Лекция №1 ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ План 1.Экология и другие

Лекция №1 ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ
План
1.Экология и другие области научного знания, историческое развитие экологии;
структура экологии и общей экологии
2. Среда обитания; факторы среды и их классификация; закономерности действия
факторов среды на организм; среды жизни и адаптации к ним организмов;
3. Взаимосвязи и взаимоотношения организмов;
4. экологическая ниша,
5. вид и популяция
1. Экология и другие области научного знания
Экологию рассматривают как науку и учебную дисциплину, которая призвана
изучать взаимоотношения организмов и среды во всем их разнообразии. При этом под
средой понимается не только мир неживой природы, а и воздействие одних организмов
или их сообществ на другие организмы и сообщества.
Термин «экология» был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э.
Геккелем в 1866 году и в дословном переводе с греческого обозначает науку о доме (ойкос дом, жилище; логос - учение).
Современную экологию можно рассматривать как науку, занимающуюся
изучением взаимоотношений организмов, в том числе и человека, со средой,
определением масштабов и допустимых пределов воздействия человеческого общества
на среду, возможностей уменьшения этих воздействий или их полной нейтрализации. В
стратегическом плане - это наука о выживании человечества и выходе из
экологического кризиса, который приобрел (или приобретает) глобальные масштабы в пределах всей планеты Земля.
Становится все более ясным, что человек очень мало знает о среде, в которой он живет,
особенно о механизмах, которые формируют и сохраняют среду. Раскрытие этих механизмов
(закономерностей) - одна из важнейших задач современной экологии и экологического
образования. Ясно, что она может решаться лишь при условии изучения не только «Дома»,
но и его обитателей, их образа жизни.
Содержание термина «экология», таким образом, приобрело социально-политический,
философский аспект. Она стала проникать практически во все отрасли знаний, с ней
связывается гуманизация естественных и технических наук, она активно внедряется в
гуманитарные области знаний. Экология при этом рассматривается не только как
самостоятельная дисциплина, а как мировоззрение, призванное пронизывать все науки,
технологические процессы и сферы деятельности людей.
Экология как наука должна решать следующие задачи:
 Изучить законы и закономерности взаимодействия организмов со средой их
обитания;
 Изучить формирование, структуру и функционирование надорганизменных
биологических систем (популяция, биоценоз (сообщество), биогеоценоз
(экосистема), биом, биосфера).
 Изучить законы и закономерности взаимодействия надорганизменных
биологических систем (популяция, биоценоз (сообщество), биогеоценоз
(экосистема), биом, биосфера) с окружающей средой.
Цели экологии можно сформулировать следующим образом.
 Разработка оптимальных путей взаимодействия общества и природы с учетом
законов существования природы;
 Прогнозирование последствий воздействия общества на природу с целью
предотвращения негативных результатов.
Для решения задач, стоящих перед экологией, она использует как свои собственные
методы, так и методы других наук. Собственные методы экологии можно разделить на три
группы.
Полевые методы - это методы, позволяющие изучить влияние комплекса факторов
естественной среды на естественные биологические системы и установить общую картину
существования и развития системы.
Лабораторные методы - это методы, позволяющие изучить влияние комплекса факторов
моделированной в лабораторных условиях среды на естественные или моделированные
биологические системы. Эти методы дают возможность получить приблизительные
результаты, которые требуют дальнейшею подтверждения в полевых условиях.
Экспериментальные методы - это методы, позволяющие изучить влияние отдельных
факторов естественной или моделированной среды на естественные или моделированные
биологические системы. Они применяются в сочетании как с полевыми, так и с
лабораторными методами.
Кроме собственных методов экология широко использует методы таких наук, как
биохимия, физиология, микробиология, генетика, цитология, гистология, физика, химия,
математика и др.
Экология как биологическая дисциплина возникла в середине XIX века, а в
самостоятельную науку она превратилась только в первой половине XX века. Однако
появлению экологии предшествовала длительная предыстория. Накопление экологических
сведений началось с момента появления человека на Земле. Всю историю развития экологии
можно разделить на пять этапов:
I. Этап накопления экологических сведений о взаимодействии растений и животных со
средой в рамках ботаники и зоологии. Этот этап продолжался с глубокой древности до конца
XVIII века.
II. Этап формирования экологических направлений в рамках ботанической и
зоологической географии. Он продолжался с конца XVIII века до середины XIX века.
III.Этап формирования экологии растений и экологии животных как наук об адаптациях
организмов к среде обитания. Данный этап продолжался с середины XIX века до 20-х годов
XX века.
