Методичка. 22Простейшие расте-я2 - Кабардино

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ им. Х.М. БЕРБЕКОВА
БОТАНИКА
Часть 2
Методические указания
к лабораторным занятиям
Для специальности 020201 – Биология
НАЛЬЧИК 2008
УДК 582.226/27
ББК 28.591
Рецензент:
кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники
Кабардино-Балкарской государственной
сельскохозяйственной академии
Н.Л. Цепкова
Составители: Слонов Т.Л., Крапивина Е.А.
Ботаника. Часть 2: Методические указания. – Нальчик: Каб.-Балк. ун-т,
2008. – 39 с.
В работе приведены краткие сведения по систематике, анатомии и
морфологии водорослей, грибов, лишайников. К каждой теме приводятся
контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы.
Предназначено для студентов-биологов и экологов.
Рекомендовано РИС университета
УДК 582.226/27
ББК 28.591
 Кабардино-Балкарский
государственный университет, 2008
2
ВВЕДЕНИЕ
Лихенология, альгология и микология являются фундаментальными
биологическими дисциплинами. Они знакомят студентов с многообразием
фототрофных и гетеротрофных талломных организмов, ранее относимых к
низшим растениям.
Одна из основных задач курса – развить у студентов биологическое
мышление, научить их самостоятельно пополнять теоретический багаж
новыми научными знаниями в области альгологии, микологии и
лихенологии.
Растения, не образующие в процессе своего развития зародышей и не
обладающие сосудистой тканью, относят к низшим представителям флоры,
или к слоевцовым. Эта группа включает широко распространенные в пресных
и соленых водах, на суше, а также паразитирующие на других растениях или
животных организмы. Размеры: от микроскопических одноклеточных
растений до огромных бурых водорослей, достигающих нескольких метров в
длину. Тело этих растений, называемое слоевищем, или талломом, может
быть дифференцировано на отдельные части, однако у него нет ни корней, ни
стебля, ни листьев.
Классификация таких растений представляет большие трудности,
поэтому были предложены различные системы. Так, например, к слоевцовым
относят растения двоякого рода: хлорофиллоносные организмы, способные к
самостоятельному питанию, – водоросли (Algae), а также довольно
интересную группу симбиотических организмов – лишайники (Lichenophyta);
сюда же относят и растения без хлорофилла, вынужденные существовать в
виде сапрофитов или паразитов, – грибы (Fungi), вирусы, дробянки (Schizophyta). Нередко разграничение на группы выглядит довольно искусственным,
поскольку в разные группы попадают растения, весьма близкие по всем
признакам, кроме окраски. Но есть еще растения, которые, подобно Euglena,
в темноте утрачивают хлорофилл и превращаются в сапрофиты, а затем
приобретают хлорофилл на свету.
Материал в настоящем издании изложен по системе Н.А.
Красильникова с некоторыми модификациями.
3
ТРЕБОВАНИЯ, ПРЕДЪЯВЛЯЕМЫЕ
К ОФОРМЛЕНИЮ И ВЕДЕНИЮ АЛЬБОМОВ,
ТЕТРАДЕЙ ДЛЯ ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЙ
Для лучшего усвоения материала все изучаемые на лабораторных
занятиях объекты зарисовываются в альбоме для рисования. Зарисовка
является одним из методов усвоения фактического материала. При зарисовке
точно передается структура препарата. Допускается схематизация рисунка,
которая позволяет отделить главное, основное от второстепенного,
сопутствующего.
Для каждой темы дается заголовок (отдел, класс, порядок, семейство,
род и вид на русском и латинском языках). Под заголовком делается рисунок,
сбоку или внизу приводятся обозначения к рисунку. На обратной стороне
листа дается пояснительный текст. Он должен быть кратким, но в то же время
отображать все характерные особенности объекта. В конце следует указать
увеличение, при котором рассматривался объект, и масштаб зарисовки.
Для выделения мембранных структур и форм клетки зарисовки
делаются простым (графитным) карандашом или гелевой черной ручкой. Для
отражения характерной окраски допускается использование цветных
карандашей.
Ход каждого лабораторного занятия и описание исследуемого
материала конспектируются в тетради.
Наличие альбома и тетради для лабораторных занятий необходимо при
сдаче зачета, а также для будущей практической работы.
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 1
ТЕМА. Водоросли – ALGAE
Цель занятия: познакомиться с жизненными формами водорослей; со
строением клетки водорослей.
Настоящие водоросли – низшие автотрофные растения, живущие
преимущественно в воде. Тело настоящих водорослей, как и багрянок,
обычно лишено типичных тканей и не расчленено на органы, т.е. является
слоевищем
(талломом).
Слоевище
может
быть
одноклеточным,
колониальным или многоклеточным.
Разные их группы различаются набором пигментов, строением
хлоропластов, продуктами фотосинтеза, накапливающимися в клетке, числом
и строением ундулиподиев, а также особенностями митохондрий.
Считается, что все отделы ведут свое происхождение от различных групп
одноклеточных организмов, т. е. непосредственно не родственны друг другу.
Известны разные системы настоящих водорослей. Их обычно
подразделяют на несколько отделов: пиррофитовых (Pyrrophyta), золотистых
(Chrysophyta), диатомовых (Васillariophyta), бурых (Phaeophyta), желто-зеле4
ных (Xanthophyta), эвгленовых (Euglenophyta), зеленых (Chlorophyta) и
харовых водорослей (Charophyta). Иногда признают иное число отделов.
Нами будут рассмотрены лишь некоторые важнейшие таксоны
водорослей, имеющие особое теоретическое и практическое значение.
Большинство водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако
существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей,
водорослей снега, льда и т.п.
Клетки у большинства настоящих водорослей устроены так же, как у
высших растений. Снаружи от плазмалеммы находится твердая клеточная
стенка. Исключение составляют некоторые примитивные водоросли, а также
зооспоры и гаметы большинства водорослей. Снаружи их клетка ограничена
только цитоплазматической мембраной. Клеточная стенка состоит из
аморфного, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами
матрикса, в который обычно погружены микрофибриллы целлюлозы. В
цитоплазме хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы,
митохондрии, аппарат Гольджи, клеточное ядро и хлоропласты. Центриоли у
большинства настоящих водорослей имеются. Хлоропласты в этой группе
чрезвычайно разнообразны по форме и в большинстве случаев занимают
постенное положение. Их пигменты в разных отделах различны, что, очевидно,
связано с различной природой хлоропластов. В матриксе хлоропластов
рассеяны хлоропластные рибосомы, нити ДНК, липидные гранулы и
небольшие овальные включения – пиреноиды, на которых часто
откладываются крахмальные зерна.
У настоящих водорослей различают вегетативное (фрагментация),
бесполое (зооспоры, апланоспор) и половое размножение (копуляция,
хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия, конъюгация).
У водорослей в цикле развития впервые возникло и закрепилось
чередование полового и бесполого поколений, т.е. спорофита и гаметофита (рис.
1).
5
Рис. 1. Чередование поколений и смена ядерных фаз
у бурой водоросли ламинарии (Laminaria)
Задание
1. Поместить на предметное стекло каплю воды из сосуда, где живут
водоросли, и рассмотреть их под микроскопом.
2. Рассмотреть и зарисовать строение тела одноклеточных (хламидомонада,
пинуллария и др.) и многоклеточных водорослей (спирогира, кладофора и др.).
Контрольные вопросы
1. Общая характеристика водорослей как совокупность ряда
самостоятельных отделов фотосинтезирующих талломных организмов.
2. Организация таллома. Различные ступени его морфологической
дифференциации.
3. Строение клетки. Типы клеточных покровов (перипласт, тека,
клеточная стенка). Цитоплпзма. Митохондрии. Аппарат Гольджи. Вакуоли (с
клеточным соком, пульсирующие, газовые). Ядро. Хромотофоры.
Пиреноиды. Стигма. Пигменты и запасные вещества. Жгутики.
4. Размножение водорослей. Жизненные циклы.
5. Экология и распространение водорослей. Роль водорослей в
природе и народном хозяйстве. Методы сбора и изучения водорослей.
6. Принципы классификации водорослей. Таксономические признаки.
7. Современная система водорослей. Деление водорослей на отделы.
ТЕМА. Отдел сине-зеленые водоросли – CYANOPHITA
Цель занятия: рассмотреть особенности строения основных широко
распространенных представителей отдела (носток, осциллатория и др.).
6
Cине-зеленые водоросли (Cyanophyta) относят к цианобактериям,
распространены очень широко. Существует около 2500 видов. Клетки синезеленых
водорослей
округлые,
эллиптические,
цилиндрические,
бочонковидные или иной формы. Встречаются одиночные, объединенные в
колонии или в многоклеточные нити. Часто они выделяют слизь в виде
толстого чехла, окруженного у некоторых форм плотной оболочкой. У
некоторых форм нити ветвятся и местами образуют многоядерные слоевища.
У нитчатых форм сине-зеленых водорослей, помимо обычных клеток, есть
более крупные клетки с утолщенными стенками – гетероцисты. Гетероцисты
способны фиксировать азот и снабжать азотистыми веществами прочие
клетки нити. Жгутиков сине-зеленые водоросли не имеют. Размножаются
обычно путем деления клетки надвое. Половой процесс отсутствует.
