НОВ НИЗШ РАСТ Лекции

1
Лекции: Систематика низших растений
Литература
Общая
1. Жизнь растений. В 6 т. Том 2. Грибы. Том 3. Водоросли. Лишайники. – М.: Просвещение,
1976, 1977.
2. Курс низших растений / Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П. и др.; Под ред.
М.В. Горленко. –М.: Высшая школа, 1981.
Водоросли
1. Водоросли. Справочник / Под ред. С.П. Вассера. – Киев: Наук. думка, 1989.
2. Горбунова Н.П. Альгология. – М.: Высшая школа, 1991.
3. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. – М.: Мир, 1990.
Грибы
1. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. – М.: Мир, 1995.
Лекция 1
Введение
Курс, читаемый мною, носит название «Низшие растения». Раньше эта группа включала
прокариотов, в том числе цианобактерий, а также водоросли, грибы и лишайники. Некорректно
называть этих живых организмов (даже многие группы водорослей) растениями. Грибы и
прокариоты выделены в отдельные царства, лишайники рассматривают как особый отдел грибов,
цианобактерии или синезеленые водоросли нашли место в системе прокариот. Термин водоросли
также утратил свое прежнее значение. Можно сказать что «водоросли» - понятие историческое.
Современная систематика – синтетическая наука, опирающаяся на данные всех разделов
биологии, и, особенно, на эволюционное учение, которое представляет собой теоретическую
основу систематики. Одновременно систематика служит базой многих общетеоретических и
прикладных биологических исследований и дает возможность ориентироваться во множестве
ныне живущих организмов, что необходимо в хозяйственной деятельности человека.
Первоначально перед систематикой стояла лишь задача создания удобной для обозрения и
пользования классификации, которая носила совершенно искусственный характер. В мире
существует около 5 млн. видов живых организмов и не менее 500 млн. видов вымерло в
2
предшествующие геологические эпохи. Основная задача систематики - выявление, описание,
классификация и группирование организмов в систему. Конечной целью систематических
исследований является создание такой системы всех организмов или отдельных их групп,
которая содержала бы максимум биологической информации. Искусственность классификации
выражалась в том, что она основывалась на небольшом количестве произвольно взятых
признаков, в результате группировались совершенно не родственные между собой организмы.
Понятие о таксономических категориях
Систематика выработала свою систему понятий и символов, свой язык, служащий для
классификации организмов. Любая система классификации является системой иерархически
соподчиненых единиц. Для образования систематических единиц любого ранга принят термин
«таксон».
Основной единицей классификации является вид (species). Современное представление о
виде сложилось лишь в 20-е годы ХХ века. Вид оказался сложной генетической системой,
имеющей, однако, общий генофонд, защищенный от проникновения генов др. видов барьером
биологической изоляции. Обычно под биологическим видом понимают совокупность популяций
особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих
определенный ареал, обладающих рядом морфологических признаков и типов взаимоотношений
с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же совокупностей особей
полным отсутствием гибридных форм. Таким
образом, вид - это совокупность единокровных. Нередко виды подразделяются на более мелкие
категории - подвиды, имеющие свои ареалы.
Еще менее резко отличаются разновидности или вариации. Каждый вид относится к
какому-либо роду (genus). Род представляет собой собирательную таксономическую категорию,
состоящую из видов, тесно связанных между собой родственными отношениями. Категория рода
отличается от всех прочих категорий более высокого ранга тем, что его название входит в
названия всех относящихся к нему видов. Родственные роды объединяются в семейства (familia).
Семейство включает один род или группу родов, имеющих общее происхождение и отделенных
от др. семейств ясно выраженным разрывом.
Порядок (ordo) объединяет одно или несколько филогенетически тесно связанных
семейств, что делает всю систему более обозримой и легче запоминаемой. Название порядка
происходит от названия одного из его семейств.
Класс (classis) - следующая категория в таксономической иерархии. Число классов
небольшое. Различаются классы более резко, чем порядки.
Классы объединяются в отделы (divisionis), которые различаются между собой наиболее
фундаментальными особенностями, касающимися основных особенностей их организации и
развития. Отделы соответствуют главным ветвям филогенетического древа растительного мира.
Единство всего растительного мира с точки зрения современной филогенетической
систематики выражается в общности происхождения всех растений от каких-то древнейших и
простейших существ. Последние же дали начало не одному, а нескольким стволам
эволюционного развития, в каждом из которых независимо от других происходило усложнение
организации (или, наоборот, в отдельных ветвях – морфологическое упрощение, например в
эволюции паразитов, в процессе накопления (подбора) полезных организму свойств.
Более подробно прокариоты вами будут рассмотрены в курсе «микробиология». Мы же с
вами изучим такие организмы, как цианобактерии, водоросли, грибы и лишайники. Живые
организмы, которых мы рассмотрим в курсе «низшие растения», являются объектами следующих
наук: водоросли – альгологии или фикологии, грибы – микологии, лишайники – лихенологии.
Рассмотрим как распределены объекты курса низших растений в системе живых
организмов.
3
Наиболее широкий спектр типов метаболизма у прокариот, из которых протисты
реализовали лишь часть. В пределах протистов, вероятно, происходило становление не только
типов питания, но и всех клеточных структур. Именно протисты демонстрируют наибольшее
разнообразие ультраструктурной организации клетки и жизненных циклов, которые, грубо
говоря, в дальнейшем «использовали» растения, животные и грибы.
По Р. Уиттекеру протисты представляют собой переходную в эволюционном плане
группу эукариот от прокариотических организмов к другим эукариотам с многоклеточной и
мицелиальной организацией. Фактически это множество эволюционных линий. Три царства
эукариот – животные, растения, грибы – хорошо очерчены и не имеют четкой границы только с
протистами. Это три ветви представляют собой основные линии развития живого в соответствии
с типом питания. Из протистов, имеющих все типы питания, вычленяются животные – зоотрофы,
растения – фототрофы и грибы – осмотрофы, т.е. организмы с абсорбционным питанием.
Поэтому строго говоря, если принять таксон протисты, то следует признать также, что он
включает растения, животные и грибы. В настоящее время стало ясно, что эта искусственная
группа включает много эволюционных линий. Такая же судьба постигла и водорослей.
ЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ
К прокариотам относятся организмы, в цитоплазме которых нет обособленного ядра, а
имеется один или несколько участков с высокой концентрацией ДНК. Эти участки называются
нуклеотидами или нуклеоплазмой. Нуклеотид более простая форма организации ядерного
аппарата. У прокариот он качественно отличается от ядерного аппарата эукариот. У прокариот
нет ядрышка, нет высокоорганизованных хромосом, не обнаружены белки гистоны, нет
митохондрий, пластид,
ряда других клеточных включений, известных у эукариот. У прокариот в клетках имеются
лизосомы - сложные мембранные образования, формирующиеся из цитоплазматических
мембран. У некоторых прокариот известны газовые вакуоли, позволяющие им свободно плавать
в воде, не
погружаясь на дно.
Рисунок 1. Прокариоты
Основу клеточных стенок у прокариот составляет гликопептид (мукопептид) муреин. У
подвижных прокариот более просто, чем у эукариот, устроены жгутики. Клетки прокариот всегда
4
гаплоидны, смены ядерных фаз не наблюдается, у них неизвестны митоз и мейоз. Половой
процесс
или отсутствует, или проходит по типу конъюгации. Вследствие удвоения нити ДНК нуклеотида
происходит деление клетки на две путем образования поперечной перегородки. Среди
представителей встречаются почкующиеся формы, когда от материнской образуется дочерняя,
меньшая чем материнская.
Прокариоты, вероятно, первые организмы Земли. В настоящее время царство прокариот
насчитывает около 3000 видов. В их состав включены 2 отдела: дробянки (бактерии,
микоплазмы, актиномицеты, спирохеты)и сине-зеленые водоросли (цианобактерии).
Большинство прокариот
гетеротрофы, часть из них - паразиты человека, животных, растений и человека. К фототрофным
и хемоавтотрофным прокариотам принадлежат пурпурные и зеленые бактерии и сине-зеленые
водоросли.
Благодаря ничтожным размерам прокариоты встречаются повсеместно. Они принимают
самое активное участие в круговороте веществ в природе. Все органические соединения и
значительная часть неорганических подвергаются при этом существенным изменениям.
Благодаря их деятельности происходит разложение и минерализация отмерших организмов и их
выделений, животных и растительных остатков. В процессе жизнедеятельности прокариот
образуется ряд соединений, которые широко используются человеком: антибиотики,
аминокислоты, витамины, ферменты и другие соединения. Необычайно велико значение
прокариот в патогенезе заболеваний человека, животных и растений.
Отдел Eubarteriophyta
Cистематика прокариот еще несовершенна. Условно их относят к царству растений
(Plantae), однако их связи с высшими растениями или водорослями не доказаны. Среди
прокариот наиболее широко распространенная группа микроорганизмов в природе - бактерии.
Бактерии - самый большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ.
Основные признаки Eubacteria совпадают с характеристикой прокариот.
Название бактерий произошло от греческого слова «бактерион» - палочка. В зависимости
от формы клетки бактерии носят разные названия: шаровидные «кокки», палочковидные
«бациллы», имеющие форму запятой - вибрионы; спирально закрученные - спириллы, кокки,
располагающиеся попарно, - диплококки; цепочкой - стрептококки, собранные в гроздь стафиллококки.
Рисунок 2
5
Клетки бактерий имеют плотную оболочку. У многих вокруг клеток образуются
слизистые капсулы. Многие бактерии подвижны благодаря очень тонким жгутикам. Некоторые
бактерии перемещаются, выбрасывая слизь. Большинство бактерий бесцветно, но некоторые
выделяют пигмент в окружающую среду, окрашивая ее в желтый, оранжевый, красный, зеленый,
оливково-зеленый цвет. Некоторые способны образовывать внутри клетки эндогенные споры и
микроцисты образующиеся из целой клетки, способствующие перенесению неблагоприятных
условий.
Физиология обеспечивает им возможность существования практически в любых
местообитаниях. Питание разнообразное, среди бактерий встречаются автотрофы хемосинтетики и гетеротрофы. Хемосинтетики питаются без участия солнечного света за счет
энергии окисления различных неорганических соединений и за счет кислорода воздуха
(например, серобактерии окисляют сероводород до серы, а серу до серной кислоты).
Гетеротрофные бактерии питаются как сапробионты, т.е. обитатели гниющего органического
материала; паразиты или симбиоты. Сапробионтное питание известно двух типов. Брожение распад органических веществ, который не приводит к полному их окислению часто
сопровождается выделением газов (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое брожение).
Гниение - разложение азотистых веществ белковых соединений. Вызывается гниение многими
бактериями, причем деятельность одних может сменяться другими, третьими и т.д. Дыхание
большинства бактерий - это окисления кислорода различных органических веществ внутри тела.
В результате дыхания аэробных
бактерий образуется углекислота. У некоторых реакция окисления не доходит до конечного
предела (уксуснокислые бактерии окисляют этиловый спирт только лишь до уксусной кислоты).
Анаэробные бактерии расщепляют сложные органические соединения до более простых без
участия свободного кислорода.
Бактерии являются редуцентами. Благодаря их жизнедеятельности в природе происходит
минерализация органического вещества до неорганического. Неорганическое вещество
оказывается доступным для питания растений. Бактерии играют огромную роль в круговороте
веществ в природе и в создании плодородия почвы. Жизнедеятельность бактерий человек
использует в промышленном и сельском хозяйстве.
6
Лекция 2. Общая характеристика цианобактерий (Cyanophyta)
Сегодняшняя лекция будет посвящена общей характеристике цианобактерий и водорослей.
Цианобактерии ранее называли сине-зелеными водорослями, но поскольку это
прокариоты, то сейчас их рассматривают в системе бактерий. Поскольку они являются
оксигенными фотосинтезирующими организмами, рассматривать мы их будем вместе с
водорослями.
Сюда относятся одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, окрашенные в
синевато-зеленый, черно-зеленый или оливково-зеленый цвета. Окраска зависит от пигментов:
хлорофилла а, некоторых каротиноидов, фикобилинов (синего фикоцианина и красного
фикоэритрина). Пигментация, а также полное отсутствие жгутиковых стадий сближает синезеленые водоросли с красными. Оболочки клеток пектиновые, часто ослизняющиеся. Цитоплазма
не содержит вакуолей с клеточным соком, в периферической части она темнее - хроматоплазма,
бесцветна в центре - центроплазма. В центроплазме локализована ДНК, хотя ядерная оболочка и
ядрышко отсутствуют. Запасной продукт - гликоген, волютин, зерна белка цианофицина. У
многих, преимущественно планктонных, в протоплазме в виде черных точек или кружков
присутствуют полости, наполненные газом - газовые вакуоли. Предположительно, они содержат
N и способствуют парению в толще воды. У многих нитчатых видов в разных местах на
протяжении нити или в основании ее образуются т.н. гетероцисты - особые округлые клетки с
сильно утолщенными стенками и гомогенным клеточным содержимым.
Класс хроококовые (Chrooccophyceae)
Порядок хроококовые (Chrooccales)
Порядок энтофизалиевые (Entophysalidales)
Класс хамесифоновые (Chamesiphonophyceae)
Класс гормогониевые (Hormogoniophyceae)
Порядок стигонемовые (Stigonematales)
Порядок мастигокладовые (Mastigokladales)
Порядок ностоковые (Nostocales)
Порядок осцилаториевые (Oscilatoriales)
7
Фикохромовые дробянки (Schirophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae).
Строение клетки.
В природе встречаются:
1) виды с более или менее шаровидными клетками, широкоэлипсоидные, груше - и
яйцевидные.
2) виды с клетками, сильно вытянутые в одном направлении (удлинённо эллипсоидные,
веретеновидные, цилиндрические от коротко цилиндрических и бочонковидных до удлинённоцилиндрических). Клетки живут отдельно, иногда соединены в колонии или образуют нити.
Клетки имеют толстые стенки. Протопласт окружен четырьмя оболочковыми слоями (L1L4 слои): двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а
между протопластом и оболочкой находится ещё и внутренняя клеточная мембрана. В
образовании поперечной перегородки между клеток в нитях участвуют только внутренний слой
оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.
Основную роль в клеточной оболочке играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды,
хотя и содержится целлюлоза. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и
содержат даже пигменты; у других вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол,
иногда самостоятельный вокруг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол,
окружающий группу или весь ряд клеток. У многих сине-зеленых водорослей трихомы
окружены настоящими чехлами - влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят
из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость
у нитей с обособленными основаниями и верхушкой бывает параллельной или косой, иногда
даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на
друга или внедрения новых слоев между старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena)
клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.
Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался
диффузным, разделенным лишь на окрашенную периферическую часть - хроматоплазму - и
лишенную окраски центральную часть - центроплазму. Однако различными методами
микроскопии и цитохимии, а также ультрацентрифугировапием было доказано, что такое
разделение может быть только условным. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте
сине-зеленых водорослей три составные части: 1) нуклеоплазму; 2) фотосиптетические
пластины (ламеллы); 3) рибосомы и другие цитоплазматические гранулы. Но так как
нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие составные части расположены в
районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое,
классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях протопласта). Пигменты,
сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинча-тых
образованиях - ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме по-разному: хаотично,
бывают упакованы в гранулы или ориентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь
нередко называют парахроматофорами. В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются
еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода
кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные
элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.
Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и
разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые
элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые
элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК;
они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним
клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках сине-зеленых водорослей вокруг
хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы,
8
содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы. Установлено, что у нитчатых форм между
клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл
соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками
мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее
жизненных процессах подобно перипласту жгутиковых организмов. Протоплазма сине-зеленых
водорослей более густая, чем у других групп растений; она неподвижна и очень редко содержит
вакуоли, наполненные клеточным соком. Вакуоли появляются только в старых клетках, и
возникновение их всегда приводит к гибели клетки. Зато в клетках сине-зеленых водорослей
часто встречаются газовые вакуоли (псевдовакуоли). Это полости в протоплазме, наполненные
азотом и придающие клетке в проходящем свете микроскопа черно-бурый или почти черный
цвет. Встречаются они у некоторых видов почти постоянно, но есть и такие виды, у которых их
не обнаруживают. Присутствие или отсутствие их часто считается таксономически важным
признаком, но, конечно, еще далеко не все о газовых вакуолях нам известно. Чаще всего
встречаются они в клетках у таких видов, которые ведут планктонный образ жизни
(представители родов Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis и др., рис. 50, 58,1). Нет
сомнения в том, что газовые вакуоли у этих водорослей служат своеобразным приспособлением
к уменьшению удельного веса, т. е. к улучшению «парения» в толще воды. И все же их наличие
совсем необязательно, и даже у таких типичных планктеров, как Microcystis aeruginosa можно
наблюдать (особенно осенью) почти полное исчезновение газовых вакуолей. У некоторых видов
они появляются и исчезают внезапно, часто по неизвестным причинам. У ностока сливовидного
(Nosloc pruniforme), крупные колонии которого всегда живут на дне водоемов, они появляются в
природных условиях весной, вскоре после таяния льда. Обычно зеленовато-коричневые колонии
приобретают тогда сероватый, иногда даже молочный оттенок и в течение нескольких дней
полностью расплываются. Микроскопирование водоросли в этой стадии показывает, что все
клетки ностока набиты газовыми вакуолями и стали черновато-коричневыми, похожими на
клетки планктонных анабен. В зависимости от условий газовые вакуоли сохраняются до десяти
дней, но в конце концов исчезают; начинается образование слизистого чехла вокруг клеток и их
интенсивное деление. Каждая нить или даже кусок нити дает начало новому организму
(колонии). Подобную картину можно наблюдать и при прорастании спор эпифитных или
планктонных видов глеотрихии. Иногда газовые вакуоли появляются только в некоторых клетках
трихома, например в меристемальной зоне, где происходит интенсивное деление клеток и могут
возникать гормогонии, выходу которых газовые вакуоли каким-то образом помогают. Газовые
вакуоли образуются на границе хромато и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны.
У некоторых видов, живущих в верхних слоях придонного ила (в сапропеле), в частности у видов
осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных
перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано
уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов
сероводородного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве
хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах,
происходящих в клетке.
Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено
около 30 различных внутриклеточных пигментов. Они относятся к четырем группам - к
хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно
доказано наличие хлорофилла а; из каротиноидов, и каротинов; из ксантофиллов - эхинеона,
зеаксантина, криптоксантина, миксоксантофилла и др., а из билинротеинов - с-фикоцианина, сфикоэритрина и алло-фикоцианина. Весьма характерно для сине-зеленых водорослей наличие
последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и
отсутствие хлорофилла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли
являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще
до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях
фотосинтеза дает наиболее высокий коэффициент полезного действия. Разнообразием и
своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объясняется устойчивость
9
сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же
частично объясняется и существование их в крайних условиях обитания - в пещерах, богатых
сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.
Продуктом фотосинтеза в клетках сине-зеленых водорослей является гликопротеид,
который возникает в хроматоплазме и там же отлагается. Гликопротеид похож на гликоген - от
раствора иода в йодистом калии он приобретает коричневый цвет. Между фотосинтетическими
ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое
хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представляют
собой запасные вещества белкового происхождения. В плазме обитателей серных во-доемов
появляются зернышки серы. Пестротой пигментного состава можно объяс-нить и разнообразие
цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьи-рует от чисто-сине-зеленой
до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричне-вато-красной, от желтой до
бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения
вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом
слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям
пли колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в
свою очередь, зависит от экологических условий - от света, химизма и рН среды, от количества
влаги в воздухе (у аэрофитов).
Строение нитей. Немногие сине-зеленые водоросли растут в виде отдельных клеток,
большинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь,
нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а
клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение,
при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты
соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем,
получил название нити.
Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у
сине-зеленых водорослей бывает двояким - настоящим и ложным. Настоящим называют такое
ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к
основной нити (порядок Stigonematales). Ложным ветвлением называют образование боковой
ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими
концами. В первом случае говорят об одиночном, во втором -о двойном (или парном) ложном
ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерное для
семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление - результат повторного
деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположных направлениях
по отношению к длинной оси нити.