IV
Этап становления экологии как общебиологической науки, являющейся
теоретической базой охраны природы.Продолжался этот этап с 20-х по 60-е годы XX века.
V
Этап развития глобальной экологии с выделением в ее рамках антропоэкологии
(экологии человека). Начался данный этап с 60-х годов XX века и продолжается в настоящее
время.
«Общая экология» изучает наиболее общие закономерности взаимоотношений
организмов и их сообществ со средой в естественных условиях.
В «Общей экологии» обычно выделяют несколько взаимосвязанных разделов, которые иногда рассматривают
как отдельные дисциплины. Это: учение о факторах среды и закономерностях их действия на организмы
(факториальная экология); экология на уровне взаимоотношения отдельных организмов и среды (экология
организмов, или аутэкология); экология взаимосвязанных и относительно обособленных групп организмов
одних и тех же видов (популяционная, или демографическая, экология), экология взаимосвязанных популяций
различных видов между собой (учение о биоценозах). Если биоценозы рассматриваются во взаимосвязи со
средой обитания (как единая система), то этот раздел выделяется в учение об экосистемах или биогеоценозах.
Основополагающим и высшим рангом экологии является учение о биосфере как наиболее крупной
(глобальной) экосистеме
.Среда обитания
Среда — это часть природы, окружающая живые организмы и
оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы
получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена
веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов
неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком
и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть
частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи
оказывают отрицательное воздействие.
Экологические факторы и их классификация
Под экологическими факторами понимается любой элемент или условие
среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями, или
адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные
(гибельные для организмов) значения факторов.
Условия жизни, или условия существования, — это совокупность
необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в
неразрывном единстве и без которых существовать не может.
Чаще всего факторы делят на три группы.
1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-химические). К
ним относятся климатические, атмосферные, почвенные (эдафические),
геоморфологические (орографические), гидрологические и другие.
2. Факторы живой природы (биотические) - влияние одних организмов или
их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений
(фитогенные), животных (зоогенные), микроорганизмов, грибов и т. п.
3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их числе
различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное -
влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение
кормовых угодий, строительство плотин на реках и т. п.).
Различные подходы к классификации экологических факторов
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ
БИОТИЧЕСКИЕ
Свет, температура, влага, ветер, воздух,
Влияние растений на других членов
давление, течения, долгота дня и т. д.
биоценоза
Механический состав почвы, ее
Влияние животных на других членов
проницаемость, влагоемкость
биоценоза
Содержание в почве или воде элементов
Антропогенные факторы, возникающие в
питания, газовый состав, соленость воды
результате деятельности человека
ПО ВРЕМЕНИ
ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ
ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
Эволюционный
Периодический
Первичный
Исторический
Непериодический
Вторичный
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ
ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Космический
Атмосферный
Абиотический (абиогенный)
Водный (влажности)
Биогенный
Геоморфологический
Биотический
Эдафический
Биологический
Физиологический
Природно-антропогенный
Генетический
Антропогенный (в том числе техногенный,
Популяционный
загрязнение среды, в том числе беспокойстве Биоценотический
Экосистемный
Биосферный
Интересна классификация факторов по периодичности и направленности
действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отношении выделяют
факторы, действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов
года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой
периодичности, но повторяющиеся время от времени. Сюда относятся
погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т. п. Следующая
группа - факторы направленного действия, они обычно изменяются в одном
направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов,
заболачивание территорий и т. п.). И последняя группа - факторы неопределенного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наиболее
опасные для организмов и их сообществ.
Закономерности действия факторов среды на организм. Классификация
организмов по отношению к экологическим факторам
Экологические факторы среды оказывают на живые организмы
различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие
приспособительные изменения физиологических и биохимических
функций;
как
ограничители,
обусловливающие
невозможность
существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие
морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы,
свидетельствующие об изменениях других факторов среды. Экологические
факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного.
Каждый
экологический
фактор
характеризуется
определенными
количественными показателями, например силой и диапазоном действия. Для
разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо
себя чувствуют, неодинаковы.
В комплексе действия факторов можно выделить некоторые
закономерности, которые являются в значительной мере универсальными
(общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся
правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих
факторов и некоторые другие.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для
жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший
эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность
организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при
выращивании растений при различных температурах точка, при которой
наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев
это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому
лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от
минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют
диапазоном
устойчивости
(выносливости)
или
толерантности
(экологической валентности). Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная
и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы
устойчивости (критические точки). Между зоной оптимума и пределами
устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все
нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в
рамках диапазона устойчивости (рис. 4.1). По мере удаления от оптимума вниз
и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по
достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.
