Лекция 1 - Голоса животных Северо
реклама
РегЭк – лекция 1 -1Введениеi Обычно под региональной экологией понимают обзор экосистем того или иного региона. Казалось бы, подходя с такой точки зрения, было бы логично обсуждать в рамках курса, читаемого в Петербурге, экосистемы Ленинградской области или Северо-Западного региона России. Однако проблема в том, что в университете учатся студенты из разных регионов нашей страны и многие из них будут работать впоследствии за пределами СевероЗапада. Сведения об экосистемах Северо-Запада, конечно, будут небесполезны и им, однако пробелы в знакомстве с экосистемами их родных регионов в этом случае им придется заполнять самостоятельно. Исходя из этого, вместо традиционного курса региональной экологии мы вводим курс “Экосистемы России”. Таким образом, под рассматриваемым регионом мы будем понимать всю территорию Российской Федерации, хотя, конечно, Северо-Западу России уделим особое внимание. Россия – страна, огромная по своей территории. Ее площадь составляет 17 075,4 тысячи квадратных километров, то есть примерно треть площади Евразии. Территория России с точки зрения биогеографии целиком принадлежит Голарктическому царству, а с точки зрения физической географии располагается в умеренном и холодном тепловых поясах. Территория России пересекает несколько природных зон. С севера на юг это зона арктических пустынь, зона тундры, зона лесотундры, зона тайги, зона смешанных и широколиственных лесов, зона лесостепи, зона степи, зона полупустынь и зона пустынь. Каждая из природных зон обладает своей зональной экосистемой (или, если подойти с другой точки зрения, совокупностью экосистем), которую можно назвать биомом. Вот рассмотрением состава и свойств биомов различных природных зон мы и займемся. В основном, мы будем касаться экосистем суши и, отчасти, внутренних водоемов, поскольку зональность Мирового океана заметно отличается от зональности суши. Следует, однако, иметь в виду, что зональные экосистемы и экосистемы, расположенные географически в пределах той или иной природной зоны, – это не совсем одно и то же. Дело здесь вот в чем. Как известно, для «классической» экосистемы ее тип в наибольшей мере определяется типом ее растительной составляющей – фитоценоза. Это обстоятельство следует, в частности, из того, что именно на продуцентов приходится основная часть и энергетической пирамиды, и пирамиды масс (вспомним знаменитые линдемановские 10% энергии, переходящие снизу вверх с этажа на этаж пирамиды). Поэтому мы вправе воспользоваться разработками фитоценологов (геоботаников). В фитоценологии принято различать зональную, интразональную и экстразональную РегЭк – лекция 1 -2- растительность. Зональная растительность – это растительность плакоров, то есть выровненных, хорошо дренированных водоразделов, с почвами среднего механического состава – легко суглинистыми или супесчаными. Например, в зоне тайги зональными растительными сообществами будут темнохвойные и лиственничные леса. Вне плакоров – например, по склонам, в долинах, в балках, а также на водоразделах с очень легкими песчаными или, наоборот, с тяжелыми,заболачивающимися глинистыми почвами – образуются другие растительные сообщества, которые называют интразональной растительностью. Примерами интразональных сообществ, находящихся в той же таежной зоне будут, например, болота, заливные луга, располагающиеся на легких песчаных почвах сосновые боры. Экстразональная растительность – это растительность, свойственная, в целом, не той природной зоне, в которой наблюдается в данном случае, а плакорным территориям какой-то другой зоны. К экстразональным сообществам можно отнести, например, дубравы в балках, расположенных в степной зоне. Именно к экстразональной растительности приложимо, прежде всего, правило предварения Алехина, согласно которому растительность склонов северной экспозиции подобна (предваряет собой) растительности плакоров более северных территорий, а растительность склонов южной экспозиции подобна растительности плакоров более южных территорий. Однако причины существования территорий с экстразональной растительностью могут быть и не связаны с рельефом. Например, существование Кунгурской лесостепи на юго-востоке Пермского края, в подзоне южной тайги, обусловлено выходами на поверхность карбонатных горных пород. Можно также встретить в литературе такое понятие, как азональная