Устойчивые к неблагоприятным условиям среды клетки с плотной оболочкой
называют акинетами.
Клетки сине-зеленых водорослей имеют довольно толстую стенку.
Клеточная оболочка содержит некоторое количество целлюлозы,
полисахариды и пектиновые вещества, немного муреина. Часто встречаются
особые газовые «вакуоли», наполненные азотом (приспособление для
«парения» в толще воды). Состав пигментов: хлорофилл а, несколько
каротинов и ксантофиллов и группа пигментов, известная только у багрянок
(фикобилины). Окраска клеток от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой
или почти черной. Способны к аэробному фотосинтезу с выделением
кислорода. Продукты фотосинтеза накапливаются в виде гликопротеида.
Большая часть сине-зеленых водорослей обитает в пресноводных
бассейнах, и лишь немногие виды живут в морях. Часто вызывают «цветение
воды» в водоемах. На суше цианобактерии живут в почве, образуют налеты
на камнях и коре деревьев.
Систематика
Класс Хроококковые (колониальные и одноклеточные формы).
Микроцистис, глеокапса.
Класс Хамесифоновые (одноклеточные формы и нитчатые формы).
Дермокарпа, пашеринема, хамесифон.
Класс Гормогониевые
Порядки: Осциллаториевые (нитчатые гомоцитные формы).
Осциллатория, триходесмиум, спирулина.
Ностоковые (гормогониевые с гетероцитными неразветвленными
нитями с ложным ветвлением). Анабена, носток, калотрикс, ривулярия.
Стигонемовые (гетероцитные с настоящим ветвлением). Стигонема,
мастигокладус.
Задание
1. Поместить на предметное стекло каплю воды из сосуда, где живут синезеленые водоросли, и рассмотреть их под микроскопом.
7
2. На постоянных препаратах выявить гетероцисты.
3. Рассмотреть и зарисовать строение клетки.
Контрольные вопросы
1. Какие жизненные формы характерны для сине-зеленых водорослей?
2. Какие пигменты входят в состав клетки сине-зеленых водорослей.
Чем вызывается «цветение воды» в водоемах?
3. Гетероцисты и их значение.
4. Понятие о трихоме и нитях. Ветвление.
5. Распространение и значение сине-зеленых водорослей в природе и в
жизни человека.
6. Порядки Croococcales, Рleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales,
Stigonematales (общие характеристики, важнейшие представители).
7. Происхождение и эволюция. Систематика.
8
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 2
ТЕМА. Отдел Зеленые водоросли – CHLOROPHYTA
Цель занятия: рассмотреть разнообразие жизненных форм,
представителей отдела.
Самый обширный отдел среди всех водорослей, насчитывающий
около 13 тыс. видов. Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду:
одноклеточные, сифональные, многоклеточные нитчатые и пластинчатые.
Большинство представителей отдела обитают в пресных водах, хотя имеются
морские и наземные виды. Из ассимиляционных пигментов у них
обнаружены хлорофиллы а и b, а также каротины.
Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид может
иметься или отсутствовать. У подвижных форм есть две, четыре, реже много
ундулиподий одинаковой длины и одинакового строения. Клетки одноядерные и
многоядерные. Наблюдаются изо- и гетероморфная смены поколений. Запасной
продукт – крахмал, откладывающийся внутри хлоропластов, редко масло.
Систематика
Класс Вольвоксовые
Порядки:
Полиблефаридальные,
Хламидомонадальные,
Вольвокальные.
Класс Тетраспоровые
Класс Протококковые
Класс Улотриксовые
Порядки: Улотрихальные, Ульвальные, Хетофоральные, Эдогониальные.
Класс Сифоновые
Порядки:
Сифоналъные
(Бриопсидные),
Дазикладиальные,
Сифонокладальные.
Класс Конъюгатофициевые.
Порядки: Мезотениальные, Десмидиальные, Зигнемальные.
Большой род зеленых водорослей хламидомонада (Chlamydomonas)
включает около 320 видов одноклеточных организмов. Обитают в лужах,
канавах и других пресных водоемах. При массовом их развитии вода нередко
принимает зеленую окраску. Хламидомонады имеют эллипсоидную форму
клетки с небольшим бесцветным «носиком» на переднем конце, от которого
отходят два равных по длине ундулиподия. Оболочка обычно плотно
прилегает к протопласту. Протопласт содержит одно ядро, обычно
чашевидный хлоропласт, в который погружены пиреноид, пигментный
«глазок» и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки
(рис. 2, 1).
При подсыхании водоема хламидомонады теряют ундулиподий, стенки
их ослизняются, и в таком неподвижном состоянии они размножаются. Стенки
дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система
вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены
9
неподвижные клетки. При перенесении в воду клетки снова вырабатывают
ундулиподки и возвращаются к одноклеточному подвижному образу жизни.
При половом размножении у большинства видов хламидомонад в
клетках образуются одинаковые гаметы (изогаметы), похожие на зооспоры,
но меньших размеров и в большем числе. Для некоторых видов характерна
гетерогамия или оогамия.
Рис. 2. Водоросли: 1 – хламидомонада (а – «глазок»; б – цитоплазма;
в – ядро; г – пиреноид; д – вакуоли; е – оболочка; ж – жгутики; з – хроматофор);
2 – хлорелла, 3 – ламинария; 4 – водяная сеточка; 5 – вошерия; 6 – улотрикс
Задание 1
1. Поместить на предметное стекло каплю воды из сосуда, где живут
одноклеточные водоросли, и рассмотреть их под микроскопом.
2. Найти среди одноклеточных водорослей подвижные и неподвижные формы.
3. Рассмотреть и зарисовать строение клетки хламидомонады (Chlamydomonas, зеленые водоросли).
Род хлорелла (Chlorella)
10
Представители рода широко распространены в пресных водах, морях, на
сырой земле, коре деревьев. Имеют шаровидные клетки с гладкой оболочкой,
содержат обычно чашевидный хлоропласт и одно ядро. При бесполом
размножении клетка делится на четыре или более дочерние клетки – автоспоры,
которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными
оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской
клетки. Половой процесс отсутствует. Хлорелла характеризуется очень
быстрыми темпами размножения и нередко служит объектом для изучения
фотосинтеза.
Задание 2
1. Поместить на предметное стекло каплю воды из сосуда, где живут
одноклеточные водоросли, и рассмотреть их под микроскопом.
2. Найти среди одноклеточных водорослей неподвижные формы. Это
могут быть хлорелла, хлорококк, клостериум, хроококк и др.
3. Рассмотреть и зарисовать строение клетки одноклеточных водорослей.
Род спирогира (Spirogyra)
Обитают в пресных водах. Половой процесс типа конъюгации. Их
нитчатый таллом, плавающий на поверхности воды, состоит из крупных
клеток. Растет спирогира за счет деления клеток, которое обычно происходит
ночью. Сначала делится ядро, затем как бы «перешнуровывается» сама
клетка. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей на
отдельные участки, иногда даже на отдельные клетки. При половом
размножении две близлежащие клетки параллельных нитей образуют
выросты, направленные друг к другу и сливающиеся в конце концов между
собой. Через образовавшийся сквозной канал содержимое одной клетки в
течение нескольких минут переливается в другую и сливается с ее
протопластом. Образовавшаяся в результате слияния сжимающихся
протопластов конъюгирующих клеток зигота округляется, формируется
толстая трехслойная оболочка, и вся клетка переходит в состояние покоя.
При прорастании зиготы происходит редукционное деление. Таким образом,
спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна у нее
только зигота (рис. 3).
11
Рис. 3. Чередование поколений и смена ядерных фаз у зеленой водоросли
спирогиры (Spirogyra). А – схема чередования поколений: I – часть таллома;
2-4 – последовательные стадии конъюгации, 5 – зигота; 6 – зигота с четырьмя
гаплоидными ядрами, возникшими в результате мейоза; 7 – зигота с одним
функционирующим гаплоидным ядром (прочие отмерли); 8 – прорастание
зиготы; 9 – клеточная стенка, покрытая снаружи студенистым слоем;
10 – цитоплазма; 11 – ядро, «подвешенное» в центре клетки; 12 – хлоропласт;
13 – пиреноиды; 14 – вакуоли. Б – схема поперечного среза клетки в области
ядра (цифровые обозначения как и для схемы А)
Улотриксовые. Таллом в виде простой нити, сложенной из одноядерных
клеток (улотрикс) или в виде пластинок (ульва). Нить улотрикса состоит из ряда
клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цитоплазма,
содержащая пластинчатые хроматофоры, опоясывающие клетку изнутри в виде
незамкнутого кольца. В хроматофоре несколько пиреноидов, в цитоплазме 1 ядро,
центр клетки занят вакуолью. Все клетки, кроме базальной, одинаковы, а она
служит для прикрепления к субстрату. Способны делиться, могут образовывать
репродуктивные клетки, при бесполом образуются зооспоры (16-32), при половом
– двужгутиковые гаметы. Половой процесс изогамный, растения двудомны.
Задание 3
1. Рассмотреть строение тела нитчатых многоклеточных водорослей –
улотрикса, спирогиры (зеленые водоросли).
2. Зарисовать, показав форму тела, оболочку, ядро, цитоплазму и
хроматофор в каждой клетке.
3. Зарисовать нить улотрикса, спирогиры, показать зооспорангии.
