Половой диморфизм и “отцовский эффект”.
advertisement
1981 Father effect.doc Журнал общей биологии, 1981, т. 42, № 5, т. с. 657-668. УДК 575.183 ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ И «ОТЦОВСКИЙ ЭФФЕКТ» В. А. ГЕОДАКЯН Классическая генетика рассматривает только результаты скрещивания, но не дифференциации полов. Поэтому явления, связанные с дифференциацией, не находят своего объяснения в ее рамках. Согласно развитой ранее теории, мужской пол является эволюционным «авангардом» вида и генотипический половой диморфизм по признаку может служить «компасом», показывающим направление эволюции этого признака. В применении к гибридизации эти представления позволяют вскрыть еще одну закономерность—наличие реципрокного «отцовского эффекта» (доминирование отца) при наследовании эволюционирующих (новых) признаков, а также больший вклад отца в гетерозис. У сельскохозяйственных животных и растений к эволюционирующим относятся, видимо, все хозяйственно-ценные селекционные признаки. Поэтому при их наследовании должны наблюдаться ожидаемые эффекты. Анализ реципрокных различий по наследованию инстинкта насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, продуктивности молока и молочного жира у коров, числу позвонков, длине тонкого кишечника и динамике роста у свиней подтверждают выводы теории. «Отцовский эффект» также может служить «компасом», показывающим направление эволюции признаков, присущих только одному полу, в том числе первичных и вторичных половых. Вскрытая закономерность, помимо теоретического значения, имеет и практическое, поскольку позволяет качественно предсказывать результаты гибридизации и осуществлять правильный подбор родительских пар при скрещиваниях. Два фундаментальных явления связаны с половым размножением: скрещивание (слияние генетической информации двух родителей) и дифференциация полов (разделение на мужской и женский пол с наложением запрета на скрещивания между особями одного пола). Гермафродитный способ размножения включает только скрещивание, а раздельнополый способ—как скрещивание, так и дифференциацию. Классическая генетика, будучи фактически генетикой раздельнополых форм, рассматривает, однако, только результаты скрещивания, но не рассматривает результатов дифференциации, которые появляются главным образом как следствие специализации полов на уровне популяции (панмиктной или полигамной). Следовательно, она полнее может описать гермафродитный способ, чем раздельнополый. Поэтому некоторые явления, связанные с самой дифференциацией, с типом размножения (гермафродитизм, раздельнополость), со схемой скрещивания или структурой популяции (моно- или полигамия, панмиксия и др.), не находят своей трактовки в рамках классической генетики. Таковы, например, дифференциальная смертность полов, различные виды морфофизиологического или этолого-психологического полового диморфизма, существенные различия между реципрокными гибридами не только у гетерогаметного пола (что можно легко объяснить), но и у гомогаметного (для объяснения различий у которых привлекается уже внехромосомная наследственность). Однако такое объяснение годится только для реципрокного материнского эффекта, но не отцовского, который довольно часто наблюдается, и т. д. Представляется, что некоторые положения классической генетики нуждаются в этом смысле в существенном дополнении и развитии, учитывающем в первую очередь разное участие полов в получении и передаче генетической и экологической информации потомству. Поведение управляемых систем подчиняется определенной «логике». Выявление этой логики может помочь понять, объяснить и предсказать их поведение и может способствовать вскрытию закономерностей, определяющих это поведение. Сказанное справедливо и для живых систем, которые представляют собой также управляемые системы. Поиски «эволюционной логики» раздельнополости позволили нам в 1965 г. сформулировать 1981 Father effect.doc новую концепцию, трактующую дифференциацию полов как специализацию на популяционном уровне организации по двум главным альтернативным аспектам эволюции: 1) сохранения— генетический аспект, реализует больше женский пол, 2) изменения—экологический аспект, реализует больше мужской пол [4]. Такая интерпретация вытекала из более общей кибернетической идеи, сформулированной позже [б]. Идея заключалась в том, что любая адаптивная следящая система, эволюционирующая в изменчивой среде, разделяясь на две сопряженные подсистемы, специализированные по оперативным и консервативным тенденциям эволюции, тем самым повышает свою эволюционную устойчивость в целом. Такой концептуально-эвристический системный подход оказался очень плодотворным и позволил в дальнейшем вскрыть некоторые закономерности, лежащие в основе раздельнополого способа размножения, и сформулировать новые представления в этой области [4,5,7,8]. В настоящей статье в результате дальнейшего развития теории вскрывается еще одна закономерность, описывающая характер наследования эволюционирующих признаков от отца и матери. Поскольку новые