растительность. Понятие азональной растительности очень близко понятию растительности интразональной. В обоих случаях речь идет не о растительности, образующей самостоятельную зону, а о растительности, вкрапленной в зональную растительность. Однако под интразональной обычно понимают растительность, приуроченную к одной или нескольким смежным природным зонам, а под азональной – встречающуюся в самых разных зонах. Одни авторы говорят, что интразональность – это частный случай азональности, другие же предлагают избегать термина «азональность» и говорить только об интразональности. Помимо широтных различий, существуют также различия в характере растительных сообществ, видимые при рассмотрении их с запада на восток. В результате говорят не только о широтной, но и о меридиональной зональности. В значительной мере эта меридиональная зональность обусловлена различиями во влажности воздуха, которые, в свою очередь, определяются степенью удаленности территорий от океана, господствующими ветрами и т. д. РегЭк – лекция 1 -3- Наиболее обширная природная зона России – тайга. Однако логичнее рассмотреть природные зоны по порядку их следования с севера на юг. Этим самым мы, во-первых, упорядочим биомы по возрастанию сложности их организации, а во-вторых, сможем увидеть определенную преемственность одних биомов от других, соседних. Зона арктических пустынь Арктические пустыни – это северные полярные пустыни, во многом сходные с антарктическими пустынями, то есть полярными пустынями Южного полушария. Арктические пустыни занимают север Евразии, Северной Америки и близлежащие острова. Эта природная зона располагается циркумполярно, то есть вдоль Северного Полярного круга. Она, однако, не образует сплошного кольца. В наиболее типичном виде на территории России арктические пустыни представлены на островах и архипелагах Ледовитого океана (Северный остров Новой Земли, Земля Франца-Иосифа, часть Новосибирских островов – северные оконечности островов Котельный и Де-Лонга – и др.). Раньше в зону арктических пустынь включали Новосибирские острова целиком и остров Врангеля. Однако более правильно относить бóльшую часть Новосибирских островов, остров Врангеля и Южный остров Новой Земли к подзоне арктических тундр тундровой зоны. Сейчас считается, что арктические пустыни на материке представлены только в районе мыса Челюскин на Таймыре. За пределами России зона арктических пустынь занимает бóльшую часть Гренландии и Канадского Арктического архипелага. Арктические пустыни представляют собой бесплодные земли, скованные вечной мерзлотой и покрытые ледниками. Вечная мерзлота может распространяться на сотни метров вглубь земли. Тепло присутствует в минимуме. Бóльшую часть года температура воздуха здесь ниже нуля. Среднемесячная температура января – -16 – -32° С; июля – ниже +8° С. Самый холодный месяц – обычно, март, когда даже на побережье температура достигает 50 °С ниже нуля. Снежный покров может лежать до 220-280 дней в году. 10-11 месяцев в году температура воздуха отрицательная. Осадков в этой природной зоне выпадает не так уж много: обычно не более 300 (от 40 до 400) мм в год, что соизмеримо с их количеством, выпадающим, например, на семиаридных территориях Средиземноморья, таких, как центральный Тунис (однако из-за низких температур осадки превышают испарение, поэтому для растений возникают условия сбалансированного, а иногда даже избыточного увлажнения). Из-за малого количества осадков, а также вследствие сильных ветров часто бóльшая часть территории оказывается свободной от снегового покрова. На территориях, свободных ото льда, в основном можно РегЭк – лекция 1 -4- видеть скопления щебня, часто образующие особые, характерные только для Арктики формы микрорельефа. Для ландшафтов арктических пустынь характерно соленакопление. На поверхности почв часты выцветы солей, а летом в результате миграции солей могут образовываться мелкие солоноватые озера. Почвы в полярных пустынях очень скудные и маломощные. Они очень бедны гумусом. Для свойственных арктическим пустыням и арктическим тундрам аркто-тундровых почв характерно его содержание в пределах 1-3%, а мощность их почвенного профиля определяется глубиной сезонного оттаивания, которая редко превышает 30 см. В арктотундровых почвах благодаря избыточному атмосферному увлажнению и высоко расположенной поверхности многолетней мерзлоты, на протяжении короткого сезона положительных