4. Рассмотреть и зарисовать улотрикс. Уже при малом увеличении
микроскопа обнаруживается характерная особенность этой водоросли: в
12
капле воды нити ее медленно качаются из стороны в сторону. Отметить
«зернышки» протопласта, реже расположенные в центре.
Особое строение имеют некоторые зеленые водоросли, относящиеся к
классу сифоновых, характеризующиеся сифональным типом тела. Их
отличительная черта – отсутствие в теле растения клеточных перегородок. Внешне
сифоновые нередко напоминают листостебельные растения. Таллом у них часто
крупных размеров и иногда достигает 25-50 см в длину. Он одет толстой
оболочкой, под которой находится постенный слой цитоплазмы, изнутри граничащий с непрерывной вакуолью и содержащий много ядер. Яркий
представитель вошерия, размножается половым и бесполым путем (зооспоры).
Обитает в пресных водоемах, а также на земле, в постоянно увлажненных местах
(например, у колодцев).
Задание 4
1. Рассмотреть и зарисовать строение тела вощерии (Vaucheria, зеленые
водоросли). Отметить нитчатое ветвящееся тело состоящее из одной гигантской
клетки. Отметить оболочку, ядра, цитоплазму, зернистый хроматофор (рис. 2).
К зеленым водорослям иногда относят группу харовых (часто харовые
выделяются в самостоятельный отдел). Хара (Chara) – довольно крупная
водоросль, произрастающая на мелководье и характеризующаяся сложно
устроенным талломом. Другой представитель харовых – род колеохете (Coleochaete) – по своей организации внешне в наибольшей степени приближается
к возможному предку наземных высших растений.
Контрольные вопросы
1. Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика. Таллом, типы его
структуры.
2. Клетка, клеточный покров, протопласт. Пигменты. Запасные вещества.
3. Размножение.
4. Распространение. Значение.
5. Класс Вольвоксовые. Отличительные признаки.
6. Порядки Хламидомонадовые, Вольвоксовые. Строение и циклы
развития. Представители порядков.
7. Класс Тетраспоровые. Отличительные признаки.
8. Класс Протококковые. Общая характеристика. Одноклеточные и
колониальные формы. Культуры протококковых, их значение.
9. Класс Улотриксовые. Отличительные признаки. Строение таллома.
10.
Порядки
Улотриксовые,
Ульвальные.
Хетофоральные,
Эдогониальные. Представители порядков.
11. Класс Сифоновые. Отличительные признаки. Строение таллома.
Представители класса.
13
12. Класс Конъюгатофициевые. Особенности полового процесса. Строение
таллома. Размножение. Распространение. Характеристика представителей класса.
13. Класс Харовые водоросли. Главнейшие отличительные признаки.
Строение таллома, клетки. Размножение, распространение. Значение
Харовых водорослей.
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 3
ТЕМА. Отдел Багрянки – RHODOPHYTA
Цель занятия: познакомиться с особенностями строения слоевища
Багрянок.
Отдел Багрянки, или Красные водоросли (Rhodobionta), насчитывает
более 600 родов и около 4000 видов.
Багрянки – в основном обитатели моря. Они всегда прикреплены к
камням, раковинам или иному субстрату и составляют вместе с бурыми
водорослями самую большую группу растений морского бентоса. Многие
багрянки живут на больших глубинах (268 м). Освещенность на такой
глубине составляет примерно 0,0005 % ее значения у поверхности моря.
Такие глубоководные формы отличаются особенно яркой красной окраской.
В хлоропластах багрянок, помимо хлорофиллов а и d и каротиноидов,
содержится еще ряд водорастворимых пигментов – фикобилинов: красные –
фикоэритрины и синие – фикоцианины и аллофикоцианин. От соотношения этих
пигментов и зависит окраска таллома, которая может изменяться от малиновокрасной (когда преобладает фикоэритрин) до голубовато-стальной (при избытке
фикоцианина). Продуктом ассимиляции является так называемый багрянковый
крахмал.
Таллом у багрянок чаще имеет вид разветвленных многоклеточных
нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов, реже внешне
напоминает цветковые растения. Иногда багрянки – одноклеточные
организмы. Глубоководные багрянки подобны накипным лишайникам, часто
образуют окрашенные корки на камнях. Клетки одно- или многоядерные.
Хлоропласты, как правило, многочисленные, в виде зерен или пластинок.
Размножение вегетативное, бесполое и половое. Бесполое размножение
осуществляется с помощью неподвижных клеток, развивающихся в
спорангиях.
Половой процесс – оогамный. Женский орган, называемый
карпогоном, у большинства багрянок состоит из расширенной базальной
части – брюшка, заключающего гаплоидное ядро яйцеклетки, и отростка –
14
трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой
карпогониальной ветви. Антеридии – мелкие бесцветные клетки.
Багрянки представляют собой единую естественную древнюю группу
организмов. По набору пигментов, отсутствию «жгутиковых» стадий и ряду
других признаков багрянки напоминают цианобактерни, отличаясь, прежде
всего, строением клетки и наличием полового процесса.
Рис. 4. Багрянки:
1 – каллитамнион (Callithamnion), 2 – делессерия (Delesseria)
Один из типичных представителей багрянок – порфира (Porphyra).
Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется основанием к
субстрату и достигает в длину 0,5 м, редко больше. В морях на скалах в области
прибоя растет немалион (Nemalion), слизистые бледно-розовые шнуры которого
достигают 25 см длины и 2-5 мм толщины. Каллитамнион щитковидный
(Callithamnion corymbosum, рис. 4) образует изящные кустики ярко-розового
цвета до 10 см высотой, состоящие из сильно разветвленных нитей. У
делессерий (Delesseria) таллом представлен ярко-красными «листьями» с
перистым «жилкованием», которые образовались путем срастания боковых
ветвей главной оси.
Систематика
Класс Бангиевые
Порядки Porphyridiales, Rhodochaetales, Егуthropeltidales, Compsopogonales,
Bangiales
Класс Флоридеевые
Задание
Используя гербарный материал и таблицы, зарисовать строение
слоевища, органы полового размножения.
Контрольные вопросы
15
1. Красные водоросли. Отличительные признаки. Строение клетки.
Пигменты. Запасные вещества. Морфологические структуры таллома.
2. Размножение. Жизненные циклы. Смена ядерных фаз и форм развития.
Происхождение. Эволюция. Распространение. Распределение по глубинам.
3. Значение красных водорослей.
4. Класс Бангиевые. Отличительные признаки. Представители, их
строение, размножение, практическое значение, искусственные культуры.
5. Класс Флоридеевые. Характерные признаки. Строение клетки,
таллома, размножение. Представители.
ТЕМА. Отдел Диатомовые водоросли – BACILLARIOPHYTA
Цель занятия: рассмотреть с помощью оптики клетки диатомовых
водорослей.
Диатомовые водоросли – группа одноклеточных организмов. Клетки
диатомей снаружи окружены твердой кремнеземной оболочкой, называемой
панцирем. Диатомовые водоросли живут одиночно или объединены в
колонии, различного типа цепочки, ленты, звездочки, нити, «кустики». Отдельная клетка состоит из протопласта, окруженного кремнеземной
оболочкой. Целлюлозная оболочка отсутствует. Стенки панциря пронизаны
мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между
протопластом и окружающей средой. Ундулиподии отсутствуют.
Рис. 5. Диатомовые водоросли: пиннулярия (Pinnularia) – вид со стороны
пояска (1), со стороны шва (2), вскрытая клетка (3), поперечный срез через
клетку (4); 5 – циклотелла (Cyclotella): а – гипотека, б – эпитека, в – шов,
г – узелок, д – хромопласт, е – пиреноиды, ж – цитоплазма, з – ядро, и – вакуоль
По форме панциря все диатомовые делят на две группы: центрические
– с радиально-симметричным панцирем и пеннатные, имеющие двустороннесимметричный панцирь. Панцирь большинства диатомей состоит из двух
16
почти равных частей, напоминая коробку, закрытую крышкой. Наружная,
большая часть панциря – эпитека, подобно крышке, находит своими краями
на внутреннюю часть – гипотеку, соответствующую нижней половине
коробки. У некоторых пеннатных диатомей сверху имеется особый
продольный шов, прорезывающий стенку створки (рис. 5).
Хлоропласты у диатомовых водорослей либо мелкие – в форме зерен,
лишенных пиреноидов, либо крупные – в форме пластинок с одним или
несколькими пиреноидами. Хлоропласты окрашены в различные оттенки
желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых
преобладают каротин, ксантофилл и особый пигмент диатомин из группы
ксантофиллов. Эти пигменты маскируют хлорофиллы а и с. Главный
запасной питательный продукт – жирное масло.
Размножаются диатомовые водоросли чаще всего вегетативным
делением клетки на две половины. Половой процесс (если имеется) –
изогамный и оогамный. Все диатомовые водоросли – диплоидные
организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только на стадии гамет.
Диатомовые водоросли живут повсюду: в пресноводных водоемах, морях и
океанах. В водоемах они составляют значительную часть планктона. Больше
предпочитают неглубокие места, но иногда встречаются и на глубине около 100 м.
Диатомеи служат основным кормом для значительного количества
водных организмов. Ими питается молодь очень многих рыб. Питательная
ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых
растений. Отмирая, диатомеи дают массу детрита и растворимых
органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших.
Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении.
