"ИЗБРАННЫЕ ГЛАВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ
advertisement
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования Дальневосточный федеральный университет (ДВФУ) ШКОЛА ПЕДАГОГИКИ В.П. Глущенко, Ю.Н. Глущенко ИЗБРАННЫЕ ГЛАВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Ч. 4. Центральная нервная система и органы чувств (УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ) Уссурийск 2016 Печатается по решению редакционно-издательского совета Дальневосточного федерального университета (Школа педагогики) В.П. Глущенко, Ю.Н. Глущенко Избранные главы сравнительной анатомии позвоночных животных. Ч. 4. Центральная нервная система и органы чувств (учебное пособие). Уссурийск: ФГАОУ ВПО ДВФУ (Школа педагогики), 2016. 24 с. Рецензент: профессор кафедры биологии и методики обучения биологии Благовещенского государственного педагогического университета А.Н. Стрельцов В учебном пособии в сравнительном плане изложены сведения о строении центральной нервной системы и органов чувств представителей различных групп позвоночных животных (Vertebrata) с учётом их индивидуального развития. Пособие предназначено для студентов и преподавателей естественнонаучных факультетов высших учебных заведений и учителей-биологов. В частности, оно может быть использовано студентами 1-5 курсов очного и заочного отделений Школы педагогики ДВФУ для подготовки к занятиям по таким общеобразовательным фундаментальным дисциплинам как зоология, анатомия, а также по профильной дисциплине по выбору студента «Сравнительная анатомия животных», которая в течение многих лет реализуется на кафедре естественнонаучного образования. Содержание ВВЕДЕНИЕ ........................................................................................................ 4 ГЛАВА 1. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ................................. 5 1.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ФУНКЦИИ И СТРУКТУРНЫЕ ЕДИНИЦЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ...................5 1.2. ГОЛОВНОЙ МОЗГ ..........................................................................................................................5 1.3. СПИННОЙ МОЗГ ............................................................................................................................9 ГЛАВА 2. ОРГАНЫ ЧУВСТВ ...................................................................... 10 2.1. ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ ....................................................................................................................10 2.2. ОРГАНЫ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ..................................................................................................12 2.3. ОРГАНЫ ВКУСА............................................................................................................................14 2.4. ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ .........................................................................................................................15 ГЛОССАРИЙ ................................................................................................... 18 ИСПОЛЬЗУЕМАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ................. 24 ВВЕДЕНИЕ Сравнительная анатомия изучает закономерности строения и развития органов и их систем путём их сопоставления у животных различных систематических групп. При изучении живых организмов мы условно расчленяем их на отдельные части – органы и выясняем их взаимодействие друг с другом. Но одни и те же органы животных разных систематических групп, выполняя сходные функции, имеют не только различия, но и общие черты, позволяющие определить их постепенные изменения в процессе эволюции. Исследование преобразований сходных органов у различных животных составляет предмет сравнительной анатомии. Основной метод сравнительной анатомии – метод сравнения, позволяющий установить сходство между органами различных животных. Это даёт возможность проследить постепенное преобразование отдельных органов, систем органов и организма в целом. Ближайшая задача сравнительной анатомии – установление гомологии органов. Часто сходство в строении органов определяется аналогий. В связи с этим, чем ближе в родственных отношениях состоят сравниваемые организмы, тем проще сделать сравнительный анализ построения их отдельных органов. В некоторых случаях отсутствие промежуточных форм не позволяет провести полный сравнительный анализ. Для этого используется метод сравнения животных, находящихся на эмбриональной стадии, так как на этой стадии очень часто животные обнаруживают большую степень сходства, чем взрослые. Сравнительная анатомия совместно с эмбриологией позволяет выявить родственные отношения между организмами и в конечном итоге является средством для изучения истории организмов – филогении. В связи с этим необходима связь и с палеонтологией, подтверждающей некоторые умозаключения, сделанные при отсутствии конкретного материала. Таким образом, основной целью современной сравнительной анатомии является построение естественной системы животного мира и установление морфологических закономерностей эволюции на основе изучения анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Глава 1. Центральная нервная система 1.1. Происхождение, функции и структурные единицы нервной системы Основные функции нервной системы заключаются в том, чтобы воспринимать внешние и внутренние раздражители, анализировать и