2 Обзор литературы

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Институт фундаментальной биологии и биотехнологии
Кафедра биофизики
РЕФЕРАТ
«ИСТОЧНИКИ И ПРОЦЕССЫ ВКЛЮЧЕНИЯ КРЕМНИЯ И
ХЛОРА В ОДРЕВЕСНЕВШИЕ СТЕНКИ ТРАХЕИД ХВОЙНЫХ»
Направление 011200.68 «Физика»
Магистерская программа 011200.68.01 «Биофизика»
Магистрант
Научный руководитель
ФБ13-01М
к.б.н., доцент
Красноярск 2014
Слободчикова В.И.
Свидерская И.В.
Содержание
1 Введение ................................................................................................................... 3
2 Обзор литературы .................................................................................................. 4
2.1 Строение среза ствола дерева ........................................................................ 4
2.2 Влияние химических элементов на формирование растительных
организмов ............................................................................................................... 6
2.3 Влияние климатических и биологических факторов на прирост
древесных колец ..................................................................................................... 7
3 Заключение .............................................................................................................. 9
4 Библиографический список ............................................................................... 10
2
1 Введение
Мониторинговые исследования природной среды становятся в последние
десятилетия важным средством по оценке ее изменения. При этом большое
значение приобретает не только определение уровня накопления химических
элементов в различных природных объектах и выяснение характера их
распространения по площади, но и динамика накопления этих элементов в
течение определенного промежутка времени. Для решения этой задачи
используются различные методы и приемы [1].
В течение жизни древесного растения реализуются различные
сочетания физических факторов окружающей среды, которые находят свой
отпечаток в строении годичных колец. Годичные кольца сохраняют свою
структуру и химический состав на протяжении всей жизни дерева, а также в
течение долгого времени после его гибели. Всё это делает древесные растения
уникальным объектом исследования процессов взаимодействия в системе
«живой организм – окружающая среда», предоставляя исследователю богатый
статистический
материал
проведённых
самой
природой
тысячелетних
экспериментов в масштабах всей планеты.
Извлечение полезной информации, содержащейся в структуре годичных
колец, невозможно без понимания механизмов её «записи». В связи с этим,
актуальным является изучение закономерностей формирования годичных колец
древесных растений [2].
3
2 Обзор литературы
2.1 Строение среза ствола дерева
Годичные кольца древесных растений, образуясь последовательно во
времени, фиксируют в своём составе элементный состав текущего окружения и
поэтому, представляют огромный интерес в качестве объектов для изучения
динамики изменения геохимического состава биосферы [3].
При исследовании поперечного среза ствола дерева можно видеть многие
различные участки (рис. 1). В центре колец – маленькая окружность материи –
сердцевина дерева. Это основная ткань, которая вероятно не функционирует,
хотя она может содержать в себе определённое количество воды и ненужных
субстанций. Сердцевина окружена ксилемой, которая является древесиной
дерева и содержит все ежегодно растущие кольца, сформированные в течение
жизни дерева. Ксилема состоит из двух различных зон, которые могут легко
различаться в большинстве типов дерева: внешние (наружные) кольца, обычно
светлые – заболонь. Через первые несколько колец заболони осуществляется
проводимость сока. Внутренние кольца ксилемы – ядровые кольца, которые
обычно темнее, благодаря содержащимся здесь смолам и красящим веществам.
Ядровая древесина обычно считается умершей и является поддержкой или
вместилищем ненужных материалов. Ксилема окружена слоями камбия, в
которых производятся новые ксилемные и флоемные клетки, из которых
начинают расти новые кольца. Окружение камбия – это клетки внутренней
коры, через которые транспортируются вещества из листьев. Каждый новый
слой ксилемы окружён защитной наружной корой [4].
4
Рисунок 1 – Срез ствола Сосны.
Ширина годичного кольца – это прирост дерева в толщину за данный год.