Панцири мертвых диатомей, опускающиеся из толщи воды, скапливаются в
огромном количестве на дне, образуя в океанах и пресноводных водоемах так
называемые диатомовые илы. Считается, что в 1 см3 диатомового ила
содержится около 4,6 млн панцирей. Осадочная горная порода диатомит на
50-80 % состоит из панцирей диатомовых водорослей.
Систематика
Класс Центрофициевые
Класс Пеннатофициевые
Порядки: Бесшовные, Одношовные, Двухшовные, Каналошовные.
Задание
Поместить на предметное стекло каплю воды из сосуда, где живут
диатомовые водоросли. Рассмотреть под микроскопом клетки диатомовых
водорослей. Пользуясь таблицами, зарисовать строение панциря, клетки
диатомовых водорослей.
Контрольные вопросы
17
1. Диатомовые водоросли. Отличительные признаки. Клеточный покров.
2. Панцирь: химический состав, структура, форма. Протопласт. Пигменты.
3. Шов и движение клеток. Образование колоний.
4. Размножение. Циклы развития.
5. Распространение. Значение. Метод диатомового анализа, его значение.
6. Систематика. Деление на классы. Представители.
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 4
ТЕМА. Отдел Бурые водоросли – PHAEOPHYTA
Цель занятия: используя гербарный материал, изучить морфологию
бурых водорослей.
Почти все представители этого отдела живут в морях как донные,
эпифитные, бентосные, реже как вторично планктонные организмы (род
саргассум). Все бурые водоросли (около 1500 видов) – многоклеточные
организмы. Архаичные представители отдела – ветвистые однорядные или
многорядные нити; высокоорганизованные имеют крупные расчлененные
талломы. Это самые крупные из известных водорослей, иногда достигающие
в длину нескольких десятков метров. Рост крупных бурых водорослей
осуществляется за счет внутренних интеркалярных меристем.
Клетки имеют сильно ослизняющиеся стенки, содержат одно ядро и
одну или много вакуолей. Для водорослей этого отдела характерны
хлоропласты, окрашенные в бурый цвет, благодаря тому, что, помимо
хлорофиллов a и с (хлорофилл b отсутствует) и каротина, имеется избыток
бурых пигментов – ксантофиллов и особенно фукоксантина. Запасной полисахарид – ламинарии. Откладывается в цитоплазме (вне хлоропласта). Кроме
ламинарина, запасными продуктами служат шестиатомный спирт маннит и
жиры. Зооспоры и гаметы имеют неравные ундулиподии и глазок.
Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное
размножение осуществляется с помощью частей таллома, споровое
(бесполое) – с помощью гаплоидных спор, прорастающих в гаплоидные
половые растения – гаметофиты, на которых образуются половые органы.
Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Зигота без периода
покоя прорастает в диплоидное растение. У громадного большинства бурых
водорослей наблюдается смена поколений: у одних изоморфная, у других –
гетероморфная. Бурые водоросли близки к золотистым, их иногда
объединяют в один отдел. Последние – одноклеточные организмы, в
изобилии представленные в пресных и морских водоемах по всему миру.
18
Рис. 6. Бурые водоросли: 1 – ламинария сахарная
(Laminaria saccharine); 2 – ламинария северная (L. hyperborea)
В хозяйственном отношении наиболее важен род ламинария (Laminaria), представители которого известны под названием морской капусты (рис.
6). Ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием
спорофита и гаметофита. Зрелые спорофиты ламинарий – крупные растения
длиной 0,5-6 м (иногда и больше). Их слоевище имеет одну или несколько
пластин, расположенных на простом или разветвленном «стволе». «Ствол»
прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов. «Ствол» и ризоиды
многолетние, а пластина меняется ежегодно. На пластине возникают
одногнездные зооспорангии, в которых развиваются подвижные зооспоры,
прорастающие в гаметофиты. Они представлены микроскопическими, часто
редуцированными до нескольких клеток нитчатыми заростками, которые
несут половые органы. На мужских гаметофитах образуются антеридии в
виде мелких клеток, в которых образуется множество сперматозоидов, а на
женских – оогонии, где формируется по несколько крупных яйцеклеток.
Яйцеклетка выходит из оогония и оплодотворяется вне его, после чего сразу
же прорастает в спорофит. Слоевища ламинарий используют в пищу, в
медицине разных стран и как источник получения йода.
В северных морях распространен род фукус (Fucus) – обычный
обитатель береговой зоны. У фукусов нет чередования поколений, а есть
лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только
гаметы. Размножение спорами отсутствует. Половой процесс – оогамия.
Талломы фукуса плоские, ремневидные, дихотомически разветвленные, темно-бурого цвета, достигают 0,5-1,2 м длины и 1-5 см ширины. Вдоль
лопастей таллома с гладкими или зазубренными краями проходит срединная
жилка, в нижней части переходящая в «черешок», который прикрепляется к
19
субстрату. Таллом нарастает благодаря деятельности верхушечных клеток,
расположенных на концах плоских разветвлений.
Систематика
Класс Изогенератные
Порядки: Эктокарпальные, Кутлериальные, Сфацеляриальные,
Диктиотальные, Ламинариальные
Класс Циклоспоровые
Порядок Фукальные.
Задание
Используя таблицу или гербарий, зарисовать внешнее строение ламинарии,
фукуса. Отметить на рисунке стоповидную часть и пластинку тела ламинарии.
Контрольные вопросы
1. Способы размножения бурых водорослей.
2. Класс Фэозооспоровые. Отличительные признаки.
3. Порядки: Эктокарпальные, Кутлериальные, Сфацеляриальные,
Диктиотальные, Ламинариальные. Строение и циклы развития эктокарпуса,
кутлерии, диктиоты, ламинарии.
4. Класс Циклоспоровые. Отличительные признаки. Порядок
Фукальные. Строение и жизненный цикл фукуса. Другие представители.
5. Хозяйственное значение бурых водорослей.
ТЕМА. Отдел Эвгленовые водоросли – EUGLENOPHYTA
Цель занятия: познакомиться со строением клетки эвглены зеленой.
На сегодняшний день известно свыше 8000 одноклеточных, очень редко
колониальных, видов этого отдела. Подавляющее большинство эвгленовых
живет в пресной, богатой органикой воде. Клеточной стенки нет, но имеются
ряды гибких белковых тяжей, образующих тонкую оболочку – пелликулу,
располагающуюся под плазматической мембраной. Пелликула в отличие от
жесткой клеточной стенки позволяет изменять форму клетки. Клетки содержат
мелкие хлоропласты, сократительную вакуоль и два ундулиподия, из которых
лишь один располагается снаружи клетки. Хлоропласты имеют тройную
оболочку, хлорофиллы а и b. Запасным питательным веществом является
полисахарид парамилон, не обнаруженный больше ни у одной группы
организмов. Он откладывается в виде особых парамилоновых зерен в
цитоплазме.
20
Эвгленовые размножаются делением, при этом ядерная оболочка, как
и у динофлагеллят, не разрушается. Имеются центриоли. Половой процесс у
эвгленовых неизвестен. Полагают, что эвгленовые ближе всего к простейшим
типа Zoomastigina, особенно формы, способные к гетеротрофному питанию.
Систематика
Класс Эвгленовые
Порядки: Эвгленальные, Перанемальные.
Задание
Рассмотреть, используя таблицы, и зарисовать строение
эвгленовых водорослей. Отметить на рисунке органеллы клетки.
тела
Контрольные вопросы
1. Класс Эвгленовые водоросли. Строение. Пигменты. Запасные вещества.
2. Размножение. Происхождение, филогенетические связи.
3.
Распространение.
Значение.
Порядки
Эвгленальные,
Перанемальные. Представители.
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 5
ТЕМА. Отдел Слизевики – MEXOMYCETES
Цель занятия: познакомиться с образом жизни грибов в естественных
условиях рассмотреть особенности строения слизевиков, обитающих на коре
различных деревьев (сосна, осина, тополь, ель, ива, груша, черемуха, ясень,
рябина, липа).
В состав отдела входит 450-500 видов довольно своеобразных организмов, полностью лишенных клеточных стенок. Вегетативное тело слизевиков
представляет текучую многоядерную массу протоплазмы – плазмодий.
Плазмодий медленно передвигается, подобно амебам, поглощая и
переваривая бактерии, мелкие грибы, частицы разлагающихся растений и
животных.
Размеры плазмодиев варьируют от нескольких миллиметров до 1 м в
диаметре, но масса их при этом сравнительно невелика и редко превышает 20-30 г.
Окрашены в розовый, фиолетовый или другие цвета. Ядра слизевиков диплоидны.
По мере роста происходит их многократное синхронное митотическое деление.
21
В период вегетативного развития слизевики обитают в сырых и
темных местах, богатых органическими веществами: в пустотах и
расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими
листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, к
источникам пищи и сырым местам. Питается он, поглощая из окружающего
субстрата питательные вещества, захватывая бактерии, микроскопических
животных, споры грибов, и быстро увеличивается в размерах.
Рост плазмодия продолжается, пока достаточно влаги и пищи. При их
недостатке плазмодий мигрирует на другой «кормовой участок». Скорость
движения плазмодия от 0,1 до 0,4 мм в минуту. Движущийся плазмодий
напоминает по форме веер с текучими протоплазматическими трубочками.
