ИЗУЧЕНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК ЭКОСИСТЕМ Цель работы: 1. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

реклама
ИЗУЧЕНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК ЭКОСИСТЕМ
Цель работы:
Познакомить студентов с основными понятиями экологии и структурой экосистем.
1. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
В 1875 г. профессор Венского университета Эрих Зюсс ввел в науку понятие "биосфера" –
сфера существования живых организмов, включающая части атмосферы, гидросферы и
литосферы.
В 20-х годах прошлого столетия В. И. Вернадский создал учение о "биосфере", в котором
показал, что живые организмы являются главным фактором преобразования земной коры. До
этого земные процессы рассматривались как чисто физические, химические или физикохимические (размыв, растворение, осаждение, гидролиз и т.п.). Вернадский впервые создал учение
о геологической роли животных организмов, показав, что их деятельность является главным
фактором преобразования земной коры.
Биосферой (от греч. bios - жизнь, sphaira - шар) В. И. Вернадский назвал совокупность тех
составляющих планеты, в которых существует или когда-либо существовала жизнь, и которые
подвергаются или подвергались воздействию живых организмов.
Участие каждого отдельного организма в геологической истории Земли ничтожно мало.
Однако живых существ на Земле бесконечно много и они обладают высоким потенциалом
размножения, активно взаимодействуют со средой обитания, и, в конечном счете, представляют в
глобальных масштабах фактор, преобразующий верхние оболочки Земли.
По современным данным Земля существует более 4,5 млрд. лет, а, жизнь и, следовательно, и
биосфера – более 3,5 млрд. лет.
За время существования Земли менялся ее облик, шли горообразовательные процессы,
менялся климат и др. Эти изменения не могли не сказаться на эволюции живых организмов.
Первоначальная атмосфера состояла главным образом из водорода, водяного пара, метана,
азота, оксидов углерода с примесью серы.
Первые формы жизни на Земле были анаэробными (жившими без кислорода). Свободный
кислород современной атмосферы является продуктом процесса фотосинтеза зеленых растений –
реакции протекающей за счет энергии солнечных лучей при участии хлорофилла зеленых
растений, при котором из воды и углекислоты синтезируется органическое вещество и выделяется
свободный кислород, который и заполнил атмосферу. Впервые фотосинтез был открыт в 1771 г.
английским ученым Джозефом Пристли.
В результате фотосинтеза образуются различные органические соединения (рис.1),
простейшим из которых является глюкоза (C6H1206).
Рис.1. Фотосинтез
В общий круговорот материи, связанной с построением органического вещества,
вовлекаются и другие элементы, входящие в состав живого: N, P, S, K, Ca, Al, Na, Ag.
Продуктивность планетарного фотосинтеза может быть выражена количеством воды и
углекислого газа, потребляемым растениями земного шара в течение года. Ученые рассчитали, что
за 10 млн. лет в фотосинтез включается масса воды, равная объему всей гидросферы. В течение
примерно 7 лет растения поглощают количество углекислоты, равное его объему в атмосфере. В
течение 3000-4000 лет обновляется весь кислород атмосферы.
При гибели организма происходит обратный процесс – разложение органического вещества
путем окисления, гниения до углекислого газа и воды. Небольшая часть углекислоты почвы
фиксируется микроорганизмами, не содержащими хлорофилл (хемосинтез). Некоторые виды
бактерий способны окислять аммиак до солей азотной кислоты с выделением энергии и
использовать ее для синтеза органических веществ из углекислоты, воды, кислорода, минеральных
соединений почвы.
Всю совокупность организмов на планете Вернадский назвал живым веществом. Кроме
живого вещества биосфера состоит из косного, биогенного и биокосного вещества.
Косное вещество – это совокупность веществ, в образовании которых живые организмы не
участвуют (магматические породы, минералы, вода и др.).
Биогенное вещество создается и перерабатывается живыми организмами (каменный уголь,
битум, известняки, нефть).
Биокосное вещество создается одновременно живыми организмами и косными процессами
(почвы, природные воды планеты и др.).