выводы вытекают из теории, развитой раньше, то вкратце напомним ее основные положения. Центральным положением новой теории является вывод о большей фенотипической дисперсии (разнообразии) мужского пола по сравнению с женским. Большее разнообразие приводит к тому, что первыми жертвами любых экстремальных условий среды являются мужские особи (получение экологической информации от среды). В то же время количество потомков, которое может оставить в панмиктной или полигамной популяции мужская особь, несравненно больше того количества, которое может оставить женская особь (передача экологической информации потомству). Значит, экологическую информацию о происшедших в среде изменениях мужской пол получает и передает потомству эффективнее, лучше, чем женский пол. С другой стороны, в панмиктной популяции участие мужских особей в воспроизводстве неравномерно: одни совсем не оставляют потомства, другие оставляют очень много, в то время как участие женских особей более равномерно:. потомство оставляют почти все, 'но ограниченное число. Это означает, что картину генотипического распределения в популяции репрезентативнее, полнее передает потомству женский пол. Следовательно, генетический поток информации (от поколения к поколению) больше реализует женский пол, а экологический (от среды к потомству)—мужской. Большая фенотипическая дисперсия мужского пола может быть прежде всего следствием более высокого уровня мутаций у мужских особей. Во-вторых, она может быть следствием того, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, среднеарифметическое наследование), чем мужские [3, 16]. Наконец, она может быть следствием более широкой наследственной нормы реакции женских особей [7]. Широкая норма реакции делает женский пол более адаптивным и пластичным в онтогенезе. Благодаря этому лучше сохраняется генотипическое распределение женского пола, что придает ему большую стабильность в филогенезе. Наоборот, узкая норма реакции мужского пола делает его менее пластичным в онтогенезе, подвергает его большей элиминации (сильнее меняет генотипическое распределение в популяции) и вследствие этого делает генотипическое распределение мужского пола более изменчивым в филогенезе. Это приводит к тому, что эволюционные преобразования затрагивают прежде мужской пол. Отсюда, учитывая известную необратимость эволюционных процессов (закон Долло), можно рассматривать мужской пол как эволюционный «авангард» популяции, а половой диморфизм по признаку—как вектор, показывающий направление эволю-ции этого признака. Он направлен от нормы женского пола в популяции по данному признаку к норме мужского (правило полового диморфизма). Стало быть, признаки, чаще появляющиеся у женского пола, должны иметь «атавистическую» природу, а чаще появляющиеся у мужского пола—«футуристическую» (поиск). По новой теории, половой диморфизм, так же как и две другие основные характеристики раздельнополой популяции—дисперсия и соотношение полов, не является константой, как считалось раньше, а зависит от условий среды и определяет эволюционную пластичность вида. При экстремальных условиях среды, когда требуется высокая эволюционная пластичность популяции, половой диморфизм становится четче, и наоборот, в оптимальных условиях он 1981 Father effect.doc сглаживается [8]. Следовательно, в экологических ареалах видов половой диморфизм резче должен быть выражен на границах ареала и более слабо—в его центре. Гипотеза «полового диморфизма» успешно была проверена на большой группе (173 вида) низших ракообразных [10], а также на человеке—на обширном материале (31 тыс. проверенных диагнозов) по распределению врожденных пороков сердца и магистральных сосудов у мужского и женского пола [11]. Генетики выделяют признаки качественные (дискретные или альтернативные) и количественные. Такое разделение признаков носит, конечно, условный характер, но оно удобно для обсуждения. Если сравнить средние значения любого количественного признака для исходных родительских форм (пород, рас, линий или вообще двух особей одной популяции, отличающихся по этому признаку) и для их потомков (гибридов), то в случае, если реципрокные гибриды не отличаются друг от друга (т. е. отсутствует реципрокный эффект) и если отсутствует половой диморфизм по этому «признаку как у родителей, так и у потомства (или если пренебречь ими), то для такого простейшего случая возможны следующие три варианта наследования признака: 1) потомки наследуют признак строго аддитивно, т. е. признак у потомков равняется среднеарифметическому от родительских признаков; 2) имеет место некоторое доминирование одной родительской формы над другой; 3) имеет место сверхдоминирование одной формы над другой. Картина несколько усложняется, если включить в рассмотрение реципрокные эффекты. Для случая аддитивного наследования будет наблюдаться одна из следующих трех схем: 1) реципрокный эффект отсутствует, т. е. реципрокные гибриды по данному признаку не отличаются друг от друга; 2) реципрокный эффект представляет собой «материнский