Эти трубочки образованы слегка затвердевшей протоплазмой, сквозь
которую перетекает ее более жидкая фракция. Для размножения слизевики
обычно выползают на свет. При этом плазмодий может разделиться на
большое число мелких, одинаковых по размеру бугорков, каждый из которых
образует спорангии. У некоторых слизевиков плазмодий развивается в
плазмодиокарп, где затем формируются гаплоидные споры.
Один из видов слизевиков – плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae) – вызывает заболевание крестоцветных – так называемую килу.
Систематика
КлассПротостелиевые
Класс Акразиевые
Класс Миксогастровые
Порядки: Протостелиальные, Церациомиксальные, Лицеальные,
Трихиальные, Стемонитальные, Физаральные.
Класс Плазмодиофоровые
Задание
Собрать образцы коры со следующих деревьев и пронумеровать: 1-10 –
кора сосны; 11 – осина; 12, 13 – тополь; 14 – ель; 15 – ива; 16 – груша; 17 –
черемуха; 18 – ясень; 19 – рябина; 20 – липа.
Приготовить влажные камеры. В стеклянные чашки Петри поместить
фильтровальную бумагу, а поверх бумаги вышеуказанные образцы. Чашки
Петри пронумеровать согласно номерам образцов. В чашки залить
дистиллированную воду, так чтобы образцы были закрыты водой примерно
до середины высоты. Образцы оставить при комнатной температуре и
рассеянном свете. Через сутки слить воду. Провести первый осмотр при
помощи бинокулярной лупы МБС-10 при увеличении Х26 или Х56 по
необходимости. Просмотры можно проводить в течение 3-4 месяцев с 20
октября по 6 декабря включительно раз в 1-2 дня. Отмечать в тетрадях в
форме дневника все изменения. В альбомах делать зарисовки, отмечая даты.
22
Контрольные вопросы
1. Слизевики. Плазмодии. Жизненный цикл.
2. Распространение и экология, значение в природе и в жизни человека.
3. Общая характеристика. Место миксомицетов в современной системе
организмов.
4. Класс Акразиомицеты, строение и жизненный цикл.
5. Класс Плазмодиофоромицеты. Отличительные признаки. Кила
крестоцветных. Жизненный цикл возбудителя болезни. Меры борьбы.
6. Различные взгляды на положение плазмодиофоромицетов в системе
низших организмов.
7. Происхождение и эволюция представителей отдела Миксомикота.
ТЕМА. Отдел грибы – МУСЕТALIA, FUNGI, ИЛИ MYCOTA
Цель занятия: познакомиться с разнообразием грибов; выявить
отличия между низшими и высшими грибами.
Грибы – интересная и сравнительно малоизученная группа
организмов. Как и бактерии, это организмы-деструкторы, способные
превращать органические вещества биосферы в простые соединения (СО 2 ,
Н2О, NH3 и др.), завершая тем самым различные биологические циклы.
Грибы разнообразны по величине, внешнему виду, местам обитания и
физиологическим особенностям. Размеры от микроскопических до полуметра
и более. Все грибы гетеротрофны, они либо сапротрофы (т.е. обитают на
мертвом органическом материале), либо паразиты (т. е. питаются за счет
живых организмов). Некоторые грибы, в частности дрожжи, получают
энергию в процессе брожения, образуя этиловый спирт из глюкозы.
К грибам относят четыре таксона, несомненно, имеющие общее
происхождение,
–
зигомицеты,
аскомицеты,
базидиомицеты
и
дейтеромицеты, или несовершенные грибы.
Помимо перечисленных таксонов настоящих грибов, известно еще
несколько групп – хитридиомицеты, оомицеты, слизевики, акразиомицеты.
Вегетативное тело настоящих грибов называется мицелий (грибница),
микроскопически тонкие ветвящиеся нити (гиф) с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. На воздушном мицелии обычно
образуются органы размножения.
У таких грибов, как дрожжи, вегетативное тело представлено
одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если почкующиеся
клетки не расходятся, образуется псевдомицелий.
Для части грибов (зигомицеты, хитридиомицеты, оомицеты)
характерен неклеточный мицелий (без перегородок) с большим числом ядер.
Однако у большинства грибов мицелий разделен поперечными
23
перегородками (септами) на отдельные клетки. Эти перегородки имеют
поры. Через них в соседние клетки могут проходить цитоплазма и даже ядра.
Грибная клетка имеет плотную клеточную стенку, содержащую хитин
и пигмент темного цвета – меланин. Лишь у оомицетов в основе клеточной
стенки целлюлоза, а слизевики полностью лишены клеточной стенки.
Протопласт типичных грибных клеток, окруженный плазмалеммой,
содержит многочисленные рибосомы, митохондрии и ядра. Между клеточной
стенкой и плазмалеммой располагаются ломасомы – мембранные структуры,
имеющие вид многочисленных пузырьков. Количество ядер различно (от
одного до 20-30). При митозе и мейозе ядерная оболочка не изменяется.
Материнское ядро перетягивается между двумя дочерними ядрами, и внутри
образуется аппарат веретена, лишенный центриолей (рис. 7). Запасное
вещество у грибов – гликоген.
Рис. 7. Схема строения грибной клетки: 1 – клеточная стенка, 2 – плазмалемма,
3 – ломасома, 4 – ядро, 5 – поры в ядерной мембране, 6 – жировые
включения, 7 – эндоплазматический ретикулум, 8 – митохондрия
Размножение. Грибы размножаются вегетативно, бесполым и
половым путем. Вегетативное размножение осуществляется кусочками
(частями) мицелия, которые дают начало новым мицелиям, с помощью
хламидоспор (толстостенных клеток, предназначенных для перенесения
неблагоприятных условий) и артроспор (тонкостенных коротких клеток).
24
Дрожжи вегетативно размножаются путем почкования клеток. Придочерняя
клетка всегда меньше материнской.
Бесполое размножение грибов происходит с образованием
соответствующих форм, называемых анаморфами. Такое размножение
происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами.
Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры
– спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках
плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах (у аскомицетов,
базидиомицетов и дейтеромицетов). Спорангиоспоры и конидии не имеют
ундулиподиев и неподвижны, но ветер их легко переносит на значительные
расстояния.
У хитридиомицетов, а также оомицетов бесполое размножение
осуществляется преимущественно при помощи зооспор – голых подвижных
клеток, снабженных ундулиподиями. Зооспоры образуются эндогенно в
зооспорангиях.
Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов. Формы полового процесса у грибов весьма разнообразны.
Причем слияние гамет (плазмогамия) и их ядер (кариогамия) часто разделено
во времени. Известны три основных типа полового процесса: гаметогамия,
гаметангиогамия и соматогамия (рис. 8).
Рис. 8. Некоторые типы полового процесса у грибов
Задание
1. Сделать срез грибницы шляпочного гриба, рассмотреть под
микроскопом и зарисовать строение мицелия и клеток гиф.
25
2. Взять пробу с заплесневевшего кусочка хлеба и рассмотреть под
микроскопом грибницу плесени. Убедиться, что в гифах нет поперечных
перегородок.
3. Отметить в альбоме отличия низших грибов от высших.
Контрольные вопросы
1. Общая характеристика грибов. Разнообразие грибов. Распространение.
2. Вегетативное тело грибов. Одноклеточные талломы. Неклеточный и
многоклеточный мицелий. Талломы дрожжей.
3. Размножение грибов. Типы размножения. Вегетативное
размножение: регенерация участков мицелия, деление и почкование
дрожжей. Бесполое размножение. Зооспоры, их различные типы. Понятие о
несовершенных грибах. Половое размножение. Типы полового процесса:
гаметогамия (изо-, гетеро- и оогамия), гаметангиогамия, соматогамия.
4. Споры грибов. Особенности строения и распространения спор в
различных группах грибов.
5. Экологические группы грибов. Водные, почвенные, ксилотрофные,
копрофильные, карбофильные, кератинофильные и др. грибы и их особенности.
6. Съедобные и ядовитые грибы. Значение грибов в рационе человека.
7. Микориза. Ее значение в природе и для человека. Микоталломы
мхов, заростки папоротников, хвощей, плаунообразных. Характер
взаимоотношения компонентов.
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 6
ТЕМА. Класс зигомицеты – ZYGOMYCETES
Цель занятия: рассмотреть строение белой плесени, или мукора (Mucor).
Известно около 600 видов зигомицетов. Большинство их
представителей – наземные организмы, обитающие в почве на
разлагающихся остатках растений и животных (сапротрофы). Некоторые
зигомицеты – паразиты высших грибов, животных и человека.
Их мицелии обычно многоядерные, не разделенные септами на
отдельные клетки. Основа клеточных стенок – хитин. Наиболее известен род
мукор (Мисоr, рис. 9). Эти грибы в большинстве питаются сапротрофно, за
счет растительных остатков. Они образуют белый или серый налет (плесень)
на пищевых продуктах (хлебе, варенье, овощах). Некоторые мукоровые
вызывают микозы (мукоромикозы) легких (ложный туберкулез), головного
мозга и других органов человека и сельскохозяйственных животных. Черную
плесень на поверхности влажной, богатой углеводами пищи часто образует
зигомицет – ризопус побегоносный (Rhizopus stolonifer).