Современная жизнь распространена в верхней части земной коры – литосфере (4 км и
более), в нижних слоях воздушной оболочки земли – атмосфере (на высотах до 25-27 км, до
озонового слоя), и в водной оболочке земли (гидросфере) до глубины 10-11 км. Живые
организмы могут существовать в широком диапазоне изменения физических и климатических
параметров среды (при температурах - от почти абсолютного нуля до + 180 оС, давлении - от
долей атмосферы на большой высоте до тысячи и более атмосфер на больших глубинах).
Живые организмы могут существовать и в широком диапазоне химических условий среды.
Уксусные угрицы – в чанах с бродящим уксусом, ряд микробов – в растворах солей, серные
бактерии – в децимолярном растворе серной кислоты. Некоторые организмы могут существовать
при действии ионизирующих излучений дозой в 3 млн. раз превышающий естественный
радиационный фон Земли.
Распределение жизни отличается крайней неравномерностью. Она слабо развита в пустынях,
тундрах, глубинах океана, высоко в горах, тогда как в других участках биосферы чрезвычайно
обильна и разнообразна.
Наиболее высокие концентрации живого вещества наблюдаются на границах раздела сред: в
пограничном слое литосферы и атмосферы, в поверхностных слоях океана, на дне водоемов и,
особенно, в лиманах, где почва, вода и воздух близко соседствуют друг с другом. Места
наибольшей концентрации организмов в биосфере В. И. Вернадский назвал "пленками жизни".
Живое и неживое вещество
Живое вещество на 99,9 % по массе состоит из 14 элементов, которые в земной коре
составляют 98,9 %. Это - Н, О, С, N, Са, К, Si, Mg, P, S, Al, Na, Fe и Cl. Кроме них, в организмах
обнаружены все элементы таблицы Менделеева.
Отличие живого от неживого – сложность молекул. Например, неживое – воздух,
состоящий, в основном, из О2, N2 и СО2 и других газов, составляющих в сумме менее 1%, вода
(Н2О), состоит из атома кислорода и двух атомов водорода, горные породы и почвенные минералы
состоят из прочных кристаллических решеток, в которых атомы двух или большего числа
элементов, соединены между собой притяжением отрицательных и положительных ионов.
Воздух, вода и минералы непрерывно взаимодействуют друг с другом. Молекулы воздуха
растворяются в воде, молекулы воды поступают в виде пара в воздух. Минералы растворяются в
воде, однако, при этом не меняются.
Химическая структура живого, напротив, основана на сложных молекулах
белков,
углеводов, жиров, липидов и нуклеиновых кислот, в построении которых могут участвовать
кислород, азот, фосфор, сера, однако, основу составляют углерод – углеродные и углерод –
водородные связи. Некоторые соединения состоят из нескольких миллионов атомов, а их
потенциальное разнообразие бесконечно.
Молекулы, в основе которых лежат сочетания углерода и водорода, называются
органическими. Молекулы, у которых таких связей нет, называются неорганическими.
Существуют природные органические соединения (живые организмы) и синтетические.
Экология
Термин «экология» (от греч. oikos – жилище, местопребывание и logos – наука) был
предложен более 100 лет назад, в 1866 г., выдающимся немецким естествоиспытателем Эрнстом
Геккелем.
В буквальном смысле экология – наука об условиях существования живых организмов и их
взаимодействии между собой.
Экология, возникнув как биологическая наука, со временем расширила свои границы.
Современная экология включает химию, физику, математику, технологические, гуманитарные и
другие дисциплины. В зависимости от решаемых задач существуют ее различные прикладные
направления.
Экологию в применении к человеку назвали наукой об окружающей среде.
Окружающая среда – совокупность факторов живой и неживой природы, прямо или
косвенно воздействующих на организм. Различают биотические и абиотические факторы.
К биотическим факторам относятся: фитогенные (растительные организмы); зоогенные
(животные); микробиогенные (вирусы, простейшие, бактерии) и антропогенные (деятельность
человека).