эффект», т. е. реципрокные гибриды наследуют признак больше от матерей; 3) реципрокный эффект представляет собой «отцовский эффект», т. е. реципрокные гибриды наследуют признак больше от отцов. При наличии реципрокного эффекта значение признака для гибридов «расщепляется» на два. Аналогичное «расщепление» будет наблюдаться и в случаях доминирования или сверхдоминирования, только с соответствующим сдвигом в сторону доминирующего родителя. Наконец, еще более усложняет картину наличие полового диморфизма по рассматриваемому признаку. Каждая величина еще раз расщепляется на две: для мужского и женского пола. Мы получаем восемь значений: по два (для самцов и самок) для каждой исходной родительской формы и каждого реципрокного гибрида, от прямого и обратного скрещивания. Отношение этих величин несет информацию: о характере наследования признака (аддитивное доминирование, сверхдоминирование); о реципрокных эффектах (материнский или отцовский); о половом диморфизме по наследуемому признаку. В связи с полом признаки организмов можно разделить на три группы. Первая группа—это те признаки, по которым нет никакой разницы .между мужским и женским полом. Распределение таких признаков у мужского и женского пола в популяции совершенно одинаково. К таким признакам относится большинство видовых признаков (число органов, конечностей, план и принципиальное строение тела и мн. др.). Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует, и мы их не будем рассматривать. (В действительности, иногда наблюдается резкий половой диморфизм при нарушениях этих видовых признаков и такой половой диморфизм можно связать с эволюцией данного признака. Например, среди около 2000 новорожденных детей, появившихся на свет с одной почкой, было примерно в 2 раза больше мальчиков, в то время как среди 4000 детей, появившихся с тремя почками,—примерно в 2.5 раза больше девочек. Вряд ли это случайно.) Вторая группа признаков—это те характерные признаки, которые присущи только одному полу, а у другого отсутствуют. При этом они присутствуют или отсутствуют в норме у всех особей данного пола. Поэтому половой диморфизм такого рода можно назвать «организменным». Организменный половой диморфизм носит абсолютный характер, он отличает любую особь мужского пола от любой особи женского пола. Сюда относятся все первичные и вторичные половые.признаки (внутренние и наружные половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры и т. д.). Количественная оценка такого признака и характер его распределения в популяции имеют смысл только для одного пола. 1981 Father effect.doc Третья группа, признаков—это те признаки, которые имеются и у того и у другого пола, но выражены у них в разной степени или встречаются в популяции в зависимости от пола с разной частотой. Эту группу признаков по выраженности полового диморфизма (который больше нуля и меньше единицы) можно считать промежуточной между первой (половой диморфизм—нуль) и второй (половой диморфизм—единица). Половой диморфизм по этим признакам носит не абсолютный, Организменный характер, а популяционный (разное распределение признака у мужского и женского пола в популяции). Такой «популяционный» половой диморфизм может быть определен как разность средних значений данного признака для мужского и женского пола популяции. Он .справедлив для популяции в целом, но может иметь обратный знак для .данной пары особей. Например, у человека половой диморфизм по росту является «популяционным». Средний рост мужчин выше, чем женщин, но всегда можно найти пару, в которой женщина будет выше мужчины. .В то время как «Организменный» половой диморфизм справедлив для любой особи популяции (любая самка млекопитающих имеет молочные железы, а самец—нет). Признаками, по которым может существовать популяционный половой диморфизм, могут быть рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки и др. Следует обсудить еще один аспект, связанный с половым диморфизмом, и выделить понятия генотипического и фенотипического полового диморфизма. В случае организменного полового диморфизма, поскольку признак, лежащий в его основе, проявляется в фенотипе только одного пола, а в фенотипе другого пола он отсутствует, организменный половой диморфизм, как мы уже говорили, имеет дискретный, альтернативный характер («да»—«нет»). Следовательно, фенотипическое распределение такого признака имеется только в пределах одного пола, а у другого пола он равен нулю. Генотипический же половой диморфизм таких признаков носит популяционный характер, поскольку генотипическое распределение их имеется, надо полагать, у обоих полов (т. е. информация о яйценоскости породы есть как в генотипе курицы, так и петуха). Таким образом, в отличие от фенотипического полового диморфизма, (который может быть организменным или популяционным), генотипический, по всей вероятности, всегда имеет популяционный характер, т. е., по всем признакам, которые присущи только одному полу (в том числе. видимо, и по первичным половым признакам), генотипическая информация имеется