Лекции №8-9 Тема: Популяция

Лекции №8-9. Общая экология 2
1
Лекции №8-9
Тема: Популяция – единица эволюции
Вид, его критерии и экологическая характеристика
Живое вещество в природе существует в виде отдельных дискретных
таксономических единиц – видов (биологических видов).
Биологический вид (вид) – совокупность особей, обладающих общими
морфо-физиологическими признаками, биохимическим, генетическим
(наследственным) сходством, свободно скрещивающихся друг с другом и
дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям
существования, занимающих в природе определенный ареал (область
распространения), т.е. занимающих одну и ту же экологическую нишу.
Организмы, приспосабливаясь к определенным условиям существования,
для повышения возможности выживания в природе занимают определенные
экологические ниши. Термин «экологическая ниша» введен в 1928г.
Дж.Гриннелом, но до сих пор в достаточной степени не уточнен, что
затрудняет его практическое применение. На современном этапе
экологическая ниша – это место вида в природе, включающее его положение
в пространстве и времени существования, его функциональную роль в
природе и положение относительно абиотических условий существования.
Экологическая ниша может быть и занята и не занята видом, так как это
функциональное место вида в экосистеме, включая его роль в этом
сообществе организмов. Примером разных экониш является дневной и
ночной образ жизни животных. Так, насекомоядные дневные птицы
находятся в разных эконишах по отношению к ночным насекомоядным
птицам – они не конкурируют ни за источники питания, ни за процессы
размножения и т.д.
Биологический вид характеризуется следующими критериями:
 генетическим, т.е. все особи данного вида обладают одинаковым
набором хромосом;
 биохимическим, т.е. для всех особей этого вида характерны
одинаковые химические соединения (белки, нуклеиновые кислоты и
др.), которые отличаются от аналогичных соединений других видов;
 морфо-физиологическим, т.е. организмы одного вида имеют общие
признаки внешнего и внутреннего строения и характеризуются
одинаковыми процессами, обеспечивающими их жизнедеятельность;
 экологическим, т.е. особи данного вида вступают в одинаковые
(отличные от других видов) взаимоотношения с природной средой;
 историческим – особи данного вида имеют одинаковое происхождение
и в процессе внутриутробного развития проходят одинаковый цикл
этого развития согласно биогенетическому закону;
 географическим – особи данного вида проживают на определенной
территории и приспособлены к существованию на данной территории.
Лекции №8-9. Общая экология 2
2
В науке экология широко используют следующие разновидности термина
«вид»:
1. Вид вредный – наносящий человеку хозяйственный урон или
вызывающий заболевания; понятие относительное, так как любой вид,
живущий на планете занимает определенную экологическую нишу и
выполняет определенную экологическую роль; например, волк может
наносить большой урон для хозяйственной деятельности человека, но
он является «санитаром» природы, играет большую роль в
«отбраковке» нежизнеспособных особей тех видов, которыми он
питается.
2. Вымерший вид – это вид, который исчез в результате процесса
эволюции, например, птеродактиль.
3. Вымирающий вид – такой вид, свойства которого не соответствуют
современным условиям существования и генетические возможности к
приспособлению к жизни в новых условиях практически исчерпаны;
такие виды могут сохраниться только в результате полного его
окультивирования (заносится в Красную книгу).
4. Исчезающий вид – вид организмов, находящихся под угрозой
вымирания, за счет того, что численность сохранившихся особей
недостаточна для воспроизводства вида, но генетически вид имеет
благоприятные возможности для приспособления к условиям внешней
среды (заносится в Красную книгу как вид, находящийся под угрозой).
5. Охраняемый вид – вид, преднамеренное нанесение вреда особям
которого и нарушение среды его обитания запрещено определенными
законодательными актами разного ранга (международными,
государственными, местными), например соболь и др.
Структура вида состоит в том, что он образован отдельными особями,
объединенными в популяции.
Структура и динамика популяций
Понятие о популяции
В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс
или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем
составе особей со специфическими чертами строения, физиологии и
поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является
популяция. Термин «популяция» был впервые введен в 1903 году датским
ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и
того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В дальнейшем этот
термин приобрел экологическое значение и им стали обозначать население
вида, занимающего определенную территорию. По определению С.С.
Шварца (1980), популяция – это элементарная группировка организмов
определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для
поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно
изменяющихся условиях среды.
Лекции №8-9. Общая экология 2
3
Популяция является генетической единицей вида, изменения которой
осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей
одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической
макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно
выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция, как биологическая
единица, обладает определенной структурой и функцией. Структура
популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением
в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других
биологических систем. Им свойственен рост, развитие, способность
поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е.
популяции обладают конкретными генетическими и экологическими
характеристиками.
Пространственные подразделения популяций
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным
как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала
популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или
радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной
активности невелик, величина популяционного ареала обычно также
невелика.