В дальшейшем антропогенные факторы стали выделять в отдельную группу в виду их
специфического влияния на окружающую среду.
К абиотическим факторам относятся: климатические (свет, температура, влажность,
движение воздушных масс, давление); структурные (механический состав почв и горных пород,
их плотность, воздухопроницаемость, влажность); орографические (рельеф, высота над уровнем
моря), химические (состав воздуха и воды, кислотность и химический состав почвы).
Биотоп (от био… и греч. topos – место), неорганический компонент биогеоценоза
экосистемы) – участок водоема или суши с однородными условиями рельефа, климата и других
абиотических факторов, занятый определенным биоценозом. В наиболее общем виде, биотоп –
это среда существования биоценоза.
Биоценоз – совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно
населяющих участок суши или водоема. Например, рассматривая систему "озеро", мы можем
отнести к биотопу воду, донные отложения, а к биоценозу – фитопланктон, зоопланктон, рыб и
т.д.
Биотоп и соответствующий ему биоценоз образуют экологическую систему. Экосистемы –
совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в
закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных
биотических и абиотических явлений и процессов. Экосистемы могут быть различны по размеру:
капля воды, озеро, пень, лес.
Между экосистемами существуют связи, но всегда менее важные, чем между организмами
внутри системы.
Экосистема может существовать довольно долго, если существует 4 основных компонента:
запасы биогенных элементов; продуценты; консументы; редуценты.
Близким понятием "экосистеме" является "биогеоценоз".
Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных
природных явлений (атмосферы, горных пород, растительности, животного мира,
микроорганизмов), имеющая свою особую специфику взаимодействия слагающих ее компонентов
и определенный тип обмена веществом и энергией. Внешние границы биогеоценозов чаще всего
совпадают с границами растительных сообществ.
Антропогенные факторы – это факторы деятельности человеческого общества, которые
приводят к изменению природных условий, как среды обитания других видов.
Естественные экологические системы (биогеоценозы) стабильны и существуют длительное
время. Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы носит название гомеостаза.
В естественных экосистемах гомеостаз поддерживается тем, что они открыты, т.е. постоянно
обмениваются веществом и энергией с окружающей средой. В антропогенных, созданных под
влиянием человека системах, для поддержания гомеостаза необходимо вмешательство
(управление) людей.
Несмотря на то, что естественные экосистемы находятся в состоянии гомеостаза, они
претерпевают медленные изменения во времени. Каждый живой организм в результате своей
жизнедеятельности изменяет вокруг себя среду и, следовательно, относительно долгое
существование популяций на одном месте изменяет биотоп таким образом, что он становится
малоприемлемым для обитания одних видов, но пригодным для других. Такая последовательная
смена одного биоценоза другим носит название сукцессии. Например, заброшенную пашню
сначала осваивают травянистые растения, затем кустарники, светолюбивые деревья (березы), а
потом хвойные деревья.
Все живые организмы существуют в форме популяций.
Популяция – совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и
занимающих определенную территорию. Популяции разных видов, существующие в одном месте,
образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз). Каждая популяция имеет свою
возрастную и сексуальную структуру, внутривидовые отношения. Популяции включены в
окружающую среду. Воздействуя на биоценоз, человек воздействует не на отдельные организмы
(особи), а на всю популяцию в целом. Биологи считают, что экосистема - совокупность всех
популяций разных видов, проживающих на общей территории, вместе с окружающей их неживой
средой.
В каждой экосистеме есть два основных компонента: организмы и факторы окружающей их
неживой среды. Всю совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотой
экосистемы. Всем экосистемам свойственна примерно одинаковая биотическая структура, т.е.
они включают, чаще всего одни и те же основные организмы.
Биотическая структура экосистемы
Несмотря на громадное разнообразие экосистем (от тундры до пустынь) все они включают
одни и те же составляющие. Это продуценты, консументы, детритофаги и редуценты.