Рис. 4.1. Зависимость действия экологического фактора
Правило оптимума: «Для экосистемы, организма или определенной
стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора». К зоне оптимума обычно приурочена
максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов
неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы
относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь).
Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются
стенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума
по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы
полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если
весь спектр факторов имеет для них оптимальные значения.
Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой
обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам
(малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов
(например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная - в
ней больше шансов на выживание имеют эврибионты.
Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного
фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию
фактора. Например, по отношению к температуре различают эври- и
стенотермные организмы, к концентрации солей — эвристеногалинные, к
свету — эври- и стенофотные, к давлению – эврибатные и стенобатные и
др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы
встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по
отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут
стеногалинными, трехиглая колюшка — типичный эвригалинный
представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может
относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно
колебаний влажности.
Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению
видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются
космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно
ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой
специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории.
Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) — типичный стенофаг, а
по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает
способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и
занимает значительный ареал.
Кроме того, по отношению к температуре организмы делят на криофилов
(обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в
условиях высоких температур) и т.п. по отношению к другим факторам.
Правило Вант-Гоффа — при оптимальных температурах у всех
организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что
способствует увеличению темпов их роста.
Правило взаимодействия факторов: «Одни факторы могут усиливать
или смягчать силу действия других факторов». Например, избыток тепла
может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха,
недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным
содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует,
что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.
Закон минимума (Ю. Либих) — жизненность организма определяется
самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ю. Либих
формулировал данный закон следующим образом: "Веществом, находящимся в
минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость
последнего во времени" или «биотический потенциал (жизнеспособность,
продуктивность организма, популяции, вида) лимитируется тем из факторов
среды, который находится в минимуме, даже если все остальные условия
благоприятны».
Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной
поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного)
действия фактора на различные функции организма:
«Любой экологический фактор неодинаково влияет на функции
организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть
оптимум для других, например пищеварения, и наоборот».
Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации
(взаимозаменяемости) факторов:
«Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов
может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором».
Например, недостаток света может быть компенсирован для растения
обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками
недостающий кальций может заменяться на стронций.
Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р.
Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов:
«Полное отсутствие в среде фундаментальных экологических
факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими
факторами».
К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от
других правило фазовых реакций «польза — вред»:
«Малые концентрации токсиканта действуют на организм в
направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более
высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти».
Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке.
Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии
максимального значения фактора наравне с минимальным значением было
высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим
фундаментальный биологический закон толерантности:
«Любой живой организм имеет определенные, эволюционно
унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к
любому экологическому фактору».
Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон
толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов.
Фактор, уровень которого в качественном или количественном
отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам
выносливости данного организма, называется ограничивающим, или
лимитирующим.
Правило лимитирующих факторов: «Фактор, находящийся в
недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на
организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы
действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме».
Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые
для растения химические элементы, то рост и развитие растения будет
обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие
элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы
обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне
важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения,
исключать возможности их проявления (например, для растений сбалансированным внесением удобрений).
Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из
перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к
лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима
водного и минерального питания растений и т.п.).
Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю.
Одума:
1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в
отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в
отношении другого;
2. организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех
экологических факторов обычно наиболее распространены;
3. диапазон толерантности может сузиться и в отношении других
экологических факторов, если условия по одному экологическому
фактору не оптимальны для организма;
4. многие
факторы
среды
становятся
ограничивающими
(лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни
организмов, особенно в период размножения.
К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле,
названный А. Тинеманом законом совокупного действия:
«Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития
организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную
способность к приспособлению».
Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию
организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового
дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для
наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Сигнальное
свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и
животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением,
физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности
дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это
повышение концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление
жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п.
Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигнал
(например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой
закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у
организмов каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя
определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.
Адаптации
Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня
организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических
явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике,
приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной
активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со
строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через
изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими
действиями.
Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для
многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность
многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений,
деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко
сохраняют эту ритмику, другие более пластичны.
Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда»,
«окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все
разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную,
наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни
организмы являются средой для других).
Водная среда.
Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в
пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами.
Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между
максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не
превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща
высокая плотность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см3, для пресных близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины:
каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.
Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его
обычно не превышает 1% от объема. При повышении температуры,
обогащении органическим веществом и слабом перемешивании содержание
кислорода в воде уменьшается. Малая доступность кислорода для организмов
связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в
воздухе). Второй лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В идеально чистых водах свет может проникать до глубины
50-60 м, в сильно загрязненных - только на несколько сантиметров.