перерабатывать поступающую информацию, хранить следы прошлой активности, регулировать и координировать функции организма. Таким образом, нервная система объединяет деятельность всех систем органов в постоянном взаимодействии организма с внешней средой. Эмбрионально нервная система позвоночных закладывается из эктодермы в виде полой трубки. В дальнейшем происходит её дифференцировка, которая приводит к образованию трёх составляющих: центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом; периферической нервной системой, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга и симпатической нервной системы, состоящей из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба. 1.2. Головной мозг Головной мозг закладывается в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре подразделяется на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем от первого первичного мозгового пузыря спереди отделяется вздутие, дающее начало переднему мозгу, а его задняя часть даёт начало промежуточному мозгу. Второй первичный мозговой пузырь не дифференцируется и из него формируется средний мозг. Из выпячивания крыши третьего первичного мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым образуется продолговатый мозг (рис. 1). Передний мозг всегда представляет собой значиРис. 1. Схема развития отделов головного мозга (по: тельный передний отдел Наумов, Карташев, 1979) мозга. Постепенно прогрес(А-стадия трех пузырей с глазными пузырями; Всируя, он достигает у высстадия пяти отделов с глазными бокалами): 1 - передний мозговой пузырь, 2 - средний мозговой ших позвоночных огромпузырь. 3 - задний мозговой пузырь, 4 - передний мозг, ных размеров, покрывая 5 - промежуточный мозг, 6 - средний мозг, 7 - мозжесверху большую часть гочок, 8 - продолговатый мозг, 9 - глазной пузырь, 10 ловного мозга. В своей пеглазной бокал. редней части он имеет два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов, а сами эти выступы формируют обонятельные доли. У низших позвоночных передний мозг состоит главным образом из серого мозгового вещества. Это вещество, известное под названием полосатых тел, лежит в основании мозга на дне боковых желудочков, являющихся расширением невроцеля в переднем мозге. У двоякодышащих рыб и у наземных позвоночных между обоими полосатыми телами образуется вертикальная складка, разделяющая передний мозг на два полушария. В эту складку проникают мозговые оболочки, образующие здесь прочную перегородку. Крыша переднего мозга у низших позвоночных тонкая, эпителиальная и чаще всего лишена мозгового вещества. Нервное вещество в крыше переднего мозга впервые появляется у хрящевых рыб, исчезая затем у костных и появляясь вновь у земноводных. Это белое мозговое вещество обозначается как архипаллиум или первичный мозговой свод. Зачаток вторичного мозгового свода, или неопаллиума (серая кора переднего мозга) впервые появляется у рептилий, достигая своего наивысшего развития у млекопитающих. У них неопаллиум разделяется на доли, между которыми проходят борозды, а пространство между ними носит название извилин. Система борозд и извилин особенно развита у высших млекопитающих с высоким интеллектом. Промежуточный мозг представляет собой сравнительно небольшой отдел головного мозга и сверху виден только у анамний. У всех остальных он оказывается прикрытым соседними отделами. Внутренняя полость промежуточного мозга носит название третьего желудочка. На крыше промежуточного мозга развиваются два выступа, сидящих на длинных ножках: передний - теменной орган, и задний - эпифиз. У низших позвоночных (круглоротых) они оба выполняют светочувствительную функцию. У высших позвоночных (кроме рептилий) теменной орган исчезает, а эпифиз выполняет функцию железы внутренней секреции. У рептилий теменной орган имеет глазоподобный характер. От дна промежуточного мозга вырастает непарный выступ - воронка, к которой примыкает сложное по строению и функции образование – гипофиз, играющий роль железы внутренней секреции. Передний отдел гипофиза образуется из эпителия ротовой полости, а задний - из мозгового вещества. От дна промежуточного мозга отходит вторая пара головных нервов. Средний мозг у низших позвоночных представляет собой довольно крупный отдел головного мозга. Его крыша образует парные вздутия - зрительные доли. Полость среднего мозга у низших позвоночных объёмиста и продолжается в виде парных выступов, образующих зрительные желудочки. У двоякодышащих рыб и наземных позвоночных средний мозг теряет значение зрительного центра и заметно уменьшается в размерах. В области среднего мозга отходят две пары головных нервов (третья и четвёртая). Мозжечок. У низших позвоночных он представляет собой часть крыши нервной трубки в области четвёртого желудочка. У круглоротых, земноводных и некоторых рыб мозжечок представляет собой незначительное образование в виде небольшой поперечной складки. Но уже у отдельных видов рыб наблюдается увеличение его поверхности благодаря появлению многочисленных складок. У амфибий на наружной поверхности мозжечка появляется серое вещество особого рода, образующее его кору. У рептилий эта кора разрастается, и мозжечок становится более выпуклым. У птиц и млекопитающих поверхность мозжечка увеличивается путем образования глубоких складок. Снаружи они образуют сложную систему борозд и извилин. Размеры мозжечка заметно увеличиваются, прикрывая собой соседние отделы мозга (продолговатый и средний). Мозжечок выполняет функцию координации движений путем регуляции мускульного тонуса. Продолговатый