Продуценты (автотрофы) – это в основном зеленые растения, а также водоросли и
некоторые виды микроорганизмов, которые под влиянием солнечной энергии в процессе
фотосинтеза с помощью хлорофилла из воды и СО2 образуют сахара и в качестве побочного
продукта выделяют О 2 . Такие организмы можно назвать фотоавтотрофами.
Но фотосинтез не является единственной формой перевода углекислого газа в органическое
вещество. Природой предусмотрен и другой, альтернативный, путь образования органических
веществ из СО2 – хемосинтез (был открыт в 1887 г С. Н. Виноградским). Хемоавтотрофы в
качестве источника энергии используют энергию не солнечного света, а энергию химических
реакций.
Способностью к хемосинтезу обладают только некоторые виды бактерий (например,
водородные бактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.). Морфологически
хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны. Роль их в природе колоссальна. Они не
«производят» атмосферный кислород, не накапливают больших количеств органического
вещества. Однако химические реакции, которые они используют в ходе своей жизнедеятельности,
играют ключевую роль в биогеохимии, обеспечивая, в том числе, круговорот азота, серы и других
элементов в природе.
Симбиотрофы — бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями
организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции.
Например, мицелиальные грибы, образующие микоризу, участвуют в корневом питании многих
растений; клубеньковые бактерии бобовых связывают молекулярный азот; микробное население
сложных желудков жвачных животных
повышает переваримость и усвоение поедаемой
растительной пиши; хемосинтезирующие бактерии в телах животных разных типов и т.д.
Консументы – это гетеротрофные организмы, потребители органического вещества,
созданного продуцентами (автотрофами). К первичным относятся травоядные животные
(фитофаги) и паразиты зеленых растений. Среди травоядных животных в наземной среде
преобладают насекомые, грызуны и копытные, а в водной – мелкие ракообразные и моллюски.
Вторичные консументы питаются травоядными животными. Третичные консументы питаются
вторичными и т. д. Состав вторичных и третичных консументов разнообразен: здесь хищники,
убивающие жертву (зоофаги), трупоеды (некрофаги, детритофаги), паразиты и др.
Мертвые растения и животные остатки (опавшие листья, фекалии, детрит - разлагающийся
органический материал) служат пищей консументам – детритофагам (гриф, земляные черви,
личинки некоторых насекомых). Детритофаги относятся к сапрофагам. И наконец, редуценты
(деструкторы) – организмы, разлагающие органические вещества до простых неорганических –
преимущественно микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы-сапротрофы).
Детритофаги и редуценты играют в биосфере одну и ту же роль – питаются мёртвым
органическим веществом. Они, в свою очередь, также являются объектом питания.
Таким образом, все в природе связано посредством пищевых цепей (или пищевой сети, т.к.
одним и тем же веществом или организмом питаются сотни, тысячи организмов).
Продуценты, первичные, вторичные и третичные консументы, детритофаги и редуценты
находятся на разных уровнях этой общей схемы, называемой трофическими (пищевыми)
уровнями. Обычно бывает 3-4 трофических уровня.
На каждом трофическом уровне биомасса на 90-99 % меньше, чем на предыдущем (правило
трофической пирамиды).
К примеру, если биомасса продуцентов составляет 10 т, то фитофагов около 100 кг, а
плотоядных около 10 кг (рис.2).
Таким образом, очевидно, что без непрерывного образования органического вещества,
экосистема быстро бы «съела сама себя» и прекратила существование.
Суммарная
масса всех
плотоядных
Суммарная
масса всех
фитофагов
Суммарная
масса всех
продуцентов
=
Биомасса
третьего
трофического
уровня
=
Биомасса
второго
трофического
уровня
=
Биомасса
первого
трофического
уровня
Отрезки пирамиды отражают долю
общей биомассы сообщества
на каждом трофическом уровне
Рис.2. Экологическая пирамида (трофические уровни)
Знание законов биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет
большое практическое значение. На их основе можно сознательно и грамотно строить
хозяйственную деятельность таким образом, чтобы не подрывать воспроизводительные
способности природных и антропогенных систем и получать возможно большую первичную и
вторичную продукцию.