У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки,
получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое
всегда без ассимиляционных пигментов (бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых
вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах
трихома, в зависимости от систематического положения водоросли: на одном (Rivularia,
Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах трихома - базалыю и
терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna,
Nodularia) или сбоку трихома - латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты
встречаются поодиночке или по нескольку (2 -10) в ряд. В зависимости от расположения в
каждой гетероцисте возникают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две,
изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры
между гетероцистой и соседними вегетативными клетками.
10
Рисунок 3. Гетероцисты
Гетероцисты называют ботанической загадкой. В световом микроскопе они выглядят как
будто пустыми, но иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастали, давая
начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей трихомы чаще
всего разрываются возле гетероцист, как будто ими ограничивается рост трихомов. Благодаря
этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными
гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоторых видов с
гетероцистами связано образование покоящихся клеток - спор: они располагаются рядом с
гетероцистой по одну (у Anabaenopsis raciborskii, СуImdrospermum, Gloeotrichia) или по обе ее
стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами какихто запасных веществ или энзимов. Все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать
атмосферный азот, имеют гетероцисты.
Размножение. Самым обычным типом размножения у сине-зеленых водорослей является
деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях в нитях
он приводит к росту нити или колонии. Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном
направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного расположения
возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. При делении в двух
перпендикулярных направлениях в одной плоскости образуется пластинчатая колония с
правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде
пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).
Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также
быстрое деление с образованием в материнской клетке множества мелких клеток - нанноцитов.
Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами - образованием спор (покоящихся
клеток), экзо- и эндоспор, гормогониев, гормоспор, гонидиев, кокков и планококков. Одним из
самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев.
Этот способ послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае).
Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается.
Гормогонии обособляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с
помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая
колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может
дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой,
ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функции и
размножения, и перенесения неблагоприятных условий.
У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы
гон и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки
лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям,
обладают способностью к актив-ному движению.Причины движения гормогониев, планококков
и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) далеко еще не выяснены. Они скользят вдоль продольной
оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают
выделение слизи, сокращение трихо-мов по направлению продольной оси, сокращения внешней
11
волнистой мембраны, а также электрокинетические явления.
Распространенными органами размножения являются споры, особенно у водорослей из
порядка Nostocales. Они одноклеточные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из
них, чаще из одной. У представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются
в результате слияния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5
мм. Не исключено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных
данных об этом нет. Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой
называют эндоспорием, а наружный - экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками,
бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим
изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных
пигментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное
время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях п при разнообразных сильных
воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). В
благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки -- образуются
спорогормогонип, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогоний
выходит.
Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых
(Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом
количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда
последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем
одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере
своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда
они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (например, у некоторых
видов Chamaesiphon).
Половое размножение у сине-зеленых водорослей полностью отсутствует.
Способы питания и экология.
Большинство сине-зеленых водорослей способно синтезировать все вещества своей
клетки за счет энергии света. Фотосинтетические процессы, происходящие в клетках синезеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в
других хлорофиллсодержащих организмах.
Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме
настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водоросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии,
автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в среде
органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энергии.
Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть активными и в
крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью
отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.В условиях
плохой освещенности (в пещерах, в глубинных горизонтах водоемов) в клетках сине-зеленых
водорослей изменяется пигментный состав. Это явление, получившее название хроматической
адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием
изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих
окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы)
происходят в случае недостатка в среде некоторых компонентов, в присутствии токсических
веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания. Есть среди сине-зеленых
водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти
водоросли способны фиксировать атмосферный азот, и это свойство сочетается у них с
фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, эта
способность свойственна только водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.
Большинство сине-зеленых
водорослей
азотфиксаторов
приурочено к
наземным
местообитаниям. Их относительная пищевая независимость как фиксаторов атмосферного азота
позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, скалы, как это наблюдалось на
12
острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были
найдены слизистые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc,
Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате
извержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже
азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды,
вызывающие «цветение» воды (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flosaguae, A. lemmermannii, A.
scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).
Максимальной температурой для существования живой и ассимилирующей клетки
считают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих
источников). Такую высокую температуру термофильные сине-зеленые водоросли переносят
благодаря своеобразному коллоидному состоянию протоплазмы, которая при высокой
температуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются
космополиты Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны
выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение
недели при температуре жидкого воздуха (-190°С). В природе такой температуры нет, но в
Антарктиде при температуре - 83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые
водоросли (ностоки). В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низкой температуры, на водоросли
влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового
радиационного излучения сине-зеленые водоросли в ходе эволюции приобрели ряд
приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и
слизистые влагалища нитчатых форм являются хорошей защитной обверткой, предохраняющей
клетки от высыхания и одновременно действующей как фильтр, устраняющий вредное влияние
радиации. В зависимости от интенсивности света в слизи отлагается больше или меньше
пигмента, и она окрашивается по всей толще или по слоям. Способность слизи быстро поглощать
и длительно удерживать воду позволяет сине-зеленым водорослям нормально вегетировать и в
пустынных районах. Слизь поглощает максимальное количество ночной или утренней влаги,
колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или
скопления клеток высыхают и превращаются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии
они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги. Для активной
жизни им достаточно парообразной воды.
Сине-зеленые водоросли встречаются в почве и в напочвенных сообществах, встречаются
они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти
местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см.
в очерках о наземных и почвенных водорослях). Они водоросли встречаются также в
криофильных сообществах - на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен только в том случае,
когда клетки окружены прослойкой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном
освещении снега и льда. Солнечная радиация на ледниках и снежниках очень интенсивна,
значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей
защитные приспособления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, по
все же в целом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной
температурой.
Сине-зеленые водоросли преобладают в планктоне эвтрофных (богатых питательными
веществами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды.
Планктонному образу жизни этих водорослей способствуют газовые вакуоли в клетках.
Прижизненные выделения и продукты посмертного разложения у некоторых из этих синезеленых водорослей ядовиты. Массовое развитие большинства планктонных сине-зеленых
водорослей начинается при высокой температуре, т. е. во второй половине весны, летом и в
начале осени. Установлено, что для большинства пресноводных сине-зеленых водорослей
температурный оптимум находится около ЗО°С. Есть и исключения. Некоторые виды
осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С.
Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в массовом количестве в глубинных
слоях озер. Некоторые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря
13
человеческой деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и
субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных
районах умеренного пояса, а несколько лет назад развились уже в Хельсинкской бухте.
Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (органическое загрязнение) позволили
этому организму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели. «Цветение»
воды вообще, а вызванное сине-зелеными водорослями особенно считается стихийным
бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно
увеличиваются вторичное загрязнение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в
«цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса- до 200 г/м3,
максимальная - до 450-500 г/ж3), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые
употреблялись бы другими организмами в пищу.
Отношения между сине-зелеными водорослями и другими организмами. Виды из родов
Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в
лишайниках. Некоторые сине-зеленые водоросли живут в других организмах в качестве
ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В
листьях водяного папоротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas
и Zamia - Nostoc punctiforme.
Сине-зеленые водоросли встречаются на всех континентах и во всевозможных
местообитаниях - в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду. Многие авторы
придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космополиты, но это
далеко не так. Выше уже говорилось о географическом распространении рода Anabaenopsis.
Подробными исследованиями доказано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc
pruniforme, не космополит. Некоторые роды (например, Nostochopsis, Camptyloncmopsis,
Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliformo - к
аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon - к холодным и чисто-водным рекам и ручьям
горных стран.
Отдел сине-зеленых водорослей считают древнейшей группой
автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового
размножения и жгутиковых стадий - все это серьезные доказательства их древности. По
цитологии сине-зеленые сходны с бактериями, а некоторые их пигменты (билипротеины)
встречаются и у красных водорослей.
Говоря о хозяйственном значении сине-зеленых, на первое место нужно поставить их роль
в качестве возбудителей «цветения» воды. Это отрицательная роль. Положительное значение их
заключается, прежде всего, в способности усваивать свободный азот. В восточных странах синезеленые водоросли используют даже в пищу, а в последние годы некоторые из них нашли дорогу
в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.
Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная
простота морфологии, относительно малое количество ценных с точки зрения систематики
признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же
признаков привели к тому, что почти все имеющиеся системы в той или иной мере субъективны
и далеки от естественной. Нет хорошего, обоснованного разграничения вида как целого и объем
вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется
в 1500-2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса,
несколько порядков и много семейств.
Рассмотрим некоторых представителей:
Род хроококк. Клетки довольно крупные, шаровидные, одиночные, или в малоклеточных
неправильной формы колониях. Распространены преимущественно на почве и в пресных
водоемах.
Род носток характеризуется слизистыми или студенистыми колониями разных размеров и
формы: от микроскопических мелких до крупных, достигающих величины сливы. Слизь
содержит массу известных нитей беспорядочных или радиально расходящихся из центра
колонии. Размножение - посредством гормогониев. Ностоки способны фиксировать
14
атмосферный азот. В водоемах северных и умеренных широт распространен самый крупный
носток - сливовидный (Nostoc pruniforme).
Рисунок 4. Носток
Род анабена (Anabaena) представлен обычно одиночными или собранными в
неправильные скопления нитями. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении,
состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток с промежуточные
гетероцистами. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе
(придонные), так и в планктоне.
Род осциллятория (Oscillatoria). Его виды часто образуют сине-зеленые пленки,
покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых
лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осциллатории сложены из
цилиндрических клеток, совершенно одинаковых, за исключением верхушечных, которые по
форме могут несколько отличаться от остальных. Нити обнаруживают своеобразное
колебательное движение, сопровождающееся вращением
нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.
Рисунок 5
Лекция 3. Общая характеристика водорослей
Общим признаком водорослей является отсутствие вегетативных органов (корней,
стеблей, листьев), проводящей сосудистой системы, типичных для высших растений. (У
подавляющего большинства многоклеточных водорослей, кроме того нет тканей). То есть их
тело не расчленено на вегетативные органы, его называют таллом или слоевище. Кроме того,
репродуктивные органы без защитного слоя стерильных клеток женские половые органы (если
они есть) почти всегда одноклеточные, в отличие от многоклеточных половых органов высших
растений.
Водоросли – это низшие преимущественно водные оксигенные фотоавтотрофные, т.е.
фотосинтезирующие и образующие при этом процессе кислород, организмы, не имеющие
истинных тканей и листостебельной организации. Это искусственная гетерогенная группа живых
организмов, включающая много эволюционных линий. Сюда также относят большое количество
гетеротрофных представителей, близкородственных организмам с фотосинтетическими
пигментами.
15
Общая характеристика водорослей
Существует много различных классификационных систем водорослей. В нашем курсе мы
рассмотрим следующие группы низших оксигенных фотосинтезирующих организмов (слайд):
Цианобактерии или сине-зеленые водоросли – Cyanobacteria seu Cyanophyta иногда также
Cyanoprokaryota;
Наиболее крупные отделы водорослей
1) криптофитовые водоросли – Cryptophyta;
2) динофитовые водоросли – Dinophyta, ранее эти две группы рассматривали как отдел
пирофитовые водоросли – Pyrrophyta;
3) золотистые водоросли – Chrysophyta;
4) диатомовые водоросли – Bacillariophyta;
5) желто-зеленые водоросли – Xanthophyta;
6) бурые водоросли – Phaeophyta;
7) красные водоросли – Rhodophyta;
8) эвгленовые водоросли – Euglenophyta;
9) зеленые водоросли – Chlorophyta.
Как видите, названия разных отделов водорослей связаны прежде всего с их цветом. Цвет
в значительной степени обусловлен особенностями химического состава, а именно, различным
составом и соотношением пигментов. Считают, что разные отделы водорослей произошли от
различно окрашенных жгутиковых форм. В ходе эволюции этих отделов можно наблюдать
параллелизм в образовании аналогичных типов морфологической организации талломов. Отделы
водорослей существенно различаются по химическому составу, в первую очередь составу
фотосинтетических пигментов, запасных веществ, веществ, формирующих клеточную стенку.
Значительны также различия по ультраструктурной организации клетки, особенно строению
клеточных покровов, хроматофоров, жгутиков.
Можно различить несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры
таллома водорослей. Это главные ступени морфологической дифференциации таллома
водорослей при эволюции. Эти ступени повторяются в разных отделах водорослей, что отражает
параллелизм эволюции этих групп. До широкого использования данных об ультраструктуре
клетки, данных молекулярной биологии разные уровни организации талломов одного отдела
служили основным признаком их классов.
Рассмотрим следующие типы морфологической структуры талломов (слайд):
1. Монадная.
2. Ризоподиальная (или амебоидная).
3. Коккоидная.
4. Пальмеллоидная (или капсальная).
5. Нитчатая.
6. Разнонитчатая (или гетеротрихальная).
7. Пластинчатая.
9. Сифонокладальная.
10. Харофитная.
11. Сифональная (или сифоновая).
Монадная структура свойственна одноклеточным организмам. Она характеризуется
подвижностью с помощью жгутиков (слайд). Эту организацию имеют низшие эволюционные
звенья многих отделов водорослей. У вышеорганизованных водорослей монадную форму имеют
лишь специализированные клетки, служащие для размножения. Монадная структура свойственна
представителям криптофитовых, динофитовых, золотистых, желто-зеленых, эвгленовых и
16
зеленых водорослей. Причем, у эвгленовых, золотистых, криптофитовых и динофитовых она
преобладающая.
1 – одиночная клетка Chlamydomonas;
2 – ценобий Pyrobotrys, образованный срастанием клеток;
3 – ценобий Eudorina, образованный слизью.
Ризоподиальная (или амебоидная) структура свойственна одноклеточным
организмам (слайд) характеризуется отсутствием твердых оболочек и развитием выростов –
псевдоподиев, при помощи которых клетки способны передвигаться. Часто псевдоподии бывают
очень длинными и тонкими. Тогда их называют ризоподиями (отсюда и название этого типа
организации). Иногда клетки подобного типа соединяются своими ризоподиями, либо
формируют плазмодии. Плазмодий – крупное многоядерное вегетативное тело. Амебоидная
структура присуща ряду представителей динофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей.
1 – одиночные клетки Chrysamoeba;
2 – колония Chrysidiastrum;
3 – колония Rhizochrysis.
Коккоидная организация представлена неподвижными, окруженными оболочками
клетками (слайд 7). Клетки бывают одиночные, либо они объединены в колонии и ценобии (см.
ниже). Коккоидная форма – одна из наиболее распространенных, свойственна всем отделам, а у
диатомовых она является единственной.
17
1 – одиночная клетка Chlorococcum;
2 – одиночная клетка Characium;
3 – колония Sphaerocystis, образованная слизью;
4 – ценобий Coelastrum, образованный срастанием клеток.
Пальмеллоидная – Этот тип организации представлен неподвижными клетками,
погруженными в общую слизь (слайд). О пальмеллоидной структуре говорят тогда, когда
водоросль большую часть жизненного цикла имеет такую форму. Если же водоросли временно
образуют подобные слизистые тела, то говорят о пальмеллевидном состоянии.
Пальмеллоидный тип структуры таллома распространен у зеленых, желто-зеленых, золотистых
водорослей.
Это четыре типа одноклеточных форм водорослей. На основе монадного, амебоидного и
коккоидного типов формируются разнообразные колонии, в том числе пальмеллоидный тип
морфологической структуры. Клетки в колониях объединены только механически и прямой
связи цитоплазмы между отдельными клетками нет.
Если количество клеток колонии определяется на ранних стадиях развития и является
постоянным до следующей репродуктивной фазы их называют ценобиями. Ценобий – колония, в
которой количество клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до
следующей репродуктивной фазы.
1 – пальмеллоидная структура у золотистой водоросли Hydrurus (часть таллома);
2 – пальмеллевидное состояние у зеленой водоросли Chlamydomonas.
О нитчатой структуре говорит само название (слайд). Нитчатые талломы состоят из
нескольких или многих клеток, образуются в результате деления клеток преимущественно в
одной плоскости. Нити бывают простые и разветвленные. Клетки нитчатых форм связаны друг с
другом порами и плазмодесмами, проходящими через поперечные перегородки. Клетки могут
быть полностью одинаковыми на протяжении всей длины нити, так и различаться
(морфологически и функционально). Различия наиболее сильно проявляются в прикрепленных
организмах, у которых нижняя клетка выполняет прикрепительную функцию и превращается в
18
ризоид. Ризоид – нитевидное корнеподобное образование, прикрепляющее таллом водорослей к
субстрату. Ризоиды образуются у прикрепленных водорослей с нитчатым, разнонитчатым,
пластинчатым, сифонокладальным, харофитным и сифоновым типом морфологической
структуры таллома.
Рост нитчатых талломов может происходить по-разному. Различают диффузный рост
(делятся все клетки), апикальный (делятся преимущественно конечные клетки), интеркалярный
(зона роста расположена в средней части нити, обычно ближе к вершине) и базальный рост
(делятся клетки в основании нити).
Возникновение нитчатого типа структуры было качественно новым этапом в развитии
растительного мира. Он послужил отправным пунктом для развития других, более сложных
типов структуры.
1 – нить с диффузным ростом у Oscillatoria;
2 – нить с дифференцированным основанием у Endonema;
3, 4 – верхушка нити у Rivularia, вытянутая в волосок;
5 – апикальный рост на концах ветвей у Scytonema;
6 – базальный рост у Calothrix.
Разнонитчатая (или Гетеротрихальная) организация представляет собой
нитчатую структуру с морфологически и функционально дифференцированными
многоклеточными участками. Чаще всего разнонитчатый таллом состоит из двух частей –
стелющейся по субстрату и прямостоящей (слайд). Горизонтальная часть таллома состоит или из
различимых нитей, или они полностью смыкаются в сплошную пластинку. В этом случае она
нарастает по периферии и уже не имеет следов нитчатого строения. Развитие вертикальной и
горизонтальной частей бывает разным, вплоть до редукции какой-либо части. Если редуцируется
горизонтальная часть, то таллом становится сходным с нитчатым. Если исчезают вертикальные
части, то остается лишь простой однослойный диск, целиком прикрепленный к субстрату,
имеющий сходство со следующим, пластинчатым типом строения, но отличающимся по способу
формирования.
У некоторых водорослей вертикальные нити дифференцированы на междоузлия и узлы,
от которых отходят мутовки боковых ветвей. Этот тип структуры таллома распространен у
зеленых, бурых и красных водорослей.
19
Пластинчатая (или тканевая) структура характеризуется многоклеточными
слоевищами в форме пластинок (слайд). Состоят они из одного или нескольких слоев клеток.
Такие талломы могут иметь сложную форму.
Образуются такие пластинки из нити в результате продольного деления клеток. Если
клетки делятся только в одной плоскости, получается однослойное слоевище, если в двух – 2многослойное. Разновидность пластинчатой структуры – трубчатое слоевище. Образуется оно из
двухслойных талломов в результате расхождения слоев в середине при сохранении связи по
краям. При этом внутри образуется полость, окруженная однослойными стенками.
Пластинчатый тип слоевища может ветвиться. Он растет либо распростертый по
субстрату, или прикрепленный краем пластинки. Пластинчатые слоевища хорошо представлены
в отделах зеленых, бурых и красных водорослей.
Пластинчатая структура у зеленой водоросли Prasiola:
Однорядная нить, разрастающаяся в однослойную пластинку
Харофитная структура свойственна только харовым водорослям. Их структура
характеризуется наличием главной оси, мутовками членистых боковых осей и отходящими к
низу ризоидами. Места расположения мутовок называют узлами, части главной оси между ними
– междоузлиями. Междоузлия и членики боковых осей образованы одиночной вытянутой
клеткой, но у ряда видов рода хара эти клетки снаружи покрыты слоем других клеток,
образующих кору. Такой принцип членисто-мутовчатого строения растительного организма
повторяется на более высоком уровне организации у хвощей и некоторых цветковых растений
(род казуарина).
Молодой экземпляр Chara
Сифонокладальная форма представлена талломами с многоядерными клетками.
Сифональную (или сифоновую) структуру часто называют неклеточной. Организмы
отличаются отсутствием клеточных перегородок и талломы как бы представляют собой одну
клетку часто с большим количеством ядер. При этом размеры организма бывают довольно
20
большими и сильно расчлененными внешне. Сифональная структура хорошо выражена в отделах
зеленых и желто-зеленых водорослей.