Годичные кольца наиболее характерны для многолетних древесных растений
умеренных широт, когда периоды интенсивного весенне-летнего роста камбия
чередуются со временами осенне-зимнего покоя. Каждое кольцо состоит из
двух частей – светлой и тёмной. У хвойных деревьев годичные кольца хорошо
видны, так как их поздняя древесина принимает тёмный цвет. Ширина
годичных колец зависит от множества факторов [5]:
1) корреляция между шириной годовых колец на пробах разной высоты на
одном и том же дереве составляет 0,88–0,97;
2) корреляция ширины колец одновременно высаженных по соседству деревьев
менее 0,5;
3) годовые изменения ширины колец зависят от возраста дерева: у молодых
деревьев ширина колец возрастает, у зрелых – экспоненциально убывает;
4) годовая ширина колец дерева зависит от местного климата и условий роста
дерева, солнечной активности, от высоты взятия пробы;
5
5) деревья разных пород по-своему реагируют на климатические колебания.
2.2
Влияние
химических
элементов
на
формирование
растительных организмов
Химические элементы, связанные с ионным составом цитоплазмы клеток,
являются важнейшими компонентами высших растений. Они обеспечивают
разнообразные процессы жизнедеятельности растений, связанные с клеточной
энергетикой, функционированием большого числа ферментов и др. [6].
Поступая из почвы, химические элементы выполняют свои функции в растении
и с его отмиранием замыкают важнейшие биогеохимические циклы [7].
Дендрохронология элементного состава демонстрирует, как химические
элементы, жестко связанные с веществом клеточных стенок древесины и
сохраняющие эту связь на протяжении многих десятилетий, являются, таким
образом, потенциальным источником информации о процессах и факторах, их
определяющих, которые имели место в период созревания клеток древесины
[8].
Кремний как элемент участвует в структурном формировании клеточных
стенок древесины, а значит, его содержание должно меняться в зависимости от
внешних условий, влияющих на процессы продукции и созревания трахеид
(утолщений клеточных стенок). Повышение температуры ускоряет процессы
продукции клеток древесины, что при ограниченном потоке кремния из почвы
уменьшает его концентрацию в формирующихся клетках древесины. Роль
хлора остается до сих пор функционально неясной [8]. Однако то, что хлор
является
индикатором
внешнего
влияния
климатических
условий
на
формирование древесных колец отмечалось в научной литературе [9].
На примере одних и самых необходимых макроэлементов высших
растений, калия и кальция, можно рассмотреть влияние на физиологическое
развитие и метаболизм древесных растений [10], [11].
6
С помощью молекулярных, биохимических и электрофизиологических
исследований выявлена важная роль калия и кальция и их функции в росте и
развитии деревьев на примере тополя, клена, бука, дуба, эвкалипта, ели, осины
и т.д. С помощью энерго-дисперсионного микроанализа был получен график
распределения калия и кальция в активно растущих побегах тополя (сис.2) [10].
В результате выявлены самые высокие концентрации
калия в ксилеме, а
кальция – во флоэме.
Рисунок 2 - Распределение калия и кальция в активно растущем тополе
[10].
2.3 Влияние климатических и биологических факторов на
прирост древесных колец
Изучение связи роста древесных растений со средой и условиями
обитания в пространстве и времени, получение достоверной информации об их
реакции на изменение климата является важной проблемой как регионального,
так и глобального масштаба [12].
Анализ тархеидограмм (динамики последовательных нормированных
радиальных размеров трахеид в годичном кольце) и других характеристик
годичных колец (ширина ранней и поздней зон и др.) показал, что сроки начала
7
сезона роста, зависящие от раннелетних температур воздуха и сроков схода
снежного покрова, являются факторами, определяющими и сезонный рост, и
структуру годичных колец [13].
Об адаптивной реакции древесного организма на протяжении всего его
онтогенеза можно судить только по изменчивости функциональных параметров
тех или иных структурных элементов ксилемы, обеспечивающих при
сложившихся условиях оптимальный рост и существование. Амплитуда
изменчивости прироста характеризует потенциал дерева и степень его
чувствительности к воздействующим факторам [12].
На основании результатов анализа погодичной динамики ширины
годичных колец лиственницы Гмелина и Каяндера, произрастающих в
циркумполярной
области
Сибири
лимитирующего
климатического
показано,
фактора
в
что
влияние
исследуемых
основного
условиях
–
температурного, определяющего изменчивость радиального прироста, не
зависит от видового статуса деревьев и особенности местообитаний [14].
Что же касается кремния и хлора, то между этими химическими
элементами и относительным радиальным приростом древесных растений в
условиях лесотундры выявлена достоверная отрицательная корреляция (т.е.
концентрация Si и Cl не влияет на радиальный прирост) [8]. Относительный
радиальный
прирост
древесных
растений
в
этих
условиях
значимо
определяется изменениями летней температуры [15].