мозг по своему строению больше всего приближается к спинному мозгу, от которого он неясно отграничен. Полость продолговатого мозга сильно расширена, образуя четвёртый желудочек. Он простирается вперёд и в область мозжечка, где резким сужением отделяется от его внутренней полости. От продолговатого мозга отходят все остальные головные нервы (от пятого по двенадцатый). Обзор строения головного мозга в различных группах Круглоротые. Головной мозг примитивен. Все его отделы лежат в одной плоскости, не налегая друг на друга. Крупные обонятельные отделы едва отделены от переднего мозга, крыша которого эпителиальная. Промежуточный мозг и оба его светочувствительных органа (эпифиз и теменной орган) хорошо видны сверху. Средний мозг развит слабо. Его крыша в центре эпителиальная. Мозжечок развит слабо и имеет вид валика. Продолговатый мозг длинный и постепенно переходит в спинной мозг. Хрящевые рыбы. Передний мозг развит лучше. Нервное вещество выстилает не только полость желудочка, но и содержится в крыше переднего мозга (архипаллиум, или первичный мозговой свод). Желудочек непарный, так как, несмотря на поверхностное деление бороздой на две части, передний мозг ещё не поделен на два полушария. Средний мозг хорошо развит и поделён на два полушария. Мозжечок развит также хорошо и прикрывает части продолговатого и среднего мозга. Продолговатый мозг или удлинен или наоборот, более сжат. Костные рыбы. У костистых рыб головной мозг относительно невелик. Крыша переднего мозга не содержит нервного вещества. Передний мозг не поделён на полушария. Промежуточный мозг снабжён большими нижними долями. Средний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Мозжечок хорошо развит и налегает на продолговатый мозг. У двоякодышащих рыб про- исходит деление переднего мозга на два полушария, а крыша выстлана нервным веществом. Земноводные имеют относительно крупные размеры головной мозга. Крыша переднего мозга содержат нервное вещество (архипаллиум). Промежуточный мозг хорошо виден сверху вследствие слабого налегания соседних отделов. Средний отдел представляет собой довольно значительную часть головного мозга, но уже начинает терять значение зрительного центра. Мозжечок развит слабо и имеет вид небольшого валика. Черепно-мозговых нервов 10 пар. Пресмыкающиеся имеют хорошо выраженные полушария переднего мозга. Их особенностью является наличие серой коры - неопаллиума или вторичного мозгового свода, хотя еще незначительной толщины. Главную массу переднего мозга составляют полосатые тела. Промежуточный мозг сверху не виден, поскольку соседние отделы головного мозга развиты хорошо и прикрывают его. Видны лишь придатки промежуточного мозга – эпифиз и теменной орган. Последний нередко развит очень хорошо. У ящериц и гаттерии он имеет вид глазоподобного пузырька и располагается в теменном отверстии черепа под прозрачной оболочкой. В нижней части промежуточного мозга видна воронка, к которой примыкает гипофиз. Средний мозг развит еще очень хорошо. Мозжечок хорошо развит и прикрывает часть продолговатого мозга. Мозговые изгибы у рептилий выражены и хорошо заметны. Черепно-мозговых нервов 11 пар. Птицы имеют очень крупный передний мозг, размеры которого обусловлены, так же как и у рептилий, развитием главным образом полосатых тел. Имеется и неопаллиум. Обонятельные доли малы, что связано с плохим обонянием у птиц. Средний мозг крупный, ввиду хорошего развития органов зрения. Обе его доли сдвинуты на бока, так как сильно развитый передний мозг продолжается назад вплоть до мозжечка. Мозжечок крупный и имеет очень сложное строение, прикрывая значительную часть продолговатого мозга. Черепномозговых нервов 11 пар. Млекопитающие характеризуется чрезвычайным развитием полушарий переднего мозга. Оно обусловлено разрастанием серой коры, а не полосатых тел, которые оказываются незначительными. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая. У высших форм развивается система борозд и извилин. Последние наиболее развиты у высших приматов, а особенно у человека. Обонятельные отделы ясно выражены. Промежуточный мозг прикрыт соседними отделами и сверху не виден. Эпифиз и гипофиз представляют собой незначительные образования. Средний мозг относительно мал, а его доли поделены поперечной бороздой на четыре бугра (четверохолмие). Мозжечок очень велик и дифференцирован на среднюю часть (червячок) и боковые полушария. Изгибы головного мозга выражены очень хорошо. Черепно-мозговых нервов 12 пар. 1.3. Спинной мозг Спинной мозг у низших позвоночных тянется вдоль всего туловища до конца хвоста, постепенно утончаясь, и резко не отграничен от продолговатого мозга. Форма спинного мозга разнообразна. У круглоротых и химер он лентовидный, у большинства рыб в поперечном сечении округлотреугольный с расширенным основанием, у тетрапод - округлый или овальный. У первичноводных форм спинной мозг простирается в хвостовой отдел. У наземных позвоночных задний конец спинного мозга несколько редуцируется. У млекопитающих он заканчивается в поясничном отделе и никогда не заходит далее крестцового. В центре его располагается канал – невроцель, выстланный эпителием. Вокруг этого канала располагается серое, а далее белое мозговое вещество. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным - чувствующим и брюшным - двигательным. Эти корешки вскоре сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем делятся на спинную и брюшную ветви. При этом спинная ветвь сохраняет чувствующий характер, а брюшная - смешанный. ГЛАВА 2. ОРГАНЫ ЧУВСТВ 2.1. Органы обоняния Органы обоняния эмбрионально возникают как парные впячивания эктодермы на переднем конце головы, в результате чего формируются обонятельные мешки или ямки. Снаружи они защищены скелетной капсулой, которая срастается с передней частью мозговой коробки. Чувствующая поверхность обонятельных мешков увеличивается путём образования складок. Наружное отверстие обонятельного мешка называются ноздрёй, с помощью которой обонятельная капсула сообщается с наружной средой. У круглоротых орган обоняния вторично непарный и имеет одну ноздрю. Это отчасти связано с гипертрофией верхней губы, образующей присасывательную воронку. Ноздря миног связана с питуитарным мешком и отделена от ротовой полости мягкой стенкой. Питуитарный мешок, выполняя функцию пипетки, засасывает воду в носовую полость. У миксин имеется аналог ноздри, открывающийся в ротовую полость наподобие хоан. Благодаря сосущим движениям, вода попадает в этот канал, омывая обонятельный мешок. У всех других позвоночных обонятельный орган парный и открывается наружу парными ноздрями. У жабернодышащих групп обонятельные капсулы заканчиваются слепо, а у легочнодышащих они сообщаются с ротовой полостью внутренними ноздрями (хоанами), выполняющими также функцию дыхательных путей. У хрящевых рыб от наружных ноздрей идут прикрытые кожными складками желобки, которые выходят в ротовую полость. Срастание краёв этих желобков, вероятно, и приводит к образованию хоан. У костистых рыб имеются только наружные ноздри, которые открываются на спинной стороне головы. Они разделены перегородкой на две части - переднюю и заднюю. Благодаря клапанам, вода поступает только через переднюю часть ноздри, а выходит через заднюю. У двоякодышащих рыб, использующих атмосферный воздух для дыхания, уже имеются хоаны, соединяющие ротовую полость с наружной средой. У наземных позвоночных органы обоняния стали выполнять особую обонятельную функцию: восприятие пахучих веществ из воздуха. На дне обонятельного мешка у некоторых из них имеется и орган обоняния в жидкости Якобсонов орган, который располагается в выемке на нёбе. У многих видов здесь может помещаться язык с частицами, принесёнными им из наружной среды. При использовании ноздрей как дыхательных путей необходимо наличие внутренних ноздрей и постоянное увлажнение обонятельного эпителия. Для этого служат многоклеточные железы носовой полости, обонятельного эпителия (боуменовы железы), а при наличии слёзно-носового протока ещё и железы глазницы. Прогрессивное развитие обонятельной поверхности у наземных позвоночных привело к образованию многочисленных складок. Они поддерживаются скелетными отростками стенок носовой полости и получили название обонятельных раковин. У высших амниот они выполняют и функцию согревания воздуха. У земноводных обонятельные мешки начинают делиться на дыхательную (наружную) и собственно обонятельную (внутреннюю) область, выстланную обонятельным эпителием, где находится якобсонов орган. У пресмыкающихся (рис. 2) происходит дифференцировка дыхательной области на три отдела: преддверие, которое открывается наружу ноздрей; средний обонятельный отдел, сообщающийся с обонятельной капсулой и задний (носоглоточный) отдел. Последний у ящериц и змей ещё не получил своего развития, а у черепах и крокодилов он значительно развит в связи с формированием вторичного костного нёба. При этом хоаны отодвигаются назад, и осуществляется возможность дышать, в то время, когда пища находится в ротовой полости. В обонятельной области появляется челюстная раковина, которая и выполняет обонятельную функцию. Якобсонов орган развит только у змей и ящериц, а у крокодилов и черепах он редуцирован, что можно связать с образованием вторичного костного неба. У птиц появляется ещё одна раковина в верхнем отделе (преддверии), которая не выполняет обонятельную функцию, а служит, очевидно, для согревания и увлажнения вдыхаемого воздуха. Над челюстной раковиной у них появляется носовая капсула. У млекопитающих орган обоняния достиРис. 2. Обонятельный мешок гает наивысшего развития, что выражается в и якобсонов орган у ящериочень сложном развитии обонятельных раковин. цы (по: Наумов, Карташев, В обонятельной области сохраняются челюстная 1979) 1 - преддверие, 2 - обонятельи носовая раковины, но собственно обонятельный отдел, 3 - дыхательный ными являются решётчатые раковины, располаотдел, 4 - носоглоточный ход, гающиеся позади, параллельно одна над другой 5 - якобсонов орган. и связанные с решётчатой костью. Среди них выделяют внутренние и наружные раковины. Наибольшее число внутренних раковин наблюдается у видов, с хорошо развитым обонянием. У видов со слабым обонянием, их число сокращается, форма упрощается, а наружные раковины исчезают. У приматов наружных раковин нет. Якбсонов орган, открывающийся в ротовую полость, развит у многих млекопитающих, но у приматов его нет. У млекопитающих развивается ещё и мясистый нос, поддерживаемый костями и хрящами, а у некоторых из них он вытягивается в хобот и снабжен специальной мускулатурой. 2.2. Органы слуха и равновесия Часть сейсмосенсорной системы, отвечающая за восприятие ускорений, превратилась в полностью замкнутый и имеющий сложную форму лабиринт внутреннего уха. Эмбрионально орган слуха возникает как парное впячивание эктодермы по бокам головы. По мере углубления внутренняя часть этого впячивания расширяется, а наружная, наоборот, суживается и зарастает. Наружная суживающаяся часть называется эндолимфатическим протоком, а внутренняя часть - слуховым пузырьком. В свою очередь слуховой пузырек делится на две части - верхнюю (овальный мешочек) и нижнюю (круглый мешочек). От овального окошка отходят 3 полукружных канала (передний, задний и боковой), которые расположены во взаимно перпендикулярных плоскоРис. 