Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга

advertisement
1992 Asimm mozga.doc
Доклады Академии наук 1992. Том 324, №6, с. 1327-1331.
УДК612+577.3
ФИЗИОЛОГИЯ
© В. А. ГЕОДАКЯН
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЛОГИКА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ МОЗГА
(Представлено академиком П.В. Симоновым 2 Ш 1992)
Конгресс США провозгласил последнее десятилетие XX века десятилетием мозга.
Проблема функциональной асимметрии мозга, включая загадку рукости, одна из самых
актуальных и широко обсуждаемых в современной науке. Ею занимаются нейробиологи и
психологи, эмбриологи и лингвисты, педагоги и психиатры, эволюционисты, антропологи,
генетики, социологи. Накоплен огромный фактический материал, главным образом по связи
асимметрии мозга с полом, рукостью, локализацией вербальных, пространственных способностей.
Как известно, каждая половина тела связана с противоположным полушарием мозга (более
слабые, эволюцион-но молодые, ипсилатеральные связи, но они играют второстепенную роль).
Смысл этого перекрестка считается неясным. Представляется, что информационная контра-схема
в сочетании с энергетической испи- обеспечивает необходимую отрицательную обратную связь
при билатеральном развитии. Доминирующие контралатеральные связи позволяют определить
ведущее полушарие по превосходству или предпочтению органов, по скорости или качеству
выполнения функции Например, у генетически праворуких людей эти показатели (размеры костей
и мышц, скорость постукивания и т.д.) значимо больше справа. Современные методы
тахистоскопии, дихотического прослушивания и дигаптической стимуляции позволяют
определить ведущее полушарие по асимметрии зрительных, слуховых и осязательных функций
[1]. В частности, установлено. Более асимметричный мозг у мужчин, чем у женщин [13]. 4–8кратный избыток мальчиков среди леворуких, заик, косоглазых, дислектиков (отклонения,
связанные с асимметрией мозга). Разная степень асимметрии мозга и разное участие полушарий в
мышлении у разных рас, этносов, культур. В левом полушарии локализованы: смысловое
восприятие и воспроизведение речи, письмо, самосознание, тонкий двигательный контроль
пальцев обеих рук, логическое, аналитическое, абстрактное мышление, арифметический счет,
музыкальная композиция, пространство цветов, положительные эмоции. Оно хорошо понимает
время, глаголы» способно на ложные высказывания. В правом полушарии—пространственнозрительные способности, интуиция, музыка, интонация речи, грубые движения всей руки,
целостное восприятие, отрицательные эмоции, юмор. Оно почти не понимает глаголов,
абстрактных терминов (здоровье, злоба, радость, религия), не способно на ложные высказывания.
Отмечается повышенный процент леворуких (их в среднем 10%) среди близнецов, гениев,
слабоумных, алкоголиков, сильнейших теннисистов и боксеров, заводских рабочих. Они чаще
подвержены несчастным случаям.
Вначале, считая асимметрию мозга сугубо человеческим явлением, пытались объяснить ее
как следствие уникальных особенностей человека: речи, правору кости, самосознания. Но
оказалось, что асимметрия мозга есть и у других позвоночных. Несмотря на это продолжают
появляться чисто "человеческие" теории специализации полушарий: вербальное—невербальное,
временное—пространственное, аналитическое—синтетическое, последовательное—целостное
(восприятие), абстрактное—конкретное. В латерализации усматривали способ удвоения
информационной емкости мозга, хотя, казалось, она может увеличить надежность, но никак не
емкость. Левое полушарие связывали с определением цели, правое полушарие—с ее реализацией,
с индуктивным и дедуктивным мышлением, числовой и аналоговой обработкой информации,
западным техницизмом и восточным мистицизмом и т.д. Есть и теории рукости. Вначале наивные,
объясняющие праворукость человека правосторонним расположением печени, смещающим центр
тяжести тела, или левосторонним—сердца, заставляющим держать в левой руке щит, а в правой
руке—меч. Отводили левой руке экскреторно-гигиенические функции, а правой—пищевые,
рукопожатия. Рассматривали леворукость как следствие родовой травмы, вообще как патологию и
т.д. [1], Ни одна из существующих теорий не может непротиворечиво объяснить факты и
предсказывать новые. В отсутствие теории накопление фактов малоэффективно.