у обоих полов. Стало быть, можно говорить о генотипическом распределении признака яйценоскости (потенциальной) у петухов, удойности или жирномолочности у быков и т. д. (хотя это и звучит парадоксально). А это значит, что следует допускать принципиальную возможность существования генотипического популяционного полового диморфизма, и по таким признакам в принципе петухи могут оказаться генотипически более (или менее) «яйценоски», чем куры той же породы. Следует отметить, что существующие до сих пор представления рассматривали половой диморфизм лишь как взаимное приспособление полов, который иногда имеет значение для полового отбора, но никак не связывали его с эволюцией признака, т. е. половой диморфизм не нес никакой эволюционной смысловой нагрузки [15]. Такая трактовка не могла объяснить многие явления: например, существование полового диморфизма у растений, у которых, как правило, исключается половое предпочтение и отбор, связанный с ним; и наоборот, отсутствие заметного полового диморфизма у животных-моногамов, у которых половой диморфизм (скажем, яркое оперение или крупные размеры), безусловно, мог бы дать преимущества в половом отборе (по крайней мере при дефиците самок); наличие реципрокных отцовских эффектов у гомогаметного пола и т. д. Новая теория вкладывает в половой диморфизм определенный эволюционный смысл. Та генетическая информация, которая в силу специализации полов на популяционном уровне уже попала в мужскую подсистему, но еще не попала в женскую, проявляется как генотипическяй половой диморфизм. Следовательно, половой диморфизм прежде всего должен быть связан со структурой популяции: у строгих моногамов он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма, но не используют на уровне популяции и половой диморфизм у них в основном организменный. Далее, половой диморфизм, 1981 Father effect.doc как мы видели, тесно связан с эволюцией признака: он должен быть минимальным для неизменяющихся (стабильных) признаков и максимальным для признаков «на эволюционном марше» (появляющихся, исчезающих или меняющихся). Значит, можно ожидать, что половой диморфизм должен быть четче выражен по филогенетически более молодым (эволюционирующим) признакам. Рассматривая генотипический половой диморфизм как вектор эволюции, можно выделить в этой связи три фазы изменения признака. Первая фаза—когда стабильный до того признак, по которому нет полового диморфизма, начинает меняться. Поскольку в первую очередь изменяется мужской пол, то некоторое время женский пол будет оставаться на месте, а мужской—двигаться. По признаку возникает половой диморфизм, и он будет расти. Эту фазу можно назвать поляризационной (образно выражаясь, в этой фазе мужской пол ведет «авангардные бои», занимая новые эволюционные позиции). Вторая фаза—стационарная: изменяется как мужской пол, так и женский. Половой диморфизм постоянен (мужской пол ведет «авангардные бои», женский— «арьергардные»). Третья фаза—релаксационная: признак у мужского пола достигает нового стабильного значения, а у женского продолжает изменяться («арьергардные бои»). Такое представление может пролить свет на непонятные факты разной частоты определенных врожденных аномалий и болезней (в том числе различных новообразований) у мужского и женского пола [14]. Стало быть, если по «старым» (стабильным) признакам генетический вклад отца в потомка в среднем несколько меньше вклада матери из-за материнского эффекта, обусловленного цитоплазматической наследственностью гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих, то по «новым» признакам вклад отца должен быть больше материнского [9]. Это может привести к компенсации материнского эффекта по таким признакам и даже к появлению противоположного ему «отцовского эффекта». Иными словами, при передаче генетической информации по «новым» признакам должно существовать некоторое доминирование отцовских признаков над материнскими. Отсюда, рассматривая явление гетерозиса как суммацию эволюционных достижений (новых), приобретенных дивергентно, можно предположить, что вклад отца в гетерозис также должен превышать вклад матери. В связи с этим отметим, что странным образом не обращали внимания на тот, на наш взгляд, очень примечательный факт, что при гетерозисе, как правило, усиливаются полезные для человека 'признаки независимо от того, у кого наблюдается гетерозис: у кукурузы, томатов или кур. В свете новых представлений теперь это становится понятным. Поскольку селекцию можно рассматривать как навязанную человеком культурным видам искусственную эволюцию, то и вектор этой эволюции и вектор гетерозиса совпадают с утилитарными интересами человека, а не с эволюционными интересами тех видов,.