Сифональная структура у морской зеленой водоросли Caulerpa (часть таллома)
Перечисленные ступени организации талломов в разных отделах представлены
неодинаково. Наиболее полным спектром форм характеризуются зеленые, золотистые,
желтозеленые и динофитовые водоросли. Крайне интересно, что цианобактерии, которые
являются прокариотами, также демонстрируют разные типы морфологической структуры
таллома. Следует отметить, что у многоклеточных форм, гаметы и споры имеют монадный и
коккоидный тип структуры. У высокоорганизованных форм разные стадии развития могут иметь
разный тип структуры таллома.
Если расположить некоторые роды водорослей в таблицу, в которой вертикальные ряды
отличаются по окраске талломов, а горизонтальные – по их морфологии, то получим сеть
наподобие периодической системы элементов Д.И. Менделеева. Этот морфологический
параллелизм отражает близкие пути эволюции отдельных групп водорослей. Это фактически
классификация водорослей, сложившаяся в 19 - первой половине 20 века. В качестве основных
признаков использовали как морфологию (выделяли классы и отделы по горизонтальным рядам),
так и пигментацию, проводя разделение по вертикальным столбцам.
Главная причина этого параллелизма – сходство образа жизни и способов питания.
Сходный образ жизни обуславливает сходные каналы эволюции. Значительную роль в
21
формировании разнообразия живых организмов сыграл также первичный и вторичный
эндосимбиоз, который привел к возникновению качественно иных организмов.
Симбиоз – это различные формы совместного существования разных организмов. Здесь я
использую термин симбиоз в узком смысле, соответствующем понятию «мутуализм».
Мутуализм – это форма симбиоза, при которой два различных организма возлагают друг на
друга регуляцию своих отношений с внешней средой. При этом отношения между партнерами
взаимно выгодны и один из них не может существовать без другого. «Далеко зашедший»
симбиоз можно рассматривать как особый способ эволюции, при котором сложные организмы
образуются из нескольких простых. Теория о происхождении организмов путем симбиоза
называется симбиогенез.
Теория эндосимбиоза описывает происхождение клеточных органелл от различных групп
прокариот, в частности, пластид от подобных цианобактериям прокариот, живущих в
эукариотных клетках. Эндосимбионты в значительной степени редуцированы, но
морфологические, биохимические данные, данные молекулярной биологии во многом указывают
на прокариотов как на предков пластид. Первичный эндосимбиоз дал начало пластидам с двумя
ограничивающими мембранами. Это хлоропласты зеленых водорослей, высших растений,
красных водорослей.
В следующем витке эндосимбиоза принимали участие только эукариоты. Красные или
зеленые водоросли были проглочены и сохранены другими эукариотами. Таким образом был
приобретена возможность фотосинтеза у других эволюционных групп. Это вторичный
эндосимбиоз, в результате которого получились пластиды, имеющие три или четыре
ограничивающие мембраны. В результате у зеленых и красных водорослей двухслойная
оболочка хлоропласта, у динофитовых и эвгленовых – 3-х слойная, у золотистых, желтозеленых,
диатомовых, криптофитовых и бурых – четырехмембранная. При вторичном эндосимбиозе
захваченная клетка значительно редуцировалась до хроматофора и окружающих мембран,
которые возникли как результат захвата. Для динофитовых есть основания предполагать
третичный эндосимбиоз. Получается, что клетки некоторых организмов, подобно матрешкам,
содержат вставленные друг в друга мелкие клетки.
Вегетативное, бесполое и половое размножение водорослей и их формы вы изучите
самостоятельно. Эти вопросы хорошо рассмотрены в «Жизни растений» и «Курсе низших
растений».
ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕЙ.
Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями, составляют
его цикл развития. Жизненные циклы в наиболее полном виде включают следующие фазы
развития: вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии.
В зависимости от места мейоза в жизненном цикле различают следующие его виды:
Типы мейоза:
1. гаметический – гаплоидные гаметы формируются на диплоидном талломе (Fucus и
некоторые другие бурые водоросли, диатомовые); характерна для животных. Вся вегетативная
фаза диплоидна
2.спорический – гаплоидные споры бесполого размножения формируются на диплоидном
талломе (бурая водоросль Laminaria);
3. зиготический – при прорастании зиготы (зеленые водоросли: вольвоксовые,
хлорококковые);
4. соматический – гаплоидные вегетативные клетки формируются на диплоидном
талломе; впоследствии из них образуются гаметы (зеленая водоросль Prasiola).
Типы жизненных циклов водорослей:
22
1. Бесполый. Половой процесс отсутствует. Размножение осуществляется гаплоидными
спорами Таллом гаплоидный, диплоидной стадии нет (зеленые водоросли: хлорококковые,
эвгленовые, криптофитовые и др.)
2. Гаплоидный. На гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. После слияния
гамет образуются покоящиеся зиготы. Вегетативное тело гаплоидно, диплоидна лишь зигота.
Мейоз зиготический. (многие зеленые водоросли).
3. Диплоидный. На диплоидном вегетативном талломе после мейоза формируются
гаметы (т.е. это гаметический мейоз). Зигота прорастает в новый диплоидный таллом без периода
покоя. Гаплоидны только гаметы (диатомовые водоросли, некоторые бурые водоросли).
4. Гаплоидно-диплоидный. Чередование гаплоидных и диплоидных талломов. На
гаплоидном талломе формируются споры и гаметы. Первые прорастают в такой же таллом,
вторые, сливаясь дают начало диплоидному таллому. На нем формируются диплоидные споры.
Они прорастают в такой же таллом. Кроме того формируются гаплоидные споры после мейоза
(спорическая редукция), прорастающие в гаплоидный таллом.
Гаплоидный таллом, формирующий гаметы, называют гаметофитом, диплоидный таллом,
образующий споры – спорофит.
В зависимости от от морфологии гаметофита и спорофита может быть несколько типов
гаплоидно-диплоидного цикла:
4.1. Изомофный. Гаметофит и спорофит морфологически неразличимы. Наиболее
распространен.
4.2.. Гетероморфный. Гаметофит и спорофит морфологически различаются, один из них
может
быть
микроскопическим,
другой
макроскопическим,
либо
они
оба
микроскопические.(бурые водоросли Laminaria, Cutleria; красная водоросль Porphyra).
Смена генераций водорослей позволяет гибко реагировать на изменения условий среды.
Гаплоидные особи быстрее размножаются, поэтому для них благоприятны условия,
способствующие r-отбору. Диплоидные организмы более устойчивы к неблагоприятным
условиям среды, способствующим отбору к-стратегов.
Водоросли благодаря образованию спор и гамет могут наряду с чередованием гаплоидных
и диплоидных генераций длительное время существовать только в одной какой-либо фазе.
Переход от одной фазы цикла к другой у многих водорослей обусловлен адаптациями к
изменившимся условиям среды.
Лекция 4.
Красные водоросли – Rhodophyta
Золотистые водоросли – Chrysophyta
Желто-зеленые водоросли – Xanthophyta
Отдел красные водоросли – Rhodophyta
Красные водоросли, своеобразная группа морских макрофитов, насчитывающая около
4000 видов. Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов. Первая эволюционная
линия водорослей - красные водоросли (багрянки). Это почти исключительно морские формы,
около 3-5% видов обитают в пресных водоемах, единичные представители – на почве. Это
естественная, единая древняя группа.
Талломы одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные. Подавляющее
большинство – многоклеточные крупные формы с талломами сложной анатомической и
морфологической структуры. Тип структуры таллома – коккоидный, нитчатый, разнонитчатый,
пластинчатый. В основе строения многих сложно организованных форм лежит разнонитчатая
или гетеротрихальная структура. Дальнейшее усложнение строения однорядного нитчатого
таллома – возникновение большого числа обильно разветвленных веточек ограниченного роста
23
на нитях неограниченного роста. Талломы багрянок с большим количеством веточек
ограниченного роста образуют значительное количество слизи, которая скрепляет все
разветвления, таллом в этом случае приобретает вид слизистого шнура.
При дальнейшем усложнении строения талломов веточки ограниченного роста образуют
кору. Кроме того, могут развиваться ризоидные нити или гифы вдоль осевых нитей.
По особенностям анатомического строения различают два основных типа таллома –
одноосевой и многоосевой или фонтанный. Принцип построения объемного тела из нитей
реализовали высокоорганизованные водоросли, а также грибы, в том числе лишайники.
3
б
в
а
2
1
1 - Одноосевой тип таллома (Sirodotia, Batrachospermum): а – инициальная клетка, б –
клетки центральной оси, в – ветви ограниченного роста, г – образование междоузлий д – нити
коры на междоузлиях; 2 – одноосевой тип таллома (Lemanea): а – часть продольного разреза, б
– поперечный разрез, в – разрез через кору с антеридиями; 3 – многоосевой тип таллома
(Furcellaria) в продольном и поперечном разрезе.
Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и гемицеллюлозные
компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой
консистенции. Нередко в стенках откладывается известь. При делении клеток у большинства
красных водорослей в стенках остаются неутолщенные места - первичные поры, у более
примитивных их нет.
Своеобразие заключается, прежде всего, в наборе пигментов, наряду с хлорофиллами а и
d, каротинами и ксантофиллами багрянки содержат специфические - красный фикоэритрин и
синий фикоцианин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей от яркокрасной до голубовато-зеленой и желтой.
Хлоропласты обладают оболочкой из двух мембран. Фикобилины локализованы в
фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. В «Биологическом энциклопедическом
словаре и «Жизни растений» ошибочно указано, что К.В. содержат хлорофилл b, то не удивляйтесь, - это ошибка.
Их хлоропласты произошли, по-видимому, от симбиотических цианобактерий. Хлоропласты с
пиреноидами или без них. Тилакоиды расположены в хлоропластах одиночно.
Запасной продукт – багрянковый крахмал. Его зерна откладываются вне хлоропластов – в
цитоплазме. Жгутиков нет даже у гамет.
Размножение. Для жизненного цикла К.В. характерно отсутствие жгутиковых стадий.
Вегетативное размножение осуществляется делением клеток, фрагментацией слоевищ. Бесполое
24
размножение осуществляется посредством спор. Моноспорангии, биспорангии, тетраспорангии и
полиспорангии. Моноспоры, биспоры, тетраспоры и полиспоры.
Смена разных форм размножения, чередование бесполого и полового размножения. Смена
гаплоидной и диплоидной фаз. Жизненный цикл или цикл развития. Спорофиты и гаметофиты.
Тип полового процесса красных водорослей – оогамия. Карпогон, трихогина, антеридии
(сперматангии), спермации, сорусы, процесс оплодотворения, зигота, карпоспоры.
Репродуктивные структуры красных водорослей
А – Nemalion, ветвь с карпогоном (1) и антеридиями (2); Б –
Batrachospermum, оплодотворенный карпогон; В – развитие карпоспор у
Batrachospermum
Женский орган - карпогон, состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка
- трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпогониальной ветви.
Антеридии - мелкие, бесцветные клетки, внутри которых созревают голые, лишенные жгутиков,
спермации. Спермации пассивно переносятся током воды, прилипают к трихогине. В месте
контакта стенки растворяются, ядро спермация перемещается до яйцеклетки, где происходит
слияние ядер. Дальнейшее развитие приводит к образованию карпоспор. Детали этого развития
имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы
(оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых
карпоспор, у других из оплодотворен-ного карпогона вырастают ветвящиеся нити гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной
карпоспоре. У большинства же красных водорослей гонимобласты развиваются не
непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на
талломе в непосредственной близости от него. В тех случаях, когда ауксилярные клетки удалены
от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные, или
ообластемные, нити. Их возникновению предшествует митотическое деление копуляционного
ядра, и клетки ообластенных нитей содержат дипло-идные ядра. Ообластемные нити подрастают
к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются и между клеткой ообластемной
нити и ауксилярной клеткой устанавливается сообщение. Это слияние клеток не сопровождается
слиянием их ядер (диплоидного ядра клетки ообластемной нити и гаплоидного ядра
ауксилярной). Однако слияние с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра
клетки ообластемной нити и развитие гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные
ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, развивающиеся карпоспоры,
обычно рассматриваются как особая генерация - карпоспорофит. У наиболее
высокоорганизованных красных водорослей ауксилярные клетки развиваются только после
25
оплодотворения карпогона и в непосредственной близости от него. Ауксилярная клетка
сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты
с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями,
которые одеты псевдопаренхимной оболочкой.
Для высокоорганизованных красных водорослей характерны очень сложные циклы
развития, при которых разные стадии, в частности гаметофит и спорофит, могут выглядеть
совершенно различно. Ранее они были описаны как разные неродственные рода. Многообразие
циклов развития лежит в основе систематики этой группы.
Два варианта жизненных циклов красных водорослей на примере родов Porphyra и
Polysiphonia, которые являются представителями двух классов красных водорослей.
Гаплоидный набор хромосом на схемах обозначен как n, диплоидный – как 2 n.
Характеристика жизненных циклов Porphyra и Polysiphonia.
Схема жизненного цикла Porphyra
Красные водоросли - типичные морские растения, но отдельные представители живут в
прудах и реках, лужах и озерах, есть и наземные организмы. В морях красные водоросли
поселяются на твердых неподвижных грунтах (скалы, рифы, валуны, каменистые россыпи).
Среди красных водорослей распространены явления эпифитизма и паразитизма. При
подходящем грунте и хорошей прозрачности воды они достигают глубины 100-200 м. Гораздо
чаще заросли красных водорослей кончаются на глубине 20-40 м. Растут во всех морях Мирового
океана от тропиков до полюсов. Наиболее разнообразно они представлены в тропиках.
Существует теория так называемой хроматической адаптации, по которой проникновение
26
водорослей на те или иные глубины связано с количеством света, проходящего через толщу
воды. Как известно, глубже всего проникают лучи из зеленой и синей частей спектра. Красные
пигменты багрянок позволяют им фотосинтезировать в синих лучах, и поэтому, они проникают
на глубины, недоступные для других водорослей. В опытах было установлено, что при слабом
освещении они участвуют в усиленном поглощении света. Проникновение красных водорослей
на значительные глубины объясняется их способностью усваивать малые количества света. В
целом, багрянки - теневыносливые организмы. Для защиты от сильного света у багрянок,
живущих на небольших глубинах, служат особые иридирующие тельца (мелкие зернышки
протеиновой природы в вакуолях). Иридирующие тельца способны рассеивать и отражать
падающие на них солнечные лучи. Водоросли, обладающие иридирующими тельцами, имеют
обычно в падающем свете голубоватостальной блеск.
Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве. Многие багрянки
съедобны и полезны (родимения и порфира). Промышленное использование красных водорослей
основывается на присутствии в их оболочках филлокоидов - слизистых веществ из группы
полисахаридов. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей – агар (анфельция).
Агар применяют как среду при культивировании микрооранизмов, в пищевой промышленности
при приготовлении продуктов питания (желе, мармелад, мягкие конфеты, консервы). Кроме того,
красные водоросли вместе с другими водорослями используют для производства водорослевой муки, которая идет на корм скоту и как удобрение.
Подавляющее большинство красных водорослей – свободноживущие автотрофы, есть
формы, которые живут на других водорослях и даже проникают внутрь их слоевищ.
Представители этого отдела также ведут паразитический и полупаразитический образ жизни.
Представители: Porphyra, Corallina, источник агара – Ahnfeltia, Phyllophora, Polysiphonia .
Отдел подразделяется на два класса: Класс бангиевые (Bangiophyceae) и класс флоридеи
(Florideophyceae) - две линии развития, представители класса Florideophyceae обладают более
высокой организацией и сложными жизненными циклами.
Класс Bangiophyceae – Бангиевые
Одноклеточные, в том числе колониальные, многоклеточные формы. Тип структуры
таллома коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый. Рост
интеркалярный. Клетки одноядерные. Хлоропласт один или их несколько, осевые или постенные.
Бесполое размножение автоспорами и моноспорами. Гаметы формируются непосредственно из
вегетативных клеток. Половое размножение только у высокоорганизованных форм. Зигота
делится и превращается в карпоспоры. Пресноводные, наземные и небольшое количество
морских представителей. Представитель – род Porphyra.
Представители класса Bangiophyceae
1
3
2
27
1 - Porphyridium; 2 - Compsopogon: a - часть таллома, b - нить с моноспорангиями, cмоноспора; 3 - Porphyra variegata.
Класс Florideophyceae – Флоридеевые
Многоклеточные, нитчатые или сложного анатомического строения. В основе строения
всех форм лежит разветвленная нить. Пластинчатый тип структуры таллома отсутствует. Рост
апикальный. Клетки одно- и многоядерные. Хлоропластов несколько, постенные. Вегетативное
размножение редкое, в результате образования дополнительных ветвей от стелющихся нитей и
подошвы. Бесполое разножение тетраспорами, биспорами, полиспорами, редко моноспорами.
Половое размножение имеется. Мужские и женские гаметангии очень специализированы.
Карпогон с трихогиной. Зигота в результате сложных превращений формирует карпоспоры.
Имеется чередование гаметофита и спорофита, морфологически сходных или реже несходных,
т.е. жизненный цикл гаплоидно-диплоидный с гетероморфной или изоморфной сменой
генераций. Типичные морские обитатели. Представитель – род Polysiphonia.
Спорангии Rhodophyta
1 – моноспорангии: а – моноспоры; 2 – тетраспорангии.
Отдел золотистые водоросли – Chrysophyta.
Другая эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются
присутствием хлорофиллов а, с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных
полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, кристы
митохондрий трубчатые. Монадные формы представителей этих отделов являются
гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Это золотистые, диатомовые, желтозеленые и бурые водоросли. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности,
предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей.
По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что
предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный
большой таксон – отдел Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко
родственных им гетеротрофов. Царство Chromista seu Heterocontae или также страминопилы1
включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда
относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.
Одноклеточные, в том числе колониальные и многоклеточные организмы. Около 800
видов. Подавляющее большинство в пресных водах, морских представителей немного.
Большинство представителей обладают монадным типом структуры таллома, немногие обладают
амебоидным, в том числе плазмодиальным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым,
разнонитчатым и пластинчатым типом таллома. Клеточная стенка большей частью отсутствует,
Покровы клетки представлены плазмалеммой или плазматической мембраной со слоем
28
гликокаликса. Часто имеются мелкие известковые, органические или кремнеземные чешуйки,
которые могут формировать панцирь. У небольшой группы морских представителей развит
внутриклеточный скелет из полых кремнеземных палочек. Некоторые представители обладают
оболочкой из целлюлозы, у некоторых формируются домики, которые могут пропитываться
карбонатом кальция и солями железа.
Подавляющее большинство обладает жгутиками, наиболее часто жгутиков один или два.
Характеристика жгутиков. Амебоидные формы передвигаются с помощью псевдоподий и
ризоподий. Амебоидные формы, образующиеся в жизненном цикле многих видов, иногда
обладают жгутиками наряду с псевдоподиями.
Хлоропласты золотисто-желтые или бурые. Они постенные и обычно развиваются по 1-2
на клетку, окружены четырьмя мембранами. Пигменты – хлорофилл а, с и каротиноиды.
Ламеллы хроматофоров состоят из 3-4 тилакоидов. Хроматофоры с пиреноидами, вокруг
которых не откладываются запасные вещества. Гетеротрофные формы могут содержать
рудиментарный хлоропласт. Некоторые группы лишены каких-либо следов хлоропласта. Многие
формы обладают стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Запасные питательные вещества –
хризоламинарин (в некоторых руководствах – лейкозин) и липиды (в старых учебниках – масло).
Размножение в основном посредством деления клетки и фрагментацией слоевища у
многоклеточных форм, бесполое размножение – жгутиковыми и амебоидными зооспорами и
апланоспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов, изогамия. В результате
полового процесса и в неблагоприятных условиях формируются цисты с кремниевой оболочкой.
Циста обычно имеет отверстие, закрытое пробочкой.
Автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные формы.
Распространены широко по всему земному шару, но наиболее широко представлены в
умеренных широтах. Встречаются З.В. главным образом в чистых пресных водах. Реже обитают
в морях и соленых водоемах, а единичные виды встречаются на почве. Это преимущественно
холодолюбивые организмы.
