способствует значительному нарушению природных экосистем, особенно на равнинных пространствах. В таких условиях стихийно проложенные дороги, сливаясь, охватывают огромные площади пастбищ. В то же время транзитные дороги служат путями проникновения чужеродных видов, которые вытесняют аборигенные виды. Основным типом сельского хозяйства является отгонное животноводство, преимущественно овцеводство, в меньшей степени коневодство. Земледелием из-за неблагоприятных агроклиматических условий охвачена лишь небольшая площадь: распаханность внутригорных впадин редко превышает 15% площади, а за последнее десятилетие еще снизилась. Восстановление залежей здесь происходит очень медленно - на достижение близкого к природному состояния требуется до 25-30 лет и более. Среди процессов, снижающих уровень биоразнообразия, на первом месте стоит дефляция. Эоловые процессы наиболее ярко проявляются на распаханных песчаных почвах. Но развевание песков со всеми последствиями для биоразнообразия наблюдаются на песчаных пастбищах при перевыпасе. На втором месте стоят процессы эрозии, которые снижают плодородие пахотных земель и продуктивность природных экосистем. Состояние степного агроландшафта в регионе, в целом плохое, т.к. даже немногочисленные поля характеризуются высокой засоренностью и низкой урожайностью возделываемых культур. Многие пастбища, особенно удобные для эксплуатации, сильно деградированы. Даже значительное уменьшение поголовья скота в последние годы не улучшило их состояния. Основными угрозами для биоразнообразия степей Западно-Сибирского сектора и внутригорных котловин Средней Сибири, Забайкалья и Даурии являются: - процессы дефляции и линейной эрозии (Линейная эрозия - размыв земной поверхности водотоком, проявляющийся в пределах узкой полосы и создающий отрицательные формы рельефа - долины, овраги, балки) на участках с нарушенным растительным покровом (пашни, дороги и пр.); - браконьерская охота и сбор дикорастущих пищевых и лекарственных растений; - внедрение чужеродных сорных и ядовитых растений, в том числе и наркосодержащих; РегЭкол – 6 - -16- химизация пахотных земель, приводящая к эвтрофикации среды, гибели почвенной фауны. Таким образом, в целом, основные угрозы для биоразнообразия степных экосистем – это: - химико-технологическое направление развития сельского хозяйства, в том числе: - тотальная распашка земель и чрезмерный рост поголовья скота (нагрзки на пастбища); - неадекватность сельскохозяйственных технологий конкретным агроклиматическим и ландшафтно-экологическим условиям; - многолетнее использование монокультур в агроэкосистемах; - приоритетное использование химических мер защиты растений и химических удобрений; - потеря разнообразия сортов культурных растений и пород домашних животных, в т.ч. аборигенных; - распространение вредителей сельскохозяйственных культур и возбудителей болезней животных, инвазии сорных растений. - сведение байрачных (байрачный лес - лиственный лес, растущий по верховьям и склонам балок в степной зоне) и колочных лесов в лесостепной полосе, приводящее к иссушению почвенного покрова и аридизации луговых степей. - чрезмерная эксплуатация природных популяций животных и растений (браконьерская охота, сбор дикорастущих пищевых и лекарственных растений, особенно их подземных частей - корневищ, луковиц и пр.); прямое уничтожение ключевых видов животных и растений. - радиоактивное загрязнение (в Курской, Липецкой, Воронежской и Тамбовской областях ? из-за последствий Чернобыльской катастрофы; в Челябинской и на юго-западе Новосибирской области - на участках падения ступеней ракет). - случайный занос и преднамеренная интродукция чужеродных видов животных и растений, новых для этих экосистем вредителей и возбудителей болезней животных и растений. - Несвоевременные и слишком частые неконтролируемые палы. Результаты антропогенных воздействий на степные экосистемы - Деградация почв, расширение площадей, охваченных процессами водной и ветровой эрозии, деградации из-за перевыпаса скота. В Европейской части России эрозия поразила около 60% пашни, в азиатском секторе степей из-за необдуманного перенесения сюда технологий сельского хозяйства из европейского сектора эрозия развивается исключительно быстро. - Сокращение видового разнообразия, потеря разнообразия типов степных сообществ и экосистем; разрушение биоценотической структуры степных сообществ, утрата ими РегЭкол – 6 -17- способности к саморегуляции и самовосстановлению. - Аридизация степей в результате сведения лесов и распашки земель. - Вспышки численности саранчовых и других насекомых-вредителей, провоцирующие применение химических веществ для борьбы с ними. - Вспышки эпизоотий природно-очаговых болезней и бешенства диких животных. Сегодня единая научная основа для разработки методологии и принципов восстановления степей в целом и для отдельных регионов еще не разработана. Данная проблема должна решаться совместно всеми научными центрами, связанными с изучением степного биома. Ведущей мерой сохранения степного природного биоразнообразия сегодня остается организация ООПТ. Основную роль в этой систем сегодня играют заповедники и заказники. В меньшей степени эту роль выполняют национальные парки и памятники природы. В настоящее время биоразнообразие лесостепи, степи и полупустыни России действует около 20 заповедников и национальных парков, из них функционирование только 2- х целиком направлено на сохранение степей, а в 3 сохраняются экосистемы полупустынь. В основном, заповедники направлены на сохранение лесов в лесостепи, гидроморфных экосистем и реликтовых растений. Охват степных и полупустынных экосистем территориальными формами охраны совершенно недостаточен. Если в целом по России 100 заповедников занимают около 2% площади, то в степном биоме заповедные территории они занимают лишь 0,4% территории. В итоге многие фаунистические комплексы и местообитания отдельных видов позвоночных животных слабо охвачены территориальными формами охраны Большинство степных заповедников расположено в Европейской России. В ЗападноСибирской лесостепи заповедников нет. На востоке в межгорных котловинах функционируют два международных биосферных заповедника, расположенных по границе с Монголией. Большинство заповедников выполняют свои задачи по сохранению биоразнообразия, насколько это возможно при их незначительной площади. В недавно организованных заповедниках охранные мероприятия только налаживаются, еще нет полных инвентаризационных списков охраняемой флоры и фауны. В пределах степей и полупустынь России нет национальных парков, реализующих программы по сохранению степных экосистем. Организованный в 1991 г. Тункинский национальный парк (площадью 11.837 км2) в Бурятии только начинает деятельность по сохранению биоты. ihttp://www.biodat.ru http://www.wikiznanie.ru/ru-wz/index.php/Степь В.В. ЖЕРИХИН. Генезис травяных биомов // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Москва, "Недра", 1994. С. 132-137. Петров 2001 РегЭкол – 6 -18- РЕЛЬЕФ И КЛИМАТ УКРАИНЫ – http://www.ukrindustrial.com/ukraine/nature.php Черноземы – http://www.ecosystema.ru/07referats/chern.htm Тип: Черноземы – http://soils.narod.ru/taxon/type/sher06.html ПОЧВЕННАЯ ФАУНА - http://www.krugosvet.ru/articles/123/1012340/1012340a1.htm Е.В. Старостенко. ИЗУЧЕНИЕ СООБЩЕСТВ КОЛЛЕМБОЛ СТЕПНЫХ ЦЕНОЗОВ ЛЕВОБЕРЕЖНОЙ УКРАИНЫ // http://comsci.dsu.dp.ua/zoo/Brigadirenko_V_V/Brigadirenko_V_V/Konferencia/2001_Dnipropetrovsk-08_(P._85112).pdf