у которых наблюдается гетерозис. А у диких видов может встречаться и «отрицательный» (с точки зрения интересов человека) гетерозис (скажем, уменьшение размеров или продуктивности). Можно понять также зависимость гетерозиса от пола и разный характер гетерозиса у реципрокных гибридов и т. д. Далее, рассматривая эволюционное преобразование признака в филогенезе как некоторое абстрактное «движение», можно говорить о «расстоянии» между родительскими формами и о «расстоянии» между мужским и женским полом по этому признаку. Если исходная форма А в филогенезе дивергировала на две отличающиеся по данному признаку формы (породы, линии, расы) Б и В, то, согласно нашему правилу полового диморфизма, можно ожидать, что в каждой из появившихся форм (Б и В) мужской пол, будучи эволюционным авангардом, должен опередить женский пол той же породы по изменению этого признака. Значит, можно говорить о «расстоянии» между породами по этому признаку (насколько они удалились друг от друга) и о «расстоянии» между мужским и женским полом. Следовательно, при гибридизации в принципе можно выделить «вклад» породы и «вклад» пола. О «расстоянии» между породами, или о вкладе пород, можно судить по явлению гетерозиса, а о «расстоянии» полов, или вкладе полов,—по половому диморфизму и реципрокному эффекту (по его направлению—материнский или отцовский эффект—и его величине). Таким образом, появляется возможность теоретического анализа и качественного предсказания результатов гибридизации, возможность полнее объяснить 1981 Father effect.doc реципрокные эффекты, которые не что иное, как векторная сумма материнского и отцовского эффектов. Появляется возможность объяснить разную корреляцию потомков того и другого пола с матерью и отцом и т. д. Интересно отметить, что вектор «отцовского эффекта» по тому или иному признаку, так же как и вектор полового диморфизма, может служить «компасом», показывающим направление эволюции этого признака. Но в отличие от полового диморфизма, который может служить «компасом» только для количественных признаков, присущих обоим полам, по которым имеется половой диморфизм, «отцовский эффект» более универсальный «компас», он может показывать направление эволюции также и тех признаков, которые присущи только одному полу, в том числе и направление эволюции первичных половых признаков. Иными словами, «отцовский эффект» дает принципиальную возможность выявить как бы генотипический половой диморфизм. Предсказания теории о существовании «отцовского эффекта» по эволюционирующим признакам, о большем вкладе отца в гетерозис, о генотипическом половом диморфизме и др. легко проверить. Для этого необходимо выбрать явно «новые» признаки и сравнить их наследуемость реципрокными гибридами при скрещивании разных форм. Для измерения реципрокных эффектов ( r ) можно использовать выражение r = (б – а)1Б – А, где А и Б—значения признака для исходных скрещиваемых форм; а —то же самое для гибрида ♂А x ♀Б; б —для реципрокного гибрида ♂Б x ♀А. Тогда положительное значение r (r >0) будет означать «отцовский эффект», отрицательное (r <0)—материнский, а абсолютная величина r ( | r | ) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (Б – А). Какие признаки можно отнести к «эволюционно новым», или к признакам на «эволюционном марше»? У человека к «новым» (эволюционно молодым) признакам, видимо, можно отнести все социальные, психологические признаки, связанные с корой больших полушарий мозга, с функциональной асимметрией мозга (в первую очередь, видимо, абстрактное мышление, пространственное воображение, юмор и другие творческие способности). У сельскохозяйственных животных и .растений таковыми, очевидно, являются все хозяйственно-ценные признаки, которые человек искусственно отбирает в нужном для себя направлении. Такие признаки у животных— скороспелость, продуктивность мяса, молока, яиц, шерсти и др. Следовательно, можно ожидать, что по всем хозяйственно-полезным признакам должен существовать «отцовский эффект»— некоторое доминирование признака отцовской породы или линии над материнской. Таковы новые выводы, которые можно сделать из теории. Обратимся теперь к наблюдаемым фактам. Роберте и Кард [18] изучали наследование инстинкта насиживания у реципрокных гибридов кур породы леггорн, у которых в связи с промышленным (инкубаторным) разведением этот инстинкт практически полностью утрачен, и бойцовых корнишей, среди которых почти все куры клохчут. Признак клохтанья имеет существенное хозяйственное значение, поскольку хорошо известно, что куры, проявляющие этот признак, отличаются, как правило, меньшей яичной продуктивностью. Когда в качестве отцовской породы брали леггорн, то в потомстве было 37% клохтушек, проявивших этот инстинкт в среднем 2.1 раза. Когда же отцовской породой выступали бойцовые корниши, то в потомстве было 88% клохтушек, проявивших этот инстинкт в среднем 3.7 раза. Морли и Смит [17] исследовали тот же признак у реципрокных гибридов пород леггорн и австралорп. У кур породы австралорп инстинкт насиживания присутствует. Результаты были аналогичными. При скрещивании петухов породы леггорн с курами австралорп ту или иную степень инстинкта насиживания проявляли 17% помесных кур, в реципрокном же варианте (петухи—австралорп, куры—леггорн) клохтало уже 55% помесных кур. Тот же вопрос изучали японские исследователи Саеки с соавт. [19] на реципрокных гибридах местной породы нагойя (клохчут почти все куры) с леггорнами. Наблюдали опять ту же самую картину. Среди гибридов от скрещивания петухов леггорн с курами нагойя было 37% клохтушек, в то время как среди реципрокных гибридов (петухи—нагойя, куры—леггорн)—85.2%. 