температур все время поддерживается высокая влажность. Такие почвы имеют слабую кислую или нейтральную реакцию (рН от 5,5 до 6,6) и содержат до 3% гумуса. На сравнительно быстро просыхающих участках с большим количеством цветковых растений образуются почвы с нейтральной реакцией и повышенным содержанием гумуса (46%). Растительность в арктических пустынях почти отсутствует и представлена водорослями, лишайниками (в основном, накипными), печеночными и листостебельными мхами. Покрытосеменные растения представлены единичными вкраплениями различных видов камнеломки, злаков (бескильницы, мятлика), лютиков, полярного мака и других трав. Для всей зоны арктических пустынь известно не более ста видов покрытосеменных растений. Если же рассмотреть растительность отдельных островов, то количество присутствующих на них видов цветковых растений не превышает 40 видов, а обычно составляет не более 20. Значительно выше разнообразие видов мхов и лишайников. Например, на Земле Франца-Иосифа лишайники представлены 100, а мхи – 80 видами. Общий запас фитомассы, характерный для этой природной зоны, – около от нескольких центнеров до нескольких (меньше 5) тонн на гектар сухого вещества, при этом живая надземная масса преобладает над подземной (в тундре и пустынных зонах других географических поясов наблюдается обратное соотношение). На юге встречаются кустарничковые ивы и дриада (куропаточья трава) – вечнозеленый кустарничек из семейства розоцветных. Кустарники отсутствуют, лишайники и мхи не образуют сплошного покрова. Растения прижимаются к земле, так как она нагревается лучше, чем воздух. Общее проективное покрытие растений составляет всего несколько процентов. Одна из основных причин отсутствия сплошного растительного покрова в арктических пустынях – сильнейшие ветры. В то же время, на участках, укрытых от ветра, в тех же температурных условиях благополучно могут расти арктические растения; таким образом, можно считать, что РегЭк – лекция 1 -5- температура не является для них лимитирующим фактором. Еще в большей мере это справедливо по отношению к автотрофам-прокариотам. Например, внутренние ледяные поля Гренландии окрашены в пурпурно-бурый цвет благодаря развивающихся прямо на них цианобактериям рода Anabaena. Из-за короткого вегетационного периода в арктических пустынях нельзя четко разделить теплое время года на весну, лето и осень. Некоторые растения оживают весной ещё под снегом. Другие жмутся к земле, образуя особые ползучие или подушкообразные формы роста. Облик полярных пустынь зависит и от их географического расположения, и от высоты над уровнем моря. В целом, чем ниже располагается территория, тем богаче на ней растительность. Например, на Земле Франца-Иосифа господствующим компонентом растительности являются мхи, ниже 120 м к ним примешиваются травы, от 120 до 200 м – лишайники, а выше 200 м имеются только лишайники и колонии цианобактерий. Вне плакоров в зоне арктических пустынь встречаются минеральные моховые болотца, почти или совсем без покрытосеменных растений. Но торфяных болот здесь не бывает. Продуктивность арктических пустынь очень низка. Их биологическая продукция составляет менее 0,25 т / га в год (только в некоторых их типах может достигать 2 т / га в год). Растения чрезвычайно медленно растут, но часто бывают очень долговечны. Например, у розоцветных из рода дриада известны экземпляры в возрасте около 100 лет, которые продолжают расти. Тем более это справедливо в отношении арктических лишайников, среди которых известны особи в возрасте 5-7 тысяч лет, а ежегодный прирост составляет всего десятые доли миллиметра. Очевидно, что скудность растительности влечет за собой и бедность животного мира. Он значительно беднее, чем даже в тундре. Наземные и пресноводные беспозвоночные имеют пищевые связи с мхами, лишайниками и их разлагающимися остатками. Например, в полярной пустыне на мысе Челюскин основу населения почвы и мохово-лишайниковой дернины составляют всего 4 группы беспозвоночных животных: нематоды, малощетинковые кольчатые черви из семейства энхитреид, ногохвостки и личинки комаров-звонцов (хирономид). Численность личинок звонцов очень высока – 50-1500 экз./м2. Меньшее значение имеют гамазовые клещи, личинки зимних комаров и грибных комаров. Одна из типичных черт арктических беспозвоночных – их миниатюрные размеры. Любопытно, что большинство клещей – обитателей арктических