3. Сема перестях. Передний и задний каналы имеют общую ножку. пончатого слуховоНа одном конце каждого канала находится ампула в го лабиринта (по: виде определённого расширения (у переднего и бокоНаумов, Карташев, 1979) вого – спереди, а у заднего - сзади). Круглый мешочек, 1,2,3 передний, имеет выпячивание, которое у высших форм заканчинаружный и задний вается более крупным выступом - улиткой. Всё это обполукружные канаразование называется перепончатым лабиринтом или лы, 4 - эндолимфавнутренним ухом (рис. 3). Перепончатый лабиринт затический проток, 5 полнен жидкостью - эндолимфой, в которой взвешены слуховые пятна, 6 круглый мешочек, 7 известковые элементы – отолиты. Вся система внут- овальный мешочек, реннего уха заключена в хрящевую или костную кап8 - отолиты. сулу. Эта часть органа слуха присутствует у всех позвоночных животных. Не весь эпителий носит чувствующий характер. Он имеется лишь в некоторых местах: в виде гребней по одному в ампулах полукружных каналов; в виде слуховых пятен с чувствующими клетками в овальном и круглом окошках и в виде сосочков в овальном и круглом окошках. Один из таких сосочков получил у млекопитающих название кортиева органа. Клетки чувствующего эпителия схожи с чувствующими клетками боковой линии, а также им соответствуют общие центры в головном мозге. Такой компонент органа слуха представляет собой внутреннее ухо и является единственным органом слуха у первичноводных позвоночных. Круглоротые имеют внутреннее ухо с двумя (у миног) или одним (у миксин) полукружными каналами. Возможно, этот единственный канал миксин образовался путём срастания двух, о чём можно судить по присутствию двух ампул. Рыбы также имеют лишь внутреннее ухо, но уже с тремя полукружными каналами. У пластинчатожаберных появляется выпячивание – зачаток улитки. В качестве статолитов выступают естественные песчинки, проникающие в эндолимфатический проток, который в раннем возрасте свободно открывается на темени рыбы. У костных рыб статолиты твёрдые. Это образования сложной формы, по которым можно определить вид и возраст рыбы. Иногда эндолимфатический мешочек продолжается в значительные выросты и каналы (двоякодышащие). У костистых рыб, имеющих аппарат Вебера (карповые, сомовые и др.), а оба эндолимфатических протока соединяются между собой и продолжаются позади в непарный вырост, связанный с косточками аппарата Вебера. У большинства рыб (за исключение химерообразных) на круглом мешочке появляется выступ со слуховым сосочком. Последний является зачатком слухового аппарата рыб. Внутреннее ухо у рыб выполняет функцию органа равновесия. Земноводные имеют более сложный орган слуха (рис. 4), что связано с выходом позвоночных на сушу, где условия передачи звуковых колебаний изменились. Давление звуковой волны в воздухе очень мало, чтобы вызвать вибрацию твердых тел или жидкостей, из которых построено тело животных. Кроме внутреннего уха появляется еще и среднее. Это видоизмененное брызгальце хрящевых рыб. СредРис. 4. Схематический разрез нее ухо представляет собой полость, одна через слуховую область гочасть которой носит название барабанной, ловы лягушки (по: Карташев и др., 1981) а другая, соединяющая среднее ухо с ро1 - головной мозг, 2 - слуховая товой полостью - евстахиевой трубой. Бакапсула с полукружными карабанная полость снаружи затянута бараналами, 3 - полость среднего банной перепонкой. Здесь располагается уха, 4 - стремечко, 5 - барастремечко - слуховая косточка, которая банная перепонка, 6 - евстахиодним концом упирается в барабанную ева труба, 7 - ротовая полость. перепонку, а другим, как поршнем, закрывает овальное окошко, ведущее в полость внутреннего уха. У безногих и хвостатых барабанная полость отсутствует, а стремечко связано с ушным отростком небноквадратного хряща, через которое воспринимается колебания почвы. Это так называемый сейсмический слух. Во внутреннем ухе развивается основной слуховой сосочек, выполняющий функцию органа слуха. Пресмыкающиеся. Во внутреннем ухе рептилий выступ мешочка развивается сильнее, а у крокодилов он превращается в изогнутый канал улитки. В слуховой капсуле появляется второе перепончатое окно – круглое, способствующее более совершенной передачу звуковых сигналов с барабанной перепонки через стремечко на овальное окно и конечном итоге на внутреннее ухо. У некоторых ящериц и крокодилов образуется зачаточный слуховой проход путём опускания барабанной перепонки несколько ниже уровня кожи. У черепах барабанная перепонка толстая, что ухудшает прохождение звуковых сигналов. У змей барабанная перепонка отсутствует, и они воспринимают звуки, распространяющиеся по земле. Передача колебаний почвы во внутреннее ухо происходит через систему косточек (квадратные и квадратно-скуловые). Птицы. Анатомически органы слуха птиц не имеют резких отличий таковых рептилий. Несколько лучше развита улитка, отделяющаяся от мешочка значительным перехватом. Полость среднего уха заметно увеличивается, а стремечко приобретает несколько иную форму, обеспечивающую лучшее проведение звуковых колебаний. Барабанная перепонка располагается несколько ниже уровня кожи, и к ней ведет зачаток наружного слухового прохода. Птиц с плохо развитым слухом нет. Млекопитающие. У клоачных млекопитающих органы слуха сходны с таковыми птиц. У живородящих форм органы слуха (рис. 5) уже состоят из трех основных отделов: внутреннего, среднего и наружного уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины, имеющей хрящевой скелет, и наружного слухового прохода. Ушная раковина, приводящаяся в движение специальной муРис. 