1981 Father effect.doc Как видим, при наследовании инстинкта насиживания у кур наблюдается четкий отцовский эффект (r = 0.45; 0.38 и 0.50 соответственно). По другому признаку—половой скороспелости кур (возраст снесения первого яйца)— исследовались межлинейные гибриды породы род-айленд, имеющей скороспелые и позднеспелые линии. В скрещиваниях, когда и петух и курица принадлежали скороспелой линии, было получено 45 дочерей, средняя скороспелость которых 222.7 дня; когда и петух и курица принадлежали позднеспелой линии, была получена 71 дочь, средняя скороспелость которых 269.0 дня. Когда петух принадлежал скороспелой линии, курица—позднеспелой, было получено 36 дочерей со средней скороспелостью 217.9 дня. Когда петух принадлежал позднеспелой линии, а курица — скороспелой, было 80 дочерей со средней скороспелостью 244.8 дня [20]. Здесь r = 0.59. Аналогичные результаты были получены на межпородных гибридах австралийскими и японскими учеными при скрещивании местных пород австралорп и нагойя (позднеспелые породы) с более скороспелой породой леггорн. Были получены следующие результаты: ♂–леггорн X ♀–австралорп — скороспелость 181 день; ♂–австралорп X ♀–леггорн — » 191 день [17]; ♂–леггорн X ♀–нагойя — » 189.5± 6.63 дня; ♂–нагойя X ♀–леггорн — » 231.4± 7.62 дня [19]. Эти результаты также демонстрируют наличие несомненного «отцовского эффекта» по признаку половой скороспелости кур. Широко исследовалось наследование еще одного хозяйственно-ценного признака—яйценоскости. В табл. 1 приведены результаты Уоррена по яйценоскости разных пород и некоторых их реципрокных гибридов [21]. Как видно из таблицы, из пяти серий скрещиваний в четырех проявляется четкий «отцовский эффект». Аналогичные исследования Нокса при скрещиваниях чистопородных инбредных леггорнов и род-айлендов, начиная с 1946 по 1956 г., также подтверждают существование «отцовского эффекта» [13]. При скрещивании ♂–леггорн X ♀– леггорн яйценоскость в среднем составляла 185 яиц в год, ♂—род-айленд Х ♀–род-айленд— 163, ♂–леггорн X ♀–род-айленд—258, ♂—род-айленд Х ♀–леггорн—233 (r =1.14). В табл. 2 приведены результаты опыта, проведенного на Братцевской птицефабрике по определению яйценоскости, живого веса и веса яиц для пород московская и леггорн и их реципрокных гибридов. Как видно из таблицы, по яйценоскости и по живому весу наблюдается совершенно отчетливый «отцовский эффект», а по весу яиц—материнский, т. е., как и следовало ожидать, яйценоскость выше у дочерей отца-леггорна, а живой вес, наоборот,—у дочерей отца московской породы [12]. Большее влияние отца на яйценоскость дочерей объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным—самец. Поэтому свою единственную Ххромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все понятно [13]. Придерживаясь такой трактовки, следует ожидать, что у млекопитающих, у которых гетерогаметны самцы, все должно быть наоборот; независимо от того, наследуется «старый» или «новый» признак, должно наблюдаться большее влияние матери, чем отца, в то время как по нашей теории независимо от гаметности во всех случаях по эволюционирующим (хозяйственнополезным) признакам должен наблюдаться «отцовский эффект». М. М. Асланян [2] изучал наследование числа позвонков и некоторых характеристик пищеварительной системы у двух контрастных пород свиней: шведский ландрас и крупная белая, и их реципрокных гибридов. Шведский ландрас—порода мясо-беконного направления. Она отличается от крупной белой—породы универсального мясо-сального направления более длинным туловищем и лучшим использованием корма, так как более полвека селекция велась на длинное туловище и более эффективную оплату корма. В 1909 г. количество кормовых единиц на 1 кг привеса у свиней породы ландрас составлял 4.5 кг, а в 1951 г.—3.7 кг. За то же время туловище у них удлинилось в среднем на 14 см. Это удлинение происходило как за счет увеличения числа предкрестцовых позвонков (которых в среднем у ландрасов на 1.2 позвонка больше, чем у крупной белой породы), так и за счет удлинения самих позвонков. Кишечник лучше 1981 Father effect.doc развит у ландрасов, главным образом за счет тонких кишок [2]. Таблица 1. Наследование яйценоскости [21] Скрещивание отец мать Число птиц б-а Б-А Средняя яйценоскость, шт. Леггорн Род-айленд Леггорн Род-айленд Леггорн 37 37 45 212 ^ 214 ^ 201 » Леггорн » Род-айленд. Леггорн Австралорп 33 16 18 172 194 232 Австралорп Леггорн » Род-айленд Леггорн Австралорп Леггорн Род-айленд Леггорн 38 8 26 38 23 187-15^' 200 230 202 » Леггорн » Нью-гемпшир Род-айленд Леггорн Нью-гемпшир Леггорн 24 25 39 80 210 170 173 168 >> Род-айленд » Плимутрок Нью-гемпшир Род-айленд Плимутрок Род-айленд 41 63 45 73 124 178 199 188 » Плимутрок 18 154 0.325 1.07 -2.80 0.11 0.46 Таблица 2. Исследование