пустынь родственно клещам, обитающим в пустынях засушливой зоны. По-видимому, это связано с тем, что оба типа пустынь, с одной стороны, предоставляют своим обитателям мало органических веществ, а с другой стороны, предоставляют им в течение года очень непродолжительное время, относительно РегЭк – лекция 1 -6- благоприятное для жизни. Важнейшие приспособления, позволяющие этим клещам развиваться в короткие благоприятные периоды, – упрощенность строения, потребление жидкой пищи и высокая скорость обмена веществ. Среди беспозвоночных, обитающих в арктических пустынях, мы встречаем консументов разных уровней. Преобладают виды, питающиеся микроскопическими почвенными водорослями, грибами, возможно, и бактериями (личинки хирономид, ногохвостки, многие нематоды). Крупных сапрофагов, наподобие обитающих в более южных зонах дождевых червей, в арктических пустынях нет. Однако их функцию могут выполнять энхитреиды, которые обычно питаются разлагающимися растительными остатками. В то же время, в условиях арктических пустынь процессы разложения органического вещества очень слабы и количество опада высших растений мало. Поэтому можно предполагать, что здесь основу питания энхитреид составляют водоросли и цианобактерии. Имеются и хищные беспозвоночные. Так, среди арктических гамазовых клещей есть виды, питающиеся, по-видимому, яйцами двукрылых и другими мелкими насекомыми. Позвоночные животные арктических пустынь, даже если они обитают на суше, обычно в той или иной мере связаны с морем, прежде всего – как с источником пищи. Наземные позвоночные представлены птицами и млекопитающими. Среди птиц преобладают водоплавающие, питающиеся в море или во внутренних водоемах. По скалистым берегам водоплавающие птицы образуют птичьи базары. Иногда встречаются также дневные хищные птицы, например, сокол-сапсан, но обычно они гнездятся южнее, в зоне арктических тундр. Птичьи базары образуются далеко не везде. Например, их нет на большей части арктического побережья Сибири, на Новосибирских островах, на Северной Земле. Это объясняется пологостью берегов на этих территориях. На пологих берегах морские птицы не гнездятся, предпочитая скалы. Важную роль, помимо характера берегов, в возникновении птичьих базаров играет доступность моря для птиц. Например, на восточном берегу Новой Земли, несмотря на обилие обрывистых скал, удобных, казалось бы, для птиц, птичьи базары практически отсутствуют, так как прибрежная полоса Карского моря почти все время забита льдами и у морских птиц нет возможности добывать в море пищу. Наоборот, на западном, баренцевоморском берегу Новой Земли птичьих базаров много. Если рассмотреть пищевые связи птиц арктических пустынь, то большинство из них питается в море рыбой и морскими беспозвоночными. Рыбоядны, например, практически все чайки, морскими беспозвоночными питаются люрики и другие чистиковые птицы, а также утки-гаги. Имеются и растительноядные виды птиц. Например, таковы атлантическая и РегЭк – лекция 1 -7- американская черные и краснозобая казарки, которые связаны, однако, больше не с арктическими пустынями, а с тундрой. В тундре они питаются травянистой растительностью, а при ее отсутствии могут переходить на питание водорослями и отчасти водными беспозвоночными. В рацион крупных чаек – поморников – помимо рыбы (в том числе, отнимаемой от поймавших ее чаек мелких видов) и водных беспозвоночных, входят также мелкие птицы, в том числе птенцы, а также птичьи яйца и даже лемминги, однако роль рыбы и водных беспозвоночных в их питании очень велика. А вот сапсаны, как и все соколы, питаются исключительно другими птицами, охотясь на них в воздухе. Следует, однако, отметить, что их добычу в условиях Арктики составляют, в основном, птицы, связанные пищевыми связями с водными экосистемами. Млекопитающие, связанные с сушей, представлены, прежде всего, формами, в значительной мере связанными также и с морем: ластоногими (прежде всего, следует упомянуть моржей), белым медведем. Полностью наземных видов мало и все они приходят в арктические пустыни только на лето. Это, например, северный олень, лемминги, песец, ласка, полярный волк. Зимой арктические пустыни безжизненны. Лемминги – это мышевидные грызуны из семейства хомяковых, представленные несколькими видами. В русской Арктике наиболее обычны сибирский (обский) и копытный лемминги. Основу рациона для копытного лемминга составляет кустарничковая