26
Рис. 9. Жизненный цикл мукора (Mucor): 1 – два гетероталличных
(противоположных по «физиологическому знаку») мицелия,
2 – спорангиеносец, 3 – спорангий, 4 – споры, 5 – прорастающие споры,
6 – гаметангии, 7 – подвесок, 8 – зигоспорангий,
9 – прорастающий зигоспорангий, 10 – прорастающий мицелий
Примерно 100 видов этого класса формируют эндомикоризу, когда
гифы гриба располагаются внутри клеток корня. Бесполое размножение
зигомицетов осуществляется с помощью спор, эндогенно образующихся в
особых спорангиях.
Систематика
Класс Зигомицеты
Порядки:
Мукоральные,
Энтомофторальные,
Эндогональные,
Зоопагальные.
Задание
Положить в баночку смоченный водой кусочек хлеба, закрыть баночку
листом бумаги и поставить в теплое место. Через несколько дней на хлебе
появится из спор грибница мукора. А еще через некоторое время над
грибницей поднимутся тонкие гифы, несущие черные головки – спорангии со
спорами.
1. Положить на предметное стекло участок грибницы мукора и, не
покрывая покровным стеклом, рассмотреть при малом увеличении гифыспорангионосцы и спорангии.
2. Затем капнуть воды на предметное стекло, накрыть препарат
покровным стеклом и рассмотреть грибницу при большом увеличении.
Убедиться, что вся грибница представляет собой как бы гигантскую
ветвящуюся бесцветную многоядерную клетку.
27
3. Зарисовать мукор, отметив неклеточное строение, гифы-спорангиеносцы, спорангии и споры.
Контрольные вопросы
1. Класс Зигомицеты, особенности жизненного цикла в связи с
наземным образом жизни.
2. Эволюция бесполого спороношения.
3. Порядок Мукоральные. Строение и жизненные циклы
представителей. Гетероталлизм.
5. Порядок Энтомофторальные. Особенности строения и жизненных
циклов в связи с паразитическим образом жизни.
ТЕМА. Класс Аскомицеты, или сумчатые грибы – ASCOMYCETES
Цель занятия: изучить особенности строения вегетативного тела
дрожжей; проявления спорыньи на злаковых растениях.
Аскомицеты включают более 30 000 видов грибов, разнообразных по
строению и по образу жизни. Их вегетативное тело обычно представлено
разветвленным и разделенным на клетки гаплоидным мицелием. Среди
аскомицетов, помимо одноклеточных и разнообразных сизо-зеленых,
красных и бурых плесеней, вызывающих порчу пищевых продуктов (грибок
неуроспора – Neurospora), известны многочисленные макроскопические
грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки, строчки и
трюфели.
Аскомицеты широко распространены в природе во всех природных зонах и
регионах. По способу питания они чаще всего сапротрофы, обитающие в почве,
лесной подстилке, на различных растительных субстратах. Аскомицеты –
возбудители ряда болезней культурных растений (мучнистая роса, парша яблони и
груши, каштановая гниль, голландская болезнь вяза). К Аскомицетам относят
дрожжи, способные сбраживать углеводы (винные, пивные, хлебные дрожжи).
Клеточная стенка аскомицетов содержит хитин, глюканы, маннаны –
полимеры сахара маннозы. Клетки мицелия могут быть одно- или
многоядерными. Поры в клеточных перегородках крупные.
В цикле развития большая роль принадлежит бесполому размножению.
Споры бесполого размножения (конидии) образуются экзогенно, т. е. наружно,
отшнуровываясь на верхушках конидиеносцев. Половой процесс, типичный для
аскомицетов, – гаметангиогамия. Аски обычно формируются внутри аскокарпа.
Важная группа грибов – дрожжи (роды Saccharomyces, Candida, Cryptococcus). Половой процесс у дрожжей встречается редко, он заключается в
копуляции (слиянии) двух вегетативных клеток, или аскоспор, с
последующим образованием зиготы.
Большой практический интерес представляют виды рода спорынья –
Claviceps. Основная масса представителей рода паразитирует на злаках.
28
Важнейший в хозяйственном отношении вид – С. риrриrеа (рис. 10). На
пораженных спорыньей злаках хорошо заметны склероции, имеющие вид
рожков темно-фиолетового, почти черного цвета. Склероции зимуют в почве.
Весной склероции прорастают головчатыми плодовыми телами – стромами,
образованными плотными сплетениями гиф.
Рис. 10. Спорынья (Claviceps ригригеа): 1 – колос ржи
со склероциями; 2 – стромы, выросшие на перезимовавшем склероции;
3 – продольный срез через строму с перитециями; 4 – продольный срез
через перитеции с сумками; 5 – сумка с нитевидными аскоспорами
Систематика
Класс Аскомицеты
Порядки:
Эндомипетальные.
Сахаромицетальные.
Дрожжи.
Тафринальные.
Подкласс Эуаскомицеты
Группа порядков Плектомицеты (Клейстомвдеты)
Порядки: Эвроциальные, Микроаскальные
Группа порядков Пиреномицеты
Порядки:
Эризифальные,
Сфериальные,
Гипокреальные,
Клавицепитальные, Лабульбениальные
Группа порядков Дискомицеты
Порядки: Гелоциальные,Туберальные (Трюфелевые)
Подкласс Докулоаскомицеты
Задание
Кусочек дрожжей нужно положить в стакан в теплое место, затем
взять пипеткой каплю воды из стакана с дрожжами и приготовить препарат
для просмотра в микроскоп.
Рассмотреть при малом и большом увеличениях и зарисовать клетки
хлебных дрожжей. Найти клетки, в которых идет почкование, и зарисовать.
Отметить оболочку клетки, цитоплазму, ядро, вакуоли.
29
Контрольные вопросы
1. Подкласс Эуаскомицеты, половой процесс и различные формы его
редукции.
2. Порядок Микроаскальные. Голландская болезнь вязов. Цикл
развития возбудителя.
3. Порядок Сфериальные. Главнейшие представители, их жизненный цикл.
4. Порядок Гипокреальные. Фузариозы злаков. Жизненные циклы
возбудителей. Меры борьбы.
5. Порядок Клавицепитальные (Спорыньевые). Цикл развития
возбудителя спорыньи.
6. Порядок Туберальные (Трюфелевые). Особенности строения
плодовых тел в связи с подземным образом жизни. Представители.
7. Подкласс Докулоаскомицеты. Особенности строения «плодовых
тел» (псевдотециев). Строение сумок и сумкоспор. Основные представители.
Цикл развития возбудителя парши груши. Меры борьбы.
8. Происхождение и эволюция сумчатых грибов.
Тема. Класс Оомицеты – OOMYCETES
Цель занятия: выявить характерные черты, познакомиться с
представителями класса.
Оомицеты – микроскопические и макроскопические организмы,
морфологически напоминающие некоторые грибы. Часто их называют
водными плесенями, так как часть видов обитает в водной среде. Поселяются
на растительных остатках и трупах животных, являясь сапротрофами.
Некоторые живут во влажной почве. Часть представителей отдела – паразиты
высших наземных растений, рыб и ее икры.
Мицелий оомицетов от одноклеточных до неклеточных организмов.
Стенки гиф образованы целлюлозой или глюканами, что резко отличает
оомицеты от настоящих грибов, у которых химической основой стенок
является хитин.
Многие оомицеты могут размножаться как половым, так и бесполым
путем. Бесполое размножение осуществляется посредством подвижных спор
(зооспор) с двумя ундулиподиями – одним гладким, другим – перистым.
Половой процесс оогамный. Попарное слияние мужских половых ядер и
яйцеклеток приводит к образованию толстостенных диплоидных ооспор.
Прорастающие ооспоры дают начало диплоидному мицелию.
У некоторых оомицетов мужские и женские половые органы
образуются на одной и той же особи, т.е. организмы гомоталломны (род
сапролегния – Saprolegnia). Другие, например виды рода ахлия (Achlya),
30
гетероталломны, т.е. мужские и женские половые органы обычно
развиваются на разных экземплярах.
Агрессивными паразитами ряда растений являются некоторые виды
рода фитофтора (Phytophtora). Эти грибы, особенно картофельный гриб (Ph.
infestans), поражают ботву и клубни картофеля, листья и плоды томатов и
других представителей семейства пасленовых. Пораженные участки быстро
отмирают, и на листьях появляются бурые пятна отмершей ткани. По краю
такого пятна с нижней стороны листа хорошо заметен, особенно во влажную
погоду, белесый пушок. Это скопления спорогенных гиф, высовывающихся
из устьиц целыми пучками.
Другой представитель оомицетов – плазмопара виноградная (Plasmopara viticola), она поражает виноградную лозу и вызывает заболевание,
называемое ложной мучнистой росой. В 80-х годах прошлого века до
изобретения бордосской жидкости (смеси химикатов, основной компонент
которых медный купорос) все виноделие Европы было поставлено под
угрозу.
Систематика
Класс Оомицеты (Сапролегниомицеты)
Порядки: Сапролегниальные, Лептомитальные, Пероноспоральные.
Задание
1. Рассмотреть с помощью лупы и бинокуляра ботву и клубни
картофеля, листья и плоды томатов, зараженные фитофторой. Зарисовать,
показать на рисунке места скопления спор гриба.
2. Взять пробу с пораженных участков листьев, положить на
предметное стекло участок грибницы мукора, закрыть препарат покровным
стеклом и рассмотреть грибницу мукора при большом увеличении
микроскопом мицелий картофельного гриба (Ph. infestans). Зарисовать.