Chrysophyta – Золотистые водоросли. Монадный и амебоидный типы структуры
таллома
3
1
2
4
5
б
а
1 – Dinobryon divergens;
2 – Mallomonas denticulata;
3 – Chromulina rosanoffii;
4 – Chrysamoeba radians:
а – ризоподиальное
состояние с зачаточным
жгутиком,
б – монадная стадия;
5 – колония Chrysidiastrum
catenatum.
29
Chrysophyta – Золотистые водоросли
Пальмеллоидный, амебоидный, коккоидный, нитчатый,
пластинчатый типы структуры таллома
1
2
4
3
5
6
7
8
1-4 – Hydrurus foetidus: 1 – общий вид колонии, 2 – зооспора, 3 – циста, 4 –
конечный участок таллома; 5 - плазмодий Myxochrysis paradoxa; 6 – клетки
Epichrysis paludosa на нитчатой водоросли; 7 – Phaeothamnion borzianum; 8 –
Phaeodermatium rivulare.
Отдел желто-зеленые водоросли – Xanthophyta.
Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в различных
местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в почве. Эти
водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях
нитчатых водорослей и среди водных растений.
Это преимущественно микроскопические одноклеточные водоросли, в том числе
колониальные, многоклеточные и неклеточные.
Преобладающий тип структуры таллома – коккоидный. Монадный, амебоидный,
коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, пластинчатый и сифональный.
Подвижные формы и стадии имеют два жгутика. Характеристика жгутиков.
Внешние покровы: У некоторых клетки покрыты лишь плазмалеммой – это все
амебоидные формы, часть монадных. Они образуют псевдоподии и ризоподии. Иногда имеются
домики, инкрустированные солями железа или марганца. У подавляющего большинства плотная клеточная оболочка, цельная или двухстворчатая. Клеточная оболочка пектиновая,
иногда с целлюлозой и гемицеллюлозой, у рода Vaucheria – целлюлозная. У многих
представителей оболочка пропитана кремнеземом или солями железа.
Особенности внутреннего строения: Ядро одно, или ядер много. У монадных форм
имеются 1-2 пульсирующих вакуоли. У подвижных и некоторых коккоидных форм имеется
стигма. Хлоропласты бывают разнообразной формы. Они окружены четырьмя мембранами.
Иногда хлоропласты содержат пиреноид. При образовании ламелл тиллакоиды группируются по
3. Имеется в хлоропластах и опоясывающий тиллакоид.
Пигменты Ж-З водорослей: хлорофиллы «a» и «c», каротиноиды. Продукты ассимиляции
– липиды, хризоламинарин и волютин.
Размножение: вегетативное – продольным делением клетки или распадом
многоклеточных организмов на части, бесполое - двужгутиковыми зооспорами, автоспорами,
30
реже – амебоидами. У рода Vaucheria споры называются синзооспоры. Известно также
образование эндогенных цист с двустворчатой оболочкой, содержащей кремнезем. Половой
процесс достоверно известен только у видов рода Vaucheria, это оогамия.
Распространены по всему земному шару. Встречаются главным образом в чистых
пресноводных водоемах, реже в солоноватых водах и морях. Многие представители обычны и в
почве. Относительно небольшой отдел Xanthophyta отличается широкой экологической
амплитудой.
Представители – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологическая и анатомическая
характеристика таллома, особенности размножения.
Среди представителей наиболее часто встречаются:
- Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к содержанию извести в почве.
Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна
простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1-2 мм с типично сифональной структурой.
- Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская
многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у
берега, на сильно увлажненной почве.
Представители Xanthophyta
с монадным и амебоидным типом структуры таллома
2
1
3
4
1 - Chlorocardion pleurochloron; 2 - Rhizochloris stigmatica:
а - перипласт, б - ризоподии, в - хлоропласт, г - стигма, д - пульсирующие вакуоли.
3 - Stipitococcus vas;
4 – Myxochloris sphagnicola.
Представители Xanthophyta с коккоидным типом структуры таллома
1
2
3
1-2 – Botrydiopsis eriensis: 1 – взрослая особь, 2- образование автоспор.
31
3 – Chlorothecium crassiapex;
4 – Peroniella curvipes.
Представители Xanthophyta с нитчатым типом структуры таллома
1 - Tribonema viride: а- часть нити, б- выход зооспор, г- строение оболочки.2 - Heteropedia
polychloris.
Лекция 4
Отдел диатомовые водоросли. Отдел бурые водоросли. Отдел эвгленовые
водоросли
Отдел диатомовые водоросли – Bacillariophyta.
Диатомовые водоросли - совершенно особая группа одноклеточных организмов (около 16
000 видов), резко отличающаяся от остальных водорослей: их клетки снаружи окружены твердой
кремнеземной оболочкой - панцирем. Это одноклеточные микроскопические организмы,
одиночные или колониальные в виде цепочек, нитей, звездочек, коккоидный тип структуры
таллома. Размеры отдельных особей от 4 мкм до 2 мм. Клеточная оболочка - панцирь из
кремнезема - оксида кремния с тонким слоем пектиновых веществ. Поры, строение панциря,
эпитека, гипотека, поясковое кольцо, шов. Наличие панциря у диатомовых предопределило
интересные особенности строения их клеток, образа жизни и размножения. Окраска водорослей
зависит от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и
диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. Запасные питательные вещества:
масло, волютин, лейкозин. Механизм движения диатомовых.
Различают две эволюционные линии диатомовых, которые различаются прежде всего по
форме створок панциря - центрические (Centrophyceae) и пеннатные (Pennatophyceae). Это два
класса этого отдела.
Центрические имеют радиально-симметричные створки панциря, большинство обитает в
толще воды, тип полового процесса у них – оогамия. Класс Центрические - клетки одиночные
или соединенные в нитевидные колонии. Створки в очертаниях круглые, ареолы расположены
беспорядочно или радиально, по краям створок выросты, шипы, щетинки. Преимущественно
морские водоросли.
Пеннатные имеют не более 2-х плоскостей симметрии, иногда только одну плоскость
симметрии, многие подвижны, подавляющее большинство населяет дно водоемов. Пеннатные
диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового процесса изогамия и анизогамия.
Класс Пеннатные - панцирь симметричный по продольной оси. Створки линейные, ланцетные,
элиптические. Это пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на различных
субстратах.
32
1 – пустой панцирь и живая клетка Neidium sp.; 2 – строение панциря
центрических диатомовых; 3 – строение панциря пеннатных диатомовых
г – гиповальва, п – поясок (по1 – поясок эпивальвы, по2 – поясок гиповальвы, р – ребра, с – створка, э – эпивальва, ш – шов).
Цитоплазма, вакуоли, ядро, хлоропласты. У большинства центрических они мелкие и
зерновидные. У пеннатных хлоропласты обычно крупные пластинчатые, по 1-2 на клетку.
Окружены хлоропласты четырьмя мембранами. Тилакоиды в хлоропластах группируются в
ламеллы по 3, имеется опоясывающий тилакоид. Окраска хлоропластов имеет различные оттенки
желто-бурого цвета. Пигменты диатомовых: хлорофиллы a и c, каротиноиды. Питательные
вещества накапливаются в цитоплазме в виде капель липидов, гранул хризоламинарина.
Размножение. Все диатомовые диплоидны, мейоз гаметический.
Твердый панцирь обусловливает интересные особенности размножения диатомовых
водорослей. Наиболее обычный способ – деление клетки на 2 половины. Характеристика
процесса деления и его последствия.
Восстановление исходных размеров клетки происходит в результате полового процесса,
приводящего к образованию ауксоспор (растущих спор). Предположительно, образование
ауксоспор связано с мельчанием клеток в результате их деления и необходимости
восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У
пеннатных диатомей сближаются две клетки, створки раздвигаются, происходит редукционное
деление ядер, после чего гаплоидные ядра разных клеток попарно сливаются и образуется одна
или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются). У центрических водорослей
аукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского
диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них редуцируются, а два сливаются,
образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах, образует аукоспору.
33
После созревания аукоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется
эпитека, затем гипотека. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы.
Половой процесс изогамный, анизогамный и оогамный. Изо- и анизогамный процесс
осуществляется посредством лишенных жгутиков гамет. При оогамном процессе мужская гамета
имеет жгутик. Жгутик этот уникален тем, что не имеет центральных микротрубочек.
Особенности полового процесса центрических и пеннатных диатомовых.
схема полового процесса
1-3 - у пеннатных диатомовых,
4-5 – у центрических диатомовых
Возможные предки диатомовых водорослей.
Тип питания: автотрофы и миксотрофы. Некоторые способны переходить от автотрофного
питания к гетеротрофному. Очень немногие формы утратили фотосинтетические пигменты и
стали гетеротрофами.
Экологические особенности. Диатомовые водоросли обитают повсюду: в различных типах
водоемов, на почве, камнях и скалах, в снегу, на поверхности и в мелких углублениях, трещинах,
льда. Иногда в этих условиях они развиваются в таких массах, что окрашивают его в бурый цвет.
В почве обитают и вне воды обитают только подвижные формы. Основное место обитания
34
диатомей – водная среда. Разнообразно представлены диатомовые в континентальных водоемах,
а также в морских водах. Большинство диатомовых является холодолюбивыми формами,
поэтому наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью.
Диатомеи служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых целях
для многих организмов. Питательная ценность планктонных диатомей велика, в частности
содержание белков и жиров выше, чем в картофеле и хлебных злаках. Некоторые виды служат
хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными стоками и нефтепродуктами, их
используют при оценке санитарного состояния прибрежных морских вод. Диатомовые водоросли
играют первостепенную роль в осадконакоплении - диатомовые илы. Известна порода
«диатомит», которая на 50-80% состоит из панцирей диатомовых водорослей. Благодаря
пористости и адсорбционной способности диатомиты используются в пищевой, химической и
медицинской промышленности и в строительстве.
Систематика диатомовых водорослей.
Класс Centrophyceae – центрические диатомовые Радиально-симметричные створки
панцирей, неподвижные. Большинство обитает в толще воды. Тип полового процесса у них –
оогамия. Chaetoceros, Cyclotella, Melosira
Класс Pennatophyceae – пеннатные диатомовые билатерально-симметричные створки
панцирей, со швом и без шва, формы, обладающие швом, подвижны. подавляющее большинство
населяет дно водоемов. Пеннатные диатомовые продуцируют амебоидные гаметы, тип полового
процесса изогамия и анизогамия. Pinnularia, Navicula.
Наиболее распространены из диатомей:
- Навикула (Navicula), створки лодочкообразные с острыми или суженными концами.
- Пиннулярия (Pinnularia), створки удлиненно-элиптические со швом и хорошо заметной
штриховатостью.
- Цимбелла (Cymbella), створки серповидно-изогнутые.
Навикула, пиннулярия и цимбелла являются бентосными водорослями, относятся к классу
Пеннатных. Из центрических планктонных можно встретить в наших водоемах циклотеллу
(Cyclotella), одиночные клетки которой выглядят в виде низкой круглой коробочки.
Отдел бурые водоросли – Phaeophyta.
К отделу бурых водорослей (около 1500 видов) относятся многочисленные
макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит желтовато-бурая
окраска их слоевищ, обусловленная наличием желтых и бурых пигментов. Преимущественно
дисковидные хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротины и ксантофиллы. Пиреноиды
очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, маннит (сахароспирт), в небольших
количествах - жир. Кроме обычных органелл в клетках присутствуют физоды, структуры,
содержащие танины. Оболочки клеток снаружи ослизняющиеся - пектиновые, внутренний слой целлюлоза.
35
Тип структуры таллома бурых водорослей преимущественно пластинчатый, нередко
очень сложно организованный, редко разнонитчатый. Подавляющее большинство
представителей этой группы – морские формы.
Слоевища бурых водорослей бывают размером от нескольких десятков микрометров до
десятков метров (макроцистис – до 50 м). У высокоорганизованных форм талломы
дифференцированы и напоминают цветковые растения. Некоторые крупные представители
имеют воздушные пузыри. Все бурые водоросли растут прикрепленными к грунту или другим
водорослям. Для прикрепления они формируют ризоиды или базальный диск. На поперечном
разрезе крупных талломов бурых водорослей различаются зоны, занятые клетками разного
строения, специализированными для выполнения отдельных функций.
Клетки одноядерные, одетые толстыми оболочками с крупными порами. Оболочка
состоит из внутреннего целлюлозного и внешнего слоя, основу которого составляют белки,
соединенные с альгиновой кислотой и ее солями. Альгулоза. Физоды. Хлоропласты обычно
мелкие дисковидные, реже – лентовидные и пластинчатые. У ряда таксонов в хлоропластах
имеется пиреноид. В хлоропластах тиллакоиды группируются в ламеллы по 3. Пигменты:
хлорофилл a, c, каротиноиды. Запасные питательные вещества в клетках вне хлоропластов ламинарин (полисахарид) и маннит (шестиатомный спирт), в небольших количествах липиды.
Размножение. У Б.В. встречаются все основные типы размножения – вегетативное, бесполое и
половое. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у
этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового
размножения. Органы размножения образуются на них в случае, если их развитие к моменту
отрыва слоевища от грунта уже началось.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами зооспорами (есть виды,
размножающиеся моно- или тетраспорами). Строение зооспор. Зооспоры грушевидной формы
имеют сбоку два неравных жгутика: передний - длинный, задний - короткий. Образование
зооспор и гамет у бурых водорослей происходит во вместилищах двух основных типов:
одногнездных и многогнездных. Мейоз происходит при формировании спор в одногнездных
спорангиях.
Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Все бурые водоросли, за
исключением фукусовых, имеют чередование поколений; на бесполом поколении (спорофите) в
зооспорангиях (или тетраспорангиях) после редукционного деления образуются зооспоры (или
тетраспоры); из них вырастают гаплоидные половые растения (гаметофиты) раздельнополые или
обоеполые. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое бесполое
диплоидное растение (спорофит). У фукусовых вся жизнь водоросли происходит в диплоидной
фазе, гаплоидны лишь сперматозоиды и яйцеклетки, перед образованием которых происходит
редукционное деление.
36
В зависимости от характера чередования поколений и смены ядерных фаз бурые
водоросли делят на 3 класса.
Класс Изогенератные (Isogeneratae)
У большинства водорослей этого класса спорофит и гаметофит одинаковы по форме и
величине или не очень резко отличаются по величине.Половой процесс изо-, гетеро- или
оогамный. Широко распространены в морях представители рода эктокарпус (Ectocarpus);
особенно много их в холодных морях. Произрастают в литорали и сублиторали. Участвуют в
обрастании судов, буйков. Они имеют вид маленьких кустиков или дерновинок, состоящих из
обильно
ветвящихся однорядных
нитей,
оканчивающихся нередко
бесцветными
многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный. Сбоку на ветвях образуются
одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление и еще ряд делений
клеточного ядра и формируется
много зооспор, которые выходят из зооспорангия, недолго поплавав, прорастают в такое же по
внешности, но гаплоидное растение. На нем, на коротких боковых веточках образуются
многоклеточные гаметангии, в которых развиваются одинаковые по форме и величине, но
отличающиеся по поведению (+ и -) гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в новую
диплоидную нить с зооспорангием. Для эктокарпуса характерна изоморфная смена поколений.
Половой процесс - изогамия.
Кутлярия (Cutleria) - распространена у европейских берегов Атлантического океана и в
Средиземном море. Она имеет вид дихотонически разветвленных многослойных лент до 20 см
длины, оканчивающихся волосками. Внешне кутлериевые отличаются от других водорослей по
наличию бахромы из нежных волосков на вершине или по краю слоевища. У основания волосков
на одних экземплярах развиваются крупноклеточные макрогаметангии, дающие двужгутиковые
макрогаметы, на других экземплярах - развиваются мелкоклеточные микрогаметангии, дающие
микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя развивается в новое диплоидное
растение - спорофит, имеющее форму многослойной пластинки или корочки, плотно прижатой к
субстрату. Она настолько не похожа на гаметофит, что была описана под новым родовым
названием аглаозонии (Aglaozonia). На верхней стороне ее развиваются одноклеточные
зооспорангии, в которых после редукционного деления формируются зооспоры. Зооспоры
прорастают в лентовидный кустистый гаметофит. Род кутлярия пользуется наибольшей
известностью. Она служит примером гетероморфной смены поколения, половой процесс ее гетерогамия.
Диктиота (Dictyota) произрастает преимущественно в тропических и субтропических
морях, встречается и в Черном море. Для нее характерно вильчато-разветвленное слоевище с
расположенными в одной плоскости ветвями. Высота растения около 20 см, ширина ветвей 4-8
мм. Диктиота имеет изоморфное чередование поколений. На спорофите из поверхностных клеток
развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых после редукционного деления
образуется 4 гаплоидные неподвижные голые тетраспоры. Из тетраспор развиваются мужские (с
многочисленными антеридиями, дающими до 30000 сперматозоидов) и женские (с оогониями,
продуцирующими по одной яйцеклетке) гаметофиты. Зрелые яйцеклетки выпадают из оогониев.
После оплодотворения зигота развивается в новый спорофит. Диктиота - пример развития
водоросли с изоморфной сменой поколений, у которой половой процесс - оогамия.
Класс Гетерогенератные (Heterogeneratae)
В цикле развития водорослей этого класса чередуются макроскопический (у многих
мощно развитый) спорофит и микроскопический мелкий гаметофит, который нередко по
аналогии с папоротниками называется заростком. Половой процесс изогамный или оогамный.
Спорофиты разных родов резко различаются и представляют собой самые крупные низшие
растения достигающие в длину 60-100 м со значительным морфологическим расчленением и
сложным анатомическим строением. Спорофиты расчленяются на листовую пластинку, черешок
и ризоиды или базальный диск. В месте перехода пластинки в черешок - интеркалярная
меристема. Спорофит многолетний, за исключением пластинки, которая ежегодно отмирает и
37
заменяется новой. В меристодерме пластинки перед ее разрушением образуются одноклеточные
зооспорангии. В каждом зооспорангии после предварительного редукционного деления
образуется от 16 до 64 (иногда 128) зооспор. На одном экземпляре водоросли формируются
миллиарды зооспор. После недолгого периода движения зооспоры прорастают в
микроскопически мелкие нитевидные мужские и женские гаметофиты (заростки). В антеридиях
образуется по одному сперматозоиду, в оогониях - по одной яйцеклетке. После оплодотворения
из зиготы развивается постепенно новый мощный спорофит.
Итак, для гетерогенаратных водорослей характерна гетероморфная смена поколений.
Половой процесс - оогамия.
Ламинария (Laminaria), виды рода широко распространены в северных морях. Таллом
расчленен на листовую пластинку, ствол и ризоиды. Встречается по вертикали от поверхности
моря до глубины 200 м.
Продольный разрез черешка молодого слоевища ламинарии
1 – при малом увеличении, 2 – при большом увеличении: а – трубчатые нити.
Макроцистис (Macrocystis), растущий на глубине 10-20 м, имеет ствол многократно
разветвленный до 50-60 м длиной. Перед каждой пластинкой ветвь обычно расширена в
грушевидный воздушный пузырь. Благодаря воздушным пузырям и длинным ветвям основная
часть слоевища макроцистиса плавает у поверхности моря. Его добывают во всем мире и
перерабатывают для получения альгинатов и других химических продуктов.
Нереоцистис (Nereocystis) представлен длинным стволом (черешком) до 15-25 м, который
постепенно расширяется кверху, несет на конце пузырь диаметром 12-20 см, от которого отходят
узкие пластинки (до 9 м).
Всего таких пластин 24-40. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть
ствола с пузырем плавает у поверхности.
Жизненные циклы вышеназванных представителей схожи. Зооспорангии формируются на
листовых пластинках.
Класс Циклоспоровые (Cyclosporeae)
К этому классу относятся бурые водоросли, не имеющие чередования поколений, а лишь
смену ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны лишь гаметы. Бесполого размножения
нет. Класс содержит всего один порядок - фукусовые (Fucales).
Фукусы имеют кожистые, оливко- или желто-бурые, дихотонически разветвленные
ремневидные талломы длиной 0,5-1 м, 1-5 см ширины; у некоторых имеются вздутия,
наполненные воздухом. Рост верхушечный.
