Лекция 08. Прокариоты

Лекция 08. Прокариоты
Прокариоты. Все прокариоты объединены в надцарство Прокариоты, царство Дробянки
в котором выделяют три подцарства – архебактерии, эубактерии (настоящие бактерии) и
цианобактерии (синезеленые водоросли).
Прокариоты – одноклеточные и колониальные организмы, среди цианобактерий
встречаются и многоклеточные (нитчатые) организмы. В клетках отсутствует ядро,
генетическая информация прокариот представлена голой (без белков) кольцевой молекулой
ДНК. Это самые древние и примитивные организмы на Земле. Распространены повсеместно:
в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких
океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли – Эвересте, как во
льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках (с температурой воды более 90ºС).
В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются
на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов.
Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и
неорганическом субстрате.
Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к
самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к
быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро
появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды.
Строение бактериальной клетки. Размеры – от 1 до 10 мкм. Форма бактериальной
клетки может быть самой разнообразной. Шаровидные бактерии по расположению клеток
после деления подразделяют на несколько форм: монококки – одиночные; диплококки –
образуют пары; тетракокки – образуют тетрады; стрептококки – делятся в одной
плоскости, образуют цепочки; стафилококки – делятся в разных плоскостях, образуют
скопления, напоминающие грозди винограда; сарцины образуют пакеты по 8 особей.
Рис. Форма бактерий:
1,2 – бациллы; 3 – монококки; 4 – диплококки; 5 – стрептококки; 6 – стафилококки; 7 – сарцины; 8 – вибрионы; 9 –
спириллы и спирохеты; 10 – стебельковые бактерии; 11 – тороиды; 12 – звездообразные бактерии; 13 – шестиугольные
бактерии; 14 – многоклеточная бактерия.
Вытянутые, палочковидные бактерии называются бациллами. Извитые, в виде запятой –
вибрионы, имеющие до 6 витков – спириллы, спирохеты – длинные и тонкие извитые формы
с числом витков от 6 до 15. Помимо основных, в природе встречаются и другие, весьма
разнообразные, формы бактериальных клеток.
Строение. Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки
представлен цитоплазматической мембраной, над мембраной находится клеточная стенка,
над клеточной стенкой у многих бактерий – слизистая капсула. Строение и функции
цитоплазматической мембраны не отличаются от таковых мембран эукариотической клетки.
Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами.
Мезосомы могут иметь разную форму (мешковидые, трубчатые, пластинчатые и др.). На
поверхности мезосом располагаются ферменты. Мезосомы с фотосинтетическими
пигментами называют хлоросомами. Клеточная стенка – толстая, плотная, жесткая, состоит
из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет
собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом
короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной
стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и
грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка устроена
сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется еще одна мембрана.
Внутреннее
пространство
заполнено
цитоплазмой.
Генетический
материал
представлен
кольцевыми
молекулами ДНК. Эти ДНК
можно условно разделить на
«хромосомные» и плазмидные.
«Хромосомная» ДНК – одна,
прикреплена
к
мембране,
содержит несколько тысяч генов,
в отличие от хромосомных ДНК
эукариот она не линейная, а
кольцевая и не связана с белками,
«голая».
В
отличие
от
большинства
растений
и
животных
набор
генов
у
прокариот – гаплоидный. Зона, в
которой расположена эта ДНК
называется нуклеоидом.
Рис. . Строение бактериальной клетки
Плазмиды – внехромосомные
1 – базальное тельце; 2 – жгутик; 3 – слизистая капсула; 4 – клеточная
генетические
элементы,
стенка; 5 – цитоплазматическая мембрана; 6 – мезосома; 7 – фимбрии;
8 – мембранные структуры (ламеллы, хлоросомы); 9 – нуклеоид; 10 –
представляют собой небольшие
рибосомы; 11 – цитоплазма.
кольцевые ДНК, не связанны с
белками, не прикреплены к
мембране, содержат небольшое
число генов. Количество плазмид
может быть различным.
Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным
препаратам (R-факторы) и принимающие участие в половом процессе (F-факторы).
Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой.