растительность, а для сибирского – травы и мхи. На зиму лемминги, в отличие от многих других грызунов, не впадают в спячку, а остаются активными. По-видимому, это связано с тем, что период активной вегетации растений в Арктике очень короток и за него невозможно накопить количество жира, достаточное для успешного переживания очень длинной зимы в состоянии спячки. Как и все мелкие эндотермные (“теплокровные”) животные, лемминги нуждаются в очень большом количестве пищи. За сутки лемминг съедает вдвое больше, чем весит сам, а за год он потребляет примерно 50 кг растительной массы. В тундре копытные лемминги решают проблему зимнего питания, создавая запасы корма (до 5-8 кг, в основном – веток). В условиях арктической пустыни и создавать запасы из веток малочисленных кустарничков, подобно копытным леммингам, и добывать всю зиму травы и мхи из-под снега, как это делают сибирские лемминги, значительно труднее, чем в тундре, из-за малого количества растений. Основу рациона северного оленя составляют наземные кустистые лишайники – ягель. Его запасы в полярной пустыне также существенно ниже, чем в тундре. Зимой, когда ягель приходится добывать из-под снега, в условиях его малых запасов оставаться невозможно, поэтому северный олень покидает эти территории. РегЭк – лекция 1 -8- Ласка, песец и полярный подвид волка – хищные млекопитающие. В арктической пустыне основу рациона ласки составляют лемминги. Зимой, с исчезновением леммингов, в арктической пустыне ласки также не могут выживать. Полярный волк ведет кочевой образ жизни и мигрирует вслед за стадами диких, а подчас и домашних, северных оленей. Вместе с северными оленями он и попадает летом в зону арктических пустынь. Также он может охотиться на леммингов и разорять птичьи гнезда. Очевидно, что зимой, в отсутствие северных оленей, в арктической пустыне он оставаться не может и откочевывает южнее. Кормовой рацион песца довольно разнообразен. Если в континентальной тундре он, в основном, охотится на грызунов, то в зоне арктических пустынь, хотя и охотится также и на леммингов, оказывается связан с морем. Он разоряет гнезда в колониях морских птиц, охотится и на взрослых птиц, особенно во время линьки, когда они не могут летать. Важную роль в питании песца играют выброшенные морем на берег погибшие морские животные, от рыб и ракообразных до ластоногих и китообразных. Иногда песцы нападают на живых детенышей ластоногих. Интересно, что нередко они сопровождают белых медведей, поедая остатки их добычи – прежде всего, также ластоногих. Даже зимой они могут вслед за медведями двигаться по льдам океана далеко на север, возможно, даже достигая Северного полюса. Таким образом, песец в зоне арктических пустынь также оказывается зверем, связанным с морем. Исходя из того, что растительность скудна, наземные беспозвоночные немногочисленны, а бóльшая часть крупных животных питается водными организмами, логично предположить, что продуктивность водных экосистем в Арктике значительно выше, чем наземных. Действительно, жизнь в Арктике неизмеримо богаче представлена в море, нежели на суше. Хотя арктические воды значительно беднее более южных морей по видовому разнообразию обитающих в них организмов, в Северном Ледовитом океане обитает более 3000 видов водорослей и морских животных. Из продуцентов наибольший вклад в первичную продукцию приходится на фитопланктон (взвешенные в воде водоросли), а в шельфовой зоне – на макрофиты (крупные донные водоросли). В фотическом слое в весенне-летний вегетационный сезон биомасса фитопланктона может составлять от 4 до 14 г / м2 (обычно же примерно в 10 раз меньше). Зато биомасса макрофитов в верхней части шельфа может составлять несколько (до 10-20) кг / м2, то есть в десятки раз больше, чем биомасса наземных продуцентов арктической пустыни (при том, что первичная продукция здесь минимальна для Мирового океана). Заметный вклад в первичную продукцию арктических морей вносят также цианобактерии и диатомовые водоросли, обрастающие нижнюю поверхность многолетних льдов, и донные микроводоросли. РегЭк – лекция 1 -9- Много в арктических морях, в том числе и в их прибрежной части, животных. Так, биомасса зоопланктона (взвешенных в воде животных) колеблется от нескольких грамм до нескольких десятков грамм на квадратный метр, а макробентоса (совокупности донных животных крупнее 5 – 10 мм) – от нескольких сот грамм до нескольких