1992 Asimm mozga.doc
Рис, 1, Асинхронная эволюция функции (признака, 0-^1) и доминирования ее центра управления
(ДУ) в полушариях мозга у мужского и женского пола при появлении и утрате функции. Т —
время филогенетическое, ЛП — левополушарное доминирование, 77/7 — правополушарное
доминирование, Б Л - билатерально, ПДХ - половой дихроизм, МДХ - мозговой дихроизм;
фазы эволюции: d — дислокации, t - транслокации, г — релокации
Очевидно, что асимметрия мозга—специализация полушарий и имеет адаптивное значение,
но совершенно неясно—какое. Что она дает? Какая логика, какой принцип лежит в ее основе? Что
означает видовая праворукость человека? Леворукость? Почему все это тесно связано с полом?
Нужна теория.
В 1972 г. нами было показано, что адаптивные, следящие системы, эволюционирующие в
изменчивой среде, дифференцируясь на две сопряженные подсистемы, специализированные по
консервативным и оперативным аспектам эволюции, повышают свою устойчивость [2]. Такой
подход к проблеме пола оказался очень плодотворным и привел к созданию теории асинхронной
эволюции полов [3]. Эволюция любого признака у мужского пола начинается и кончается раньше,
чем у женского,т.е. новый признак в филогенезе появляется сперва у мужского пола, потом. через
много поколений передается женскому. Сдвиг фаз во времени—половой дихронизм—приводит к
появлению полового диморфизма, наличие которого—свидетельство эволюции признака (рис. 1).
Теория вскрывает закономерные связи полового диморфизма, дисперсии и соотношения полов с
условиями среды, направлением, фазой, скоростью эволюции, с онтогенетической динамикой
признака и др. Существует далеко идущая аналогия между дифференциацией популяции на два
пола и мозга на два полушария [4]. Анализ специализаций полушарий позволяет выдвинуть
гипотезу: асимметрия мозга, так же как и половой диморфизм,—результат асинхронной эволюции.
При появлении в филогенезе новой функции доминирующий центр управления им образуется в
левом полушарии (оперативная подсистема, аналог мужского пола: пока мужской пол "осваивает"
новую функцию, левое полушарие "осваивает" ее центр управления). Центр управления находится
там в течение мозгового дихронизма (сравнимого с половым дихронизмом), после чего переходит
в правое полушарие (консервативная подсистема, аналог женского пола). Если же функция в
дальнейшем утрачивается (сперва у мужского пола, затем у женского), то ее центр управления
элиминируется и по ней исчезает асимметрия (рис. 1). Стало быть, в левом полушарии должны
быть эволюционно новые, молодые функции, которые в будущем попадут в правое полушарие, а в
правом полушарии—старые, древние, которые когда-то в прошлом были в левом полушарии. Это
значит, что доминирование не может относиться к целому органу (руке, ноге, глазу, уху) или, тем
более, к целому организму (правша, левша), а только к отдельной функции, характеризуя ее
эволюционный возраст. Правостороннее доминирование органа означает молодой возраст
функции, левостороннее—старый. В филогенезе каждой функции можно выделить:
дислокационный (d) переход: исходная билатеральность → левополушарность; транслокационный
(t): левополушарность → правополушарность, и, для утраченных функций, еще, релокационный
(r): правополушарность → билатеральность. Тогда, по возрасту наступления этих переходов
(согласно закону рекапитуляции), в онтогенезе мужчин и женщин можно определить соотношение
дихронизмов:
Мозговой дихронизм = tМ – dМ
Половой дихронизм
dЖ – dМ
Здесь dМ и dЖ —возраст появления левополушарного доминирования у мужчин и женщин, tМ —
возраст транслокации у мужчин. Следовательно, полушария (правое—левое) можно
характеризовать как, соответственно, консервативное—оперативное, биологическое—социальное,
генетическое (по информации, которая передается потомству через гаметы)—культурное (через
культуру), видовое (универсальное, общее для разных культур)—индивидуальное
(специализированное),
филогенетическое
(постоянная
"память")—онтогенетическое
(оперативная), генеративное (внутреннее, обособленное от среды)—экологическое (внешнее,
теснее связанное со средой). В этом суть новой концепции.
