Сексуальные домогательства не только снижают плодовитость

Сексуальные домогательства не только снижают плодовитость самок, но и
уменьшают количество летальных мутаций у потомства
28.11.12 | Генетика, Энтомология, Этология, Александр Марков | Комментировать
Сексуальные
отношения
мушекдрозофил
только с виду
кажутся
простыми.
Изображение с
сайта
en.wikipedia.org
Самки дрозофил, подвергающиеся интенсивным сексуальным
преследованиям со стороны самцов, откладывают меньше яиц,
однако снижение плодовитости отчасти компенсируется большей
выживаемостью потомства. Шведские генетики обнаружили, что
данный вид социального стресса стимулирует репарацию ДНК в
организме самки. Это ведет к снижению числа доминантных
летальных мутаций у потомства. Таким образом, исследование
показало, что социальные факторы могут влиять на темп
мутагенеза.
Скорость мутагенеза зависит, во-первых, от частоты повреждений
генетического материала, во-вторых, от эффективности репарации
(исправления ошибок в ДНК). Эту скорость часто полагают примерно
постоянной для данного вида или группы близких видов (такое
допущение, в частности, лежит в основе принципа «молекулярных часов»). С другой
стороны, известно, что как частота мутирования, так и эффективность репарации могут
меняться под действием целого ряда факторов — от химических мутагенов, радиации,
температуры и диеты до генотипа особи и ее физиологического состояния.
Теоретически, разные стрессирующие факторы могут как усиливать мутагенез, так и
замедлять его. Первый эффект связан с тем, что организм, ослабленный стрессом (или
множеством уже имеющихся у него вредных мутаций), не в состоянии вкладывать много
ресурсов в репарацию. Например, у дрозофил, которым в ходе эволюционного
эксперимента позволяют накопить много вредных мутаций, темп мутагенеза повышается
— возникает «порочный круг», чреватый вымиранием (Avila et al., 2006. Increase of the
spontaneous mutation rate in a long-term experiment with Drosophila melanogaster). Другой
пример: было показано, что, если личинок дрозофил морить голодом, темп мутагенеза у
них растет (Agrawal & Wang, 2008. Increased transmission of mutations by low-condition
females: evidence for condition-dependent DNA repair).
С другой стороны, умеренный стресс может вызвать обратный эффект, мобилизуя силы
организма и способствуя тому, что больше ресурсов будет вкладываться в поддержание
жизнеспособности, в том числе в репарацию, даже если «платить» за это приходится
снижением скорости размножения. Например, при нехватке пищи организму может быть
выгодно переждать голодный период, заботясь о собственном жизнеобеспечении, а
размножение отложить до лучших времен. По-видимому, на этом основано
положительное влияние ограничительной диеты на продолжительность жизни — эффект,
обнаруженный у многих организмов, включая дрожжи, мух, червей и млекопитающих
(см. Голодание против старения, «Элементы», 27.02.2007). У мышей ограничение в
питании снижает число соматических мутаций, что свидетельствует о более эффективной
репарации.
До сих пор практически неизученным остается вопрос о том, могут ли влиять на темп
мутагенеза стрессы социальной природы — например, связанные с «конфликтом полов»
(см. Sexual conflict). Биологи из Центра эволюционной биологии Уппсальского
университета (Швеция) решили проверить это на дрозофилах — насекомых, у которых
конфликт полов ярко выражен и детально изучен. Самцам выгодно спариться с как можно
большим количеством самок, поэтому самки, как правило, подвергаются
«домогательствам» со стороны самцов в значительно большей степени, чем это выгодно
самим самкам. Самке приходится тратить немало сил, отвергая назойливых ухажеров, что
плохо сказывается на ее физиологическом состоянии. Кроме того, в состав семенной
жидкости самца входят специальные токсичные белки (accessory gland proteins, ACP),
которые делают самку менее восприимчивой к ухаживаниям и менее привлекательной для
последующих претендентов, стимулируют откладку яиц, а также — в качестве побочного
эффекта — снижают продолжительность жизни самки.
Дрозофилы — удобный объект для изучения влияния различных факторов на репарацию,
потому что самцы не могут репарировать ДНК в своих сперматозоидах, тогда как самки
могут исправлять повреждения в хромосомах, полученных от партнера, при помощи
репарационных белков, содержащихся в яйцеклетке. Это позволяет количественно
оценивать зависимость эффективности репарации у самок от тех или иных факторов —
например, от интенсивности мужских домогательств.