Взаимоотношения организмов и среды
Среда обитания – часть природы, окружающая живой организм,
с которым он
непосредственно взаимодействует. Любое живое существо живет в сложном, меняющемся мире,
постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его
изменениями.
На нашей планете живые организмы освоили четыре основных среды обитания: воду,
воздух, почву и организмы, в которых живут населяющие их паразиты и симбионты.
Живые организмы вынуждены приспосабливаться к множеству факторов среды. Это
приспособление, закрепляемое в процессе эволюции и естественного отбора на генетическом
уровне, называют адаптацией. Адаптация дает возможность выживать и размножаться. Она
возникает и изменяется в ходе эволюции видов.
Каждый вид организмов занимает в среде обитания определенное место, обусловленное
потребностью в пище, территории, в воспроизводстве – экологическую нишу. Для каждого вида
характерна своя экологическая ниша. Организмы, ведущие сходный образ жизни, вследствие
межвидовой конкуренции, не живут в одних местах. Если какой-либо вид организмов
уничтожается, его место занимает вид с близкой экологической нишей.
Отдельные свойства или элементы среды, действующие на организм, называются
экологическими факторами (биотическими, абиотическими и антропогенными). Факторы
среды многообразны. Они могут быть как необходимыми, так и вредными для живых существ,
способствовать или препятствовать выживанию и размножению.
Самыми существенными для экосистем стали антропогенные факторы – это формы
деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природных условий, как
среды обитания других видов, или непосредственно сказываются на их жизни. В настоящее время
судьба всего живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого
общества, зависит от антропогенного влияния на природу.
Один и тот же фактор cреды имеет различное значение в жизни совместно обитающих
организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, открыто
обитающих животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах под снегом.
Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных
животных.
Изменения факторов среды во времени могут быть:
1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или
сезоном года;
2) нерегулярными, без четкой периодичности (например, изменения погодных условий в
разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т.п.);
3) длительными, проявляющимися на протяжении известных, иногда весьма протяженных
отрезков времени (например, при похолодании или потеплении климата, зарастании, постоянном
выпасе скота на одном и том же участке и т.п.)
Экологические факторы среды могут влиять как раздражители, вызывающие
приспособительные изменения физиологических и биологических функций; как ограничители,
обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы,
вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы,
свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Ни один из факторов окружающей среды не действует в одиночку. Это всегда результат
взаимодействия биотических и абиотических факторов. Например, засуха может привести к
гибели птиц, а это обусловливает рост численности насекомых, фитофагов, которыми они
питались. Это, в свою очередь, повлечет массовое поражение растений, служащих пищей другим
консументам. Практически, любой фактор, влияющий на один вид, будет опосредованно
воздействовать и на другие виды за счет существующих в природе взаимодействий. Условия
среды обитания продуцентов неизбежно, через пищевую сеть, отразится и на всех остальных
организмах.
Нельзя изменить какой-либо из этих факторов, не затронув в той или иной степени всех
видов экосистемы. Следовательно, изменение любого биотического или абиотического
фактора неизбежно приведет в действие цепную реакцию с далеко идущими последствиями.
Закон толерантности
Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организм.
Недостаточное или избыточное значение фактора отрицательно сказывается на жизни особей.
Совокупность экологических факторов, наиболее благоприятно влияющих на
жизнедеятельность организма или вида, называется зоной оптимума или зоной экологического
комфорта (рис.3). В этой зоне организмы дают наивысшую продуктивность. Зона пессимума это условия, при которых жизнедеятельность организмов максимально угнетена, и они с трудом
могут существовать. И, наконец, существуют летальные (смертельные) пределы экологического
фактора, когда организм уже существовать не могут.
Каждый вид имеет свою зону оптимума и пессимума. Например, оптимум для белого
медведя – льды Северного ледовитого океана, для дикообраза – теплые предгорья Тянь-Шаня.