Ко времени полового размножения на концах ветвей образуются бобовидные желтоватые
вздутия - рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Гаметофиты развиваются на
рецептакулах в виде слоя, выстилающего углубления (концептакулы или скафидии). Гаметангии
формируются в углублениях на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой
инициальной клеткой концептакула или проспорой. Развивающийся из проспоры выстилающий
слой концептакула - гаметофит. Гаметофиты фукусовых образуют вертикальные разветвленные и
простые одноядерные многоклеточные нити, часть из них несет гаметангии, а остальные служат
парафизами.
38
Диплоидный жизненный цикл представителей рода Fucus
Оогонии у фукусовых сидят прямо на поверхности гаметофита. Антеридии образуются на
концах разветвленных веточек. Развивающиеся оогонии (8 яйцеклеток) и антеридии (64
сперматозоида) слизью выталкиваются из концентакула наружу, здесь из них освобождаются половые клетки.
Оплодотворение происходит в окружающей воде. Оплодотворенная яйцеклетка без периода
покоя прорастает в новое растение.
Род фукус (Fucus) распространен в северных морях, это основной обитатель береговой
зоны.
Саргассум (Sargassum) - «листья» пластинчатые или шиловидные. Ствол короткий, от верхней
части его отходят длинные ветви, несущие рецептакулы, эти ветви ежегодно отмирают.
Представители распространены в основном в тропических и субтропических морях. Саргассум
используют для получения альгинатов, отдельные виды с нежесткими листьями используют в
пищу. В Саргассовом море на площади 4,4 млн. кв. км плавают два вида саргассума, которые
размножаются вегетативно и не имеют органов прикрепления.
Изоморфный или гетероморфный варианты гаплоидно-диплоидного жизненного цикла
или изоморфная и гетероморфная смены генераций. Жизненные циклы родов Ectocarpus,
Laminaria, Fucus, концептакулы, рецептакулы или скафидии.
Распространение и экология Б.В. Почти исключительно морские растения. Распространены они
повсюду от Арктики до Антарктики. Но наиболее крупные виды растут преимущественно в
умеренных и приполярных широтах. Представители отдела растут в основном на мелководье,
преобладают на каменистых прибрежных субстратах в холодных районах земного шара. но
встречаются и на глубинах до 200 м. Виды, имеющие воздушные пузыри, при отрыве от грунта
становятся свободно плавающими и иногда (напр. в Саргассовом море) образуют большие
скопления на поверхности воды. Наиболее мощные заросли Б.В. образуют в водах, богатых
биогенными веществами.
Многие крупные водоросли широко используются на корм скоту и для удобрений полей
(богаты калием). Некоторые виды ламинарии используют в пищу, помимо пищевого, они имеют
и диетическое значение, т.к. богаты йодом и полезны при атеросклерозе. Раньше из ламинарий
добывали йод. В значительных количествах используют бурые водоросли для получения
альгина, обладающего большой склеивающей способностью и применяемого при производстве
бумаги, картона, изготовлении типографских красок. Водоросли собирают особыми жатвенными
машинами, а также используют выброшенные на берег.
39
Отдел эвгленовые водоросли – Euglenophyta (около 1000 видов)
Э.В. – это одноклеточные, в основном монадной организации организмы. Некоторые
представители могут иметь коккоидную и амебоидную форму, а также способны переходить в
пальмеллевидное состояние.
У большинства эвгленовых клетка имеет овальную или веретеновидную форму. Размеры
клеток варьируют от 4 мкм до 0,5 мм. Клеточная оболочка эвгленовых – пелликула. Метаболия,
домик - рода Trachelomonas и Strombomonas.
Глотка, резервуар, жгутики, стигма, ядро, хромосомы, хлоропласты. Хлоропласты
окружены тремя мембранами. Тилакоиды группируются в ламеллы по 3, редко больше. У
некоторых в крупных хлоропластах имеются пиреноиды, служащие здесь центром образования
парамилона – запасного питательного вещества. У большинства парамилон в виде гранул вне
хлоропласта. Формы не имеющие хлоропластов запасают липиды.
Пигменты эвгленовых: хлорофиллы a и b, каротиноиды. Помимо автотрофного типа
питания для ряда представителей характерен сапротрофный и голозойный типы питания. Есть
формы, лишенные хлоропластов. Многие виды на свету и в темноте меняют типы питания.
Размножение эвгленовых: Половое размножение достоверно не известно. Размножаются
они продольным делением клетки. Некоторые эвгленовые перед размножением переходят в
пальмеллевидное состояние. Некоторые эвгленовые при неблагоприятных условиях могут
образовывать цисты.
По типу питания – подавляющее большинство – миксотрофы, много гетеротрофов.
Фаготрофы и осмотрофы. Часто происходит комбинация этих способов, в том числе и у
фотосинтезирующих форм. Есть паразитические формы, обитающие в кишечниках червей,
ракообразных, амфибий, жабрах рыб.
В отделе эвгленовых просматриваются две эволюционные линии, одна из которых дала
начало другой. Первая, исходная для второй – гетеротрофные представители не обладающие
хлоропластами изначально. Путем вторичного эндосимбиоза с зелеными водорослями они дали
начало второй линии, представители которой содержат хлоропласты с фотосинтетическими
пигментами или без них. Эволюция первой линии шла по пути увеличения разнообразия типов
поглощения органических веществ извне и узкой специализации в этом отношении.
Экология и распространение: Эвгленовые – обитатели пресных водоемов, в морских
водах обитают немногие формы. Предпочитают они мелководные хорошо прогреваемые
водоемы со стоячей водой и обилием органических веществ.
40
б
в
а
1
г
д
2
3
4
1 – Euglena viridis: a- жгут, б- глотка, в– глазок, г- хлоропласт, д- ядро;
2 – Euglena mutabilis;
3 – Trachelomonas bituricensis;
4 – Strombomonas ensifera.
41
Лекция 5
Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta
Это самый обширный отдел водорослей (около 20 000 видов). В данном отделе
встречаются все основные типы морфологической организации таллома, кроме амебоидной. Это
одноклеточные, многоклеточные и неклеточные организмы. Клетки большинства З.В. имеют
целлюлозную и пектиновую оболочку, иногда с включением спорополленина, некоторые –
только с плазматической мембраной. Характеристика жгутиков. Клетки бывают как одно- так и
многоядерные. Хлоропласты разнообразны по форме, ясного зеленого цвета. Тиллакоиды
группируются в очень плотные группы по 2 и более, образуя граны. У многих форм имеется
пиреноид. Пигменты - хлорофиллы a и b, каротиноиды. Запасное вещество – крахмал и липиды.
У З.В. имеются все основные типы размножения, типы полового процесса и циклы
развития.
Большая часть З.В. распространена в пресных водоемах, но есть виды соленых водоемов и
морей.
Зеленые водоросли рассматривают как линию развития, которая привела к появлению
высших растений.
Разделение З.В. в разных системах на классы различно. Собственно зеленые водоросли,
класс коньюгаты и класс харовые водоросли.
Среди зеленых водорослей традиционно выделяют три группы, которым присваивают
разный ранг – классов или отделов. Это собственно зеленые водоросли, конъюгаты или
сцеплянки и харовые. Первые характеризуются присутствием в жизненном цикле многих видов
подвижной стадии, которая имеет 2-4 одинаковых гладких жгутиков. Для конъюгат характерно
отсутствие подвижных стадий и особый половой процесс –конъюгация. Для харовых характерно
своеобразное строение таллома и единственное исключение среди водорослей – многоклеточные
половые органы, которые некоторые исследователи рассматривают как редуцированный
гаметофит.
Класс зеленые водоросли – Chlorophyceae.
Занимает центральное положение среди всех зеленых водорослей. В этом классе весьма
полно представлены ступени морфологической дифференциации таллома, которые взяты за
основу деления класса на порядки.Это самый крупный класс З.В-лей. Разделение на порядки во
многом соответствует типам морфологической структуры талломов.
Порядок вольвоксовые – Volvocales.
Включает З.В. с монадной организацией таллома, т.е. снабженные жгутиками, одноклеточные,
ценобиальные и колониальные водоросли, подвижные в течение вегетационной жизни. Представители –
Chlamydomonas и Volvox, морфологическая характеристика, жизненный цикл. В основном
пресоводные орагнизмы, обитают также в почве, тающем снеге в высокогорье.
Жгутиков чаще 2(1-3). Ядро шаровидное, в центре клетки, хлоропласт один, чашевидный
париентальный с одним крупным пиреноидом. В передней части глазок, есть пульсирующие
вакуоли. Большинство автотрофы, известны гетеротрофы и миксотрофы. Размножение
вегетативное, бесполое и половое (разнообразные формы). Зигота прорастает после периода
покоя.
Вольвоксовые - типичные активные планктеры. Обитают преимущественно в мелких,
стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах. Это активные санитары загрязненных и
сточных вод. Их используют в
качестве показательных форм при биологическом анализе загрязненных вод.
Среди представителей: дюналиелла солевая, вызывающая красное «цветение» воды в
перенасыщенных солью водоемах – одноклеточная водоросль, покрытая тонким и нежным
перипластом (нет клеточной стенки). В процессе жизнедеятельности в ней накапливаются
каротиноиды, придающие окраску. Размножение у нее в основном вегетативное, путем
продольного деления клетки в подвижном состоянии. Половой процесс - хологамия.
42
Строение клетки Chlamydomonas sp.
Хламидомонас хоботковый имеет плотную двухконтурную оболочку, спереди
образующую выпячивание - носик. Обитатель хорошо прогреваемых и сильно загрязненных
водоемов. Активный санитар загрязненных вод, где быстро размножается и вызывает зеленое
«цветение» как одним видом, так несколькими видами рода. Бесполое размножение зооспорами.
Половой процесс - изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как
зооспора, но в большем количестве (32-64) и соответственно меньших размеров.
Гониум - ценобиальная форма. 16 клеток ценобия расположены в один слой, окруженный
общеслизистой оберткой. Бесполое размножение - образование в каждой клетке молодых
ценобиев. К концу вегетации - изогамия.
Пандорина - ценобий из 16 клеток, расположенных компактно, соприкасаясь боковыми
сторонами, в связи с чем преобретают многогранную форму. Бесполое размножение как у
гониума, половое размножение - гетерогамия.
Вольвокс - колонии в виде шаров диаметром до 2 мм, в периферическом слое от 20 до 50
тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся боковыми стенками и соединенных одна с
другой плазмодесмами. В пределах колонии наблюдается дифференциация клеток. Громадное
большинство - вегетативные клетки, не принимающие участия в размножении. Между ними
более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них - партеногонидии, которые в
результате многократных делений дают начало молодым дочерним колониям внутри
материнской. Половой процесс - оогамия. Оогонии и антеридии возникают также из
репродуктивных клеток.
Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв
подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе эволюционного развития передали
эстафету протококковым водорослям.
В эволюционном отношении переходный от вольвоксовых к хлорококковым – порядок
тетраспоровые (Tetarsporales), представители которого обладают коккоидным, пальмеллоидным
типом структуры таллома, но при этом сохраняют признаки монадной организации – стигма,
сократительные вакуоли, жгутики в ряде случаев.
Жизненный цикл Chlamydomonas
43
Схема бесполого (1) и полового размножения (2) Volvox aureus
Порядок хлорококковые, или устаревшее название протококковые – ChlorococcalesProtococcales.
Одноклеточные, колониальные и ценобиальные коккоидные формы неподвижные в вегетативном
состоянии. Оболочка целлюлоза или целлюлоза в сочетании со спорополленином. По строению
протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них
сохранили пульсирую-щие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние неподвижные и
называются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментальных органелл доказывает происхождение
протококковых от вольвоксовых.
44
Громадное большинство - микроскопические формы, лишь у немногих родов таллом
может достигать крупных размеров. Форма клеток разнообразна, но преобладает шаровидная,
элипсовидная и яйцевидная. Оболочка клеток всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью
пектиновых веществ, у низших форм - пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена
щетинками, иглами, шипиками, бородавками или слизью, что помогает клетке парить в толще
воды. Основная масса протококковых водорослей - планктонные формы. Для них характерна
миксотрофность, некоторые виды встречаются в симбиозе с другими организмами. Есть среди
протококковых виды - эндофиты, живущие в инфузориях, в лишайниках.
Вегетативное размножение – деление клеток, фрагментация колонии или распад ценобия на
отдельные клетки. Бесполое размножение зооспорами или автоспорами апланоспоры, автоспоры
формируют ценобий у ценобиальных форм) Половое размножение известно у немногих
представителей, изо-, гетеро-, оогамия.
Наиболее примитивные одноклеточные хлорококковые похожи на хламидомонады,
потерявшие подвижность: шаровидные клетки с пектиноцеллюлозной оболочкой, чашевидным
хроматофором с одним пиреноидом и с ядром в выемке хроматофора, например, хлорококк,
встречающийся в пресных водоемах и на сырой земле. Размножается хлорококк зооспорами.
Половой процесс - изогамия. По внешнему виду на хлорококк похожа требуксия, отличающаяся
формой хроматофора, который не постенный, чашевидный, а массивный, занимающий
центральную часть клетки. Требуксия живет на сырой земле, в нижней части стволов деревьев,
на пнях, как водорослевый компонент входит в состав большинства лишайников.
Хлорелла - шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат чашевидный, вернее
колоколообразный хроматофор. Размножается хлорелла исключительно автоспорами,
возникающими по 4 - 8 в одной клетке. Хлорелла нетребовательна к условиям, распространена
повсеместно. В водоемах - это типичный планктер. Встречается и в бентосе, на наземных
субстратах, входит в состав лишайников. Хлорелла удобна для
различных исследований, по количеству работ, посвященных хлорелле, она занимает первое
место среди водорослей. Хорошо культивируется.
Сценодесмус - род, для которого характерен ценобий, преимущественно
четырехклеточный с редкими шипами на оболочке краевых клеток. При размножении в каждой
клетке колонии, образуется четыре автоспоры, которые внутри оболочки материнской клетки
слагаются в молодую колонию.
Педиаструм характеризуется микроскопически мелкими пластинчатыми колониями из
разного кратного двум числа клеток (от 4 до 128). Клетки многоядерные, располагаются обычно
концентрическими кругами вокруг центральной. Краевые клетки несут выросты стенки.
Двужгутиковые зооспоры освобождаются через щель в стенке материнской клетки и окружены
слизистым пузырем. Постепенно они распо-лагаются в одной плоскости и образуют маленькую
дочернюю колонию. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период покоя.
«Водяная сеточка» или гидродикцион обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах. Ценобии
ее имеют вид сетчатого мешка до 1 м длиной. Каждая стенка петли - отдельная клетка длиной до
1,5 см, образовавшаяся из одной зооспоры.
Hydrodictyon reticulatum - водяная сеточка
45
Внутри каждой клетки находится сложнорасчлененный хроматофор со многими
пиреноидами, под ним - многочисленные ядра (до нескольких тысяч). При бесполом
размножении протопласт клетки раскалывается на 7000-20000 двужгутиковых зооспор. Зооспоры
не покидают оболочки материнской клетки, недолго движутся, складываются в новую
маленькую сеточку, которая освобождается после расплывания оболочки материнской клетки,
постепенно увеличивается в размерах. Половой процесс - изогамия. Зигота переживает период
покоя.
В водной среде кайромоны хищников влияют на морфологию, черты жизненного цикла и
поведение жертвы, в том числе и хлорококковых водорослей. Присутствие дафний в воде
главным образом вызывало образование ценобиев Scenedesmus. Представители – водяная сеточка
(Hydrodiction), Chlorella, Scenedesmus, Pediastrum. Распространены в различных типах почти
исключительно пресных водных экосистем, а также в почве и на влажных вневодных субстратах.
Порядок улотриксовые – Ulothrichales.
К улотриксовым относятся водоросли, имеющие нитчатое строение, а также некоторые
пластинчатые и мешковидные, которые все же в начале онтогенеза имеют нитчатую форму.
Нитчатые водоросли, половой процесс – изогамия, редко оогамия. Все клетки растения могут
участвовать в росте растения, все могут образовывать споры и гаметы, за исключением клеток
основания нити, которыми они прикрепляются. Клетки тела автономны: способны к регенерации,
вегетативному размножению, а также способны становиться репродуктивными.
При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от 2 до 16(32)
четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной клетке) и
продвигается к основанию нити. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая
один за другим жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить. При половом
размножении в клетках возникают двухжгутиковые гаметы в
числе 4(8)-32(64). Половой процесс чаще изогамный, преобладает гетероталлизм.
Четырехжгутиковая зигота прорастает в одноклеточный спорофит (спорофит впадает в период
покоя), который при созревании распадается на 4-16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры
ведут себя так же как и зооспоры бесполого поколения.
Представителем является улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata), произрастающий
прикрепленным к субстрату в быстро текущих чистых ручьях. Улотрикс образует нить из одного
ряда клеток, одетых толстой
оболочкой, в протопласте имеется пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в
виде незамкнутого кольца.
У представителей рода ульва (Ulva) таллом двухслойный, пластинчатый достигает
крупных размеров, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в
короткий черешок основанием. Ульвовые в отличие от улотриксовых имеют паренхимное
строение, преимущественно морские обитатели.
Энтероморфа (Enteromorpha) имеет два слоя клеток пластинки, которые на ранних
стадиях развития разъединяются и талломы, принимают вид кишки или трубки с однослойной
стенкой. Отсюда ее русское название - кишечница. Энтероморфа обитает как в морских, так и в пресных водоемах.
Большинство улотриксовых имеет слоевище в виде однорядной неразветвленной нити.
Реже слоевище пластинчатое или трубчатое. Характеристика морфологии, жизненного цикла
Ulohtrix, Ulva. Морские и пресноводные формы.
Порядок хетофоровые – Chaetophorales.
Включает водоросли с разнонитчатым или гетеротрихальным типом строения. Характерно
образование одноклеточных или многоклеточных волосков. Вегетативное размножение путем
фрагментации таллома, образованием акинет. Бесполое – зооспоры. Изогамия, гетерогамия и
оогамия. В основном, обитатели пресных вод. Основные представители - Stigeoclonium,
Draparnaldia, Coleochaete. Большинство хетофоровых имеют на слоевище так называемые
волоски или
46
щетинки. У одних это - конечные клетки веточек, сильно вытянутые и лишенные содержимого. У
других - это выросты оболочки. Хетофоровые преимущественно пресноводные организмы, у
большинства из них тело покрыто тонким слоем слизи. У хетофоры все нити погружены в
плотную слизистую обвертку, которая имеет шаровидную или листовидную форму. Базальная
часть хетофоры состоит из отдельных шаровидных клеток, от которых радиально расходятся
вертикальные нити, густо разветвленные у вершины. К этому же семейству относится интересная
водоросль фричиелла (Fritschiella), единственный вид, который приспособился к существованию
в почве. Под поверхностью почвы простилаются стелющиеся нити, от которых вниз отходят
ризоиды, а вверх - вертикальные нити. Последние, достигая поверхности почвы, густо ветвятся,
образуя пучки ветвей.
1
4
2
5
3
1 – Stigeoclonium tenue; 2 – Draparnaldia glomerata; 3 –Coleochaete scutata; 4 – Fritschiella
tuberosa; 5 – Chaetophora elegans.
Тенденция к редукции вертикальной системы привела к образованию большого числа
стелющихся форм. Все стелющиеся представители семейства, как правило, эпифиты или
эндофиты. Таковой является широкораспространенная водоросль трентеполия (Trentepohlia), ее
скопления образуют порошковатые агрегации оранжевого или бурого цвета на камнях, пнях,
стволах деревьев, деревянных постройках. Ее цвет обусловлен присутствием в клетках
гематохрома. Особенно обильно эта водоросль растет в условиях влажного тропического
климата. Многие виды трентеполии являются водорослевым компонентом лишайников – с
приспособлением к наземному образу жизни: вегетативное размножение и бесполое, при
бесполом образуются спорангии на ножках, которые разносятся ветром. Размножение
водорослей порядка хетофоровых напоминает размножение улотриксовых: четырехжгутиковые
зооспоры, изогамия, у морских форм - изоморфная смена поколений.
Порядок эдогониевые – Oedogoniales.
