Дигибридное срещивание

Дигибридное срещивание
Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель установил
закономерности наследования при моногибридном скрещивании и явление
доминирования. Но организмы отличаются по многим парам аллелей,
поэтому Мендель решил проследить наследование двух признаков
одновременно. С этой целью он использовал гомозиготные растения гороха,
отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена жёлтые и
гладкие и зелёные морщинистые.
В результате такого скрещивания он получил растения, у которых были
жёлтые гладкие семена. Этот результат подтверждает, что первый закон
Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения) проявляется не
только при моногибридном скрещивании, но и при ди- и полигибридном.
Р
G
F
ААВВ
х
АВ
ааbb
аb
АаВb
Полученные гибриды первого поколения (AaBb) будут давать четыре типа
гамет в равном соотношении, так как в процессе мейоза из каждой пары
генов в гамету попадает один ген, свободно комбинируясь с генами другой
пары:
G
При оплодотворении каждая из четырёх типов гамет одного организма
случайно встречается с одной из гамет другого. Следовательно, возможно 16
вариантов их сочетания. Для удобства записи пользуются решёткой Пеннета,
в которой по горизонтали записывают женские гаметы, а по вертикали –
мужские.
В результате скрещивания в зиготах получаются разные комбинации генов.
Легко подсчитать, что по фенотипу потомство делится на 4 группы: 9 частей
жёлтых гладких (А-В-), 3 части жёлтых морщинистых (А-bb), 3 части
зелёных гладких (ааВ-), 1 часть зелёных морщинистых (ааbb). (Запись А-Вобозначает, что если в генотипе есть хотя бы один доминантный ген, то
независимо от второго гена в фенотипе проявится доминантный признак).
Если учесть расщепление по одной паре признаков (жёлтый и зелёный цвет,
гладкая и морщинистая поверхность), то получится 9 + 3 особи с жёлтыми
(гладкими) и 3 + 1 особи с зелёными (морщинистыми) семенами. Их
соотношение равно 12:4, или 3:1. Следовательно, при дигибридном
скрещивании каждая пара признаков в потомстве даёт расщепление
независимо от другой пары, как и при моногибридном скрещивании. При
этом происходит случайное комбинирование генов (и соответствующих им
признаков), приводящее к новым сочетаниям, которых не было у
родительских форм. В этом примере исходные формы гороха имели жёлтые
гладкие и зелёные морщинистые семена, а во втором поколении получено не
только такое сочетание признаков, как у родителей, но и формы с жёлтыми
морщинистыми и зелёными гладкими семенами.
Отсюда следует третий закон Менделя – закон независимого
комбинирования признаков: при скрещивании гомозиготных особей,
отличающихся по двум или нескольким парам альтернативных
признаков,
во
втором
поколении
наблюдается
независимое
комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им
признаков.
Для проявления третьего закона Менделя необходимо соблюдение
следующих условий:
 Доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и
других видах взаимодействия генов числовые соотношения потомков с
разными комбинациями признаков могут быть другими);
 Не должно быть летальных (приводящих к смерти) генов;
 Гены должны локализоваться в разных негомологичных хромосомах.
Цитологические основы дигибридного скрещивания.
Как известно, в профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, а
в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу клетки,
а другая — к другому. При расхождении к разным полюсам негомологичные
хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга. При
оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом и
гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых
клетках родителей, соединяются вновь.
Предположим, что каждая хромосома содержит только один ген.
Палочковидные хромосомы несут аллель A или а, сферические - В или в, т. е.
эти две пары аллелей находятся в
негомологичных хромосомах (см.
рис.).
Гомозиготные родители (ААВВ и aaвв) формируют только один тип гамет с
доминантными (АВ) или с рецессивными (aв) аллелями. При слиянии таких
гамет образуется единообразное первое поколение гибридов — гибрид
дигетерозиготен (АаВв), но так как у него присутствуют гены А и B, то по
фенотипу он сходен с одним из родителей.
В тех случаях, когда необходимо указать, что те или иные гены находятся в
гомологичных хромосомах, в генетических формулах зигот хромосомы
принято изображать в виде двух черточек или одной с указанием обоих
аллелей гена. Формула дигетерозиготы может быть записана так:
.
Поскольку гаметы содержат только по одной из гомологичных хромосом и
соответственно по одному аллелю каждого гена, то их формулы могут быть
записаны так:
и т. д.
В дальнейшем у гибридных организмов по причине случайности
расхождения отцовских и материнских хромосом каждой пары в процессе
мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в. Точно так
же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном в. Поэтому
гибриды образуют четыре типа гамет:
Образование всех четырех
типов гамет равновероятно, т. е. все они образуются в равных количествах.
Свободное сочетание таких гамет в процессах оплодотворения заканчивается
образованием 16 типов зигот, а значит, и потомков (см. рис.).
Они распадаются на четыре фенотипических класса: доминантные по обоим
признакам — 9 частей, доминантные по первому и рецессивные по второму
признаку — 3 части, рецессивные по первому и доминантные по второму —
3 части, рецессивные по обоим признакам — 1 часть. Генотипических
классов 9: 1AABB, 2ААВв, 1AAвв, 1Aaвв, 4AaBв, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBв,
1aaвв.