Контрольные вопросы
1. Места обитания оомицетов.
2. Способы размножения оомицетов.
3. Назовите признаки культурных растений, пораженных оомицетамипаразитами.
4. Характерные черты оомицетов. Переход из водной среды к
сухопутному образу жизни, от сапротрофизма к паразитизму.
5. Циклы развития сапролегниевых и пероноспоровых грибов.
6. Фитофтора – опасный возбудитель болезни картофеля; жизненный
цикл возбудителя.
7. Меры борьбы с заболеваниями культурных растений.
31
Класс Хитридиомицеты – CHYTRIDIOMYCETES
Это преимущественно водные организмы, весьма разнообразные по
строению и особенностям репродуктивных процессов. Общая черта
хитридиомикот – единственный гладкий базальный жгутик спор и гамет,
неклеточный мицелий. Стенки их гиф образованы, главным образом,
хитином. Митоз и мейоз в целом сходны с митозом и мейозом у оомикот.
Различные виды хитридиомикот паразитируют на водорослях, водных
оомикотах, пыльцевых зернах и других частях сосудистых растений.
Некоторые представители относятся к сапротрофам.
Систематика
Класс Хитридиомицеты
Порядки: Хитридиальные, Бластокладиальные, Моноблефаридальные.
Контрольные вопросы
1. Класс Хитридиомицеты, строение вегетативного тела.
2. Строение и цикл развития представителей класса.
3. Рак картофеля: симптомы, жизненный цикл возбудителя болезни.
4. Меры борьбы с заболеванием.
5. Происхождение и эволюция хитридиомицетов.
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 7
ТЕМА. Класс Базидиомицеты – BASIDIOMYCETES
Цель занятия: познакомиться с различными типами строения
плодовых тел холобазидиомицетов.
Наиболее привычные нам грибы принадлежат к базидиомицетам.
Базидиомицеты объединяют 25-30 тыс. видов. Характеризуются
многоклеточным мицелием и типичным для них базидиальным
спроношением. Название классу дали по особым репродуктивным
структурам – базидиям. Базидия – орган полового спороношения
базидиальных грибов, где завершается половое развитие (кариогамия, мейоз,
митозы).
Базидиомицеты отличаются от аскомицетов следующими признаками:
1. Половое спороношение (базидиоспоры) образуется на базидии
экзогенно. У аскомицетов аскоспоры образуются эндогенно – в сумке.
2. Половые органы отсутствуют: половой процесс упрощен и
представлен большей частью соматогамией.
3. В цикле развития господствует дикарионтическая стадия.
Диплоидна только молодая базидия. Базидиоспоры и первичный мицелий
32
гаплоидны. У аскомицетов в цикле развития господствует гаплоидная стадия;
диплоидные стадии (аскогенные гифы и молодая сумка) короткие.
По типу развития и строению базидии, класс базидиомицеты делят на
четыре
крупных
таксона:
гименомицеты,
гастеромицеты,
гетеробазидиомицеты и телиобазидиомицеты, ранг которых микологи
определяют по-разному. Чаще эти таксоны считают классами.
В зависимости от субстрата, на котором развиваются гименомицеты,
среди них выделяют три основные экологические группы:
1. Ксилофилы, обитающие на древесине (трутовики, опенки и часто
культивируемый съедобный гриб вешенка).
2. Почвенные сапротрофы, растущие на опаде и почве (виды
шампиньонов).
3. Микоризные грибы.
В лесах разных типов на стволах деревьев довольно широко
распространены копытообразные наросты. Это грибы из рода трутовик (Fomitopsis). Наиболее обычен трутовик настоящий (F. fomentarius), обитающий
преимущественно на ослабленных и мертвых березах.
Ржавчинные грибы-паразиты многих высших растений. В отличие от
головневых большинство ржавчинных грибов вызывает местное поражение
взрослых растений. Мицелий ржавчинных грибов распространяется по
межклетникам тканей зараженных растений. Пораженные растения
покрываются подушечками различных оттенков оранжевого цвета,
образованными тканью растения-хозяина, пронизанной гифами гриба. В
связи с этим болезнь, вызываемая этими грибами, получила название
ржавчины.
Систематика:
Класс Базидиомицеты. Порядок Экзобазидиальные.
Подкласс Гастеромицеты.
Порядки: Склеродерматальные, Нидуляриальные, Ликопердальные,
Геастральные, Фалляльные.
Подкласс Гименомицеты.
Порядки:
Кантарелляльные,
Полипоральные,
Болетальные,
Агарикальные
Подкласс Гетеробазидиомицеты.
Порядки: Дакримицетальные, Тремелляльные, Аврикуляриальные.
Подкласс Телиобазидиомицеты
Порядки: Устилягинальные (Головневые), Урединальные (Ржавчинные).
Задание
33
1. Рассмотреть и зарисовать листья хлебных злаков, зараженных
хлебной ржавчиной. Показать на рисунке места скопления спор гриба.
2. Зарисовать соцветия злаков, пораженные головневыми грибами (Ustilfginfles). Показать места образования спор гриба.
3. Познакомиться с коллекцией плодовых тел афиллофороидных
грибов. Обратить внимание на строение трубчатого гименофора. Зарисовать
плодовые тела трутовиков, отметив особенности гименофора.
4. Рассмотреть и зарисовать плодовые тела агарикоидных грибов, обозначив
общее и частное покрывала, пластинчатый гименофор. Заполнить таблицу.
5. Приготовить микропрепараты пластинчатого и трубчатого гименофоров.
Зарисовать участки пластинчатого и трубчатого гименофоров с гимением,
субгимениальным слоем и трамой. Рисунок обозначить. При большом увеличении
зарисовать участок гимения, состоящий из базидий, цистид и псевдопарафиз.
6. Рассмотреть зафиксированные влажные препараты плодовых тел
гастеромицетов. Сделать продольный разрез молодого плодового тела,
зарисовать, обозначив перидий, глебу. На продольном срезе старого
плодового тела рассмотреть и зарисовать гимений и траму.
7. На готовых препаратах рассмотреть эктотрофную и эндотрофную
микоризы. Зарисовать, рисунки обозначить.
Контрольные вопросы
1. Класс Базидиомицеты, общая характеристика. Мицелий первичный
и вторичный.
2. Образование базидии. Типы базидий. Схемы жизненных циклов.
3. Перечислите отличительные признаки базидиомицетов.
4. Порядок Агарикальные. Распространение и роль в природе.
Экологические группы. Съедобные и ядовитые грибы. Перечислите
экологические группы гименомицетов.
5. Главнейшие болезни культурных растений. Меры борьбы со
ржавчиной. Работы академика В.Ф. Купревича.
6. Происхождение и эволюция базидиальных грибов.
ТЕМА. Отдел Дейтеромицеты, или несовершенные грибы –
DEUTEROMYCETES, ИЛИ FUNGI IMPERFECTI
Цель занятия: познакомиться с разнообразием сапротрофных и
паразитических несовершенных грибов.
Дейтеромицеты – одна из крупнейших групп грибов (25-30 тыс. видов).
Широко распространены в природе и встречаются на различных
субстратах, принимая вместе с другими грибами участие в разложении
органических остатков и в почвообразовательном процессе. Многие
34
паразитируют на высших растениях, вызывая серьезные болезни
сельскохозяйственных культур.
Примером паразитных дейтеромицетов могут служить виды рода
фузариум (Fusarium). Один из наиболее опасных видов (токсин гриба –
фузариевая кислота) – F. Oxysporum – возбудитель вилта (увядания) многих
культурных растений: хлопчатника, льна, овощных и декоративных культур.
Среди несовершенных грибов довольно много видов, полезных для
человека. Следует, прежде всего, сказать о грибах из родов пеницилл (Репicilliит)
и аспергилл (Aspergillus). У части представителей этих родов известны также
сумчатые стадии. В связи с этим их нередко рассматривают среди аскомицетов.
Некоторые пенициллы придают специфический вид, запах и вкус
определенным сортам сыра. Именно им, а точнее Penicillium roquefortii и
P. camembertii, человечество обязано двумя превосходными сырами –
рокфором и камамбером. Процессы, вызываемые двумя видами аспергиллов
– Aspergitlus oryzae и А. soyae, лежат в основе производства соевого соуса.
Систематика:
Класс Гифомицеты
Порядок Гифомицетальные.
Класс Целомицеты
Порядки: Меланкониальные, Сферопсидальные.
Задание
1. Взять пробу (плесень) с любого гниющего плода цитрусовых.
2. Рассмотреть при большом увеличении грибницу и зарисовать гифыспорангиеносцы и споры пеницилла.
Контрольные вопросы
1. Положение дейтеромицетов в системе грибов.
2. Отличительные признаки. Жизненные циклы. Гетерокариоз.
3. Происхождение. Гетерогенность группы. Направления эволюции.
4. Главнейшие представители отдела, их значение. Стерильные
мицелии или агномицеталес.
5. Разработка новых принципов классификации на основе типов
спорогенеза.
ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 8
ТЕМА. Отдел Лишайники – Lichenes, или Рhycomycota.
Цель занятия: изучить морфологию и анатомию слоевища лишайников;
рассмотреть строение плодовых тел и вегетативных органов размножения.