Виноградная улитка (Helixpomaceae)
несколько десятков метров
Сельдь (Clupea harengus)
несколько сот километров
Песец (Alopex lagopus)
несколько сот километров
Северный олень (Rangifer farandus)
более ста километров
Ондатра (Ondatra zibetica)
несколько сот метров
Усатые киты (Mysticeti)
несколько тысяч километров
Дуб (пыльца) (Quercus petraca)
несколько сот метров
В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют три типа
популяций: элементарные, экологические и географические.
Элементарная популяция, или микропопуляция – это совокупность особей
вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В
состав их обычно входят генетически однородные особи.
Между элементарными популяциями всегда существуют некоторые
отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических
особенностях, способности к накоплению питательных веществ,
интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная
популяция
морфофизиологически
и
этологически
(поведенчески)
специфична, различия между ними определяются их генетическим
своеобразием и средой обитания.
Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных
популяций. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие
ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciuras vulgaris)
заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые»,
Лекции №8-9. Общая экология 2
4
«еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические
популяции.
Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих
территорию с географически однородными условиями существования.
Географические популяции занимают сравнительно большую территорию,
довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они
различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических,
физиологических, поведенческих и других особенностей.
Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды
любого живого вида всегда представлены не изолированными
отдельностями,
а
их
определенным
образом
организованными
совокупностями. Это правило было сформулировано в 1903 году С.С.
Четвериковым и получило название правила объединения в популяции.
Численность и плотность популяций
Основными показателями структуры популяций является численность и
распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных
особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно
изменяться и численность особей в популяциях.
Численность популяции – это общее количество особей на данной
территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от
соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В
период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот,
приводит к сокращению ее численности.
Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на
единицу площади либо объема, например, 400 деревьев на 1га, 0,5г циклопов
в 1м3 воды.
Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее
численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение
плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции,
расширение ее ареала. Особи, составляющие популяции, имеют различные
типы пространственного распределения, выражающие их реакции на
различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия
или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или
расселения особей внутри 'популяции: равномерное, случайное и групповое.
Равномерное распределение в природе встречается редко. Чаще бывает
оно связано с острой конкуренцией между разными особями.
Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так, на
первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения
распределение приобретает групповой или пятнистый характер.
Групповое распределение встречается наиболее часто, при этом оно может
быть и случайным. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются
группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным.
Популяции групповое распределение обеспечивает более высокую
Лекции №8-9. Общая экология 2
5
устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с
отдельной особью.
Рождаемость и смертность
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной
зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности.
Характеризует частоту появления новых особей в популяции.
В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и
подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в
популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально
возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных
условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и
размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида.
Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими
потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии
делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов может
дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету.
Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость,
возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя
величина плодовитости выработана исторически как приспособление,
которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у
менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая
смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной
плодовитостью.
Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности.
Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный
период. Различают три типа смертности. Первый тип смертности
характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Данный тип
смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно
находятся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на
ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных.
Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в
молодом возрасте, у многих растений – в стадии произрастания семян и
всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% от отложенных
яиц, у многих рыб – 1-2% от количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в
первую очередь старых особей. Поскольку смертность подвержена более
резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем
рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности
популяции.
Лекции №8-9. Общая экология 2
6
Возрастная структура популяции
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с
возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту
и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри
вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения
влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой
зрелости, интенсивность размножения – особенности, вырабатываемые в
процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По
отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста:
предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не
способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура
свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих
популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В
стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При
благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и
поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На
возрастной состав популяции, помимо общей продолжительности жизни,
влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон,
плодовитость и смертность разных возрастных групп. Так, у полевок
(Clethrionomys) взрослые особи могут давать потомство три раза в год и
более, а молодые особи способны размножаться через 2-3 месяца.
Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные
группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность
каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или
пирамиды.
Половой состав популяции
Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление
потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но
из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в
целом.
Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на
106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской
смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100
женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин.
Рост популяций и кривые роста
Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как
правило, будет расти. Рассмотрим это на примере одиночной бактериальной
клетки, помещенной в питательную среду и находящейся в условиях,
оптимальных для роста. Клетки и все ее потомки делятся каждые 20 минут.
Можно отметить четыре фазы роста бактерий.
Лекции №8-9. Общая экология 2
7
Лаг-фаза – бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому
максимальная скорость роста не достигается. В этот период у бактерий
могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для
усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.
Логарифмическая фаза-это такая фаза, когда бактерии растут с
максимальной
скоростью.
Число
клеток
увеличивается
почти
экспоненциально, а кривая роста идет прямолинейно. Затем рост колоний
начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, а затем и в
фазу замедления роста. Кривая роста приобретает S-образную форму. Такой
тип роста называют зависимым от плотности популяции, которая влияет на
истощение пищевых ресурсов и накопление токсических продуктов, а
потому на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции
постепенно снижается до нуля, кривая выходит на плато. При нулевом росте
популяция стабильна, т.е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы
при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь
то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена
смертностью.
