042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.1 из 109
advertisement
Редакция № от 2014 г. стр.1 из МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ 109 РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени ШАКАРИМА города Семей Документ СМК 3 уровня УМКД УМКД 042-18.22.1.200/03-2014 «Биология Редакция № индивидуального от развития сельскохозяйственных животных» 042-18.22.1.200/03-2014 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ «Биология индивидуального развития сельскохозяйственных животных» для специальности: 5В080200 - «Технология производства продуктов животноводства» УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ Семей 2014 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от Содержание 1. Глоссарий 2. Лекции 3. Практические занятия 4. Самостоятельная работа обучающегося 2014 г. стр.2 из 109 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.3 из 109 1 ГЛОССАРИЙ Аллантоис – плодная оболочка, развивающаяся из задней кишки зародыша. Амнион – водная оболочка, внутренняя плодная оболочка, окружающая зародыш. Амниоты – высшие позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, в том числе и человек), приспособленные к развитию на суше; зародыши их, в отличие от зародышей анамний, имеют оболочку – амнион и особый орган – аллантоис. Бластодерма – единый слой клеток бластоциста, из которого впоследствии образуются зародышевые листки. Бластомер – клетка, образующаяся в результате дробления зиготы. Бластула – шаровидная, заполненная жидкостью зародышевая структура анамниот, возникшая в результате дробления зиготы. Гаметы- зрелые мужские и женские половые клетки, содержащие гаплоидное (половинное) число хромосом по сравнению с остальными клетками тела. Генофонд — совокупность генов популяции, характеризующаяся определенной их частотой. Генотип — совокупность всех генов, определяющих развитие признаков и свойств растений. Дробление – митотическое деление оплодотворенного яйца (зиготы). Дифференцировка клеток – это постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного зачатка. Зигота – клетка, возникающая в результате слияния двух гамет. Имплантация – внедрение зародыша человека и высших млекопитающих животных в слизистую оболочку матки на ранних стадиях развития зародыша. Изменчивость — процесс возникновения различий между особями по ряду признаков тела или отдельных его органов. Инфантилизмом - недоразвитие, связанное с задержкой роста в послеутробный период. Мезодерма – средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Наследственность — процесс воспроизведения организмами в ряду последовательных поколений сходного типа обмена веществ, признаков и свойств. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.4 из 109 Неотения – преждевременное развитие половых органов в раннем возрасте, связанное с недокормом животных. Овуляция – разрыв фолликула и выброс овоцита под действием гонадотропных громонов. Онтогенез — индивидуальное развитие организма от оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Плацента – орган млекопитающих, соединяющий мать с плодом и состоящий из хориодальных ворсинок, с одной стороны, и из разрастающейся слизистой оболочки матки – с другой. Постнатальный — послеутробный период жизни животного. Регенерация - означает возобновление или восстановление. Трофобласт – слой экстраэмбриональной эктодермы, из которого развиваются хорион и амнион. Фолликул – мешкообразная полая структура или впадина. Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды. Хорда – продольный тяж мезодермальных клеток, служащий внутренним скелетом зародыша позвоночных. Хорион – наружная плодная оболочка, контактирующая с эндометрием; участвует в образовании плодной плаценты. Эмбрионализмом - недоразвитие, связанное с задержкой роста в период утробного развития. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.5 из 109 2. ЛЕКЦИИ Модуль 1 Введение Тема №1: Предмет биологии индивидуального развития сельскохозяйственных животных, ее место в системе биологических наук. Методы исследования. План лекции: Цель и задачи курса Вклад ученых в развитии биологии индивидуального развития Методы биологии индивидуального развития сельскохозяйственных животных Фундаментальные задачи биологии индивидуального развития сельскохозяйственных животных Прикладные задачи биологии индивидуального развития сельскохозяйственных животных Биология индивидуального развития сельскохозяйственных животных – область науки, изучающая закономерности онтогенетического развития организмов. Она сформировалась в последние десятилетия на основе достижений экспериментальной эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, цитологии. Многоклеточные организмы формируются в результате сравнительно медленного процесса прогрессивных изменений, которые называются развитием. Обычно развитие многоклеточного организма начинается с одной клетки – оплодотворенного яйца, или зиготы, которая митотически делится и дает начало всем клеткам организмов. Наука, о закономерностях эмбрионального развития