Нитчатые водоросли со своеобразным делением клеток, при котором образуются
колпачки. характеристика процесса вегетативного деления клеток. Зооспоры и сперматозоиды
многожгутиковые – стефаноконтные. Они отличаются от обычных монадных клеток тем, что на
переднем конце несут много жгутиков, расположенных по кругу. Основания и корни жгутиков
47
плотно соединены фиброзным кольцом. Половой процесс – оогамия. Широко распространены в
пресных водоемах. Представитель – Oedogonium.
Порядок Cladophorales – Кладофоровые.
Тип структуры таллома сифонокладальный. Обычно нити прикреплены к субстрату
ризоидами и переплетаясь образуют тину. Вегетативное размножение фрагментация талломов,
акинеты. Бесполое – зооспорами. Половое размножение – изогамия, гетерогамия. Кладофоровые
распространенные как в морях, так и пресноводных водоемах. Представитель – Cladophora.
Порядок бриопсидовые, или сифоновые и порядок дазикладовые – BryopsidalesSiphonales, Dasicladales
Сифональный тип структуры таллома. Хоть таллом и состоит из одной клетки, внешняя ее
форма может быть очень сложной. (прозрачка) Таллом имеет плотную клеточную оболочку,
внутри – крупная вакуоль и пристенная цитоплазма. Протопласт бриопсидовых многоядерный.
У дазикладовых таллом представляет огромную одноядерную радиально-симметричную клетку
сложной морфологии. Хлоропласты многочисленные дисковидные или иногда один сетчатый,
образованный соединением мелких хлоропластов друг с другом. Вегетативное размножение –
фрагментацией талломов. Бесполое –стефаноконтными зооспорами у брипсидовых, у
дазикладовых отсутствует. Половой процесс – изогамия и анизогамия. Подавляющее
большинство – морские организмы, распространенные преимущественно в тропиках.
Бриопсидовые – Caulerpa, Codium, дазикладовые - Acetabularia.
Порядок сифонокладовые – Siphonocladales.
Сифонокладальный тип организации таллома. Морские обитатели. Представитель – род
Valonia.
Класс коньюгаты – Conjugatophycea или Zygnematophyceae.
В класс входят одноклеточные и нитчатые водоросли, распространенные в пресных или
слегка солоноватых водоемах. Есть и наземные виды. Тип структуры таллома коккоидный,
нитчатый. Живут неприкрепленными в пресных водоемах, реже в сырых местах в земле. Класс
включает около 4500 видов. Их особенности - полное отсутствие жгутиковых стадий (зооспор и
снабженных жгутиками гамет) и особый тип полового процесса в виде конъюгации. Образование
зигот у конъюгат – явление довольно редкое. В вегетативном состоянии все гаплобионты. В
большинстве случаев одноклеточные конъюгаты размножаются обычным вегетативным
делением в поперечной плоскости, а нитчатые – распадением нитей на отдельные клетки. Клетки
конъюгат одноядерные, хроматофоры крупные, лентовидные.
Особенность класса – отсутствие бесполого размножения и жгутиковых стадий. Вегетативное
размножение делением клеток и фрагментацией талломов. Также образуют акинеты.
Своеобразный половой процесс - конъюгация. Мейоз происходит при прорастании зигоспоры
(зиготический мейоз).
Порядок мезотениевые – Mesotaeniales.
В порядок входят одноклеточные формы, окруженные слизью. Оболочка цельная.
Хроматофор в клетках центральный пластинчатый, звездчатый или постенный в виде
спиральных лент. Размножение поперечным делением клеток. Зигота формирует толстую
оболочку и после периода покоя и мейоза образует 2 или 4 клетки.
Представители – Mesotaenium, Spirotaenia, Netrium.
Распространены они в торфяных болотах и на сырой почве, влажных скалах, некоторые
развиваются внутри снега в высокогорье.
Порядок зигнемовые – Zygnematales.
Нитчатые неветвящиеся водоросли, покрытые слизистым чехлом. Клеточная оболочка
цельная и без пор. Хлоропласты бывают 3-х типов. Размножаются в основном вегетативно
участками таллома. Конъюгация лестничная или боковая. Зигота прорастает в один проросток. У
представителей рода Spirogyra обнаружено скользящее движение в направлении наибольшей
освещенности. Оно встречается только между нитями и для этого не нужен контакт с твердым
субстратом.
48
Представители: Mougeotia (мужоция), Zygnema, Spirogyra.
Спирогира (Spirogyra) - самый обширный род среди зигнемовых (около 340 видов) - имеет
спирально закрученные зеленые ленты хлоропласта (от 1 до 16). По средней линии хлоропластов
у спирогиры расположены многочисленные пиреноиды. Ядро крупное с ясно заметным
ядрышком. У спирогиры известны покоящееся состояние вегетативных клеток, служащиеся для
размножения - апланоспоры, акинеты, которые образуются из вегетативных клеток путем
сокращения их содержимого и развития
вторичной оболочки.
Мужоция (Mougeotia) характеризуется хлоропластом в виде широкой осевой пластинки.
Хлоропласт подвижен. При ярком освещении он поворачивается на 90 градусов вокруг своей оси
и выглядит узкой зеленой
полоской, проходящей по середине клетки.
Зигнема (Zygnema), ее без труда можно узнать по двум крупным хлоропластам звездчатой
формы. В центре клетки, между хлоропластами лежит ядро.
Порядок десмидиевые – Desmidiales.
Это обширный порядок, включающий несколько тысяч видов. Это одноклеточные формы.
Особенность водорослей порядка в том, что клетки состоят из двух симметричных частей.
Клеточная стенка также состоит из двух половинок и в отличие от кл. стенок водорослей 2-х
предыдущих порядков пронизана крупными порами, которые иногда сложно устроены.
Водоросли способны к движению за счет направленного выделения слизи через конечные поры.
Хроматофоры чаще осевые одиночные, или каждая половина клетки имеет свой хроматофор.
Размножаются посредством деления клеток в плоскости симметрии. При прорастании зиготы
обычно образуется 2 проростка. Вегетативное размножение: вначале ядро, лежащее в районе
перешейка делится митотически, ядра расходятся к центрам обеих полуклеток. После того, как
ядра передвинулись в полуклетки, в середине образуется перегородка. Две старые полуклетки
отделяются одна от другой. В каждой новой клетке 1/2 оболочки старше другой.
Половой процесс у этих водорослей встречается довольно редко. В зиготе в период покоя
ядра гамет лежат рядом. Их слияние происходит перед прорастанием. Одновременно
наблюдается разделение протопласта на две части. В результате одно из ядер в каждом вновь
образованном протопласте отмирает, а другое увеличивается в размерах: образуется два
проростка. В дальнейшем, посередине каждого проростка формируется перетяжка. Два
проростка, как правило, имеют различные половые знаки.
Встречаются десмидиевые в небольших малопроточных водоемах, на болотах, в речках среди
обрастаний. Предпочитают мягкие воды с низким рН. Большинство из них - бентосные
организмы. Космополиты, но в определенных географических зонах являются эндемиками.
Уникальные черты организации, особенности оболочки, своеобразие вегетативного деления и
полового размножения указывают на необходимость экологического подхода к
местообитаниям десмидиевых водорослей.
Примеры одноклеточных: Cosmarium, Micrasterias.
Представители:
Клостериум (Closterium) - клетки одиночные, имеют форму полумесяца, без перетяжек,
ядро находится в цитоплазматическом мостике, в каждом рожке полумесяца - по хроматофору.
Пениум (Penium) - клетки палочковидной формы, с закругленными концами, без
перетяжек, полуклетки почти изодиаметрические.
Космариум (Cosmarium) - клетки округлые, с перетяжкой посередине.
Десмидиум (Desmidium) - короткие треугольные клетки без перетяжек соединены в нити.
1
2
3
4
5
6
7
49
Mesotaeniales: 1 - Spirotaenia erithrocephala;
2 - Netrium digitus;
Zygnematales: 3 – Mougeotia;
4 – Zygnema; 5 – Spirogyra; Desmiiales: 6 Cosmarium subtumidum; 7 – Micrasterias conferta.
Класс харовые водоросли – Charophycea.
1
2
3
1-3 - Верхняя часть талломов: 1 – Nitella mucronata, 2 – Tolypella prolifera; 3 – Chara
vulgaris.
Харовые – это наиболее высокоорганизованные водоросли, имеющие как сложный тип
строения таллома, так и органов полового размножения. Класс насчитывает около 300 видов.
Распространены они преимущественно в пресноводных водоемах. Предпочитают водоемы,
богатые солями кальция, где образуют заросли из талломов высотой обычно в несколько
дециметров, а иногда и более метра. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов. Внешне
они часто напоминают высшие растения, особенно хвощи. Морфология и анатомия таллома. Тип
структуры таллома – харофитный. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на
основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки коротких
равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до нескольких см.
Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой.
50
Клетки харовых имеют плотную клеточную оболочку из целлюлозы, нередко
содержащую карбонат кальция. Внутри клетка содержит крупную вакуоль. Цитоплазма
постенная с многочисленными хлоропластами. В клетках наблюдается быстрое движение
цитоплазмы. Скорость движения цитоплазмы достигает 1,5 – 2 мм в минуту.
Харовые характеризуются отсутствием бесполого размножения. Вегетативное
размножение происходит за счет образования клубеньков на нижних стеблевых узлах и на
ризоидах, верхушками таллома. Половой процесс оогамия.
Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и
наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а
сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до
0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь
отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На
внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя
жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии
первоначально зеленые, созревшие кирпично-красные. Ооспоры развиваются внутри оогониев в
результате оплодотворения яйцеклетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка
пропитана суберином и кремнеземом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и
капли жира. После периода покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один проросток
(три ядра дегенерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все растения харовых
водорослей гаплоидны. Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками,
образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укоре-няющимися ветками из
нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет.
В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды:
Нителла (Nitella). Отличается разветвленными «листьями», членики разветвлений обычно
одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений «листа», выше - антеридий, а ниже его один или несколько оогониев. Коры на «стеблях» нет.
Хара (Сhara). «Листья» с «прилистниками», хорошо развита однослойная и многослойная «кора».
Половые органы обычно располагаются парами. Распространены хара вонючая (Chara foetida) –
тонкостебельное жесткое растение с длинными «листьями» - и хара ломкая (Chara fragillis), отличающаяся
неветвящимися «листьями».
Лекция 6
Общая характеристика грибов
Обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов. Они занимают особое
положение в системе органического мира, грибы существенно отличаются от растений
неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их
объединили на основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, адсорбция
питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном
состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у
грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве
запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержанием хитина в клеточной стенке
грибы сходны с животными.
Большинство грибов является редуцентами, т.е. разрушая органические вещества, они
выполняют роль посредников между живым и косным веществом биосферы, завершая таким
образом различные биохимические циклы. Известные по публикациям 70-100 тыс. видов грибов
по признанию специалистов составляют лишь двадцатую часть их истинного числа. Как и
водоросли, грибы представляют собой искусственную эколого-трофическую группу, которая
включает гетеротрофных эукариот с осмотрофным типом питания. Ранее грибы относили к
низшим растениям. В настоящее время они выделены в самостоятельное царство живых
организмов. Общность типов питания не означает общность происхождения грибов. В эту группу
входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных
51
линий. Часть этих линий носит название грибоподобные протисты. Своеобразие грибов
определяется тем, что они сочетают в себе ряд признаков как растений, так и животных. С
растениями грибы сближает неподвижность вегетативных стадий, неограниченный верхушечный
рост, наличие клеточных стенок, питание путем всасывания питательных веществ, способность
синтезировать витамины. С животными их сближает отсутствие хлорофилла и гетеротрофный
тип питания, наличие в клеточных стенках хитина (полимер N-ацетил-D-глюкозамина),
образование мочевины (H2NCONH2), запасание углеводов в форме гликогена, структура
цитохромов (белки, являющиеся переносчиками электронов в окислительно-восстановительных
реакциях).Своеобразие грибов – в особенностях жизненных циклов (смена ядерных фаз, наличие
дикарионов, гетерокариоза, парасексуального процесса).
Грибы являются гетеротрофами, получают питание путем внеклеточного расщепления
субстрата благодаря активности выделяемых во внешнюю среду ферментов и последующего
всасывания растворимых продуктов расщепления. Вегетативное тело большинства грибов
представлено мицелием или грибницей, которая состоит из гиф.
Грибы могут существовать в трех жизненных формах – мицелиальной (большинство
таксонов), дрожжеподобной и плазмодиальной. У многих видов две первые жизненные формы
могут при определенных условиях переходить одна в другую. Типы мицелия – несептированный
и септированный. Некоторые одноклеточные грибы с несептированным мицелием имеют
следующий тип строения: от одного или нескольких частей с ядрами развивают разветвленные
безъядерные нитевидные структуры, которые называют ризомицелий. У грибоподобных
протистов обычно вегетативное тело может быть представлено амебоидными клетками,
плазмодиями и псевдоплазмодиями.
Клеточные стенки более чем на 80% состоят из полисахаридов, которые образуют
сложный комплекс с белками, липидами, полифосфатами, пигментами (меланин) и др.
соединениями. Наиболее часто встречаются следующие углеводы: глюканы – полимеры глюкоза,
хитин, хитозан, иногда маннаны – полимеры маннозы. У представителей разных отделов грибов
состав клеточной стенки варьирует. Оболочка грибных клеток многослойная. Внутренний слой,
покрывающий плазмолемму, состоит из молекул хитина. Далее следует слой из молекул
гликопротеидов, наружные слои сформированы глюканами. У большинства грибов запасное
питательное вещество – гликоген.
У грибов можно наблюдать дифференциацию гиф и отдельных участков мицелия. В
результате приспособления к выполнению определенных функций гифы и части мицелия
изменяют свой внешний вид. Столоны, анастомозы, ловчие гифы, апрессории, гаустории,
микориза, эктотрофная и эндотрофная микориза, арбускулы. Сплетения гиф: рыхлое, нежное
паутинистое сплетение мицелия, пленки, шнуры или тяжи, ризоморфы. Склероции.
Микориза, апрессорий, гаустория
2
1
3
4
1, 2 – эктотрофная микориза; 3 – эндотрофная микориза;4 – инфекционные структуры
грибов – паразитов: а – апрессорий, г - гаустория
52
Гифы растут верхушечно, обильно ветвятся и своими переплетениями у многих грибов
образуют ложные ткани, которые часто дифференцированы по своим функциям и особенностям
строения на покровные, внутренние, проводящие и механические. Склероции, ризоморфы,
плодовые тела состоят из ложных тканей.
Размножение грибов.
Вегетативное размножение чаще осуществляется посредством отделения частей мицелия.
У одноклеточных грибов дрожжевого типа обычно почкование клеток. Как особый способ
вегетативного размножения можно рассматривать образование хламидоспор. Бесполое
размножение осуществляется при помощи спор. Споры могут образовываться эндогенно внутри
спорогенных органов (спорангии) или экзогенно на особых выростах мицелия (конидиеносцы). У
многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор. Зооспоры
развиваются в зооспорангиях, имеют жгутики и способны к передвижению в воде. Жгутики
зооспор имеют внутреннюю структуру, характерную для большинства эукариот. Снаружи
жгутики бывают гладкие, либо перистые из-за двух рядов мастигонем. Число жгутиков обычно
1-2. Плодовые тела, микромицеты, макромицеты.
Половое размножение. Гаметогамия, гаметангиогамия, соматогамия, хологамия.
Дикариотический мицелий, парасексуальный процесс. Анаморфа, телеоморфа, плейоморфизм.
Питание грибов. Питание грибов осуществляется за счет всасывания пищи всей поверхностью
мицелия осмотическим путем. Использующие в пищу органические соединения из мертвых
субстратов являются сапротрофами. Паразиты используют питательные вещества живых
организмов. Обе группы питаются преимущетсвенно растительными тканями. Связь грибов с
растениями, по-видимому, сложилась оченб давно, вероятно, на ранних этапах эволюции. Самые
примитивные грибы – хитридиомикота и оомикота паразитируют на древних оргнизмах –
водорослях. Предполагают, что грибы появились на суше под покровом вышедших на сушу
растений, как их паразиты и симбионты. Почти нет грибов, находящихся в симбиозе с животныи,
но огромное число видов грибов находится в симбиотических связях с растениями. Имеются и
хищные грибы, они питаются нематодами и мелкими круглыми червями.
Экологические группы грибов. Схема в презентации. Почвенные грибы: гумусовые
сапротрофы, подстилочные сапротрофы, паразиты, микоризообразователи.Ксилотрофы,
53
филлопланы. Водные, сычужные грибы, копротрофы, лихенизированные грибы (лишайники).
Органы спороношения
грибов
1-3 – микроскопические:
1, 2 – конидиеносцы
с конидиями,
3 – зооспорангий;
4-8 – макроскопические
33
1
4
6
8
2
2
5
7
Органы спороношения грибов
1-3 – микроскопические: 1, 2 – конидиеносцы с конидиями, 3 – зооспорангий; 4-8 –
макроскопические
Лекция 7
Миксомицеты, слизевики – Myxomycota
Отдел Оомикота – Oomycota
Отдел Хитридиомикота – Chytridiomycota
Отдел Зигомикота – Zygomycota
Часть живых организмов по историческим, дидактическим и практическим соображениям
объединяет понятие «грибы». Мы рассмотрим наиболее крупные отделы. При этом формы с
подвижными стадиями (слизевики и низшие грибы) вместе с водорослями и простейшими
относят к царству «протистов» или «протоктистов». В настоящее время полагают, что отделы
грибоподобных протистов возникли и развивались независимо друг от друга и каждый из них
мог бы считаться самостоятельным царством. Высшие грибы, т.е. организмы, споры которых
неподвижны (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deutheromycota), составляют одну
эволюционную линию и образуют цатсво «Fungi» - настоящие грибы, грибы в узком смысле
слова. Предполагают их происхождение от Chytridiomycota.
Миксомицеты, слизевики – Myxomycota (более 800 видов)
54
Плазмодий, псевдоплазмодий. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого
количества извести. У большинства слизевиков в плазмодии присутствуют пигменты,
придающие им различную окраску. Основная масса слизевиков – сапрофиты, обитающие внутри
и на поверхности влажной разлагающейся древесины и других органических субстратов, а также
в почве. Осмотрофия, фаготрофия плазмодия. организмом. Плазмодий активно перемещается в
направлении источников пищи, более влажных мест и навстречу току воды.
Часть слизевиков – внутриклеточные паразиты растений (Plasmodiophora brassicae,
Spongospora subterranea). Вегетативное тело их представлено плазмодием. который
превращается в споры. Специальных спороношений они не образуют, вместилищем для спор
служит оболочка клетки растения хозяина.
Размножение свободноживущих и паразитических слизевиков.
Отдел оомикота – Oomycota (около 800-1000 видов)
В воде, так и на суше, в морях и в пресных водоемах. Сапротрофы и паразиты. Таллом
варьирует от одноклеточного до хорошо развитого мицелиального. Мицелий несептированный.
В клеточной стенке преобладают целюлоза и глюканы, и редко хитин. Запасное питательное
вещество – миколаминарин. Бесполое размножение осуществляется двухжгутиковыми
зооспорами. Характеристика хгутиков. Половое размножение оогамное, основная жизненная
стадия протекает в диплоидном состоянии. Мейоз происходит в гаметангиях, гаплоидны только
яйцеклетки и содержимое мужского гаметангия. Эта группа более близка желто-зеленым, бурым,
диатомовым, золотистым водорослям, чем к грибам.
Порядок сапролегниевые – Saprolegniales.
Жизнь сапролегниевых грибов проходит в водной среде. Из них большинство относится к
пресноводным видам, но есть и обитатели морей. (прозрачка).
Характеристика морфологии, образа жизни и жизненного цикла Saprolegnia.
Некоторые представители этого порядка паразитируют на коловратках (специфичная
группа круглых червей). Их гифы проглатывают коловратки или тело животного прокалывают
атакующие гифы, которые начинают в нем разрастаться.
Представители рода Aphanomyces развиваются в почве, вызывают заболевание, которое
называют «корнеед», т.к. гриб развивается в основном в области корневой шейки.
Порядок питиевые – Pythiales
Различные виды питиевых распространены очень широко по Земному шару. Обитают они в
морской и пресной воде, в почвах и на растениях. Питаются они сапротрофно или являются
паразитами, большинство – паразиты высших растений.