килограмм на квадратный метр, снижаясь с запада на восток и с увеличением глубины. Относительная бедность биоразнообразия арктических морей объясняется, во-первых, длительностью полярной ночи и, во-вторых, наличием ледового покрова. Кроме того, эта бедность,по-видимому, связана также с относительной молодостью данных биоценозов. Дело в том, что за последние миллионы лет (срок, не такой уж большой по геологическим меркам) природные условия Северного Ледовитого океана несколько раз претерпевали очень серьезные изменения, в том числе сильное похолодание третичного периода и сильные опреснения четвертичного. Считается, что нынешний облик биоты арктической зоны начал формироваться примерно 2.5 миллиона лет назад и принял вид, близкий к нынешнему, примерно 500 тысяч лет назад. Однако, как мы видим, продуктивность моря в Арктике значительно выше, чем полярных пустынь суши. Очевидно, что в таком сравнительном обилии живых организмов в море при крайней скудности наземных биоценозов и надо искать причину питания морскими организмами большого количества наземных позвоночных. Если говорить о пресноводных водоемах, то они представлены в зоне арктических пустынь олиготрофными, сравнительно мало продуктивными, озерами в котловинах и долинах. Олиготрофные озера наиболее характерны для Северной Земли и Новосибирских островов. В некоторые годы они вообще не вскрываются ото льда. В этих водоемах могут развиваться личинки двукрылых, в том числе кровососущих. Изменения в арктических пустынях в XX веке Как известно, мы живем в эпоху глобального потепления. Можно много спорить о его причинах и о роли антропогенных факторов, однако за XX век средняя приземная температура воздуха на Земле увеличилась на 0.6 оС. Однако в разных частях планеты это повышение температуры очень разное. В Арктике оно намного выше среднего и достигает 5 оС. Наблюдения со спутников зафиксировали уменьшение снежного покрова Земли на 10% за последние 40 лет. При этом в атлантическом секторе Арктики льдов стало меньше на 2030% и это очень существенно осложнило жизнь связанным с морем млекопитающим, например – белым медведям. В районе Таймыра ситуация выглядит пока более благополучной, в ближайшие десятилетия прогнозируется лишь некоторое уменьшение РегЭк – лекция 1 -10- площади и толщины льдов. Однако в долгосрочной перспективе пока прогнозы получаются довольно мрачными. Возможно, что к концу столетия Северный Ледовитый океан в летнее время вообще будет оставаться свободным от ледяного покрова. Это в корне изменит условия обитания тех же ластоногих и белого медведя и может привести даже к их вымиранию. Это потепление должно будет затронуть и сушу, вызвав вытеснение полярных пустынь тундрой, а тундры – тайгой. Более подробно возможные негативные последствия такого сценария мы обсудим в лекции, посвященной тундрам. Кроме того, как известно, именно полярные области – основные места образования так называемых «озоновых дыр». С 70-х годов по середину 90-х годов ежегодный уровень озона в Арктике снизился на 10 процентов, что увеличило риск ослепления от снежного покрова и обгорания от солнечных лучей. Если и потепление, и «озоновые дыры» – явления, степень вины человека в появлении которых до сих пор является предметом споров, то сокращение численности целого ряда промысловых животных, прежде всего – рыбы, – безусловно, результат слишком интенсивной эксплуатации этих экосистем человеком. В настоящее время практически полностью запрещен промысел китов (допускается только в научных целях и для нужд коренного населения), ограничен промысел морского зверя. Атлантический морж занесен в Красную книгу, охраняются синий кит и горбач. Однако с 60-х годов XX века вследствие перелова стали редкими даже мелкие киты, серьезно (примерно в 3 раза) сократилась численность гренландских тюленей. Если говорить о рыбе, то перелов коснулся и ее запасов. В 60-е годы в Баренцевом и Норвежском морях произошел перелов сельди и сайки, в 70-е и 80-е – трески, мойвы и других видов рыб. После принятия мер по охране рыб их численность восстанавливается, но крайне медленно. Так, с 70-х норвежской сельди понадобилось 16 лет, чтобы восстановить численность до 1/3 от численности, имевшейся до перелова. Уменьшение количества рыбы повлияло и на численность питающихся ею морских птиц, что появилось в уменьшении численности их колоний. Таким образом, связь наземных животных с морем, характерная для Арктики, проявляется и в их зависимости от деятельности человека в море. iИсточники: Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. М.: Высшая школа, 1985. 