ТРАНСПОРТ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

ТРАНСПОРТ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ
Яйцеклетка выходит из фолликула, будучи окруженной его клетками, и в таком
виде остается на поверхности яичника, пока ее не захватывают фимбрии маточной
трубы. Реснички фимбрий перемещают клеточный конгломерат в трубу. Если яйцеклетка
не окружена фолликулярными клетками, реснички не могут перемещать ее. Таким
образом, фолликулярные клетки обеспечивают контакт с ресничками, необходимый для
начала транспорта яйцеклетки. Кроме того, отростки фолликулярных клеток проникают
сквозь прозрачную зону последней, достигая ее желточной мембраны; это могло бы
служить механизмом снабжения яйцеклетки питательными веществами. Иногда
фолликулярные клетки мигрируют через прозрачную зону, и Zamboni показал, что
яйцеклетка способна переваривать их. Основная же масса фолликулярных клеток
удаляется с поверхности прозрачной зоны под действием трубной жидкости.
Оплодотворение происходит в ампуле трубы. Вначале сперматозоид как бы
«прилипает» к яйцеклетке, а затем быстро проникает через прозрачную зону; между
постакросомальной областью колпачка с желточной мембраной устанавливается контакт.
В этой области локализованы ферменты, которые, по-видимому, принимают участие в
слиянии клеточных мембран, позволяющем яйцеклетке поглотить сперматозоид. По
завершении этого процесса содержащиеся в сперматозоиде хромосомы становятся
менее плотными, образуя мужской пронуклеус.
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку мейоз заканчивается
выталкиванием второго полярного тельца. Прозрачная зона при этом становится
непроницаемой для второго сперматозоида. Это изменение свойств поверхности
сопровождается распадом и исчезновением кортикальных гранул, располагающихся
непосредственно под желточной мембраной. Добавление экстрактов из кортикальных
гранул к неоплодотворенной яйцеклетке препятствует проникновению в нее
сперматозоидов.
Перемещение яйцеклетки от фимбрий в перешеек ампулы может происходить за
несколько минут или часов и обусловлено главным образом сегментарными
сокращениями мышц трубы. На этой стадии в транспорте яйцеклетки принимают участие,
по-видимому, и реснички. В ампуле трубы движение ресничек направлено в сторону
матки. У человека и обезьян такое движение в одном направлении наблюдается и в
перешейке труб, тогда как у кроликов имеются дополнительные ряды ресничек,
колышащихся в направлении яичника. Вопрос об особой роли ресничек в транспорте
яйцеклетки в ампулу и перешеек пока не решен. Большинство исследователей считают,
что перемещение яйцеклетки происходит в основном в результате сокращения мышц
маточных труб. Однако Halbert, Tarn и Blandau [20] показали, что у кроликов транспорт
яйцеклетки не прекращается даже при отсутствии мышечных сокращений. Авторы
считают, что у животных этого вида основную роль играют реснички. Если у кроликов
перевернуть сегмент ампулы таким образом, чтобы реснички совершали движения в
сторону яичника, то беременность не наступает, хотя оплодотворение не блокируется.
Оплодотворенная яйцеклетка останавливается, как только достигает перевернутого
участка. Это опять-таки указывает на то, что в транспорте яйцеклетки основная роль
принадлежит ресничкам. У человека, по всей вероятности, реснички играют меньшую
роль в транспорте яйцеклетки. Женщины с синдромом Картагенера, сопровождающимся
врожденной патологией ресничек, препятствующей их движению, фертильны. При этом
синдроме патологию ресничек наблюдают не только в органах дыхания, но и в маточных
трубах. Скорость транспорта яйцеклетки в трубе у женских особей разных видов
различна. У женщин яйцеклетка проходит путь из трубы в матку за 60— 70 ч после
овуляции, тогда как у собак этот процесс может продолжаться 8—10 сут.
Ранее проведенные исследования показали, что у кроликов эстрогены в малых
дозах ускоряют транспорт яйцеклетки, а в более высоких приводят к ее остановке в
трубе. Прогестерон также ускоряет транспорт яйцеклеток. Результаты последующих
исследований лишь немногим отличались от предыдущих. Однако так как в опытах
использовали разных животных, время введения гормонов, их концентрация и природа
также были различны, нарисовать целостную картину влияния гормонов на транспорт
яйцеклеток довольно трудно. Система должна быть «тонко настроенной», так как раннее
или позднее попадание яйцеклетки в матку приводит к значительным репродуктивным
потерям. Высокий уровень эстрогенов в момент овуляции мог бы способствовать
задержке яйцеклетки в трубе до тех пор, пока эндометрий не перейдет в секреторное
состояние [24]. Постовуляторное повышение уровня прогестерона, обнаруженное у
женских особей некоторых видов, могло бы способствовать попаданию яйцеклетки в
матку именно в то время, когда этот гормон вызовет нужные изменения в морфологии
эндометрия.
У большинства животных яйцеклетка после оплодотворения in vivo должна какоето время оставаться в трубе, чтобы достичь необходимой степени развития. У кроликов
яйцеклетки могут быть оплодотворены и в матке, но, если их в течение 3 ч после этого не
перенести в трубу, они погибают. Аналогичные данные получены и у хомяков.
Удивительно, но человек в этом отношении, по-видимому, составляет исключение;
имеются сообщения об успешном завершении беременности после операции Эстеса.
При этой и сходных манипуляциях яичник приближают к стенке матки, вследствие чего
овуляция происходит непосредственно в эндометриальную полость.
Перешеечная часть трубы содержит многочисленные адренергические волокна, и
гормональные эффекты могли бы опосредоваться симпатической нервной системой.
Однако функциональная роль этой системы сомнительна, поскольку денервация труб не
препятствует транспорту яйцеклетки. Pauerstein и Eddy проанализировали влияние
удаления различных сегментов труб на фертильность. Авторы отметили, что иссечение
ампулярно-перешеечного отдела у кроликов не блокирует фертильности. Такие же
результаты были получены после удаления небольших сегментов ампулы; беременность
возможна даже после вырезания всего перешейка и места соединения труб с маткой.
Хотя считается, что бахромки трубы имеют первостепенное значение для фертильности,
после стерилизации путем фимбрэктомии или хирургического восстановления труб с
отрезанными бахромчатыми краями наблюдались спонтанные беременности.
Хирургическая ликвидация последствий фимбрэктомии также осуществлялась у
кроликов.
Представление о том, что яйцеклетка, продвигающаяся в результате сокращения
труб и оплодотворяемая сперматозоидом, пассивно участвует в репродуктивном
процессе, не совсем точно. Уже на ранних стадиях дробления и даже до овуляции в
яйцеклетке происходит активный синтез белка. Даже при кратковременной блокаде
синтеза РНК в яйцеклетке на предымплантационных стадиях уменьшается вероятность
имплантации и дальнейшего развития.
Предполагают, что это обусловливается нарушением продукции: оплодотворенной
яйцеклеткой белка или других соединений, которые служат сигналом для начала
процесса имплантации в матке. Есть данные, что именно бластоциста является
источником такого сигнала, которым могли бы служить двуокись углерода, эстроген,
гистамин, хорионический гонадотропин или простагландин.