организма от момента оплодотворения до рождения называется эмбриологией. Задача биологии индивидуального развития сельскохозяйственных животных – исследование макро- и микроморфологических, физиологобиохимических, молекулярных и генетических процессов, протекающих в развивающейся особи, выяснение факторов и механизмов, управляющих процессами развития на всех этапах онтогенеза животных. В начале века был создан фундамент всех тех областей эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии, которые в последующем легли в основу биологии индивидуального развития. Бурный прогресс молекулярной биологии создал условия для дальнейшего их объединения, открыв доступ к пониманию наиболее тонких молекулярных механизмов эмбрио-цито-генетических аспектов процесса развития. В настоящее время знания в этой области продолжают углубляться и расширяться. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.6 из 109 Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К.Ф. Вольф (1759). Изучая развитие цыпленка, он показал, что из «неорганизованной, бесструктурной» массы яйца возникают зародышевые листки, дающие затем начало отдельным органам, а также различал нервный и кишечный листки, из которых развиваются соответствующие органы. Впоследствии X. Пандер (1817), последователь К.Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К.М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи, с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных. Так, он различал первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам. Л.В. Белоусов (1980) определяет эмбриологию как науку о процессах формообразования (морфогенез), клеточной дифференцировки и роста в индивидуальном развитии животных. История ее начинается с античного периода, полна блужданий и неожиданных поворотов. Одно из важных направлений эмбриологии, свзано с именем Д.П.Филатова (1876–1943). Он обосновал сравнительно-морфологический подход в экспериментальной эмбриологии, который был направлен на устранение накопившихся к этому времени противоречий между сравнительноэволюционной и экспериментальной эмбриологией. Он ввел представление о «формообразовательном аппарате» как системе двусторонних взаимодействий между индуктором и реагирующей тканью, первым отметил неспецифичность ранних этапов детерминационного процесса, обосновал (одновременно с Г.Шпеманом и Ф.Леманом) принцип комплексности развития. П.Филатов создал крупную школу советских эмбриологов–экспериментаторов, из которых многие (В.В.Попов,Т.А. Детлаф и др.) внесли существенный вклад в науку. Среди выдающихся советских эмбриологов следует отметитьП.П.Иванова (1878–1942) – автора теории о ларвальном и постларвальном отделах тела первичноротых, которая в наше время успешно применена к позвоночным животным; П.Г.Светлова (1892–1974), высказавшего глубокие идеи о взаимоотношении целостных и «элементаристических» подходов в биологии развития; Г.А.Шмидта, исследовавшего ряд проблем сравнительной эмбриологии беспозвоночных и позвоночных животных; Б.П.Токина, развивающего учение о соматических эмбриогенезах, а также Г.А.Кнорре, Л.Я.Бляхера и Г.В.Лопашова. В Казахстане трансплантацией зигот в племенном овцеводстве начал академик Ф.М. Мухамедгалиев, в настоящее время это дело продолжают его ученики. Ведутся работы по управлению половыми циклами домашних птиц, пушных зверей и других млекопитающих. Биология индивидуального развития включает направления научных исследований: общая эмбриология (изучает закономерности, особенности развития позвоночных, беспозвоночных животных), сравнительная (исследует 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.7 из 109 закономерности и особенности процессов развития различных таксономических групп), эволюционная (изучает эволюционные аспекты биологии развития), популяционная (рассматривает закономерности развития одного вида), экологическая, патологическая (изучает причины формирования аномалий и пороков развития), экспериментальная (изучает действие вредных факторов окружающей среды на развитие зародыша) и иммунология эмбриогенеза (анализирует иммунные перестройки в организме матери и развивающегося зародыша). В эмбриологии применяют морфологические, физиологические, иммунологические генетические, биохимические, биофизические и другие методы исследований. Методы эмбриологических исследований В эмбриологии используются следующие методы исследования: 1. Визуальное наблюдение развития зародышей, в настоящее время дополнительно фиксируется микрокино или видеосъемками. 2. Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах развития с последующей микроскопией. 3. Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера раньше использовали угольную пыль, позже – нейтральные красители, в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены флуоресцином. 4. Метод микрохирургии – удаление отдельных частей зародыша. 