Полигибридное скрещивание. Рассуждая аналогично, можно представить
расщепление при три- и полигибридном скрещивании, т. е. когда родители
различаются по аллелям трех и более генов, а в F1 образуются три- и по
лигетерозиготы. Соотношение генотипических и фенотипических классов в
F2 три- и полигибридных скрещиваний, а также число типов гамет (и число
фенотипов) у гибридов F1 определяются простыми формулами: при
моногибридном скрещивании число типов гамет равно 2, при дигибридном
4(22), а при полигибридном - 2n; число генотипов равно соответственно
3,9(32) и 3n.
Опираясь на независимость наследования разных пар аллелей, можно также
любые сложные расщепления представить как произведение от
соответствующего числа независимых моногибридных скрещиваний. Общая
формула определения фенотипических классов при полигибридном
скрещивании имеет вид (3:1)n, где п равно числу пар признаков, по которым
идет расщепление. Для моногибрида эта формула соответственно имеет вид
(3:1); дигибрида — 9:3:3:1 или(3:1)2;тригибрида — (3:1)3. Расщепление по
генотипу имеет вид (1:2:1)n, где п — число расщепляющихся пар аллелей.
Известно, что каждый организм гетерозиготен по многим генам. Если
предположить, что человек, у которого отдельные пары хромосом содержат
не одну, а сотни пар аллелей, гетерозиготен хотя бы по 20 генам, то число
типов гамет у такой полигетерозиготы составит 220 = 1 048 576. Эта цифра
дает определенное представление о потенциальных возможностях
комбинативной изменчивости. Поэтому каждый человек обладает
неповторимой индивидуальностью. На Земле нет двух людей, совершенно
одинаковых по наследственности, за исключением однояйцевых близнецов.
Таким образом, третий закон Менделя (закон независимого наследования
признаков) еще раз демонстрирует дискретный характер генетического
материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных
генов и в их независимом действии — фенотипическом выражении.
Дискретность гена определяется тем, что он контролирует присутствие или
отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие
или подавление определенного признака организма. Очевидно, если
несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак
(форма гребня у кур, окраска глаз у дрозофилы, длина колоса у пшеницы и т.
д.), они должны взаимодействовать между собой. Отсюда следует, что
понятие «наследование признаков» употребляется, скорее всего, как образное
выражение, поскольку в действительности наследуются не сами признаки, а
гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма,
обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.
Задачи:
1. Имеются черные длинношерстные кошки и сиамские короткошерстные. И
те и другие гомозиготны по длине шерсти и окраске. Известно, что черный
цвет и короткошёрстность - доминантные признаки. Предложите систему
скрещиваний для выведения породы длинношерстных кошек с окраской
шерсти, характерной для сиамских кошек. Определите вероятность
появления кошек с таким фенотипом.
Решение: введем обозначения: А - черный окрас, В - короткая шерсть, а сиамский окрас, в - длинная шерсть.
Фенотипы
родителей
черные дл-ш
Генотипы
родителей
ААвв
Гаметы
сиамские к-ш
х
ааВВ
Аb
aВ
Генотипы
потомков
АаВв
Фенотип
потомков
черные короткошерстные
2. Скрестили растения томатов с красными грушевидными плодами с
растением с желтыми круглыми плодами. В F1 получили 50% красных
круглых и 50% желтых круглых. От скрещивания растений с желтыми
круглыми плодами из F1 получили 75% желтых круглых и 25% желтых
грушевидных. Какой признак, определяющий, форму доминирует? Каковы
генотипы родителей, гибридов F1 и F2, если красная окраска плодов
доминирует?
Решение: введем обозначения: А - красные плоды, В - круглая форма а желтые плоды, в - грушевидная форма.
Р1 Аавв х ааВВ
гаметы
aB
Ab
АаВв
ab
ааВв
Р2: ааВв х ааВв
гаметы
аВ
ав
аВ
ааВВ
ааВв
ав
ааВв
аавв
Фенотипы родителей
крас. груш.
Генотипы родителей
Гаметы
Генотипы
Аавв
Aв
Х
х
жел. круг.
ааВВ
ав
аВ
АаВв,
ааВв
Фенотип F1
Крас. Круглая
Жел. круглая
Генотипы родителей
ааВв
F1
Гаметы
Генотипы
аВ
Aв
F2
Фенотип F2
ааВВ
ав
ааВв
х
ааВв
аВ
ааВв
ав
аавв
Жел. круглые 75%, ж.гр. 25%
Задачи для решения:
1. Известно, что катаракта и рыжеволосость у человека контролируются
доминантными генами, локализованными в разных парах аутосом.
Рыжеволосая женщина, не страдающая катарактой, вышла замуж за
светловолосого мужчину, перенёсшего операцию по удалению катаракты.
Определите, какие дети могут родиться, если иметь в виду, что мать
мужчины имеет такой же фенотип, как и его жена (т.е. рыжеволосая, без
катаракты).
2. Ген шестипалости (разновидность полидактилии), как и ген,
контролирующий наличие веснушек, - доминантные, расположенные в
разных парах аутосом.
Женщина с нормальным количеством пальцев на руках и с веснушками на
лице вступает в брак с мужчиной, у которого также по пять пальцев на
каждой руке, но не от рождения, а после перенесённой в детстве операции по
удалению щестого пальца на каждой руке. Веснушек на лице мужчины не
было от рождения, нет и в настоящее время. В этой семье имеется
единственный ребёнок: пятипалый, как и мать, и без веснушек, как отец.
Высчитать, каков был шанс у этих родителей иметь именно такого ребёнка.