В бактериальной клетке отсутствуют все
мембранные
органоиды,
характерные
для
эукариотической клетки (митохондрии, пластиды,
ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы). В цитоплазме
бактерий
находятся
рибосомы
70S-типа,
включения, могут быть газовые вакуоли. Как
правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая
рибосома состоит из малой (30S) и большой
субъединиц (50S). Включения могут быть
представлены глыбками крахмала, гликогена,
волютина, липидными каплями.
У многих бактерий имеются жгутики и пили
(фимбрии). Жгутики не ограничены мембраной,
это микротрубочки, состоящие из сферических
субъединиц белка флагеллина.
Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10-20
нм. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили – прямые
нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков.
Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для
прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые
F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной
бактериальной клетки к другой.
Питание бактерий. Вместе с пищей бактерии, как и другие организмы, получают
энергию для процессов жизнедеятельности и строительный материал для синтеза клеточных
структур. По способу питания бактерии делятся на гетеротрофов и автотрофов. Гетеротрофы
могут быть сапротрофами, то есть питаться мертвым органическом веществом; паразитами,
то есть потреблять органическое вещество живых организмов и симбионтами, живущими и
питающимися совместно с другими организмами (кишечная палочка, клубеньковые
бактерии).
Другая группа, автотрофы, способна синтезировать органические вещества из
неорганических. Среди них различают: фотоавтотрофов, синтезирующих органические
вещества за счет энергии света, и хемоавтотрофов, синтезирующих органические вещества
за счет химической энергии окисления неорганических веществ: серы, сероводорода,
аммиака. К ним относятся, например, нитрифицирующие бактерии, железобактерии,
водородные бактерии.
Одна группа фотоавтотрофных бактерий (зеленые и пурпурные) имеют фотосистему-1 и
при фотосинтезе не выделяют кислород, донор водорода – Н2S:
6СО2 + 12Н2S + энергия → С6Н12О6 + 12S + 6Н2О
Необходимую для фотосинтеза энергию они получают с помощью пигментов
бактериохлорофиллов, близких к хлорофиллу а. Бактериохлорофиллы поглощают свет в
более длинноволновой части спектра, в том числе и в инфракрасной. Эта способность
поглощать световые лучи с длиной 800-1100 нм позволяет этим бактериям жить при
отсутствии видимого света, используя инфракрасные, тепловые лучи.
У цианобактерий (синезеленых) появилась еще и фотосистема-2 и при фотосинтезе
кислород выделяется, донором водорода для синтеза органики является Н2О:
6СО2 + 12Н2О + энергия → С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О
Важнейшая группа хемосинтетиков – нитрифицирующие бактерии, способные окислять
аммиак, образующийся при гниении органических остатков, сначала до азотистой, а затем до
азотной кислоты:
2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + энергия
2НNО2 + O2 = 2HNO3 + энергия
Азотная кислота, реагируя с минеральными соединениями почвы, образует нитраты,
которые хорошо усваиваются растениями.
Бесцветные серобактерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу:
2Н2S + О2 = 2Н2О + 2S + энергия
При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее окисление серы до
серной кислоты:
2S + 3О2 + 2Н2О = 2Н2SО4 + энергия
Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного:
4FeCO3 + O2 + H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2 + энергия
Водородные бактерии используют энергию, выделяющуюся при окислении
молекулярного водорода:
2Н2 + О2 = 2Н2О + энергия
Спорообразование у бактерий – способ переживания неблагоприятных условий. Споры
формируются обычно по одной внутри «материнской клетки» и называются эндоспорами.
Споры обладают высокой устойчивостью к радиации, экстремальным температурам,
высушиванию и другим факторам, вызывающим гибель вегетативных клеток. При этом
клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спорогенной зоне. Образуются
защитные оболочки, предохраняющие споры бактерий от действия неблагоприятных
условий (споры многих бактерий выдерживают нагревание до 130˚С, сохраняют
жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает,
и образуется вегетативная клетка.
Размножение. Бактерии размножаются только бесполым способом – делением
«материнской клетки» надвое или почкованием. Перед делением происходит репликация
ДНК, некоторые бактерии при благоприятных условиях способны делиться каждые 20
минут.
У бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а
имеет место генетическая рекомбинация, при которой происходит передача ДНК от клеткидонора к клетке-реципиенту. Это можно представить в виде следующей схемы: Донор имеет
гены а б в г д е ж з, реципиент А Б В Г Д Е Ж З, рекомбинант – А Б в г д Е Ж З. Различают
три способа передачи ДНК, рекомбинации: конъюгация, трансформация, трансдукция.