Теперь о непонятных фактах и их трактовке с новых позиций. 1) Совершенно очевидно, что
подавляющее большинство функций левого полушария, действительно, эволюционно молодые:
1992 Asimm mozga.doc
речь, письмо, самосознание, тонкие движения пальцев обеих рук, рационально-логическое,
аналитическое, абстрактное мышление, арифметика, музыкальная композиция; а правого
полушария—эволюционно старые: пространственные способности, музыка, интонации, интуиция,
грубые движения всей руки, конкретное, ситуационное мышление, эмбриональные функции. Но
есть и такие, эволюционный "возраст" которых не так очевиден. Например, эмоции:
отрицательные—положительные; понимание: пространства—времени, существительных—
глаголов; высказывания: истинные—ложные. Как в филогенезе, так и в онтогенезе первые
появляются раньше вторых. У новорожденных плач опережает улыбку, у котят жалобный писк
предшествует мурлыканию, у щенят скуление начинается на 3 месяца раньше виляния хвостом.
Кроме того, при функциональном угнетении мозга отрицательные эмоции исчезают последними и
восстанавливаются первыми [5]. Если вспомнить мышление и лексику детей (или дикарей), то
легко убедиться, что понимание пространства проще, чем времени; существительных проще, чем
глаголов ; истинные высказывания проще, чем ложные. Первые слова ребенка —
существительные, лукавство и ложь появляются позже, ориентация в пространстве также
приходит раньше, чем во времени. Пространство цветов, тоже, видимо, можно считать
эволюционно новым приобретением. Персонажи "Илиады" и "Одиссеи" пользовались очень узким
спектром цветовой гаммы. Юмор, казалось бы, филогенетически новый признак, об этом же
говорит направление полового диморфизма (у мужчин он проявляется чаще и сильнее). Однако
считается, что он локализован в правом полушарии [5]. Если это факт, то он противоречит нашей
концепции.
Та же логика проливает свет и на другие факты. 2) Правополушарный контроль
внутриутробного развития [6],—это понятно, так как у эмбриона одни старые (биологические)
функции и нет еще новых (социо-культурных). 3) Индейцев, негров, белых (1220 чел.) сравнивали
по двум тестам: для правого и левого полушарий. По отношению оценок правое полушарие/левое
полушарие на первом месте оказались индейцы, затем негритянки, негры, белые (обратим еще
внимание на половой диморфизм у негров). Был сделан вывод, что у индейцев и негров
правополу-шарное мышление. Вскоре было показано, что по правым полушариям
(биологическим) нет никаких заметных различий/группы отличались в основном по левым
полушариям (социо-культурным) [I]. Аналогичные данные получены по изучению северных
народов нашей страны [14].
Удивительны факты по рукости явно старых и новых фунцкий. 4) Одни и те же обезьяны за
кормом тянутся и хватают левой рукой, а манипулируют (открывают шпингалет, откручивают
гайку) правой рукой [9]. 5) Хватательный рефлекс у новорожденных также сильнее выражен у
левой руки (при видовой праворукости человека), при этом участие ладони сильнее слева, а
пальцев—справа [7 ]. Поскольку "хвататься" и "тянуться за кормом"—древнейшие функции руки,
которые находятся уже в правом полушарии, а "манипулировать"—новая, которая сосредоточена
еще в левом полушарии. 6) По той же причине вербальные, смысловые звуки лучше улавливает
правое ухо, а невербальные (средовые)—левое [8] (опять первые моложе вторых).
Особенно информативны данные по полу, так как дают возможность проверить
одновременно обе теории (пола и асимметрии мозга). 7) Поскольку эволюционные
преобразования затрагивают прежде мужской пол, то смена рукости в филогенезе—амбидекстрия
→ праворукость → леворукость—должна сопровождаться ростом соотношения полов. Это
предсказание теории тоже полностью подтверждается: на каждую женщину приходится: среди
амбидекстров ~0.5, праворуких ~0.9, леворуких ~5.0 мужчин. 8) Методом дигаптической
стимуляции у 200 праворуких детей было установлено: у мальчиков уже в 6 лет преимущество
левой руки, а у девочек до 13 лет—амбидекстрия [11]. 9) Из 51 шимпанзе по 591 тесту
обнаружили предпочтение правой руки у 21, и все они были самцами [7]. 10) В возрасте 6–12 лет
больше правая бедренная кость, а 13–20 лет—левая [12]. Когда предки человека перешли к
прямохождению, новый центр управления возник в левом полушарии, обусловив правоногость.