Организмы обитающие в водной жизненной среде называют
гидробионтами. В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой
-одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое
колебание температур и недостаток кислорода. Основной адаптационный
механизм гомойотермии - противостояние неблагоприятным температурам. В
воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура
практически постоянна (+4°С). Поддержание постоянной температуры тела
обязательно связано с интенсивными процессами обмена веществ, что
возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких
условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские
котики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невозможно без
периодической связи с воздушной средой.
Типичные обитатели водной среды имеют переменную температуру тела
и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный).
Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением
соприкосновения органов дыхания с водой. Многие обитатели вод
(гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание
сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм
пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды острого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедеятельность,
вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекращение обмена веществ).
К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя
путями. Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного
парения. Плотность (удельный вес) таких организмов обычно мало отличается
от плотности воды. Этому способствует полное или почти полное отсутствие
скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей.
Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон.
Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится
основная масса водных обитателей.
Активно передвигающиеся организмы (пловцы) – группа нектонадаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна
продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структур,
уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плотность воды
имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов
по сравнению с наземными организмами.
В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для
ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем
в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный
звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые
явления (в воде запахи ощущаются намного лучше, чем в воздухе). В глубинах
вод
многие
организмы
обладают
свойством
самосвечения
(биолюминесценции).
Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фотосинтеза
наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые
лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к
бурому и красному.
Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы
гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч.
нектос - плавающий) - активно передвигающиеся, бентос (греч. бентос глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели
водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может
быть в воде, часть - в воздухе).
Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьшении
прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры
(тепловое загрязнение). Следствием этих и других воздействий является
обеднение кислородом, снижение продуктивности, смены видового состава и
другие отклонения от нормы. Подробнее эти вопросы рассматриваются в ч. II
работы.
Наземно-воздушная среда.
Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по
разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха,
большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая
подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются
недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например под
пологом леса, недостаток света.
Большие колебания температуры во времени и ее значительная
изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом
явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной
температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям
суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это
неизбежно связано с повышенными энергетическими тратами.
Обитатели данной среды называются – аэробионтами. Аэробиосфера —
область атмосферы, населенная аэробионтами, субстратом жизни которых
служит влага воздуха. Аэропланктон — организмы, пассивно переносимые
потоками воздуха.
Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма
адаптации к температурному фактору: физический, химический,
поведенческий.
Физический осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее
являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды
(потовыделение у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен
для пойкилотермных и гомойотермных организмов.
Химические адаптации базируются на поддержании определенной
температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации
свойственны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам.
Поведенческий путь осуществляется посредством выбора организмами
предпочтительных положений (открытые солнцу или затененные места,
разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но
пойкилотермным в большей степени. Растения приспосабливаются к
температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы,
испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев
относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли
снежного покрова).
Адаптации к температуре осуществляются также через размеры и форму
тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры
(чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а
следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды,
обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех,
которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется
правилом Бергмана: «При продвижении на север средние размеры тела в
популяциях эндотермных животных увеличиваются». Регулирование
температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные
раковины, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как
правило, меньше по размерам, чем в более теплых (правило Алена: « У видов,
живущих в более холодном климате, выступающие части тела (хвост, уши и
др.) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест»).
Правило Глогера — окраска животных в холодном и сухом климате
сравнительно светлее, чем в теплом и влажном.
Правило предварения Алехина — широко распространенные виды
растений на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются
только на южных.
Правило Тинеманна — сохранение и расселение видов растений
ограничивает устойчивость к неблагоприятным абиотическим воздействиям
(холод, жара) репродуктивных органов и незащищенных молодых растений.
О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по
количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы
различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных.
Так, на 1 кг массы потребление кислорода (см3/час) составило: лошадь - 220,
кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.
Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три
механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов
(метаболическая вода), через испарение и органы выделения; поведенческий выбор предпочтительного расположения в пространстве.
Растения избегают обезвоживания либо посредством запасания воды в
теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо через увеличение доли
подземных органов (корневых систем) в общем объеме тела. Уменьшению
испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная
кутикула, восковой налет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии
слабо выражены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»).
Почвенная среда.
Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной
средами. Организмы этой среды (постоянно обитающие в почве) называют–
геобионтами. Геобиосфера — верхняя часть земной коры (литосфера),
населенная геобионтами. Геоксены — животные, иногда посещающие почву
для временного укрытия или убежища. Геофилы — животные, часть цикла
развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве
Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых
скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики
колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной.