5. Метод трансплантации части от одного зародыша к другому. Управление онтогенезом – необходимое условие для решения многих актуальных задач медицины и сельского хозяйства, прежде всего животноводства. Биология индивидуального развития животных призвана внести весомый вклад в реализацию задач Продовольственной программы по резкой интенсификации работ, направленных на выведение новых, ценных для животноводства пород сельскохозяйственных животных и их ускоренное воспроизводство. В последние годы в этой области биологии созданы фундаментальные и технические предпосылки для решения таких сложных и актуальных народнохозяйственных задач. На основе достижений экспериментальной эмбриологии, а также клеточной и генной инженерии разрабатываются методы манипулирования с яйцеклетками, эмбрионами сельскохозяйственных животных и их наследственным аппаратом с целью направленного вмешательства в процессы их воспроизводства и наследственность. Успешная реализация этих перспективных возможностей требует подготовки специалистов, способных проводить исследования на стыке эмбриологии, генетики, цитологии, молекулярной биологии. К фундаментальным проблемам в биологии индивидуального развития сельскохозяйственных животных относится выяснение молекулярногенетических механизмов развития сельскохозяйственных животных. В настоящее время эта задача решается благодаря использованию новейших 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.8 из 109 достижений молекулярной генетики и генной инженерии. Генная инженерия – это комплекс методов, разработанных в молекулярной генетике, позволяющих манипулировать с генами. В результате этих манипуляций исследователь получает возможность выделить в чистом виде и размножить любой ген, исследовать его структуру, выяснить, какие области кодируют белок и какие участвуют в процессах регуляции. В последнее время разрабатываются подходы к введению таких генов в развивающийся эмбрион, а следовательно, во взрослый многоклеточный организм, т.е. открываются перспективы для генной инженерии эукариотических организмов. Сейчас ясно, что наиболее перспективен путь введения генов в яйцеклетки и ранние эмбрионы многоклеточного организма, когда будущий организм представлен одной или несколькими клетками, которые в генетическом отношении адекватны взрослой особи. Иначе говоря, зародилось направление генной инженерии высших организмов, которое развивается на стыке эмбриологии и молекулярной генетики и получило название эмбриогенетики. Речь идет об эмбриогенетической инженерии, открывающей большие перспективы в изучении структуры, функции и механизмов регуляции генов и генетического аппарата в индивидуальном развитии и во взрослом организме животных (и человека). Фундаментальное значение для понимания закономерностей индивидуального развития имеет выяснение механизмов и роли межклеточных, межтканевых и межсистемных взаимодействий. Сейчас известно, что эти взаимодействия лежат в основе как дифференцировочных, так и интегративных процессов. Иначе говоря, межклеточные взаимодействия – это механизмы, которые, включая молекулярно-генетический и клеточный уровни, формируют следующий по сложности уровень (клеточно-тканевый, органный и организменный) механизмов, регулирующих индивидуальное развитие. Познание межклеточных механизмов дает ключ к пониманию таких процессов, как индукция, дифференцировка, морфогенез. Более того, оно открывает и путь к пониманию природы целостности развивающейся особи – высшего уровня механизмов индивидуального развития. Прикладные задачи биологии индивидуального развития сельскохозяйственных животных. Эмбриологи внесли и вносят большой вклад в разработку и совершенствование методов искусственного размножения животных. В практику рыбоводства прочно вошел «русский метод» искусственного оплодотворения икры, методы искусственного осеменения сельскохозяйственных животных хранящейся в замороженном виде спермой высокопородных самцов. Искусственное осеменение в рыбоводстве и животноводстве – лишь первые шаги на пути создания технологии, которая позволит не только воспроизводить, но и управлять размножением животных. Это важно не только для решения задач животноводства, но и для увеличения численности диких животных, особенно редких и вымирающих видов. Суть этих разрабатываемых подходов состоит в умении стимулировать созревание 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.9 из 109 большого числа ооцитов для получения яйцеклеток в тех случаях, когда их число в норме ограничено (например, у млекопитающих). Это позволяет сохранить их жизнеспособными, оплодотворить и получить из них потомство. У млекопитающих решение такой задачи связано с умением трансплантировать оплодотворенную яйцеклетку или эмбрион в матку той же самки, от которой они получены, или другим самкам. В любом случае самка– реципиент должна находиться в той фазе полового цикла, когда ее матка готова к имплантации зародыша. Любая половозрелая самка может быть искусственно путем специальных гормональных воздействий переведена в эту фазу начала беременности, но без зачатия; таких самок называют «ложно беременными». Эмбрионы, трансплантированные в матку ложно беременных самок, способны нормально имплантироваться и