Лишайники – своеобразная группа симбиотических организмов,
основу слоевища которых образует мицелий гриба. В организме лишайника
35
сосуществуют два компонента: гетеротрофный – гриб (микобионт) и
автотрофный – различные водоросли (фикобионт), образующие единый
симбиотический организм.
Гетеротрофные компоненты лишайника относятся к аскомицетам и
базидиомицетам.
Подавляющее большинство автотрофных компонентов лишайников
относится к зеленым водорослям из родов Trebouxia, Pseudotrebouxia и Trentepоhlia, реже это сине-зеленые водоросли из рода Nostoc. Водоросли
лишайников значительно изменены по сравнению со свободноживущими
формами.
Лишайники чрезвычайно широко распространены в природе. Они
обитают по всему миру – от пустынь до Арктики и Антарктики. Поселяются
лишайники на самых разнообразных, но обычно бедных субстратах: на голой
почве, открытых скалах, стволах деревьев и даже на поверхности кожистых
многолетних листьев. Вегетативное тело лишайника представлено
слоевищем и в зависимости от образующегося в них пигмента может быть
серым, буро-коричневым, желтым, оранжевым или почти черным.
Различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников:
накипной (корковый Graphis scripta ), листоватый (Parmelia physodes) и
кустистый (Cladonia и Cetraria) (рис. 11).
По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерные и
гетеромерные. У первых по всей толщине слоевища видны грибные гифы,
оплетающие клетки водорослей. Слоевища гетеромерных лишайников
сложнее. На поперечном срезе заметно несколько слоев: наружная кора,
образованная плотно переплетенными гифами; глубже располагается
водорослевый слой, где гифы переплетены более рыхло и между ними
располагаются клетки зеленых или сине-зеленых водорослей; сердцевина,
состоящая из рыхлых грибных гиф с большими пустотами, заполненными
воздухом (около 2/3 толщины слоевища, является запасающим слоем);
нижняя кора – тоньше верхней, но в остальном сходна с ней (рис. 11). От
нижней коры отходят особые выросты – ризины, с помощью которых
лишайник прикрепляется к субстрату.
36
Рис. 11. Лишайники: 1 – слоевище пармелии с плодовыми телами в виде
апотеция; 2 – кустистый лишайник из рода уснея (Usnea); 3 – кустистый
лишайник из рода кладония (Cladonia), так называемый «олений мох», или
ягель; 4 – поперечный срез слоевища листоватого лишайника пармелии
(Parmelia physodes), пример гетеромерного строения; 5 – поперечный срез
слоевища листоватого лишайника лептогии (Leprogium), пример гомеомерного
строения; 6 – начальная стадия роста соредий у пармелии; 7 – накипной,
так называемый «письменный лишайник» (Graphis scripta), на корке дерева:
а – верхний корковый слой, б – гонидиальный слой,
в – сердцевинный слой из гиф гриба, г – нижний корковый слой
Размножаются лишайники вегетативно, бесполым и половым путем.
При этом размножается либо собственно лишайник, либо микобионт (гриб).
Вегетативное размножение основано на способности слоевища лишайников
регенерироваться из отдельных участков. Вегетативные органы
размножения: соредии – особые мельчайшие структуры, состоящие из
грибных гиф, окружающих одну или несколько клеток водорослей или
цианобактерий; изидии – бугорчатые выросты на верхней поверхности
слоевища, состоящие из клеток микобионта и автотрофного компонента;
лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных на поверхности
слоевища или по его краям.
При споровом размножении микобионта образуются споры (в
апотециях, перитециях), разнообразные по форме и величине.
Систематика
Сумчатые
лишайники
Класс
Ascolichenes.
Подкласс
Пиреномицетные лишайники Pyrenocarpeae (Pyrenolichenes). Порядки: Verrucariales, Pyrenulales, Pyrenidiales, Dermatinales. Подкласс дискомицетные
лишайники
Gymnocarpeae
(Discolichenes).
Группа
порядков:
Порошковатоплодные Coniocarpiidae, Удлиненноплодные Graphidiidae,
Круглоплодные Cyclocarpiidae. Порядки: Caliciales, Arthoniales, Graphidales,
37
Thelotrematales, Cyanophilales (основные семейства: Collemataceae, Stictaceae,
Peltigeraceae), Lecideales (сем.: Lecideaceae, Cladoniaceae, Umblicariaceae),
Lecanorales (сем. Pertusariaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Usneaceae),
Caloplacales
(сем.:
Caloplacaceae,
Theloschistaceae,
Physciaceae).
Базидиальные лишайники, класс Basidiolichenes, Порядок Corales.
Задание
1. Рассмотреть коллекцию лишайников, найти среди них накипные,
листоватые и кустистые формы, зарисовать.
2. Сделать поперечный разрез слоевища, апотециев лишайника
стенная золотянка (Xanthoria parietina), рассмотреть препараты под
микроскопом, пользуясь таблицей, зарисовать. Показать на рисунке гифы
гриба и клетки водоросли (рис. 11).
Контрольные вопросы
1. Общая характеристика лишайников. Отличия по внешним
признакам и образу жизни от других групп растений. Степень изученности
лишайников и основные задачи лихенологии.
2. История развития лихенологии: Теофраст, Турнефор, К. Линней,
Э. Ахариус. История открытия дуалистической природы лишайников: работы
Ф. Вальрота, А. Де Бари, А. Фаминцина и И. Баранецкого, С. Швенденера.
3. Морфология лишайников. Главнейшие морфологические типы талломов.
4. Накипные лишайники. Прототаллом или подслоевище. Листоватые
лишайники. Кустистые лишайники. Первичный и вторичный талломы кустистых
лишайников. Подеции. Дорзовентральное и радиальное строение талломов.
Ризины. Гомф. Промежуточные формы талломов. Эволюция таллома лишайников.
5. Водоросли (фикобионты) лишайников. Систематическое положение
(зеленые и сине-зеленые), видовое разнообразие, вопрос о видовой
специализации водорослей к определенным видам или родам лишайников.
Особенности по сравнению со свободноживущими водорослями.
6. Грибы (микобионты) лишайников. Систематическое положение
(сумчатые,
базидиальные),
возможности
идентификации
со
свободноживущими грибами. Морфологическая и физиологическая
дифференцировка грибных гиф. Особенности грибов лишайников по
сравнению
со
свободноживущими.
Возможности
выделения
и
культивирования водорослей и грибов из талломов лишайников. Синтез
лишайников.
7. Анатомическое строение лишайников. Гомеомерный и
гетеромерный талломы. Формообразующая роль грибов и водорослей в
талломе лишайников. Внутренняя атмосфера в талломе. Макулы или
псевдоцифеллы.
38
8. Размножение лишайников. Размножение водорослей. Размножение
грибов: пикниды, перитеции, апотеции (лецидеиновые, биаториновые,
леканориновые). Гимениальные водоросли. Вегетативное размножение:
неспециализированное и специализированное: соредии, изидии. Возможные
пути эволюции в размножении лишайников.
9. Обмен веществ в лишайнике. Фотосинтез. Движение углеводов от
водоросли к грибу – центральная черта лишайникового симбиоза. Действие
микобионта на клеточную мембрану водоросли, ее проницаемость для
углеводов. Движение воды и минеральных веществ от микобионта к
фикобионту. Азотный обмен. Цефалодии. Азотобактер в лишайниках. Работы
П.А. Генкеля. Лишайник как физиологически единый организм.
10. Теории о характере взаимоотношений компонентов лишайника (Де
Бари, Еленкин, Швенденер).
11. Полифилетическое происхождение лишайников. Основные линии
эволюции: эволюция талломов лишайников, эволюция спороношения
лишайникового гриба, эволюция размножения лишайников.
39
ЛИТЕРАТУРА
Основная
1. Голлербах М.М. Водоросли, их строение, жизнь и значение. – М.:
МОИП, 1951. – 250 с.
2. Горбунова Н.П. Альгология. – М.: Высшая школа, 1991. – 256 с.
3. Курс низших растений / Под ред. М.В. Горленко. – М.: Высшая
школа, 1981. – 504 с.
4. Гордеева Т.Н. и др. Практический курс систематики растений. – М.:
Просвещение, 1971. – 318 с.
5. Жизнь растений. Т. 3 / Под ред. М.М. Голлербаха. – М.:
Просвещение, 1977. – 488 с.
Дополнительная
1. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. – М.: АН СССР, 1986. –
222 с.
2. Горбунова Н.П. Альгология. – М.: Высшая школа, 1991. – 256 с.
3. Кузнецов С.И., Дубинина Д.А. Методы изучения микроорганизмов.
– М.: Наука, 1989. – 110 с.
4. Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона. –
М.: Университет и школа, 2003. – 157 с.
40
УЧЕБНОЕ ИЗДАНИЕ
Слонов Тимур Людинович
Крапивина Елена Александровна
БОТАНИКА
Часть 2
Методические указания
Для специальности 020201 – Биология
Редактор Е.Г. Скачкова
Компьютерная верстка Е.Л. Шериевой
Корректор В.В. Вакулина
В печать 06.10.2008. Формат 60х84 1/16.
Печать трафаретная. Бумага офсетная. 1.63 усл.п.л. 2.0 уч.-изд.л.
Тираж 100 экз. Заказ №
Кабардино-Балкарский государственный университет.
360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173
Полиграфический участок ИПЦ КБГУ
360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173.
41