Конъюгация – однонаправленный перенос F-плазмиды от клетки-донора, которая
называется F+-бактерия в клетку-реципиент (F--бактерию). Клетка-донор (F+) образует Fпилю, ее образование контролируется особой плазмидой – F-плазмидой. Во время
конъюгации ДНК передается только в одном направлении (от донора к реципиенту),
обратной передачи нет. Обычно при конъюгации передается только одна цепь нуклеотидов
F-плазмиды ДНК-донора, комплементарная цепь достраивается в клетке реципиента.
Трансформация – однонаправленный перенос фрагментов ДНК от клетки-донора к
клетке-реципиенту, не контактирующих друг с другом. При этом клетка-донор или
«выделяет» из себя небольшой фрагмент ДНК, или ДНК попадает в окружающую среду
после гибели этой клетки. В любом случае ДНК активно поглощается клеткой-реципиентом
и встраивается в собственную «хромосому».
Трансдукция – перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с
помощью бактериофагов.
Рис. . Генетическая рекомбинация прокариот
В подцарстве Архебактерии – около 40 видов наиболее древних прокариотических
организмов. Они отличаются от эубактерий рядом признаков. Хромосома архебактерий
имеет мозаичное строение (как и у эукариот): ДНК состоит из экзонов (кодирующие
участки) и интронов (некодирующие участки), а хромосома эубактерий интронов не имеет.
Последовательность нуклеотидов рРНК и тРНК резко отличается как от эубактерий, так и от
эукариот. Клеточная мембрана не содержит жирных кислот, образована эфирами глицерина
с полимерами изопрена, а в клеточной стенке вместо муреина кислые полисахариды.
Среди архебактерий есть термоацидофилы – любители тепла и кислоты, они обитают в
вулканических источниках с температурой 90ºС и более и способны окислять сероводород и
серу до серной кислоты. Есть метаногены – облигатные (строгие) анаэробы, обитающие в
болотах, в желудках жвачных животных и образующие метан (СН4) из водорода (Н2),
образующегося при брожении и углекислого газа (СО2). С помощью метанобактерий из
отходов получают биогаз. Среди архебактерий есть и фотосинтетики – галобактерии,
обитающие в чрезвычайно соленых водах и придающие им пурпурно-красный цвет.
Фотосинтетический пигмент у них не хлорофилл, а родопсин.
В подцарство Цианобактерии (Оксифотобактерии) объединены фотосинтетические
прокариоты, способные при фотосинтезе выделять кислород, т.е. с фотосистемой-2.
Основной фотосинтетический пигмент – хлорофилл а, вспомогательные – синие
фикоцианины, красные – фикоэритрины, оранжево-желтые каротиноиды и др., всего около
30 вспомогательных пигментов. Запасной углевод близок к гликогену животных. Снаружи
клеточной мембраны находится клеточная стенка из пектина (а не клетчатки, как у
растений), за клеточной стенкой находится вторая мембрана и слизистый чехол. Слизь
может окрашиваться в самые различные яркие цвета – золотистый, красный, зеленый,
коричневый, синий.
Есть одноклеточные, колониальные и
многоклеточные формы. У ностока нити
склеиваются, образуя колонии размером со
сливу. Клетки в нитях (трихомах) соединены
плазмодесмами, у некоторых видов в нитях
встречаются крупные неокрашенные клетки –
гетероцисты, в которых происходит фиксация
азота. Остатки древних цианобактерий,
существовавших более 3 млрд. лет назад,
найдены в строматолитах – конусообразных
или
колоннообразных
образованиях,
в
которых обширные колонии цианобактерий
пропитывались и укреплялись солями кальция.
Современные строматолиты образуются в
мелководных водоемах в районах с жарким и
сухим климатом.
Способны образовывать споры и таким
Рис. . Цианобактерии
образом переносить неблагоприятные условия.
1 – носток; 2 – анабена; 3 – осциллятория; 4 – лингбия
Жгутиковые
стадии
у
цианобактерий
отсутствуют.