После полного освоения функции ее центр управления перешел в правое полушарие, а
правоногость перешла в левоногость. Поэтому, согласно закону рекапитуляции, и в онтогенезе
правоногость переходит в левоногость. Этот парадоксальный факт никак иначе не объяснить. 11)
Значимую тенденцию от амбидекстрии к предпочтению правой руки с практикой выполнения
функции наблюдали в исследовании различных тестов по тактильной дифференциации новых
предметов: на обезьянах резусах, мармозетах [7], 12) Аналогичные тенденции описаны у человека
по речевым дихотическим сигналам: первые дни преимущество правого уха, через неделю—
левого [1], 13) Сиаманги, шимпанзе, орангутаны, гориллы предпочитают правую конечность для
начала наземного движения [7] и т.д. Приводились археологические данные по изготовлению и
1992 Asimm mozga.doc
применению орудий, согласно которым в каменном веке праворуких и леворуких было поровну, в
бронзовом— 2/3 праворуких (сейчас около 90%) [5]. Отметим, что во всех этих разнообразных
наблюдениях установлены только предсказанные теорией направления переходов:
билатеральность → левополушарность → правополушарность.
Таковы факты, которые существующие теории не в состоянии объяснить, а новая концепция
трактует их естественно и просто. Кроме того, она позволяет делать ниоткуда иначе не следующие
предсказания. Например: 1) поскольку асимметрия мозга связана с эволюцией, то максимальной
асимметрии мозга, помимо человека, можно ожидать у интенсивно эволюционирующих видов.
Это прежде всего селекционные (сельскохозяйственные, домашние виды), синантропные (может,
дрессируемые) животные, левое полушарие которых испытывает большие экологические
нагрузки. В этой связи интересно, что у крыс (синантропный вид) кора правого полушария тоньше
(до 10%), чем левого полушария [6], 2) Фило-, онтогенетический переход амбидекстрия →
праворукость → леворукость позволяет предсказывать существование праворукой промежуточной
фазы по всем функциям левой руки и отсутствие аналогичной леворукой фазы по функциям
правой руки. 3) Центры управления функций дислокационного возраста должны быть: у женщин
билатеральными, у мужчин—в левом полушарии; транслокационного возраста: у женщин—в
левом полушарии, у мужчин—в правом полушарии, а релокационного возраста: у женщин—в
правом полушарии, у мужчин—билатеральны. 4) Если предложить обезьянам два варианта
получения корма: а) грубым движением (горстью, большим куском) и б) тонким движением
(извлекая за тонкий волосок, собирая крохи), то в первом случае должно быть предпочтение или
превосходство левой руки, во втором—правой.
Данная работа частично выполнена на средства, предоставленные ГНТП "Приоритетные
направления генетики".
Институт эволюционной морфологии
и экологии животных им, А.Н. Северцова
Российской Академии наук, Москва
Поступило
2 III 1992
ЛИТЕРАТУРА
1. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983, 256 с. 2. Геодакян В.А, В
сб.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1972, вып. 25, с. 81-91, 3. Геодакян АЛ. -Природа. 1991,
№ 8, с. 60-69. 4. Геодакян В.А. В сб.: Системные исследования. М.: Наука, 1987, с, 355-376.
З. Денисова З.А Механизмы эмоционального поведения ребенка. Л.: Наука, 1978. 143 с. 6. Walker
S.F. - Brit. J, Psychol., 1980, vol. 71, p. 329-367. 7.MacNeilageP.F. In: Duality and unity of the brain.
L., 1987, p. 100-113. 8.Harris LJ. In: Asymmetry of the function of the brain. Cambr. Univ. Press, 1978,
p. 405-522. 9. Beck С.H.М., Barton R.L. - Cortex, 1972. vol. 8, p. 339-363. 10. Curry F.W.K. - Ibid.,
1967, vol. 3, p. 343-352. 11. Witelson S.F. -Science, 1976, vol. 193, № 4251, p. 425-427. 12. Benin G.
van: In: Interhemispheric relations and cerebral dominance. Baltimore: J. Hopkins Univ. Press, 1962.
13. McGlone J. - Behav. and Brain Sci., 1980, vol. 3, № 2, p. 215-263.
14. Аршавский В.В,
Межполушарная асимметрия в системе поисковой активности. Владивосток, 1988. 135 с.
Download