Зона оптимума (экологического комфорта), наиболее богатая видами, наблюдается в
Западной Европе, многих районах США, Южной Америки, в западных районах России, на
Кавказе, в предгорьях Тянь-Шаня, Алтая, Памира. Эти районы отличаются большим
разнообразием растений и животных, высокой плотностью населения, развитыми
промышленностью и сельским хозяйством.
Рис.3. Зависимость результата действия экологического фактора
от его интенсивности
Для зоны пессимума характерно меньшее разнообразие видов, меньшая плотность
организмов и продуктивность экосистемы, низкая плотность населения с весьма
неблагоприятными условиями жизни. Это - Арктика, Антарктика, тундра, лесотундра, холодные
высокогорные районы и жаркие пустыни.
2. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Задание 1. На какие группы условно подразделяются факторы окружающей среды. По
какому признаку эти факторы объединены в группы. Представить группы, дать определение
каждой, привести примеры.
Задание 2. Если бы вы сделали разрезы почв в широколиственном и хвойном лесу, то
увидели бы разные по цвету и структуре почвы. Разное в них содержание гумуса. В каком лесу
почвы более плодородны? Почему?
Задание 3. Попробуйте предсказать, какие изменения произойдут на дачном участке, в
сквере, на окраине города, на стройке, на пустыре, если полностью прекратить обработку земли?
Как называются такие изменения? В каком направлении они будут идти далее?
Задание 4. Заполните таблицу. В зависимости от способа питания подберите трофическую
группу* организмов. Приведите примеры.
№
Способ питания
1
Используют углерод неорганического вещества,
например СО2
Животные питаются живыми растениями
Используют углерод неорганического вещества и
химическую энергию
Используют углерод органических веществ и
заключенную в них энергию
Питаются другими животными
Для синтеза органических веществ используют
углерод неорганических веществ и солнечную
энергию
Питаются мертвыми органическими веществами
Питаются соками организма-хозяина
2
3
4
5
6
7
8
Трофическая
группа
Примеры
*Трофические группы (автотрофы, гетеротрофы, фотоавтотрофы, хемоавтотрофы,
фитофаги, зоофаги, паразиты, симбиотрофы, детритофаги)
Задание 5. Рассмотрите изображенную на рисунке 2 экологическую (трофическую)
пирамиду. Почему экологическая пирамида имеет конфигурацию в виде треугольника? Возможно
ли её построение в виде прямоугольника? Ответ поясните.
Задание 6. Заполните ячейки в схеме.
Продуценты
Консументы
Редуценты
Примечание: не включайте в схему группу паразитов и симбиотрофов.
Задание 7. Согласны ли вы с утверждением, что продуктивность морей значительно ниже
продуктивности суши? Ответ обоснуйте.
Задание 8. Между океаном и сушей происходит обмен влагой. Почему с развитием
цивилизации равновесие обмена влагой нарушилось?
Задание 9. Строительство очистных сооружений приводит к снижению загрязнения
окружающей среды. Почему же специалисты считают, что проблема загрязнений может быть
решена только при разработке и внедрении замкнуты, безотходных технологий? Как в
естественных экосистемах регулируется процесс потребление - производство – отходы.
Задание 10. Какие абиотические факторы влияют на организмы, живущие на суше, в воде и
в почве? Впишите в таблицу названия важнейших для каждой среды абиотических факторов.
Среда обитания
Суша
Почва
Вода
Основные факторы
Задание 11. Какой экологический фактор или ресурс может ограничить нормальное
развитие и жизнь организма, вплоть до полного вымирания? Покажите на примере.
Контрольные вопросы:
1. Что такое биосфера? Назовите ее компоненты.
2. Что изучает экология?
3. Что такое окружающая среда?
4. Что такое экосистемы? Из каких компонентов они состоят?
5. Какова биотическая структура экосистемы?
6. Что такое трофические цепи, трофические уровни, экологические пирамиды?
7. В чем сущность закона толерантности? Поясните на примере.
8. Что такое экологические факторы, их виды.
9. Что такое популяция?
10. Что такое «экологическая ниша»?
11. Что такое сукцессии? Приведите примеры.
12. Отличие фотосинтеза от хемосинтеза.
Скачать