Благодаря слизистым чехлам, которые эффективно поглощают и удерживают влагу
цианеи могут обитать в пустынях, первыми поселяются на скалах – они были первыми
поселенцами, заселившими скалы вулкана Кракатау и возникшего вулканического острова
Сурцей вблизи Ирландии. Утром и ночью они впитывают росу и воздушную влагу и активно
растут, когда становится жарко – высыхают, превращаясь в сухие корочки. Цианеи способны
фиксировать атмосферный азот, превращая его в аммиак, а соединения аммиака включаются
затем в органические соединения. В Красном море цианобактерия триходесмиум фиксирует
1/4 поглощаемого морем азота. Периодически триходесмиума становится так много, что вода
в море становится красной.
Но цианеи могут питаться и как гетеротрофы, поглощая из воды органические вещества,
поэтому в загрязненных органикой водах цианобактерии активно размножаются, используя
практически весь кислород, а продукты их жизнедеятельности и разложения отравляют
обитателей водоема.
Значение бактерий. Бактерии играют огромное значение и в биосфере, и в жизни
человека. Бактерии принимают участие во многих биологических процессах, особенно в
круговороте веществ в природе. Гнилостные бактерии разрушают азотсодержащие
органические соединения неживых организмов, превращая их в перегной. Минерализующие
бактерии разлагают сложные органические соединения перегноя до простых неорганических
веществ, делая их доступными для растений.
Многие бактерии могут фиксировать атмосферный азот. Причем, азотобактер,
свободноживущий в почве, фиксирует азот независимо от растений, а клубеньковые
бактерии проявляют свою активность только в симбиозе с корнями высших растений
(преимущественно бобовых), благодаря этим бактериям почва обогащается азотом и
повышается урожайность растений. Фиксируют атмосферный азот и цианобактерии.
Симбиотические бактерии кишечника животных (прежде всего, травоядных) и человека
обеспечивают усвоение клетчатки.
Бактерии являются не только редуцентами, но и продуцентами (создателями)
органического вещества, которое может быть использовано другими организмами.
Соединения, образующиеся в результате деятельности бактерий одного типа, могут служить
источником энергии для бактерий другого типа.
Помимо углекислого газа, при разложении органического вещества в атмосферу
попадают и другие газы: H2, H2S, CH4 и др. Таким образом, бактерии регулируют газовый
состав атмосферы.
Некоторые вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности бактерий, важны и
для человека. Деятельность бактерий используется для получения молочнокислых
продуктов, для квашения капусты, силосования кормов; для получения органических кислот,
спиртов, ацетона, ферментативных препаратов; в настоящее время бактерии активно
используются в качестве продуцентов многих биологически активных веществ
(антибиотиков, аминокислот, витаминов и др.), используемых в медицине, ветеринарии и
животноводстве.
Благодаря методам генной инженерии, с помощью бактерий получают такие
необходимые вещества, как человеческий инсулин, гормон роста, интерферон.
Отрицательную роль играют патогенные бактерии, вызывающие заболевания растений,
животных, многие бактерии вызывают порчу продуктов, выделяя при этом токсичные
вещества. Многие бактерии паразитируют и в организме человека. Дыхательные пути и
легкие поражают возбудители дифтерии, туберкулеза, коклюша. В пищеварительной системе
паразитируют возбудители холеры, бациллярной дизентерии, сальмонеллеза, брюшного
тифа, заражение пероральное. Половую систему поражают возбудители гонореи, сифилиса,
заражение при половых контактах. В кровеносной системе локализуются возбудители тифа
(возбудителей заражения переносят блохи и вши) и столбняка, возбудители которого
попадают в кровь при ранениях.
Ключевые термины и понятия
1. Диплококки, тетракокки, стрептококки, стафилококки, сарцины. 2. Вибрионы,
спириллы, спирохеты. 3. Тилакоиды, граны, ламеллы. 4. Мезосомы, хлоросомы. 5. Плазмида.
6. Бактериохлорофилл. 7. Конъюгация. 8. Трансформация. 9. Трансдукция. 10.
Термоацидофилы. 11. Метаногены. 12. Архебактерии. 13. Цианобактерии.
Основные вопросы для повторения
1. Формы и размеры бактерий.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Строение бактерий.
Классификация бактерий по типу питания.
Фотоавтотрофные бактерии.
Хемоавтотрофные бактерии.
Размножение и генетическая рекомбинация бактерий.
Значение бактерий.
Бактериальные заболевания человека.