Внутривидовые взаимоотношения
Многообразное население популяции постоянно взаимодействует между
собой. Удовлетворение потребностей в питании, распределении кормовых
угодий, выбор места для постройки гнезда, спаривание, выращивание
потомства, охрана занимаемой территории, расселение и т. д.
осуществляются при постоянном взаимодействии особей, входящих в
каждую популяцию, которая и обеспечивает ее существование.
Эти связи складывались по мере образования и развития вида как
целостной системы. Поэтому все особи, входящие в популяцию, обладают и
общностью происхождения, и многочисленными специфическими
приспособлениями к совместной жизни.
Сюда можно отнести: особенности строения, обеспечивающие встречи
разнополых особей, размножение, выращивание молодняка, приспособления,
обеспечивающие расселение или объединения в стаи (к миграциям или на
зиму), разнообразные «сигналы» – запахи, цвет, голос, поведение и др. – все,
что привлекает или отвлекает особей, предупреждает их о занятой
территории.
Данные приспособления могут носить характер индивидуальных и
групповых контактов. Они по-разному осуществляются на разных стадиях
развития организмов и могут меняться в течение жизни особи, в разные
сезоны года, а также в связи с изменениями условий жизни.
Взаимоотношения между членами популяции зависят, прежде всего, от
того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы же
существования особей в популяции чрезвычайно различны.
Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы
друг от друга. Характерен для многих видов, главным образом на
Лекции №8-9. Общая экология 2
8
определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное
существование организмов в природе не встречается. Причиной этого
является невозможность осуществления их основной жизненной функции –
размножения.
Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их
потомством. Простейшим видом такой связи является забота одного из
родителей, например, об отложенных яйцах – охрана кладки, инкубации,
дополнительное аэрирование и т. д. У птиц забота о птенцах продолжается до
поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи,
тигры, детеныши воспитываются в семейных группах до наступления их
половой зрелости, в течение нескольких лет. В зависимости от того, кто из
родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского,
материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в
семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как
самец, так и самка.
Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к
формированию более крупных объединений животных – колоний, стай, стад.
Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут
существовать длительное время или создаваться на период размножения, как
у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.).
Стаи – временные объединения животных, которые проявляют
биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают
выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от
врагов, миграции. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и
птиц, у млекопитающих – многих собачьих. В стаях сильно развиты
подражательные реакции и ориентация на соседей.
Стада – более длительные и постоянные объединения животных по
сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни
вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение,
воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в
стадах лежат взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на
индивидуальных различиях между особями. Одним из вариантов
организации стад являются группы с временными или относительно
постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание
других, а они в свою очередь своим поведением определяют направление
перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность
лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей.
Лидером становится более опытный член стада. Стадо действует как единое
целое, подражая лидеру.
Колебания численности и гомеостаз популяций
В природе численность популяций испытывает колебания. В связи с
размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность
особей в популяциях.
Лекции №8-9. Общая экология 2
9
В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной
генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не
может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для
обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости
популяции к факторам внешней среды.
В этом и состоит принцип минимального размера популяций.
Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида,
является специфической для разных видов. Выход за пределы минимума
грозит для популяции гибелью. Дальнейшее сокращение, например, тигра на
Дальнем Востоке, неизбежно приведет к их автоматическому вымиранию изза того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой
партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. В
таком же положении могут оказаться и редкие растения, такие, как орхидея
«венерин башмачок» и другие.
При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У
многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при
увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает
дальнейший рост численности.
Различают непериодические, редко наблюдаемые, и периодические,
постоянные колебания численности естественных популяций. К
непериодическим колебаниям численности, а следовательно, и плотности
популяции среди наземных организмов, могут быть отнесены вспышки
массового размножения непарного шелкопряда Ocneria dispar в 1879 году в
южной и юго-восточной частях России, златогузки Euproctis chrysorrhoea,
непарного и кольчатого шелкопрядов в период с 1948 по 1969 гг. на Русской
равнине и т. д. Резкий подъем численности нередко наблюдается у
популяций, оказавшихся в новом местообитании. Примером этому может
служить массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского
картофельного жука в Европе.
Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в
течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с
подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у
животных, обитающих в тундре, – леммингов, полярной совы, песца.
Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых,
мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.
В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся
благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или
несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность,
соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов,
болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся
лимитирующими. Сочетание данных лимитирующих (ограничивающих)
факторов называют сопротивлением среды.
Поддержание определенной численности или равновесное состояние
получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство
Лекции №8-9. Общая экология 2
10
численности популяций и зависит от соотношения между биотическим
потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью
особей).
Экологические стратегии популяций
Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на
повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди
приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической
стратегией. Экологическая стратегия популяции – это ее общая
характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей,
время достижения половой зрелости, плодовитость, периодичность
размножения и т.д.