272 с. Петров К.М. Биогеография с основами охраны биосферы. СПб: издательство С.-Петербургского ун-та, 2001. 376 с. Бобринский Н.А., Зенкевич Л.А., Бирштейн Я.А. География животных. М.: Советская наука, 1946. 456 с. Электронный журнал BioDat – http://www.biodat.ru/doc/biodiv/part1a.htm Новости науки – http://www.scientific.ru/journal/news/0105/n230105.html Экология::Биологическая продукция – http://podelu.com/voc.php?doc_id=6230&ctg=12 GEO-3: GLOBAL ENVIRONMENT OUTLOOK – http://www.grida.no/geo/geo3/russian/173.htm Большой Арктический заповедник – http://oopt.info/barctic/comm.html АРКТИКА – http://www.krugosvet.ru/articles/21/1002121/1002121a1.htm Заповедник Большой Арктический – http://www.ecosystema.ru/07referats/zapov_ark.htm ЖИВОТНЫЙ МИР АРКТИЧЕСКИХ ПУСТЫНЬ - http://nature.krasn.ru/dict.php?id=241 Web-Атлас Здоровье и окружающая среда. Оглавление - http://www.sci.aha.ru/ATL/ra00.htm Экология :: Лекция 6: Основные типы экосистем земли – http://ekologiya.narod.ru/page1_7.htm Ch5.pdf – http://www.csr.spbu.ru/pub/3/Ch5.pdf Природа Кольско-Беломорского региона – http://matteuccia.narod.ru/kollages/001/001.htm Заповедник Большой Арктический - Great Arctic Reserve.html - http://www.bigarctic.ru/index.php?cat=1&art=1 Якутия - природа :: Статьи :: RUSADVENTURES.html - http://www.rusadventures.ru/showArticle.aspx?articleID=397 СССР.html - http://www.philipp-bittner.com/Bse/PLAT-STRU/2454.htm РегЭк – лекция 1 -11- Таймырский экорегион - http://www.wwf.ru/data/publ/passport/taimyr_ru.pdf ОТРЯД ГРЫЗУНОВ (RODENTIA).html - http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/Mam_Rus_t/var/rod_all.htm Alopex lagopus.html – http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/Mam_Rus_t/Carn/A_lagop.htm http://www.univer.omsk.su/omsk/Sites/zveri/1.htm Алехин В.В. География растений. М.: гос. Изд-во мин. просвещения РСФСР, 1950. 420 с. Российская Федерация - http://russia.clow.ru/text/094.html Дриада - http://flower.onego.ru/other/dryas.html Дриада - Растения для альпинария - Садовые растения - Энциклопедия декоративных растений – Лужок http://luzhok.ru/encyclop/garden/alpin/art652.html Галанин А.А. Лихенометрический метод датирования: Идентификация и оценка возраста процессов современной морфодинамики в горах Северо-Востока России. СВКНИИ ДВО РАН. 2000 http://www.neisri.magadan.ru/academnet/neisri/lab/neotecton/lihen/lichenometry2.htm Кривенко В.Г., Виноградов В.Г. Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц России и проблемы их охраны - http://de.msu.ru/~vart/ducks/ ПОМОРНИК СРЕДНИЙ - http://www.floranimal.ru/pages/animal/p/1524.html Леме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 308 с. Экстразональная растительность – http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/125/798.htm Кунгур – http://splyusn.chat.ru/kungur.htm Интразональность – http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/055/918.htm Северный Ледовитый и Южный океаны (гл. ред. А. П. Капица). Л.: Наука, 1985. 504 с. Ассимиляционный потенциал (устойчивость) природных экосистем, его потери и уровень современных антропогенных воздействий – http://www.biodat.ru/db/mon/nav/part02.htm Пояса физико-географические - http://www.oval.ru/enc/57015.html ТИПЫ ПОЧВ - http://www.krugosvet.ru/articles/119/1011947/1011947a1.htm ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ В СИСТЕМЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ РАЙОНОВ РОССИИ. 1. АРХИПЕЛАГИ АРКТИКИ – http://de.msu.ru/~vart/ducks/ch4_1.htm ОБЗОР МЕТОДИК ОЦЕНКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ http://72.14.209.104/search?q=cache:NKSDU4NTqd8J:www.biodiv.org/doc/meetings/sbstta/sbstta-03/official/sbstta03-08ru.wpd+%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%B4%D1%83%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F+%D0%B0%D1%80 %D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0+%D0%BE%D0%B7%D0%B5%D1%80%D0%BE&hl=ru&ct=cln k&cd=49&client=opera Состояние окружающей среды и ответные меры, 1972-2002 http://www.grida.no/geo/geo3/russian/overview/002.htm Площадь арктических льдов сокращается и достигла рекордно малых размеровhttp://www.vor.ru/SNG_Balt/?cnt=kz&month=09&day=30&year=2005&rub=world&id=13358