5. Схема органов слуха скулатурой, усиливает тонкость слуха, но млекопитающего (по: Шмальможет и отсутствовать (у водных и подземгаузен, 1947, изменениями) ных форм). У ночных зверей и лесных ко1 - наружное ухо. 2 - наружный слуховой проход, 3 - барабанная пытных ушная раковина, наоборот, развита перепонка, 4 - полость среднего очень хорошо. В среднем ухе появляются уха, 5 - молоточек, 6 - наковальеще две слуховые косточки: наковальня (из ня, 7 - стремечко, 8 - евстахиева квадратной кости) и молоточек (из сочлетруба, 9-круглое окошко. 10 новной кости). Молоточек прикреплен с одовальный мешочек, 11 - полуной стороны к барабанной перепонке, а с кружные каналы, 12 - круглый мешочек, 13 - улитка, 14 - слуходругой – к наковальне, которая соединена вой нерв. как со стенкой барабанной полости, так и со стремечком. Последнее упирается в овальное окно, ведущее во внутреннее ухо. Во внутреннем ухе канал улитки делает несколько спиральных оборотов от полутора до пяти. Основной сосочек преобразуется в кортиев орган, представляющий собой систему тонких резонирующих волокон, обеспечивающих более тонкий слух у зверей. 2.3. Органы вкуса Это вкусовые почки, состоящие из цилиндрических клеток, снабжённых чувствующими волосками, и опорных. Это единственные органы чувств, имеющие энтодермальное происхождение. Органы вкуса впервые появляются у хрящевых рыб, и первоначально размещаются в пищеводе, глотке и энтодермальной части ротовой полости. У костистых рыб они перемещаются в область эктодермы, располагаясь не только в ротовой полости и глотке, а и по всей поверхности тела: на жаберных дугах, плавниках, поверхности тела, а особенно на голове (губы, усики). У наземных позвоночных вкусовые почки располагаются только в ротовой полости и глотке, и только у некоторых видов (шпорцевая лягушка) они также имеются и на поверхности тела. Органы вкуса хорошо развиты у млекопитающих, располагаясь преимущественно на сосочках языка и лишь в небольшом количестве на слизистой оболочке ротовой полости. 2.4. Органы зрения Глаза. Органы зрения формируются наиболее сложно (рис. 6). От боковых стенок промежуточного мозга вырастают парные вздутия, которые по мере роста уплощаются, а затем впячиваются вовнутрь. Так формируется двухслойный глазной бокал. Его наружный слой даёт пигментную оболочку глазного яблока (радужина), а внутренний чувствующую (сетчатка). Внутри глазного бокала из эктодермы формируется хрусталик, вокруг коРис. 6. Последовательные стадии развития торого образуется сосудистая обоглаза лочка и склера. В своей передней 1 - промежуточный мозг, 2 - эпидермис, форчасти склера становится тонкой и мирующий хрусталик, 3 - начало формировапревращается в роговицу. Впереди ния глазного яблока, 4 - ножка глазного яблохрусталика отверстие глазного бока, 5 - хрусталик, 6 -роговица, 7 - сетчатка, 8 - пигментная оболочка, 9 - клетки мезодермы, кала сужается, образуя зрачок. формирующие сосудистую оболочку и склеГлаза характерны для всех ру. классов позвоночных, но их развитие связано со средой обитания и образом жизни. Сетчатка имеет сложное строение и кроме чувствующих клеток (колбочки и палочки) имеет опорные клетки и нервную ткань. Круглоротые. У миног глаза развиты слабо и имеют недоразвитую роговицу. Положение покоя хрусталика переднее и аккомодация осуществляется путем уплощения роговицы, которая толкает хрусталик, перемещая его ближе к сетчатке (фокусирование зрения на близко расположенные предметы). Рыбы имеют плоскую роговицу и шаровидный хрусталик. Ни роговица, ни хрусталик не могут менять свою кривизну, поэтому аккомодация осуществляется только путём перемещения самого хрусталика. Положение покоя хрусталика у акул заднее и аккомодация осуществляется путем отдаления хрусталика от сетчатки (наводка на даль). У костистых рыб положение покоя хрусталика переднее, как и у миног. У большинства рыб мигательная перепонка отсутствует и имеется только одно кольцевое неподвижное веко. Лишь у некоторых хрящевых рыб имеется мигательная перепонка, которая затягивает глазное яблоко от нижневнутреннего края к верхнему. Земноводные имеют выпуклую роговицу, а хрусталик глаза имеет вид двояковыпуклой линзы. Положение покоя хрусталика заднее. Аккомодация может быть двойной: она осуществляется как путём перемещения хрусталика, так и изменением кривизны роговицы (в воде она становится плоской). Глаза снабжены подвижными веками (верхним и нижним), защищающими глаза от загрязнения и высыхания. Кроме того, имеется подвижная мигательная перепонка. Пресмыкающиеся как земноводные, имеют подвижные верхнее и нижнее веки, а также подвижную мигательную перепонку. У змей и гекконов верхнее и нижнее веки сращены в прозрачную пленку. Аккомодация осуществляется двойным путем: изменением кривизны хрусталика и перемещением хрусталика по отношению к сетчатке. Пресмыкающиеся видят в основном в желтокоричневом спектре. Птицы имеют очень хорошо развитые глаза. Глазные яблоки очень крупные, веки и мигательная перепонка подвижные. Зрение у подавляющего большинства птиц монокулярное, у сов - бинокулярное. Аккомодация происходит путем изменения кривизны хрусталика. Существование двух дополнительных средств аккомодации (изменение формы глазного яблока и перемещение хрусталика) находится