Существенна вероятность дефицита кислорода, особенно при избытке влаги
или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через
наличие пор, заполненных воздухом.
К специфическим свойствам, присущим только почве, относится плотное
сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы
(части): твердую, жидкую и газообразную. В. И. Вернадский почву отнес к
биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни
организмов и продуктов их жизнедеятельности. Почва- наиболее насыщенная
живыми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). Поэтому в
ней иногда выделяют четвертую фазу - живую.
Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла
промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (М. С. Гиляров).
Кроме перечисленных выше свойств, сближающих эти среды, в почве
организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при
отсутствии озонового экрана).
В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего выступает
недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток
(засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими
бывают недостаток кислорода или избыток угае-кислоты.
Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их
размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более
крупные организмы) при передвижении в порах изменяют форму тела по
принципу перетекания, например дождевой червь, или уплотняют стенки пор.
Третьи могут передвигаться только разрыхляя почву или выбрасывая на
поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света
многие почвенные организмы лишены органов зрения. Ориентация
осуществляется с помощью обоняния или других рецепторов.
Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии),
загрязнении, изменении химических и физических свойств.
Организмы как среда обитания.
С данной средой связан паразитический и полупаразитический образ жизни.
Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре,
влажности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. Ре-
зультатом этого является упрощение всех систем и органов, а также потеря
некоторых из них. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразитов возможность потери хозяина. Это неизбежно при его смерти. По этой причине
паразиты, как правило, не убивают своего хозяина («разумный паразитизм») и
имеют приспособления, увеличивающие вероятность выживания в случае потери хозяина. Основной путь сохранения вида (популяции) в таких условиях большое число зачатков («закон большого числа яиц») в виде
долгосохраняющихся цист, спор и т. п. Это увеличивает вероятность встречи с
хозяином. Часто используются промежуточные хозяины.
Человек может как увеличивать, так и уменьшать численность паразитов,
воздействуя как на среду для организмов-хозяинов, так и непосредственно на
последних. Используются различные методы прямого уничтожения или
ограничения численности паразитов.
3. Взаимосвязи взаимоотношения организмов организмов
Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых
организмы строят свои отношения.
Топические связи (греч. топос - место) — характеризуют любое физическое
или химическое изменение условий обитания одного вида в результате
жизнедеятельности другого.
Трофические связи (греч. трофо - питание)— наблюдаются, когда один вид
питается другим — либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо
продуктами их жизнедеятельности.
Фабрические связи (лат. фабрикатио - изготовление) — это такой тип
биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих
сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже
живых особей другого вида (например, растений, перьевого покрова, шерсти,
пуха для постройки гнезд, убежищ и т. п.).
Форические связи (лат. форас -наружу, вон) — это участие одного вида в
распространении другого. Разновидностью таких связей являются:
Зоохория- перенос животными семян, спор, пыльцы растений (зоогамия —
опыление растений млекопитающими);
Форезия - перенос животными мелких особей;
Орнитофилия — опыление растений с помощью птиц; анемохория —
расселение организмов с помощью воздушных потоков
Классификация взаимоотношений строится по принципу влияния,
которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов.
Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками «+», «–»,
«0» (положительно, отрицательно, нейтрально).
Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются
значками (+,+). Степень этих связей различна.
Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов,
предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с
элементами паразитизма.
Протокооперация — простой тип симбиотических связей. При этой
форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно
для них, т. е. не является непременным условием выживания популяций.
Сотрудничество — оба вида образуют сообщество. Оно не является
обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно,
изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.
Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба
сожительствующих вида извлекают взаимную пользу настолько тесно связаны,
что функционируют как единый организм.
Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и
отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищничество и
паразитизм.
Хищничество — тип взаимоотношения популяций, при котором
представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е.
организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции.
Паразитизм — форма взаимоотношений между видами, при которой
организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных
веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного
времени.
Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании
численности организмов. Хотя взаимоотношения типа хищничества и
паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко
различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищникжертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане
успешности охоты, второй - в отношении самосохранения. И в том и в другом
случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее
зрение, обоняние и т. п.
Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути
специализации структур на использование хозяина как источника пищи и
«благоустроенного» местообитания. Результатом этого является упрощение
многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы
передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень
тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде
после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков
(семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде.
Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вреда от
паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении
внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.).
Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят название
конкуренции. Конкуренция и взаимоотношения типа хищник-жертва являются
основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотношения типа
мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов,
более полному освоению среды.
Менее
распространенным
типом
взаимоотношений
является
комменсализм (франц. комменсал - сотрапезник) - отношения, положительные
для одного и безразличные для другого партнера (+,0).
Комменсализм — взаимоотношения организмов, при которых один из
партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому
Его иногда делят на нахлебничество, когда один организм поедает остатки
пищи со «стола» другого (крупного) организма (например, акулы и
сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или
синойкийю (греч. синойкос - сожительство), когда одни организмы
используют другие (их тела или их жилища) как «квартиру», убежище.
Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зонтик из щупалец
медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц,
используя их только для укрытия.
Сотрапезничество — потребление разных веществ или частей из одного
и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами
почвенных бактерий — сапрофитов, перерабатывающих разные органические
вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями,
потребляющими образовавшиеся при этом минеральные соли.
Среди комменсалов различают фолеоксенов, которые в норах и гнездах
встречаются случайно, фолеофилов, встречающихся в этих убежищах чаще, чем
в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь.
Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как
способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению
среды и использованию пищевых ресурсов.
Аменсализм (лат. аменс - безрассудный, безумный) - отрицательный для
одного организма и безразличный для другого (-,0). Например, светолюбивое
растение, попавшее под полог леса.
Аменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором один
вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.
Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние
одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются
продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая
непригодной для жизни другого (может проявляться в стимулирующем
действии на организмы). Распространено у растений, грибов, микроорганизмов,
например пенициллин.
Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания,
практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма
(0,0).
Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга
никакого влияния.
Например, белки и лоси в лесу. Сохранение разнообразия связей важнейшее условие устойчивости экосистем.
4. Экологическая ниша.
Под экологической нишей понимают обычно место организма в
природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный
статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и
способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие
значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание».
Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом»
организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией».
Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической
специализации вида. Экологическая специфичность видов подчеркивается
аксиомой экологической адаптированности: «Каждый вид адаптирован к
строго определенной, специфичной для него совокупности условий
существования — экологической нише».
Г.Хатчинсон выдвинул понятие фундаментальной и реализованной
экологической ниши.
Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид
может успешно существовать и размножаться. В природе, однако виды
осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего,
конкурентных взаимоотношений.
Реализованная экологическая ниша – это
положение вида в конкретном сообществе, где его
ограничивают
сложные
биоценотические
отношения.
Т.е. фундаментальная
ниша
–
потенциальные возможности вида, а реализованная –
та часть, которая может осуществиться в данных
условия. Таким образом, реализованная ниша всегда
меньше, чем фундаментальная.
Из рисунка следуют три важных правила.
1. Чем шире требования (пределы толерантности)
вида к любому или многим экологическим
Рис.
13.1.
Модель
фундаментальной
эко- факторам, тем больше то пространство, которое он
может занимать в природе, а значит, тем шире его
логической ниши организма
распространение.
2. Сочетание требований организма к различным факторам не является
произвольным: все организмы адаптированы к режимам "сцепленных" между
собой, взаимосвязанных и взаимозависимых факторов.
3.
Если
режим
любого,
хотя
бы
одного
экологического
фактора
в
месте
обитания
особей
данного
вида
изменился
таким образом, что его значения выходят за пределы ниши как
гиперпространства,
то
это
означает
разрушение
ниши,
т.
е.
ограничение
или
невозможность
сохранения
вида в данном месте обитания.
Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и
специфические экологические ниши. Таким образом, сколько на Земле видов
живых организмов — столько же и экологических ниш.
В природе также действует правило обязательности заполнения
экологических ниш: «Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно
будет заполнена». Народная мудрость сформулировала эти два постулата так:
«В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит
пустоты».
Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают
обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния
разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.
Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на
одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае
неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно
взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде
не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без
исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде
положения, которое получило название «правило конкурентного
исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: «если
два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам
размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них
должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую
экологическую нишу». Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные
отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время
питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке
пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т. п.
Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может
их менять на протяжении своего жизненного цикла.
Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу
заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе
обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в
долгосуществующие (коренные) леса, вероятность внедрения новых видов
очень мала.
Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные
и общие. Это деление зависит от основных источников питания
соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к
абиотическим факторам среды.
Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных
приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических
условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным
набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную
нишу, определяющую их местообитание в природной среде. Так, гигантская
панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и
побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах
Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.
Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к
изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно
существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и
выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические
ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.
Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно
меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.