яйценоскости и живого веса [12] Скрещивание отец мать Число птиц Яйценоскость, шт. б-а Б-А Живой вес, г б-а Б-А Вес яиц, г Московская Московская 700 152.1 »—» Леггорн 160.1 / Леггорн Московская 558 202.1 2085 '' 57.2 »—» Леггорн 167.6 1805 / 55.5 935 960 2433 2.71 2277 б-а Б-А 55.8 0.30 56.9 -1.0 Позже такие же исследования были проведены Б. В. Александровым [1] на большем материале. В табл. 3 приведены результаты этих авторов по изучению наследования количества позвонков у поросят (по рентгеновским снимкам). Как видно из таблицы, по наследованию числа позвонков у реципрокных гибридов свиней также наблюдается четкий «отцовский эффект». Наследование различных характеристик пищеварительной системы выявляет «отцовский эффект» только по средней длине тонкого кишечника и пищевода на фоне материнского эффекта по другим признакам (по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и различных ее частей, по длине толстого кишечника). «Отцовский эффект» наблюдается также и по динамике роста реципрокных гибридов (r = 1.8). Таким образом, «отцовский эффект» обнаруживается именно по тем признакам, по которым шла селекция ландрасов: по числу позвонков (отбор на длинное туловище), по длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма) и по динамике роста 1981 Father effect.doc (отбор на скороспелость); следует отметить, что по весу новорожденных поросят эффект материнский. Таблица 3. Наследование числа позвонков Скрещивание отец Число поросят мать Крупная белая » Крупная белая Ландрас Ландрас Крупная белая б-а Б-А Среднее число позвонков 27 23 27,18+0,06 27,26+0,13 27 28,11+0,09 » Ландрас 17 28,35+0,12 Крупная белая Крупная белая 53 27,7364=0,085 » Ландрас 31 27,968+0,079 Ландрас Крупная белая 79 28,861+0,049 » Ландрас 45 28,934+0,085 -t 0.725 0.745 Литературный источник [2] [1] Таблица 4. Наследование продукции молока и молочного жира [13] Скрещивание отец мать Число коров Удой, кг б-а Б-А % жира б-а Б-А Количество жира, кг Голштинская Голштинская 16 6417 3,50 -о^?г 224,6 Джерсейская 99 5800 5588 0,075 4,88 4,61 -^1.32 282,6 254,6 » Джерсейская Голштинская Джерсейская 14 3582 5,55 198,8 » » 14 3582 5,55 198,8 » Красная датская » Красная датская Джерсейская Красная датская 25 5223 5659 0,230 ^5,08 4,78. ^-0,186 265,4 271,3 8 5481 3,94 216,0 » » 8 5481 3,94 216,0 6352 6725 0,388 3,93 3,95 6417 3,50 » Голштинская Голштинская Красная датская » Голштинская 6 7 16 —0,045 249,0 264,4 б-а Б-А 1/8 0,342 1,79 224,6 В табл. 4 приведены данные по продукции молока и молочного жира у трех пород крупного рогатого скота и их реципрокных гибридов. Как видно, по удою молока и продукции молочного жира наблюдается предсказанный теорией «отцовский эффект», хотя и не такой четкий, как в случаях, описанных выше. Данные этой таблицы представляют собой результаты экспериментов, проведенных на опытной станции в Белтсвилле (США) в 50-х годах [13]. Обратим внимание на один интересный момент—наличие материнского эффекта по размеру яиц у кур и по проценту жира в молоке у коров. Оба признака являются хозяйственно-ценными, 1981 Father effect.doc очевидно, отбирались человеком в процессе доместикации и окультуривания и, казалось бы, должны показать «отцовский эффект» (как по числу яиц и по количеству молока). Но если мы сравним размеры и число яиц у культурных пород кур и их диких предков, которые в природных условиях размножались сезонно и поэтому производили сравнительно малое количество яиц, но, видимо, почти такого же размера, как и у культурных форм, или если сопоставим аналогичным образом процент жира в молоке и количество молока у культурных пород коров и их диких предков, которые производили мало молока, но с высоким содержанием жира, то увидим, что в результате окультуривания сильно увеличилось в первую очередь число яиц и количество молока. Размеры яиц увеличились, видимо, мало, а процент жира снизился. Наличие «отцовского эффекта» у млекопитающих позволяет считать существующую трактовку этого явления у кур (как следствие гетерогаметной конституции самок) по крайней мере недостаточной. Эта трактовка может действительно объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Явление гораздо шире, оно связано не с феноменом гетерогаметности, а с феноменом пола; и у млекопитающих оно реализуется, по всей видимости, другими, отличными от гетерогаметности механизмами (которые, кстати, зная об их существовании, легче будет уже открыть). Таким образом, приведенный материал позволяет считать, что закономерность доминирования отцовских форм по эволюционирующим признакам или селекционируемым у сельскохозяйственных животных действительно имеет место; что генетическая информация по вторичным половым признакам (видимо, также и по первичным) мужского и женского пола имеется и у того и у другого пола; что «компасом» эволюции признака может служить наряду с генотипическим половым диморфизмом и «отцовский эффект»; что вклад отца в гетерозис больше вклада матери и т. д. Поскольку генетико-экологическая теория дифференциации полов имеет общебиологический характер, то закономерность «отцовского эффекта» должна быть справедлива и для растений. Особый интерес может представить в этом плане и антропологический материал, когда «старые» и «новые» признаки можно трактовать как биологические и социальные. Вскрытая закономерность помимо теоретического значения имеет и практическое, поскольку позволяет качественно предсказывать результаты гибридизации и осуществлять правильный подбор родительских пар при скрещиваниях. ЛИТЕРАТУРА 1. Александров Б. В. Рентгенографическое исследование варьирования и характера наследования числа позвонков при скрещивании свиней крупной белой породы и ландрас.