Таким
образом,
деревья,
имеющие
одинаковые
морфологические
характеристики, возраст, положение в древостое не одинаковы по изменениям
радиального прироста с возрастом. Влияние возраста и внутриценотических
отношений на формирование поздних зон годичного кольца меньше, чем на
формирование ранних зон. Внутри древостоя имеются деревья или группы
деревьев,
отличающиеся
степенью
восприятия
гелиофизических и биологических факторов [12].
8
климатических,
3 Заключение
Изучение уровня накопления химических элементов в срезах деревьев
позволяет судить об изменении состояния окружающей среды и атмосферы с
течением времени, о характере воздействия глобальных и локальных
выпадений химических элементов на территорию конкретного региона за
определенный промежуток времени, о климатической картине прошлого, о
химическом составе почвы и о том, как количественное содержания металла в
годичных кольцах связано с темпами роста леса.
Полученные теоретические сведения являются ценным источником
изучения вопросов о структуре годичных колец, отражающие различные
физиологические процессы, идущие в дереве и, как следствие, отражающие
влияние различных факторов внешней среды.
9
4 Библиографический список
1 Архангельская Т.А. Ретроспективная оценка радиоэкологической ситуации по
результатам изучения годовых колец срезов деревьев: автореф. дис. на
соискание уч. степени кандидата геолого-минералогических наук: 25.00.36.Г.
2004. С. 3
2 Силкин П.П. Многопараметрический анализ структуры годичных колец в
дендроэкологических исследованиях: автореф. дис. на соискание уч. степени
доктора биологических наук: 03.00.02.Б. 2009. С. 3.
3 Робертус Ю.В., Рихванов Л.П., Любимов Р.В.. Дендрогеохимическая
индикация трансграничных переносов экотоксикантов на территорию Алтая //
Изв. ТПУ. 2010. Т.317. №1. С. 97–103.
4 R.E. Tout, W.B. Gilboy, N.M. Spurou. Neutron activation studies of trace elements
in tree rings // Journal of Radioanalytical Chemistry. 1977. V. 37. pp.705–715.
5 Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. – Л.: Гидрометеоиздат,
1974.
6 Taiz L., Zeiger E. Plant Physiology. V Ed. Sunderland; Sinauer Assoc., 2010. pp.
782.
7 Ковда Б.А. Биогеохимия почвенного покрова // М.: Наука. 1985. С. 264.
8. Ваганов Е.А., Грачев А.М., Шишов В.В., Панюшкина И.П., Левитт С.У.,
Кнорре А.а., Чебыкин Е.П., Меняйло О.В. Дендрохронология элементного
состава как перспективное направление биогеохимии // Доклады академии
наук. 2013. Т. 453. №6. С. 1-5.
10
9 Goldberg E.L., Zolotarev K.B., Maksimovskaya V.V., Kondratyev V.I.,
Ovchinnikov D.V., Naurzbaev M.M. Correlations and fixation of some elements in
tree rings// Nucl. Instrum. and Meth. Phys. Res. 2007. V. 575. № 1/2. pp. 196–198.
10. Fromm Jorg. Wood formation of trees in relation to potassium and calcium
nutrition // Tree Physiology. 2010. Vol. 30. pp. 1140-1147.
11. McLaughlin S.B., R. Wimmer. Calcium physiology and terrestrial ecosystem
processes // New Phytol. 1990. Vol. 142. pp. 373-417.
12. Демитрова И.П. Влияние климатических и биологических факторов на
радиальный прирост ели // ИВУЗ. «Лесной журнал». 2003. №1. С. 71-76.
13
Kirdyanov A., Huges M., Vaganov E., Schweingruber F., Silkin P. The
importance of early summer temperature and data of snow melt for tree growth in the
Siberian Subarctic // Trees. 2003. № 17. pp. 61-69.
14. Бенькова В.Е., Бенькова А.В. Особенности строения древесины северных
популяций сибирских видов лиственницы // Лесоведение. 2006. №4. С. 28-36.
15 Naurzbaev M.M., Vaganov E.A. Variations in early summer and annual
temperature in the East Yaymir and Putoran (Siberia) over the last two millennia
inferred from tree-rings // J. Geophys. Res. 2000. V. 105. № 6. pp. 7317–7327.
11