Характеристика морфологии, образа жизни и жизненного цикла Phytophthora infestans. Порядок
пероноспоровые – Peronosporales.
Это паразиты высших растений. Наиболее высокоорганизованные виды этого порядка
вызывают у растений заболевание «ложная мучнистая роса». Они часто поражают культурные
растения. Мицелий гриба сосредоточен в межклетниках растений, питаются они при помощи
гаусторий. Ооспоры образуются в конце вегетационного периода непосредственно в тканях
растения-хозяина, где и перезимовывают. В следующий вегетационный период ооспора
прорастает гифой или зооспорами. При бесполом размножении сквозь устьица растения наружу
прорастают ветвящиеся спорангиеносцы, или конидиеносцы. Зооспорангии прорастают
зооспорами, а у некоторых – непосредственно гифой. Наиболее обширный род – Peronospora.
В отличие от других пероноспоровых спорангиеносцы Albugo candida развиваются под
кутикулой растения. Мицелий этого гриба расположен в межклетниках растения и от него в
клетки вдаются гаустории, всасывающие питательные вещества. На спорангиеносцах
развиваются цепочки округлых клеток. Когда они развиваются в больших количествах, кутикула
прорывается и эти клетки разносятся ветром. При наличии капельно-жидкой воды они
прорастают зооспорами, которые заражают новые растения.
55
Отдел хитридиевые грибы – Chytridiomycota.
В отдел входят около 500-600 видов. Обитают в пресных водах или во влажной почве. Некоторые
– морские обитатели. Большинство хитридиевых – паразиты водорослей, растений, грибов,
низших животных, но некоторые ведут сапротрофный образ жизни. Клеточные стенки
формируют хитин и глюканы.
Бесполое размножение одножгутиковыми спорами. При этом у некоторых грибов в
спорангий превращается все тело (такие формы называют холокарпическими), у других
зооспорангием становится только часть тела (эти формы называют эукарпическими).
Эукарпические грибы способны формировать сразу несколько спорангиев. Половой процесс –
изо, гетеро- и оогамия, а также соматогамия. Мейоз зиготический. Соттношение диплоидной и
гаплоидной фаз.
Большинство наиболее просто устроенных грибов класса хитридиомицетов является
внутриклеточными паразитами водных организмов, ряд видов паразитирует на высших наземных
растениях, растущих в условиях повышенной увлажненности.
В порядке хитридиевых наблюдаются формы с различной степенью морфологического
развития. Наиболее примитивные виды имеют тело в виде голого плазмодия, впитывающего
пищу всей поверхностью (Olpidium, Synchytrium). У более эволюционно продвинутых форм
образуется ризомицелий в виде безъядерных нитей, отходящих от основной клетки (Chytridium).
Предполагают, что простая организация вегетативного тела этих грибов отражает организацию
предковых форм, а не возникла в результате упрощения из-за паразитического образа жизни.
Дальнейшим этапом эволюции талломов в направлении морфо-функциональной
дифференциации являются представители хитридиевых обладающие хорошо развитым
макроскопическим неклеточным мицелием. Он дифференцирован на осевую часть, ризоиды и
боковые ветви, которые обычно несут репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии). Это
водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. Их мицелий обрастает мелкие
веточки, нахлдящиеся в водоеме, трупы насекомых. Отдельные представители являются
паразитами водных беспозвоночных, водорослей, водных грибов.
Характеристика морфологии, образа жизни, жизненного цикла Olpidium brassicae,
Synchytrium endobioticum, Chytridium.
Отдел зигомикота – Zygomycota (870 видов)
Это первая группа грибов не обладающая подвижными стадиями. Грибы этого отдела
имеют хорошо развитый многоядерный неклеточный мицелий, который у некоторых грибов в
зрелом состоянии может становиться клеточным. Клеточные стенки содержат хитин и хитозан.
Запасное вещество – гликоген. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами,
которые формируются в спорангии или конидиями, формирующимися на конидиеносцах.
Половой процесс зигомицетов – зигогамия, состоящий в слиянии содержимого
недифференцированных на гаметы клеток. Мейоз зиготический. Соотношение диплоидной и
гаплоидной фаз.
Почти все зигомицеты – наземные организмы: в основном почвенные сапротрофы, в
меньшей степени паразиты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений.
Некоторые образуют микоризу, некоторые поселяются в кишечниках членистоногих.
Порядок Мукоровые - Mucorales Это самый крупный порядок зигомицетов, к нему сейчас
относят около 300 видов. Большинство мукоровых – сапротрофы, живущие в почве и на
растительных остатках. Имеются и паразитические виды. Мицелий мукоровых несептированный.
Бесполое размножение спорангиоспорами или конидиями.
Характеристика зигогамии.
Представители - Rhizopus stolonifer, Pilobolus.
Порядок Энтомофторовые - Entomophthorales (свыше 150 видов)
Филогенетически порядок близок к мукоровым и представляет собой ветвь эволюции,
связанной
со
специализированным
паразитизмом.
Многие
энтомофторовые
–
56
специализированные паразиты насекомых. Но есть виды, способные заражать большое число
видов насекомых и других животных. Характеристика образа жизни, жизненного цикла
Entomophthora.
Порядок Зоопаговые - Zoopagales
Хищные грибы. Питаются они амебами, нематодами, личинками насекомых и другими
мелкими почвенными животными. Кроме того паразитируют на других грибах. Поверхность гиф
обычно клейкая, что помогает захватывать жертву. Когда животное прилипает к мицелию, гриб
запускает внутрь него гифы или гаустории. Бесполое размножение конидиями.
Порядок Гломовые – Glomales
Образуют микоризу с травянистями растениями, характерно образование арбускул.
ЛЕКЦИЯ 8
Отдел Аскомикота – Ascomycota
Это один из наиболее крупных отделов грибов – свыше 32000 видов. Предполагают, что
большая часть аскомикота не открыта и общее число видов может быть в 10-20 раз больше.
Характерной чертой этой группы является образование после полового процесса аскоспор,
которые заключены в сумки или аски. У большинства аскомицетов аск содержит восемь
аскоспор и активно выбрасывает споры.
Тело аскомицетов в простейшем случае представлено одиночными почкующимися
клетками. У большинства септированный мицелий. Септы, тельца Воронина, транспорт веществ
и органелл. У многих видов гифы могут тесно переплетаться (особенно при формировании
плодовых тел) и образовывать ложные ткани.
а
б
в
а- стенка гифы, б- септа, в- пора; стрелками показаны тельца Воронина
В состав клеточных стенок входят хитин и глюканы. Хитин составляет меньшую долю
полисахаридов клеточной стенки (20-25%), а у дрожжей присутствует лишь в следовых
количествах, или вообще отсутствует. Основу клеточной стенки дрожжей составляют глюканы и
маннаны (полимеры маннозы). Запасное питательное вещество – гликоген.
Подвижных стадий в цикле развития нет. Бесполое размножение аскомицетов
осуществляется конидиями. Коремия, спородохия, ложа, пикнида.
При половом процессе образуются сумки. Половой процесс аскомицетов –
гаметангиогамия, иногда соматогамия. Антеридий, аскогон, трихогина, плазмогамия, аскогенные
гифы, процесс образования сумок, механизмы освобождения спор, аскокарп или аскома.
Гаплоидная, дикариотическая, диплоидная стадии цикла развития.
57
Половое размножение высших аскомикота
3
1
2
1 – антеридий, аскогон и трихогина;2 - развитие сумок и аскоспор;3 – сумки с 8 спорами.
Аскомицеты обычны не только в различных местообитаниях на суше, но встречаются и в
морских и в пресных водах. Некоторые являются сапротрофами, другие некротрофные или
биотрофные паразиты растений и животных, в том числе человека. Многие аскомицеты растут
как эндофиты в бессимптомных ассоциациях с растениями. Некоторые формируют лишайники.
Это около 40% описанных видов аскомикота. Есть также микоризообразователи.
Отдел аскомикота подразделяется на 5 классов.
Класс археаскомицеты – Archiascomycetes
Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее
древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу
жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией
вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий
пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis). Плодовые
тела не образуют.
Порядок тафриновые – Taphrinales. Все тафриновые – паразиты. На высших растениях
они вызывают деформацию листьев, стеблей, плодов, образование галлов и различные уродства.
Механизм возникновения ведьминых метел, гипертрофированного неравномерного роста
участков листьев.Представитель – род Taphrina.
Класс голосумчатые или гемиаскомицеты – Hemiascomycetes.
Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих
настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками, которые
размножаются почкованием или делением.
Порядок Saccharomycetales ( устаревшее название – Endomycetales)
Большинство сахаромицетовых – сапротрофы, живущие на плодах, нектарниках цветов, в
местах вытекания сока деревьев, а также в почве. Отдельные немногие представители
паразитируют на растениях, грибах, животных.
На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде
отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы
имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются
вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к
существованию в жидкой среде. Почкование, псевдомицелий, половой процесс. Представители Saccharomyces cerevisiae, Candida albicans.
58
Класс плектомицеты – Plectomycetes
Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие
вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые
способны разрушать кератин.
Порядок эвроциевые – Eurotiales.
Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители
родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на
растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных
материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У
некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие
грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.
Класс гименоаскомицеты – Hymenoascomycetes.
Сумки образуются в гимении или гимениальном слое в аскокарпе или аскоме.
Образование аскокарпов происходит после плазмогамии. При этом гаплоидные гифы оплетают
развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя покровную ткань плодового тела.
Клейстотеции, перитеции, апотеции. Морфология, способ освобождения спор.
Порядок мучнисторосяные грибы – Erysiphales.
К мучнисторосяным относится свыше 400 грибов-паразитов высших растений. Они
вызывают у растений заболевание, которое называют «мучнистая роса». Большинство грибов
порядка обитает на поверхности растения. К хозяину гифы крепятся при помощи апрессориев.
Питаются эти грибы за счет гаусториев, которые они запускают в клетки эпидермиса, а иногда и
мезофилла. Большую часть вегетационного сезона мучнисторосяные грибы существуют в
конидиальной стадии. Во второй половине вегетационного периода гриб входит в сумчатую
стадию и формируют клейстотеции. Представители - Erysiphe, Sphaerotheca.
Порядок гипокрейные – Hypocreales.
Более 850 видов, которые живут как сапротрофы или паразиты растений, грибов и
членистоногих. Плодовые тела – перитеции. Строма.
Характеристика образа жизни, жизненного цикла спорыньи пурпурной (Claviceps
purpurea) и представителей рода Cordyceps.
Порядки Леотиевые и Пецициевые – Leotiales и Pezizales.
Плодовые тела грибов – апотеции. Они мясистой или кожистой консистенции, диаметром
1от 1 мм до 10 см. Аскоспоры освобождаются активно. Исключение - трюфели. У первого
порядка сумки открываются порой или трещиной, у второго – крышечкой. Некоторые образуют
склероции. Сапротрофы, которые принимают активное участие в разложении растительных
остатков, а также паразиты и микоризообразователи.
Sclerotinia sclerotiorum, пецица фиолетовая – Peziza violacea, сморчок конический –
Morchella conica, сморчковая шапочка - Verpa bohemica, строчек обыкновенный - Gyromitra
esculenta. Французский трюфель – Tuber melanosporum. Образ жизни трюфелей. Стереотеции.
Класс асколокулярные или локулоаскомицеты (Loculoascomyces)
Сумки развиваются внутри сплетений гиф (аскостром), которые образуются раньше чем
происходит половой процесс. Представитель – возбудитель парши яблони Venturia inaequalis.
59
ЛЕКЦИЯ 9
Отдел базидиомикота – Basidiomycota (более 30
000 видов).
Базидиомикота характеризуются хорошо развитым многоклеточным мицелием.
Подвижные стадии отсутствую, клеточную оболочку образуют глюканы и хитин. Различают
первичный и вторичный мицелий (дикариотический). Долипоровые септы. Тип полового
процесса – соматогамия. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз. Процесс формирования
базидий, пряжки, стеригмы, базидиоспоры. Бесполое размножение, т.е. образование конидий у
базидиомицетов встречается редко. Чаще образуются плодовые тела или базидиомы, имеющие
гимениальный слой. Парафизы, цистиды. Типы базидий – холобазидия, фрагмо- или
гетеробазидия.
КЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ – HOLOBASIDIOMYCES.
Класс объединяет грибы с одноклеточными базидиями. Базидии могут формироваться
непосредственно на мицелии, быть собраны в гимениальном слое на поверхности плодовых тел,
или развиваться внутри плодовых тел.
ГРУППА ПОРЯДКОВ ГИМЕНОМИЦЕТЫ
Это почти половина всех известных базидиомицетов. Базидии развиваются на плодовых
телах в гимениальном слое. Плодовые тела могут иметь самую разнообразную форму: у одних
они представлены распростертыми по субстрату корочками с гимением на верхней стороне. У
других плодовые тела могут быть коралловидными, копытовидными, воронковидными, в виде
шляпки на ножке и т.д. Гименофор – гладкий, зубчатый, пластинчатый или трубчатый.
В пределах группы порядков гименомицетов прослеживается эволюция типов плодовых
тел и способов размещения на них гименофора. Наиболее примитивными можно считать плоские
корковидные плодовые тела с гименофором на верхней поверхности, далее идут плодовые тела с
развитой трехмерной структурой и гладким гименофором, покрывающим всю его поверхность, и
наконец, наиболее прогрессивны плодовые тела, у которых гименофор поднят над субстратом,
находится снизу шляпки и защищен ею, имеет выросты и обеспечивает максимальную
продукцию базидиоспор.
Большая часть гименомицетов – сапротрофы. Они играют большую роль в разложении
органических остатков. Поселяются они как в почве и на растительном опаде, так и на мертвой
древесине. Ряд видов – паразиты растений. Эволюция многих групп высших растений проходила
в симбиозе с грибами-микоризообразователями, многие из которых являются базидиомицетами;
без микоризы многие растения не способны нормально развиваться. Поскольку во времена
освоения растениями суши почвы были не развиты, то есть мнение, что микоризные грибы
помогли растениям освоить растениям неводные пространства, снабжая их питательными
веществами.
Афиллофороидные гименомицеты
Плодовые тела бывают разнообразны по форме, гименофор также различного строения, но
обычно не пластинчатый. Плодовые тела чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и
строению (кортициоидные, клавариоидные, стереоидные, редко агарикоидные). Эта группа
является искуственной. Большинство афиллофороидных гименомицетов – сапротрофы. Имеются
паразитические виды и микоризообразователи. Характеристика рогатиковых и трутовых грибов.
Представители: род рамария – Ramaria flava, настоящий трутовик - Fomes fomentarius, домовой
гриб – Serpula lacrymans, род лисичка – Cantharellus.
Агарикоидные гименомицеты
Плодовые тела агарикоидные или иначе шляпочные, мягкие, мясистые, однолетние, в
большинстве случаев состоят из шляпки и ножки. Гименофор пластинчатый или трубчатый.
60
Покрывало частное, общее. Агарикоидныме гименомицеты - микоризообразователи, гумусовые и
подстилочные сапротрофы, паразиты, копротрофы. У большинства видов многолетний мицелий
в течение ряда лет при благопроятных условиях образует плодовые тела. Радиальный рост
мицелия наблюдается в естественных условиях, например, в почве. С таким характером его роста
связано интересное явление, получившее название «ведьмины кольца» или «ведьмины круги».
Представители – роды Шампиньон – Agaricus, мухомор – Amanita, навозник – Coprinus,
сыроежка – Russula, при груздь – Lactarius.
ГРУППА ПОРЯДКОВ ГАСТЕРОМИЦЕТЫ.
Сейчас некоторые микологи выделяют эту группу из примерно 1100 видов грибов и 14
порядков в самостоятельный класс Gasteromycetes. Основная особенность гастеромицетов
состоит в том, что их плодовые тела замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой
находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается.
Высвобождение спор из плодового тела происходит уже после отделения спор от базидий.
Гастерокарп, перидий, глеба. Большинство – почвенные сапротрофы, некоторые образуют
микоризу с древесными породами. Некоторые виды живут на мертвой древесине. В лесах эти
виды принимают участие в разложении валежника.
КЛАСС ГЕТЕРОБАЗИДИОМИЦЕТЫ - HETEROBASIDIOMYCETES
Базидии разделены перегородками на части, т.е. являются гетеробазидими или
фрагмобазидиями. Плодовые тела большинства гетеробазидиомицетов проше устроены чем у
гомобазидиомицетов. Гимений обычно не защищен. Однако эти плодовые тела способны
переживать высыхание и восстанавливаются при увлажнении, причем при каждом случае
увлажения после высыхания они формируют споры. Многие грибы являются сапротрофами,
живущими на гниющей древесине и других разлагающихся растительных остатках, есть также
микопаразиты сапротрофных грибов. Некоторые виды играют играют две роли – некротрофных
патогенов различных растений и микоризообразователей орхидей.
Представители - Rhizoctonia, Auricularia, Tremella.
Следующие два группы, которые мы рассмотрим – головневые и ржавчинные –
объединяют паразитов высших растений. Эти классы очень своеобразны. Основная особенность
грибов этих порядков состоит в том, что плодовые тела ими утрачены, а базидия вырастает из
толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры.
КЛАСС USTILAGINOMYCETES
Септы простые.
Порядок головневые – Ustilaginales.
В порядок входит около 1500 паразитических видов, поражающих листья, стебли, редко
корни свыше 4000 видов цветковых растений. На пораженных органах появляются темные
полосы, вздутия, иногда растение или часть его деформируется. Места поражения превращаются
в черную, пылящую или мажущую массу, состоящую из телиоспор (иногда их называют
устоспорами). Жизненный цикл Ustilago tritici.
КЛАСС UREDINIOMYCETES
Ржавчинные грибы – порядок Uredinales.
Это огромный порядок, объединяющий около 5-6000 грибов – паразитов высших растений.
Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам растений, а в клетки внедряет
гаустории, при помощи которых гриб питается. Мицелий грибов этого порядка характеризуется
большим содержанием капель масла, в которых растворен оранжевый пигмент, определяющий
окраску мицелия и спор. Жизненный цикл ржавчинных грибов на примере Puccinia graminis –
линейная ржавчина злаков. Телеоспоры, спермогонии, спермации, эции или эцидии, эциоспоры
или эцидиоспоры, урединии, урединиоспоры или уредоспоры.
ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА, ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ – DEUTEROMYCOTA
61
К дейтеромикотам относят грибы, у которых в жизненном цикле половой процесс не
наблюдается. В тех случаях, когда половой процесс у тех или иных дейтеромикот обнаруживают,
то их переносят в соответствующий таксон другого отдела. Из-за этой особенности все
систематические единицы несовершенных грибов являются разнородными по своему
происхождению. Виды в них объединяются прежде всего по сходству морфологии и по сходству
конидиеобразования. К дейтеромикотам относят около 30 % всех грибов.
Эти грибы широко распространены в природе. Они развиваются в почве, в воде, на
древесине. Это паразиты растений, грибов, насекомых., а также хищные грибы. К это группе
относится большое число фитопатогенных видов, вызывающих болезни многих
сельскохозяйственных культур. Многие вызывают порчу кормов и продуктов питания.
Лекция 10.