. Экологическая ниша человека
Человек — один из представителей царства животных, биологический
вид класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие
специфические свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность,
биосоциальность и др.), он не утратил своей биологической сущности и все
законы экологии справедливы для него в той же мере, в какой и для других
живых организмов.
Человек также имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу,
т. е. совокупность требований к множеству экологических факторов,
выработанную в процессе эволюции. Пространство, в котором локализована
ниша человека (т. е. место, где режимы факторов не выходят за пределы
унаследованной от предков толерантности), весьма ограничено.
Как биологический вид, человек может обитать только в пределах суши
экваториального пояса (тропики, субтропики), где и возникло семейство
гоминид. По вертикали ниша простирается примерно на 3,0-3,5 км над уровнем
моря.
Благодаря названным выше специфическим (в первую очередь
социальным) свойствам, человек расширил границы своего начального ареала
(местообитание), расселился в высоких, средних и низких широтах, освоил
глубины океана и космическое пространство. Однако его фундаментальная
экологическая ниша при этом практически не изменилась, и за пределами
исходного ареала он может выживать, преодолевая сопротивление
лимитирующих факторов не путем адаптации, а с помощью специально
создаваемых защитных устройств и приспособлений (отапливаемые жилища,
теплая одежда, кислородные приборы и т. п.), которые имитируют его нишу
подобно тому, как это делается для экзотических животных и растений в
зоопарках, океанариях, ботанических садах. Тем не менее полностью
воспроизвести все факторы, необходимые человеку с точки зрения закона
толерантности, не всегда удается. Например, в космическом полете
невозможно воспроизвести такой важнейший фактор, как гравитация, и после
возвращения на Землю из длительной космической экспедиции космонавтам
требуется время на реадаптацию.
В условиях промышленных предприятий многие факторы (шум,
вибрация, температура, электромагнитные поля, примеси ряда веществ в
воздухе и др.) находятся периодически или постоянно за пределами
толерантности человеческого организма. Это отрицательно сказывается на нем:
могут возникать так называемые профессиональные заболевания, периодические стрессы. Поэтому существует специальная система технических и
организационных мероприятий, направленных на обеспечение безопасности
трудовой деятельности путем
снижения уровня воздействия на организм опасных и вредных экологических
производственных факторов.
Далеко не всегда, удается обеспечить оптимальные режимы таких
факторов, и поэтому для ряда производств ограничивается общий трудовой
стаж работающих, сокращается продолжительность рабочего дня (например,
при работе с ядовитыми веществами - до четырех часов). Специальные
конструктивные приспособления создаются для снижения вибраций и шумов в
кабинах транспортно-тяговых средств.
Производственно-хозяйственная деятельность человека, использование
(переработка) природных ресурсов неизбежно приводят к образованию
побочных продуктов ("отходов"), рассеиваемых в окружающей среде.
Поступающие в воду, почву, атмосферу, попадающие в пищу химические
соединения являются экологическими факторами, а следовательно, элементами
экологической ниши. По отношению к ним (особенно к верхним пределам)
устойчивость человеческого организма мала, и такие вещества оказываются
лимитирующими факторами, разрушающими нишу.
Из сказанного следует второе основное правило охраны природы с
экологических позиций: «Охрана природы (и окружающей среды) состоит в
системе мероприятий по сохранению экологических ниш живых
организмов, включая человека».
Таким образом, либо ниша человека будет сохранена для настоящего и
будущих поколений, либо человек как биологический вид обречен на
исчезновение.
5. Вид и популяция
Биологический Вид — это совокупность особей, обладающих наследственным
сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей,
способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства,
приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе
определенную область (ареал). Виды часто занимают большой ареал, в
пределах которого особи распределены неравномерно, группами —
популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.
Популяция — совокупность особей одного вида, способных к
самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части
ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.
Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных
популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри
популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является
структурной единицей вида и единицей эволюции.
Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в
течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом — областью
распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным
(дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды
(водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями
данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр;
центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия — часть ареала, на
которой сосредоточено наибольшее количество особей.
В зависимости от величины ареала и характера распространения различают
космополитов, убиквистов, эндемиков.
Космополиты — виды растений и животных, представители которых
встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например,
комнатная муха, серая крыса).
Убиквисты — виды растений и животных с широкой экологической
валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют
обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк).
Эндемики — виды растений и животных, которые имеют небольшие
ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического
происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).
Популяции
различаются
по
размерам
и
степени
генетической
самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей
и т.д.
По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между
особями различают элементарные (локальные), экологические и географические
популяции.
