Тема 7 «Эндоспоры и другие покоящиеся формы бактерий

Тема 8. Покоящиеся формы бактерий. Типы размножения бактерий
1. Эндоспоры, процесс спорообразования
2. Другие покоящиеся формы бактерий
3. Типы размножения бактерий
1. Эндоспоры, процесс спорообразования
Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток. Эндоспоры формируются внутри материнской клетки, которая называется спорангием.
Отличия бактериальной эндоспоры от вегетативной клетки: 1) характеризуется повышенной устойчивостью к нагреванию, действию УФлучей и др. факторов; 2) выдерживают кипячение на протяжении двух часов;
3) могут длительное время сохраняться в состоянии покоя; 4) обладают низким уровнем метаболической активности. Перечисленные особенности спор
требуют применения особых приемов для их уничтожения.
Эндоспоры представляют стадию покоя и приспособлены к перенесению
неблагоприятных условий. Споры не являются обязательной стадией жизненного цикла спорообразующих бактерий. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата. Способность
образовывать эндоспоры утрачивается при пересевах вегетативных клеток.
Процесс спорообразования
Способность к образованию спор детерминируется генами spo (до 100
генов). Каждый из spo-генов отвечает за те или иные стадии споруляции.
Процесс спорообразования можно условно разделить на три этапа:
Первый этап – подготовительный. На этом этапе в вегетативной клетке бактерий прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК
и изменяется метаболизм, образуется дипиколиновая кислота.
Второй этап – формирование споры – начинается с неравного деления
клетки в результате инвагинации цитоплазматической мембраны. Образуется
предспора или проспора. По мере формирования многослойных покровов
предспора превращается в эндоспору, которая состоит из следующих струк1
турных элементов: нуклеоида; уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, перехода белков в связанное состояние, снижения активности некоторых ферментов и синтеза дипиколината кальция); покровных слоев, представленных цм, клеточной стенкой зародыша, кортексом, внутренней оболочкой, наружной оболочкой, экзоспориумом.
Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную
форму, занимает свое положение в клетке. Диаметр споры может превышать
или не превышать диаметр клетки. Форма спор может быть овальной, шаровидной. Расположение в клетке – терминальное, субтерминальное, центральное, латеральное. Споры освобождаются при лизисе спорангия.
Прорастание эндоспор. При попадании в благоприятные условия споры
прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания состоит из нескольких этапов: активации, инициации ипрорастания. Наиболее общим активирующим фактором является термообработка споровой суспензии. Для инициации прорастания спор наиболее эффективны углеводы, аминокислоты и
неорганические ионы в среде. Прорастание начинается с поглощения воды
и гидратации структур споры, что сопровождается активацией ферментов и
возрастанием дыхания. Идет активный синтез белка и РНК, но репликация
ДНК начинается после процессов репарации повреждений ДНК, которые
произошли в споре. В месте разрыва оболочки споры образуется ростовая
трубка новой вегетативной клетки. Прорастание спор длится 4–5 ч.
2. Другие покоящиеся формы бактерий
К др. покоящимся формам бактерий относятся: цисты, экзоспоры,
миксоспоры. Предназначены для выживания при неблагоприятных условиях.
Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки, сходны по
свойствам с эндоспорами. Характерны для метанокисляющих бактерий.
Цисты – шарообразные толстостенные клетки, формирование которых
характерно для азотобактерий, спирохет, миксобактерий, риккетсий. При истощении пищевых ресурсов в цисту превращается вся вегетативная клетка.
2
Миксоспоры образуются путем превращения всей клетки. Образование
миксоспор сопровождается синтезом белка. ДНК не синтезируется, а переходит из исходных вегетативных клеток. Генетический аппарат миксоспор может быть представлен 3-4 копиями хромосомы вегетативной клетки. Формирование миксоспор характерно для бактерий рода Myxococcus.
3. Типы размножения бактерий
Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК.
Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое
бинарное поперечное деление, которое приводит к образованию двух одинаковых дочерних клеток. У большинства грамположительных эубактерий и
нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру.
Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких
местах или только в зоне формирования поперечной перегородки.
При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает
начало двум дочерням клеткам, и сама, таким образом, исчезает.
Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка),
которая увеличивается в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная
стенка почки полностью синтезируется заново. В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При почковании
материнская клетка дает начало дочерней клетке: есть старая материнская
клетка и новая дочерняя клетка. В этом случае можно наблюдать процесс
старения. Это когда материнская клетка дает ограниченное число дочерних
клеток, например, 4.
3
Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления. Оно начинается с репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов, число которых
колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки.
4