Лишайники
Вы идете по сухому сосновому бору. Под ногами хрустят сероватые кустики. Их часто
называют оленьим мхом, или ягелем, и даже лес, в котором обитают такие растения, известен как
бор-беломошник. Но на самом деле это не мох, а лишайники. Вот аккуратные округлые башенки
кладины звездчатой. Рядом лохматая кладина лесная, а дальше - крупные, сильно изрезанные
лопасти цетрарии исландской. Трухлявый пень весь зарос разнообразными кладониями, а
поверхность стволов деревьев покрыта гипогимнией вздутой и псеудэвернией шелушистой. В
темном еловом лесу с ветвей свисают бороды уснеи длиннейшей. После дождя все эти жесткие и
хрупкие растеньица преображаются, становятся мягкими и бархатистыми на ощупь, многие
приобретают яркую зеленую окраску. Удивительно меняется во влажном состоянии лишайник
пельтигера пупырчатая. В сухую погоду его серые лопасти скручены, и их трудно заметить среди
травы и мха. Но вот брызнул дождь - и лопасти развернулись, их изумрудная гладкая верхняя
поверхность резко контрастирует с белой нижней. Однако лишайники можно встретить не
только в лесу. Присмотритесь внимательно, и на деревянном заборе либо старой крыше сарая вы
увидите плотно прилегающие к поверхности желтые диски ксантории настенной. Настоящее
царство лишайников радует глаз в полярной тундре. В некоторых районах тундра почти сплошь
покрыта "ягелем", т.е. разными видами кладоний, которые, играют важную роль в рационе
северных оленей. В горах же преобладают так называемые накипные лишайники, которые так
плотно прикрепляются к поверхности камней, что ботаники-коллекторы вынуждены скалывать
их вместе с кусками горных пород. Всего на планете насчитывается более 20000 видов
лишайников, и лихенологи (ученые, изучающие эти растения) постоянно вновь открывают ранее
неизвестные виды. До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные
целостные растения, а видимые под микроскопом зеленые клеточки внутри их тела считали
хлорофиллоносной тканью (теория Вальрота). Однако в 1867 году российские ботаники А.С.
Фаминцын и И.В. Баранецкий определили, что зеленые клетки в лишайнике - нечто иное, как
одноклеточные водоросли, которые после изоляции из лишайника могут делиться, образуя
настоящие зооспоры. В том же 1867 году швейцарский ученый С. Швенденер доказал, что
лишайник есть сочетание гриба с водорослью. Через два года немецкий ботаник А. де Бари для
обозначения сущности взаимоотношений этих растений ввел термин "симбиоз", т.е.
сожительство двух организмов.
Замечательный российский ученый К.А. Тимирязев в 1885 году посвятил лишайникам
одну из своих блестящих публичных лекций, которую назвал "Растение-сфинкс". Характеризуя
открытие двойственной природы лишайников, он сказал: "...Не может ли реальная
действительность порой оправдать фантазию поэтов и художников, не найдется ли в какомнибудь забытом уголке природы чудовищных, сложных существ, представляющих такое
сочетание или агломерат двух совершенно разнородных организмов, каковы эти мифологические
62
полугады, полуптицы, полулюди, полузвери? Натуралисту, на первый взгляд, такой вопрос
должен показаться чем-то невозможным, просто абсурдом. И потому понятно было изумление
ботаников, когда несколько лет тому назад такое загадочное существо, подобно сфинксу,
представляющее полное слияние совершенно разнородных и самостоятельных организмов,
относящихся к двум различным классам, нашлось в природе,- когда оказалось, что мы все его
давно знаем, что оно встречается решительно на каждом шагу". Каких только теорий, ставивших
целью объяснить сущность взаимоотношений между грибом и водорослью в лишайнике, с тех
пор не появлялось! Так, например, И. Рейнке считал, что гриб и водоросль в лишайнике
составляют неделимое целое, "консорций", который и по строению и по функциям соответствует
любому зеленому растению. Другой ученый, А. де Бари, развил теорию "мутуалистического
симбиоза", из которой следовало, что оба компонента симбиотического агрегата полезны друг
другу. Эта идея гармонии и "сотрудничества" казалась очень привлекательной. В частности, К.А.
Тимирязев утверждал в уже упомянутой лекции, что "симбиоз является прямой
противоположностью паразитизма. Паразитизм - это борьба на смерть, симбиоз - мирная
ассоциация, основанная на взаимной пользе. Нам так прожужжали уши словом "борьба", к тому
же понимаемым совершенно превратно, в самом грубом, узком смысле, что как-то особенно
отрадно остановиться мыслью на этом мирном уголке природы, где два бессознательных
существа подают пример разумного союза, направленного к обоюдной пользе". Однако
последующие наблюдения показали, что сожительство компонентов лишайника - отнюдь не
идиллия. Крупный ботаник А.А. Еленкин в начале XX века рассматривал лишайники как
"воздушные грибы", которые паразитируют на водорослях. Наблюдая совместно с А.Н.
Даниловым за примитивными слизистыми лишайниками, Еленкин определил, что
взаимоотношения гриба и водоросли часто становятся враждебными. Под влиянием внешних
условий, благоприятствующих то грибу, то водоросли, партнеры попеременно угнетают один
другого. Чаще всего гриб является одновременно и сапрофитом, и паразитом, т.е. питается как
продуктами жизнедеятельности водоросли, так и самим её телом. Поэтому А.А. Еленкин назвал
взаимоотношения двух этих организмов эндопаразитосапрофитизмом, а английский лихенолог
Дж. Кромби определил их как "противоестественный союз пленной девицы - водоросли и
тирана-хозяина гриба". Но какие бы термины ни вводились для обозначения лишайников,
главные вопросы - что заставляет водоросль и гриб существовать совместно, как зарождается их
сожительство и какую пользу извлекает в этих условиях каждая сторона - оставались тогда без
ответа. Недаром в 1921 году А.Н. Данилов был вынужден признать: "В наблюдении над
лишайниками нет недостатка, немало имеется ставших общеизвестными теорий о
взаимоотношении гриба и водоросли в лишайниковом симбиозе, но экспериментально добытыми
фактами литература о лишайниках крайне бедна". Безусловно, лишайники - трудный объект для
изучения. Их медленный рост, трудность содержания в лабораторных условиях, особенности
физиологии долго пугали исследователей. В отличие от растений, тело лишайника, которое
называется слоевищем, либо талломом, на корень, стебель и листья не расчленено. По внешнему
строению лишайники разделяются на три группы. Если слоевища плотно прилегают к субстрату
в виде зернистого либо пылистого налета или в виде чешуек и корочек разной формы, то такие
лишайники называются накипными. Если слоевища лишайников имеют вид более или менее
расчлененных пластинок (лопастей), они называются листоватыми. Наконец, лишайники,
которые имеют кустистое слоевище, состоящее из прямостоячих в разной степени разветвленных
столбиков (подециев), называются кустистыми. Не имея корней, лишайники довольно крепко
прикрепляются к субстрату особыми выростами, расположенными на нижней стороне таллома.
Изучение срезов лишайников под микроскопом показывает, что внутреннее строение этих
организмов неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у
которых клетки водорослей равномерно распределены среди нитей гриба (гифами) по всему
слоевищу, как показано на рисунке. Эти лишайники называются гомеомерными.
63
Талломы более высокоорганизованных лишайников имеют несколько различных слоев клеток,
каждый из которых осуществляет определенную функцию. Такие лишайники называют
гетеромерными. Снаружи находится защитный коровой слой, состоящий из плотного сплетения
грибных гиф и часто окрашенный в серый, коричневый, бурый, желтый, оранжевый и другие
цвета. Под верхним коровым слоем размещается слой водорослей. Здесь размещены
водорослевые клетки, окруженные тонкими грибными гифами. Чаще всего зона водорослей
очень тонка, и поэтому все водоросли равномерно освещаются солнцем через коровой слой.
Ниже слоя водорослей лежит сердцевина. Это наиболее толстый слой, определяющий толщину
всего лишайникового таллома. Бесцветные грибные тифы сердцевины лежат рыхло, так что
между ними остается воздушное пространство. Это обеспечивает свободный доступ внутрь
слоевища углекислого газа и кислорода, которые нужны лишайнику для фотосинтеза и дыхания.
Снизу таллом, обычно, защищен нижним коровым слоем.
Некоторые ученые проводили аналогию между слоевищем листоватых лишайников и
листовой пластинкой высших растений. Тесно прилегающие друг к другу грибные гифы
корового слоя лишайника напоминают кожицу листа, также выполняющую защитную функцию.
Зону водорослей можно сравнить с той тканью листа, где располагаются хлорофиллоносные
зеленые клетки и где совершается фотосинтез. Наконец, рыхлая сердцевина слоевища
листоватых лишайников сходна с губчатой тканью листа, имеющей воздушные полости. Однако
это сходство лишь внешнее, и его причины связаны с аналогичностью функций, которые
выполняют части слоевища и лист. У некоторых лишайников на слоевище либо внутри него
располагаются особые образования - цефалодии, представляющие собой ассоциацию гриба и
синезеленой водоросли. Само слоевище таких лишайников как правило содержит зеленую
водоросль. Таким образом, эти лишайники - уже не двух-, а трехкомпонентные организмы: в их
состав входят зеленая и синезеленая водоросли, а также гриб. Водорослевый компонент
лишайника называется фотобионтом, грибной - микобионтом. Следует предупредить, что термин
"фотобионт" появился в литературе о лишайниках сравнительно недавно. Раньше водоросли
лишайникового слоевища называли фикобионтом, что в переводе с латинского означает
"водорослевый житель", но после того как ученые стали относить синезеленые водоросли к
цианобактериям, лихенологи сочли, что более точным будет название "фотобионт", т.е.
фотосинтезирующий участник симбиоза.
Лишайники, растущие вблизи источников
атмосферного загрязнения, если не исчезают совсем, то чаще всего утрачивают свой нарядный,
привлекательный вид. На краях лопастей появляется беловатый налет, уменьшается размер
слоевищ. На грибных грифах в изобилии появляются бактерии, клетки водорослей уменьшаются
в размере, а иногда совсем погибают; бывает, что разрушается весь водорослевый слой таллома.
Одним словом, лишайники выглядят больными. Лишайники могут оказать ученым неоценимую
услугу как индикаторы загрязнения среды. Еще в 1866 году известный лихенолог В. Нюландер
64
заметил, что в Люксембургском саду Парижа вследствие появления дыма и газов исчезают
некоторые виды лишайников. Этим наблюдениям не придавали большого значения, пока
развитие промышленности не стало катастрофически сказываться на состоянии лишайников в
индустриальных районах. В 1926 году шведский ученый Р. Сернандер опубликовал данные своих
лихенологических исследований в Стокгольме. По наличию лишайников он разделил город на
три зоны. Центр города с железнодорожными станциями, фабриками и заводами получил
название "лишайниковая пустыня" из-за абсолютного отсутствия этих организмов. Вокруг
бесплодной зоны лишайниковая флора была бедной, на стволах деревьев и камнях встречались
лишь единичные экземпляры. Эта часть города получила название "зона борьбы". Еще дальше,
на окраинах, располагалась "нормальная зона" с обычным "набором" лишайников. Лихенологи
Н.С. Голубкова и Н.В. Малышева проследили изменение лишайниковой флоры города Казани
почти за 100 лет - с 1883 по 1976 год. Сравнив данные за 1976 год с данными за 1913 год, они
обнаружили, что по мере развития городского транспорта, промышленности и других видов
антропогенного воздействия исчезло 49 видов лишайников. Многочисленные наблюдения в
районах промышленных объектов в разных странах показали прямую зависимость между
загрязнением атмосферы и уменьшением количества определенных видов лишайников. Были
составлены специальные шкалы, отражающие эту зависимость. Пользуясь одной из таких шкал,
15000 английских школьников всего за один 1971 год исследовали распространение лишайников
на всей территории Великобритании и сделали карту загрязненности атмосферы.
Симбиоз гриба и водоросли
Попытки разделить лишайник на гриб и водоросль делались давно, но чаще всего заканчивались
неудачей: даже если соблюдались условия стерильности, не всегда была уверенность, что
полученная культура - именно лишайниковый симбионт, а не внутренний паразит лишайника.
Кроме того, опыты, обычно, не удавалось повторить, а ведь воспроизводимость - одно из
главных требований, предъявляемых к эксперименту. Но вот в середине XX века была
разработана стандартная методика и изолировано несколько десятков лишайниковых грибов
(микобионтов) и лишайниковых водорослей (фотобионтов). Большая заслуга в этой работе
принадлежит американскому ученому В. Ахмаджяну.
Микобионт лишайника чаще всего получали так. Со слоевища срезают плодовые тела - апотеции,
внутри которых располагаются споры, и прикрепляют их с помощью вазелина к верхней крышке
чашки Петри. Когда апотеции подсыхают, споры из них выпадают на дно чашки, где разлит
тонкий слой желатиноподобного вещества агара (обычно это происходит не позднее чем через
сутки). Далее, во избежание загрязнения, крышку с апотециями заменяют чистой. Споры на агаре
начинают прорастать не сразу: у одних лишайников через сутки, у других - только через пять
недель. Для прорастания спор некоторых видов лишайников в таких условиях требуется добавка
витамина B1 и других веществ. Проросшие споры помещают в пробирки с питательной средой.
За несколько недель (а иногда и месяцев) микобионты становятся видны невооруженным глазом.
Они имеют форму компактных плотных комочков и разнообразны по цвету и размеру. Под
микроскопом видно, что они состоят из мицелия (сплетения грибных гиф) и не имеют клеточной
дифференциации, которая свойственна лишайниковому слоевищу. В. Ахмаджян предположил,
что большая плотность этих колоний связана с самопаразитизмом микобионта: он обнаружил
проникновение одних гиф внутрь других и объяснил это явление "привычкой" гриба в
симбиотическом состоянии иногда проникать внутрь клетки водоросли. Выделение
изолированного фотобионта - также трудоемкий и продолжительный процесс, требующий
большой аккуратности и сноровки. Из растертого в кашицу лишайникового таллома
микропипеткой извлекают одну водорослевую клетку с прилипшим к ней кусочком гифы, чтобы
была уверенность, что это именно лишайниковая, а не посторонняя водоросль. Клетку несколько
раз промывают, перенося из одной капли стерильной воды в другую, а потом помещают в
органическую питательную среду. Через две-шесть недель колония водорослей становится
65
видимой. Итак, в лабораториях, в стерильных пробирках и колбах с питательной средой
поселились изолированные симбионты лишайников. Имея в распоряжении чистые культуры
лишайниковых партнеров, ученые решились на самый дерзкий шаг - синтез лишайника в
лабораторных условиях. Первая удача на этом поприще принадлежит Е. Томасу, который в 1939
году в Швейцарии получил из мико- и фотобионтов лишайник кладония крыночковидная с
хорошо различимыми плодовыми телами. В отличие от предыдущих исследователей, Томас
выполнял синтез в стерильных условиях, что внушает доверие к полученному им результату. К
сожалению, его попытки повторить синтез в 800 других опытах не удались.
Любимый объект исследования В. Ахмаджяна, принесший ему всемирную славу в области
лишайникового синтеза, - кладония гребешковая. Этот лишайник широко распространен в
Северной Америке и получил простонародное название "британские солдаты": его ярко-красные
плодовые тела напоминают алые мундиры английских солдат времен войны североамериканских
колоний за независимость. Небольшие комочки изолированного микобионта кладонии
гребешковой смешивали с фотобионтом, извлеченным из того же лишайника. Смесь помещали
на узкие слюдяные пластинки, пропитанные минеральным питательным раствором и
закрепленные в закрытых колбах. Внутри колб поддерживали строго контролируемые условия
влажности, температуры и освещенности. Важным условием эксперимента было минимальное
количество питательных веществ в среде. Как же вели себя лишайниковые партнеры в
непосредственной близости друг к другу? Клетки водоросли выделяли особое вещество, которое
"приклеивало" к ним гифы гриба, и гифы сразу начинали активно оплетать зеленые клетки.
Группы водорослевых клеток скреплялись ветвящимися гифами в первичные чешуйки.
Следующим этапом было дальнейшее развитие утолщенных гиф поверх чешуек и выделение ими
внеклеточного материала, а в результате - образование верхнего корового слоя. Еще позже
дифференцировались водорослевый слой и сердцевина, совсем как в слоевище природного
лишайника. Эти опыты были многократно воспроизведены в лаборатории Ахмаджяна и всякий
раз приводили к появлению первичного лишайникового слоевища.
Казалось бы, разгадана одна из главных загадок лишайника: как лишайник образуется из
своих составных частей. Но из дальнейших опытов выяснилось, что все не так-то просто. Гриб,
выделенный из кладонии гребешковой, помещали рядом с водорослями других лишайников.
Среди них были зеленые и синезеленые фотобионты, изолированные из лишайников, а также
свободноживущие водоросли, не встречающиеся в лишайниковом симбиозе. Выяснилось, что
грибные гифы делают "первые шаги знакомства" одинаково, т.е. оплетают все водоросли и даже
простые стеклянные шарики диаметром 10-15 мкм! Но следующие этапы "лихенизации"
водорослей происходили уже по-разному, в зависимости от водорослевого партнера. Семнадцать
водорослей, среди которых были и симбиотические и свободноживущие, оказались
несовместимыми с микобионтом кладонии гребешковой. Гриб паразитировал на них, т.е. питался
их телом, и клетки быстро разрушались. Синтез не получался. С водорослью же требуксия
итальянская, изолированной из лишайника ксантория настенная, и со свободноживущей
водорослью фридманния израильская микобионт образовал первичные чешуйки, т.е. остановился
на первом этапе формирования слоевища. И, наконец, с четырьмя фотобионтами, выделенными
из разных лишайников и принадлежащими к роду требуксия, гриб кладонии гребешковой
образовал точно такое же слоевище, как со своим "родным" фотобионтом требуксия
замечательная, с которым всегда сожительствует в природном лишайнике. Позже в той же
лаборатории провели синтез другого лишайника, уснеи щетинистой, и отмечали такие же
тенденции. Гифы микобионта с одинаковым успехом начинали оплетать не только клетки своей
(симбиотической) водоросли, но и требуксии замечательной, характерной для других видов
лишайников. Но если своя, родная водоросль выглядела между грибными нитями здоровой и
зеленой и само слоевище уже через пять месяцев напоминало уснею, то чужеродные водоросли в
окружении микобионта были бледными, желто-зелеными, да и слоевище не имело характерного
для этого лишайника нитчатого строения.
По-видимому, лишайниковый гриб на первых этапах лихенизации не очень разборчив в
отношении водорослевого партнера. Судьба будущего симбиоза целиком зависит от водоросли:
66
если она сможет противостоять агрессии гиф - возникнет лишайниковое слоевище, если же гриб
будет паразитировать, то клетки водоросли разрушатся и симбиоз не состоится. Ясно, что
решающее значение имеют генетические особенности партнеров. Недаром самый удачный
синтез получился между микобионтом кладонии гребешковой и водорослями рода требуксия,
именно того рода, к которому принадлежит фотобионт данного лишайника. Опыты по
искусственному синтезу лишайников дали В. Ахмаджяну основание назвать взаимоотношения
симбионтов контролируемым паразитизмом. Действительно, гриб получал органические
вещества от фотосинтезирующей зеленой водоросли, так как в условиях стерильного опыта
другого их источника у него не было. Однако такое "нахлебничество" должно быть
ограниченным: стоит грибу "усилить свой аппетит", начать питаться телом самой водоросли - и
водоросль разрушится, а вместе с ней погибнет и весь симбиотический организм.
В 40-е годы XX века немецкий ученый Ф. Тоблер обнаружил, что для прорастания спор
ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной
коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Было сделано
предположение, что в природе прорастание некоторых грибов стимулируется веществами,
поступающими из водоросли.
Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны
получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение.
Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их
воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при
искусственном удобрении) вило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи
между симбионтами и гибели лишайника.
Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще
всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к
водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы либо их ответвления могут более или менее
глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.
Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых
симбионтов. Так, если свободноживущие синезеленые водоросли родов носток, сцитонема и
других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити
либо скручены в плотные клубочки, либо укорочены до единичных клеток. Кроме того, у
свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах
и расположении клеточных структур. Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом
состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей,
живя "на свободе", размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В
слоевище зооспоры, обычно, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры относительно маленькие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым
условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается
оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей "на воле", и имеет ряд биохимических различий.
Очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после
изъятия водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, можно
предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа
водоросли. Сам микобионт также испытывает воздействие водорослевого партнера. Плотные
комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не
похожи на лихенизированные грибы. Внутреннее строение гиф тоже различно. Клеточные стенки
гиф в симбиотическом состоянии значительно тоньше.
Итак, жизнь в симбиозе побуждает водоросль и гриб менять свой внешний облик и
внутреннее строение. Что же получают сожители друг от друга, какую пользу извлекают из
совместного существования? Водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому
симбиозу, углеводами, полученными в процессе фотосинтеза. Водоросль, синтезировав тот или
иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному "сожителю". Гриб получает
от водоросли не только углеводы. Если синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот,
существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу
67
водоросли. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле.
По словам Д. Смита, "наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет
вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род
свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши - снабжение гриба-хозяина
углеводами".