Элементарная (локальная) популяция — элементарная группировка
особей, характеризующаяся практически полной панмиксией.
Экологическая популяция — совокупность пространственно смежных
элементарных популяций.
Географическая популяция — совокупность групп пространственно
смежных экологических популяций.
По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции
популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).
Перманентные (постоянные) — популяции, относительно устойчивые в
пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному
самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции.
Темпоральные (временные) — популяции, неустойчивые в
пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению,
с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.
По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и
клонально-панмиктические.
Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся
половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.
Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно
только бесполое размножение.
Клонально-панмиктические популяции образованы особями с
чередованием полового и бесполого размножения.
Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом
специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи:
численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др.
Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая,
возрастная,
структуры.
генетическая,
пространственно-этологическая
и
другие
3. Статические показатели популяции
Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на
статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние
популяции на данный момент времени. Основные из них: численность,
плотность, а также показатели структуры.
Численность — число особей в популяции. Численность популяции может
значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала
вида и внешних условий.
Плотность — число особей или биомасса популяции, приходящаяся на
единицу площади или объема.
Популяция характеризуется определенной структурной организацией —
соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу,
распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют
различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную,
генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции
формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с
другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный
характер.
Половая структура (половой состав) — соотношение особей мужского и
женского пола в популяции. Половая структура свойственна только
популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов
должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять
мужские особи, а 50 % — женские особи. Фактическое соотношение полов
зависят от действия различных факторов среды, генетических и
физиологических особенностей вида.
Возрастная структура (возрастной состав) — соотношение в популяции
особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает
численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.
Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной
возрастной группы по отношению к общей численности популяции.
Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время
достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность
периода размножения, смертность и др.
В зависимости от способности особей к размножению различают три группы:
предрепродуктивную
(особи
еще
не
способные
размножаться),
репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную
(особи уже не способные размножаться).
Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории.
Например, у растений выделяют следующие состояния: покоящееся семя,
проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние,
виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее
генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.
Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.
Пространственно-этологическая структура — характер распределения
особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и
этологии (особенностей поведения) вида.
Различают три основных типа распределения особей в пространстве:
равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое,
мозаичное) и случайное (диффузное).
Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи
от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях
равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,
проявляющих друг к другу антагонизм.
Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок
особей, между которыми остаются большие незаселенные территории.
Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного
распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой
(стадный) образ жизни.
Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между
особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности
среды и слабых социальных связей между особями.
Генетическая структура — соотношение в популяции различных генотипов
и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом.
Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в
популяции за определенный промежуток времени. Основные из них:
рождаемость, смертность, скорость роста популяции.
Для характеристики динамических показателей популяции используют
следующие обозначения: — N — число организмов;
Рождаемость (скорость рождаемости) — число новых особей, появившихся
в популяции за единицу времени в результате размножения.
Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная
рождаемость — максимальная реализация возможности рождения при
отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость —
реальная реализация возможности рождения.
Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная (общая)
рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:
dNn / dt,
где dNn — число особей (яиц, семян и т.п.), родившихся (отложенных,
продуцированных и т.д.) за некоторый промежуток времени dt.
Удельная рождаемость (b) — отношение скорости рождаемости к исходной
численности (N):
b = dNn/(Ndt)
Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий —
час, для фитопланктона — сутки, для насекомых — неделя или месяц, для крупных
млекопитающих — год.
Смертность (скорость смертности) — число особей, погибших в популяции
за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин).
Смертность — величина обратная рождаемости. Различают минимальную и
фактическую смертность. Минимальная смертность — минимально возможная
величина смертности. Фактическая смертность — реальная величина
смертности.
Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (общая)
смертность, или скорость смертности, выражают отношением:
dNm/dt где dNm — число особей, погибших за промежуток
времени dt.
Удельная смертность (d) — отношение скорости смертности к исходной
численности (N):
d = dNm /(Ndt)
Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу
времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и
отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции
(вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль)
численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а
уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.
Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.
Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:
dN/ dt , где dN — изменение численности популяции за промежуток времени dt.
Удельная скорость роста — отношение скорости роста к исходной численности
(N): dN/(Ndt
При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна
величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется
удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим
потенциалом вида:
r= dN/(Ndt) или dN/dt= rN.
Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический
потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно
складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции:
r=b–d
Когда b=d, r =0 и популяция находится в стационарном состоянии.
Когда d<b, r >0 численность увеличивается, b<d, r<0 численность
популяции сокращается. Скорость роста может быть выражена
кривой роста популяции