под вопросом. Цветное зрение развито очень хорошо. Птицы различают не только цвета, но и их оттенки и сочетания. У ночных видов цветное зрение отсутствует. Млекопитающие имеют менее развитые, чем у птиц органы зрения. Они мало обращают внимание на неподвижные предметы. Имеются подвижные верхнее и нижнее веки, а у некоторых видов и мигательная перепонка. Аккомодация одинарная и производится путем изменения кривизны хрусталика. Цветное зрение развито хуже, чем у птиц. Глазоподобные образования У некоторых позвоночных животных кроме парных органов зрения имеются ещё и непарные. Они имеются у круглоротых, а также у некоторых представителей пресмыкающихся (большинство ящериц и гаттерия). Это так называемый теменной орган, который является образованием крыши промежуточно- го мозга и выполняет светочувствительную функцию. ГЛОССАРИЙ Анатомия - раздел морфологии, изучающий форму и строение отдельных органов, систем органов и организма в целом. Аппарат Вебера - система из четырёх пар подвижно сочленённых между собой косточек, соединяющих плавательный пузырь рыб с внутренним ухом. Позволяет воспринимать звуки с частотой до 13 кГц. Аппарат вестибулярный - рецепторный аппарат, расположенный в полукружных каналах и мешочках внутреннего уха. Воспринимает изменение положения головы и тела в пространстве и направление движения тела у позвоночных животных. Аппарат висцеральный, висцеральный череп, висцеральный скелет, спланхнокраниум - скелет рта и глотки позвоночных. Атавизм - появление у отдельных особей признаков, которые существовали у отдалённых предков. Атрофия - уменьшение органа или ткани животного организма, сопровождающееся нарушением или прекращением функции. Брыжейка - складка брющины, подвешивающая и фиксирующая внутренности у цоломических животных. Брызгальца - отверстия позади глаз у рыб, ведущие в глотку. Представляют собой рудименты жаберных щелей, расположенных между челюстной и подъязычной дугами. Наиболее хорошо развиты у скатов. Вентральный - расположенный на брюшной стороне тела. Глазки Гессе - светочувствительные образования, располагающиеся вдоль нервной трубки ланцетника (описаны немецким зоологом Р. Гессе). Каждый глазок представляет комбинацию из двух клеток: светочувствительной и пигментной, и способен улавливать только направление и интенсивность освещения. Гиостилия - тип крепления висцерального скелета к мозговой коробке посредством гиомандибуляре, именуемым в данном случае подвеском (характерна для большинства современных хрящевых и всех костных рыб). Гипоталамус - отдел промежуточного мозга; высший центр регуляции вегетативных функций организма и размножения; место взаимодействия нервной и эндокринной систем. Глазница, орбита - парная симметричная впадина в черепе позвоночных животных, в которой расположены глаза. Дерматокраниум - костный покров головы позвоночных животных, образованный костями кожного происхождения. Формирует крышу и дно мозговой коробки. Диафрагма - внутренняя перегородка в теле животного, ограничивающая какую-либо полость. Состоит из соединительнотканных и мышечных волокон. У млекопитающих диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной, называется также грудобрюшной преградой и является важной дыхательной мышцей. Дифференцировка - возникновение различий между ранее однородными клетками и тканями, приводящее к формированию специализированных клеток, тканей и органов. Железа щитовидная - железа внутренней секреции позвоночных, вырабатывающая и секретирующая в кровь тиреоидные гормоны. Железы - органы животных, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества (секреты), участвующие в физиологических отправлениях. Железы мускусные - видоизменённые кожные железы некоторых пресмыкающихся и млекопитающих, вырабатывающие мускус. Зрение - получение животными информации о внешнем мире посредством улавливания электромагнитных излечений в диапазоне волн от 300 до 800 нм (световые излучения). Каудальный - хвостовой, относящийся или ближе расположенный к хвосту. Лакуны - пространства между органами, не имеющие собственных стенок и заполненные лимфой. Латеральный - боковой, относящийся к боковой стороне тела. Линия боковая - сейсмосенсорный орган, представляющий собой совокупность специализированных кожных органов чувств, располагающихся по бокам тела у круглоротых, рыб и личинок земноводных, а также взрослых земноводных, постоянно живущих в воде. Способствует ориентации животных в воде. Медиальный, или медианный - средний, расположенный ближе к срединной плоскости тела или по направлению к ней. Метамерия - расчлененность тела на более или менее сходные части (метамеры, или сегменты), расположенные по продольной оси. Метаморфоз - глубокое преобразование строения организма в процессе которого личинка превращается во взрослую особь. Механорецепторы - сенсорные структуры животных, воспринимающие механические раздражения из внешней среды или из внутренних органов. Молоточек - слуховая косточка среднего уха млекопитающих, возникающая из сочленовной кости нижней челюсти. Мускус - пахучий продукт животного происхождения, как продукт выделения мускусных желёз, играющий роль химического сигнала для мечения территории и привлечения особей противоположного пола. Надпочечники - парный эндокринный орган высших позвоночных, расположенный вблизи верхнего полюса почки. Выделяющие ими гормоны обладают широким спектром действия на обмен веществ, участвуют в регуляции жизнен- но важных функций и в адаптации организма к неблагоприятным условиям. Наковальня - слуховая косточка среднего уха млекопитающих, передающая колебания от молоточка к стремечку и возникающая из квадратной кости верхней челюсти. Невропор - отверстие, которым открывается наружу нервная трубка у зародышей хордовых. Невроцель - внутренняя полость трубчатой нервной системы хордовых (полость нервной трубки). Неопаллиум, неокортекс, новая кора - основная часть коры больших полушарий головного мозга, осуществляющая высший уровень координации работы мозга и формирования сложных форм поведения. Имеется у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Облигатный - обязательный, постоянно встречающийся. Обоняние - восприятие организмом определённых свойств (запахов) различных веществ, присутствующих в окружающей среде, с помощью органов обоняния. Онтогенез - индивидуальное развитие особи от зарождения до конца жизни. Оральный - ротовой, относящийся ко рту, обращённый в сторону рта. Осморегуляция - совокупность физико-химических процессов, обеспечивающих относительное постоянство концентрации осмотически активных веществ во внутренней среде организма животных. Отолиты, статолиты - твёрдые образования, расположенные в органах равновесия. Парус, велум - мускулистая и покрытая ресничным эпителием складка слизистой оболочки ланцетника, разграничивающая предротовую воронку и полость глотки. Перепонка барабанная - тонкая соединительнотканная мембрана позвоночных, расположенная на границе между наружным слуховым проходом и барабанной полостью. Полость атриальная - полость, в которую открываются жаберные щели у ланцетника. Полость барабанная, полость среднего уха - отдел органа слуха тетрапод, представляющий собой костную камеру, в которой находятся косточки, передающие звуковые колебания от барабанной перепонки внутреннему уху. Полость носовая - полость, в которой расположены органы обоняния позвоночных животных. Радужка, радужная оболочка - расположенная за роговицей практически светонепроницаемая и пигментированная тонкая подвижная диафрагма глаза позвоночных с отверстием (зрачком) в центре. Раковина ушная - наружная часть слухового аппарата млекопитающих, образованная эластичным хрящом, покрытым кожей. Сагиттальный - расположенный в переднезаднем направлении. Система нервная - совокупность структур нервной ткани животных, регулирующая деятельность всех органов и систем органов в постоянном взаимодействии с внешней средой. Стремечко - слуховая косточка среднего уха тетрапод, возникающая из гиомандибуляре. Труба Евстахиева, слуховая - узкий канал, соединяющий носоглотку с полостью среднего уха. Выравнивает давление воздуха в среднем ухе по отношению к окружающей среде. Названа по имени итальянского анатома Б. Евстахио. Ухо - орган слуха и равновесия позвоночных животных. Хоаны - внутренние носовые отверстия у позвоночных, соединяющие но- совую полость и глотку. Впервые появились у двоякодышащих рыб, как отверстия, открывающиеся в ротовую полость каналов, отходящих от обонятельных ямок (первичные хоаны). Хрусталик - прозрачное бессосудистое двояковыпуклое тело, расположенное против зрачка позади радужной оболочки, фокусирующее изображение на сетчатке. Четверохолмие - крыша среднего мозга, состоящая из переднего и заднего двухолмия. ИСПОЛЬЗУЕМАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Адольф Т.А., Бутьев В.Т., Михеев А.В. Руководство к лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. М.: «Просвещение», 1977. 191 с. Биологический энциклопедический словарь. М.: «Советская энциклопедия», 1989. 864 с. Глущенко В.П. Сравнительная анатомия хордовых. Учебное пособие. Уссурийск: УГПИ, 2007. 139 с. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия Рис. 5.12. Схема венозной систе- Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М.: «Высшая школа», позвоночных. мы птицы: 1976. 351 с. 1-правая передняя вена, 2-правая Гуртовой подключичная вена, 3-праваяН.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия грудная вена, позвоночных. 4-правая передняя Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978. 407 с. полая вена, 5-легочная вена, 6Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия хвостовая вена, 7-правая воротная позвоночных. Птицы, млекопитающие. М.: «Высшая школа», 1992. 414 с. вена печени, 8-правая почечная Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: вена, 9-правая бедренная вена, 10правая подвздошная «ЧеРо»,вена, 1998.11-208 с. задняя полая вена, Дзержинский 12-копчикоФ.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных: брыжеечная вена, 13-надкишечная Учебник для студентов вузов. М.: «Аспект Пресс», 2005. 304 с. вена, 14-воротная вена печени, 15 Карташев левая печеночная вена. 16-леваяН.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвопочка. 17-печень ночны. М.: Высш. школа, 1981. 320 с. Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. М.: «Академия», 2000. 496 с. Константинов В.М., Шаталова С.П., Бабенко В.Г. и др. Лабораторный практикум по зоологии позвоночных. М.: «Академия», 2001. 272 с. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. М.: Высш. школа, 1979. 333 с. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. М.: Высш. школа, 1979. 272 с. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных животных. Т. 1. М..: Мир, 1992. 357 с. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных животных. Т. 2. М..: Мир, 1992. 406 с. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4-е изд. М.: «Советская наука», 1947. 531 с. Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных. М.: «Наука», 1964. 271 с.