Чтобы выделить в чистом виде эффект сексуальных домогательств, авторы использовали
в качестве «стрессирующего фактора» специально выведенную породу бесплодных
самцов, которые не производят ни сперматозоидов, ни ACP, однако ухаживают за
самками и спариваются с ними столь же энергично, что и обычные самцы. Спаривание с
таким самцом не стимулирует откладку яиц и не сопровождается введением в организм
самки токсичных веществ.
Подопытных девственных самок разделили на две группы. Самки первой группы
(контрольные) жили в течение 12 дней в пробирках без самцов, по 44 самки в пробирке.
Самки второй группы жили в компании с бесплодными, но сексуально активными
самцами (в каждую пробирку поселяли 11 самок и 33 самца). На 13-й день самок
пересаживали в новые пробирки и давали им новых ухажеров — нормальных плодовитых
самцов. В половине случаев эти самцы предварительно получили значительную дозу
гамма-облучения, которое вызывает множественные повреждения ДНК в сперматозоидах.
После этого подсчитывали количество отложенных яиц (показатель плодовитости) и
вылупившихся личинок (показатель выживаемости потомства).
Самки, подвергавшиеся в течение 12 дней домогательствам бесплодных самцов, отложили
значительно меньше яиц, чем контрольные. Таким образом, интенсивные домогательства
отрицательно сказались на плодовитости самок. Данный результат был ожидаем, это
типичное проявление конфликта полов.
Второй, более важный результат состоял в том, что доля яиц, из которых вылупились
живые личинки, оказалась достоверно ниже в контрольной группе. Иными словами, у
самок, подвергавшихся домогательствам, выживаемость потомства (пусть и менее
многочисленного) оказалась выше, чем у самок, живших в спокойной обстановке без
назойливых ухажеров. Смертность потомства в данном случае определялась в первую
очередь повреждениями ДНК в сперматозоидах облученных самцов, причем не всякими
повреждениями, а только самыми грубыми, несовместимыми с жизнью даже в
гетерозиготном состоянии — доминантными летальными мутациями. Из этого можно
сделать вывод, что самки, подвергавшиеся домогательствам, лучше справились с
репарацией доминантных летальных мутаций в хромосомах, полученных от облученных
партнеров.
Авторы также попытались обнаружить влияние сексуальных домогательств на репарацию
рецессивных летальных мутаций — менее грубых повреждений, смертельных только в
гомозиготном состоянии. Такие мутации легче всего выявить, если они находятся на
Х-хромосоме, которая у самцов имеется в единственном экземпляре, а у самок — в двух.
Самцы с рецессивной летальной мутацией в Х-хромосоме погибают, а самки выживают,
если вторая Х-хромосома у них нормальная. У детей подопытных мух этот эффект не мог
проявиться, потому что все их сыновья получили свою единственную Х-хромосому от
матери, а те, кому досталась отцовская Х-хромосома, естественно, оказались самками.
Чтобы выявить рецессивные летальные мутации в Х-хромосоме, нужно было исследовать
внуков. Авторы скрестили дочерей подопытных мух со здоровыми самцами и
проанализировали выживаемость мужского потомства от этих скрещиваний. Результат
получился отрицательный: никакого влияния сексуальных домогательств на
эффективность репарации рецессивных леталей выявить не удалось, хотя опыт повторили
дважды с большим количеством мух-участниц.
Почему у замученных ухажерами самок повысилась эффективность исправления грубых
ошибок в ДНК, а на менее опасные ошибки этот эффект не распространился — пока
неизвестно.
Главный вывод состоит в том, что на темп накопления мутаций могут влиять, помимо
прочего, еще и социальные факторы. В природе интенсивность мужских ухаживаний
может зависеть, например, от численности и плотности популяции, от соотношения
полов, от продолжительности жизни самцов и самок. Авторы предполагают, что не только
избыточное мужское внимание, но и другие виды относительно мягкого стресса могут
способствовать более эффективной репарации, а значит, замедлять мутагенез. Таким
образом, полученные результаты открывают перед учеными большое новое поле для
исследований.
Источник: Alexei A. Maklakov, Simone Immler, Hanne Løvlie, Ilona Flis and Urban Friberg.
The effect of sexual harassment on lethal mutation rate in female Drosophila melanogaster //
Proc. R. Soc. B. Published online November 21, 2012.
Александр Марков