—Генетика, 1966, т. 2, № 7, с. 52. 2. Асланян М. М. Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас.—Научн. докл. высш. школы, 1962, № 4, с. 179. 3. Бородин П. М., Шюлер Л., Беляев Д. К. Проблемы генетики стресса. Сообщение I. Генетический анализ поведения мышей в стрессирующей ситуации.—Генетика, 1976, т. 12, № 12, с. 62. 4. Геодакян В. А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации.—Проблемы передачи информации, 1965, т. 1, № 1, с. 105. 5. Геодакян В. А. О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов.— Проблемы кибернетики, М.: Физматгиз, 1965, вып. 13, с. 187. 6. Геодакян В. А. О структуре эволюционирующих систем.—Проблемы кибернетики, М.: Наука, 1972, вып. 25, с. 81. 7. Геодакян В. А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола.—Ж. общ. биол., 1974, т. 35, № 3, с. 376. 8. Геодакян В. А. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений.—Ж. общ. биол., 1978, т. 39, № 5, с. 743. 9. Геодакян В. А. О существовании «отцовского эффекта» при наследовании эволюционирующих 1981 Father effect.doc признаков.—Докл. АН СССР, 1979, т. 248, № 1, с. 230. 10. Геодакян В. А., Смирнов Н. Н. Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных.— Проблемы эволюции, Новосибирск: Наука, 1968, т. 1, с. 30. 11. Геодакян В. А., Шерман А. Л. Связь врожденных аномалий развития с полом— Ж. общ. биол., 1971, т. 32, № 4, с. 417. 12. Добрынина А. Я. Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов.—Тр. Ин-та генетики АН СССР, М, 1958, № 24, с. 307. 13. Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л. Генетика популяций и селекция. М.: Наука, 1967, с. 487, 496. 14. Раевский П. М, Шерман А. Л. Значение пола в эпидемиологии злокачественных опухолей.— В кн.: Математическая обработка медико-биологической информации. М.: Наука, 1976, с. 170. 15. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 16. Шюлер Л., Бородин П, М., Беляев Д. К. Проблемы генетики стресса. Сообщение II. Генетический анализ веса эндокринных желез у мышей в норме и при воздействии стресса.— Генетика, 1976, т. 12, № 12, с. 72. 17. Morley F. N.. Smith I. A comparison between reciprocal crosses of Australorps and White Leghorns— Agric. Gaz. N. S. Wales, 1954, v. 65, № 1, p. 17. 18. Roberts E., Card L. The influence of broodiness in domestic fowl.—Proc. 5-th Worlds Poultry Congr., 1933, v. 2, p. 353. 19. Saeki /., Kondo К. et al. Evidence of heterosis on sexual maturity and egg production in reciprocal crosses of Japanese Nagoyas and White Leghorns.—Japan J. Breed, v. 6, № 1, p. 65. 20. Warren D. Inheritance of age at sexual maturity in the domestic fowl.— Genetics, 1934. v. 19, p. 600. 21. Warren D. The crossbreeding of poultry.—Kansas Agric. Exptl. Sta. Techn. Bull., 1942, № 52. Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, Поступила в редакцию 14.IV.1980 Москва SEXUAL DIMORPHISM AND A «PATERNAL EFFECT» V. A. GEODAKIAN Institute of Developmental Biology, USSR Academy of Sciences, Moscow Summary Classical genetics considers only results of crossing but not of sex differentiation. Therefore, phenomena associated with the differentiation are not explicable within its limits. Males may be considered as an evolutionary «vanguard» of a species, and genotypic sexual dimorphism by a character may disclose an evolutionary trend of this character. Conformably to hybridization, these ideas permit to reveal one more regularity—the presence of a reciprocal «paternal effect» (paternal dominance) in the inheritance of evolving (new) characters, as well as a larger paternal contribution to heterosis. In farm animals and agricultural plants, all selection characters of economic value seem to be evolutive. Thus expected effects should be observed when these characters are inherited. An analysis of reciprocal differences in inheritance of hatching instinct, precocity, ability and live weight in the hen, milk and butter productivity in the' cow, number of vertebra, small intestine length and growth rate in the pig substantiate this hypothesis. Besides, the «paternal effect» may reveal an evolutionary trend of the features characteristic of one sex, including primary and secondary sexual ones. A practical importance of this regularity is that it permits a qualitative prediction of hybridization results and a proper selection of parental pairs for crossings.