развиваться. Этот метод известен как метод трансплантации эмбрионов и основан на умении управлять (с помощью гормонов) половым циклом самок и манипулировать ооцитами, яйцеклетками и ранними эмбрионами (предимплантационными). Этот метод уже используется в экспериментальных и племенных хозяйствах для быстрого размножения ценных пород крупного и мелкого рогатого скота, свиней, пушных зверей. Например, с помощью этих операций можно за один прием вызвать до 60 овуляций и трансплантировать полученные зиготы или (что надежнее) эмбрионы на стадии морулы десяткам самок–реципиентов любой породы. При этом в матку одной коровы можно трансплантировать по два эмбриона (по одному в каждый рог), получая, таким образом, двойню. В рамках метода трансплантации число двоен в потомстве удается повысить до 70%. 10–20кратное увеличение численности потомства нужной родительской пары с помощью техники трансплантации уже реальное, но дорогое мероприятие. В настоящее время этим способом получают десятки и сотни тысяч сельскохозяйственных животных. Одна из причин низкой эффективности метода трансплантации – ограниченная жизнеспособность яйцеклеток и эмбрионов, что сопряжено с необходимостью их немедленной пересадки после вымывания из половых путей. Поэтому самки–реципиенты должны быть заранее подготовлены. Эта трудность уже преодолевается, зародыши можно культивировать некоторое время в питательных средах, их можно законсервировать путем глубокого замораживания в присутствии специальных консервантов и хранить на протяжении многих месяцев. При этом 40–70% эмбрионов сохраняет способность к дальнейшему нормальному развитию. Метод криоконсервации позволяет существенно улучшить данный способ размножения: можно создавать банки эмбрионов, перевозить их в другие хозяйства и т.д. Перевозка эмбрионов позволяет преодолеть многие трудности в племенной работе, связанные с ограничениями (и дороговизной) ввоза (или вывоза) племенных животных. Другая проблема, решение которой таит в себе большие возможности для животноводства, – это создание с помощью эмбриологических манипуляций методов получения генетических копий 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.10 из 109 (клонов) животных. Животные за редким исключением размножаются половым способом. В результате объединения в зиготе мужского и женского геномов возникают новые генотипы, и даже потомство одной родительской пары генетически неоднородно. Таким образом, эти методы позволяют иметь генетические копии и одновременно регулировать пол, т.е. решать еще одну важную прикладную задачу. У млекопитающих партеногенетическое развитие зародышей останавливается на ранних стадиях, и этим путем еще не удалось получить взрослых животных. Однояйцовые близнецы являются точными генетическими копиями, но в природе очень редки, разрабатываются подходы к их искусственному получению в больших количествах. Существуют важные медицинские аспекты работы с яйцеклетками и эмбрионами. Один из них – оказание помощи женщинам при некоторых формах бесплодия (непроходимость труб). Впервые в Англии, а затем и в других странах успешно проведены операции по извлечению из яичника женщины ооцитов, их выращиванию в пробирке, оплодотворению и трансплантации в матку матери. Эти операции завершились рождением нормальных детей. Благодаря методу трансплантации яйцеклеток, начиная с 1978 г. (когда в Англии родилась первая девочка Лесли Броун), во всем мире появились на свет 150 вполне здоровых детей. Эта техника за короткий срок из уникальной стала обычной клинической процедурой, хотя не каждая операция завершается успешно. Культивирование ранних зародышей открыло также возможность раннего определения (пока с целью отбора для трансплантации) эмбрионов нужного пола. В этом направлении достигнуты уже некоторые успехи на сельскохозяйственных животных. Оказалось, что если на стадии бластоцисты от трофобласта отделить небольшое число клеток, то это не влияет на последующее развитие эмбриона. Удаленные же клетки некоторое время можно культивировать в питательных средах, затем из них готовят препараты метафазных пластинок и по хромосомам определяют пол эмбриона. Все это время эмбрионы можно сохранять жизнеспособными (например, путем криоконсервации) и после определения пола отбирать те, которые нужны для трансплантации. Этот подход будет иметь большое практическое значение в живововодстве. Вопросы для самоконтроля: 1. Что изучает биология индивидуального развития сельскохозяйственных животных? 2. Краткая история развития? 3. Что она изучает и каковы ее достижения? 4. Какие методы эмбриологических исследований применяют вбиологии индивидуального развития? 5. Какие фундаментальные проблемы стоят перед биологии индивидуального развития? 6. Что изучает генная инженерия? 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.11 из 109 3.Какие прикладные задачи стоят перед биологии индивидуального развития? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная) ,7.2.1- 7.2.11(дополнительная) Модуль 1 Введение Тема №2: Размножение организмов План лекции: Размножение – свойство живых организмов. Бесполое размножение Половое размножение Среди многообразных проявлений жизнедеятельности организмов особая роль принадлежит размножению. В основе способности организмов к размножению лежат определенные клеточные механизмы –митоз, мейоз и оплодотворение. Эти процессы обеспечивают сохранение и передачу основных признаков данного вида организмов от родительского поколения к потомкам. Способность к размножению является неотъемлемым свойством живых существ. Благодаря размножению осуществляется материальная преемственность и непрерывность поколений, а следовательно, непрерывность и преемственность жизни. Таким образом, биологическое значение размножения состоит в том, что оно обеспечивает смену поколений определенного вида организмов. При размножении в ряду поколений осущест вляется передача генетического материала (ДНК), т.е. определенной, специфической для данного вида биологической информации. Наследственные изменения организмов в ряду поколений приводят к изменчивости вида и к эволюции. В живой природе встречаются два главных способа размножения: бесполое и половое. Бесполое размножение – процесс возникновения дочерних особей из одной или группы соматических клеток материнского организма. В его основе лежит митотическое деление клеток. Значение бесполого размножения заключается в быстром увеличении числа особей, почти не различающихся между собой.Различают следующие формы бесполого размножения. Деление надвое – приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Является преобладающей формой деления у прокариот и простейших. Различные одноклеточные животные делятся по-разному. Множественное деление (шизогония) – встречается среди простейших, в том числе у паразитов человека (малярийный плазмодий). Почкование – на теле материнского организма возникает скопление клеток, которое растет и постепенно приобретает сходство с материнской особью. Затем дочерняя особь отделяется и начинает вести самостоятельное существование. Такое размножение распространено среди низших многоклеточных (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви и оболочники). Иногда дочерние особи не отделяются полностью от родительской, что приводит к образованию колоний. Фрагментация – 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.12 из 109 происходит распад тела многоклеточного организма на части, которые в дальнейшем превращаются в самостоятельные особи (плоские черви, иглокожие).Спорами – дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры. Бесполое размножение наблюдается у животных с относительно низким уровнем морфофизиологической организации. А у растений распространенность бесполого размножения настолько велика, что может считаться их характерной особенностью. Как низшие (водоросли), так и высшие (споровые, голосеменные, покрытосеменные) растения размножаются бесполым путем. Различают две основные формы бесполого размножения растений: вегетативное размножение и спорообразование. Вегетативное размножение одноклеточных растений осуществляется простым делением одной клетки на две. У грибов формы его более разнообразны – спорообразование (плесневые грибы, шляпочные) и почкование (дрожжи). У покрытосеменных растений вегетативное размножение происходит за счет вегетативных (неполовых) органов – корня, стебля, листа. При вегетативном размножении используются видоизменения этих органов, такие как клубни (картофель, георгин), корневища (флокс), плети (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие растения размножаются черенками и отводками. Спорообразование – собственно бесполое размножение растений. Оно осуществляется специализированными клетками – спорами, которые образуются чаще всего в органах бесполого размножения – спорангиях. Для низших растений типично размножение зооспорами, которые образуются митотически, являются диплоидными и способны воспроизводить новую особь, сходную с материнской. Споры высших растений обычно гаплоидны, так как образуются в результате мейотического деления. Эти споры не могут воспроизвести материнскую особь. Они служат для формирования такой жизненной стадии растения, как гаметофит, который образует половые клетки – гаметы. У растений и низкоорганизованных животных, которым характерно бесполое размножение, обычно происходит чередование бесполой и половой форм размножения в их жизненном цикле. Общая характеристика бесполого и полового размножения Таблица 1 Способ размножения Бесполое Половое Родители образуют Многоклеточные: одна или Клеточные источники половые клетки, несколько соматических наследственной специализированные к клеток родителя. информации для выполнению функции Одноклеточные: клетка– развития потомка. размножения. Родитель организм как целое. представлен в потомке Показатель 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.13 из 109 исходно одной клеткой. Родители. Одна особь. Обычно две особи. Генетически точная копия родителя, т.е. в отсутствие Генетически отличны от соматических мутаций обоих родителей. клон организмов. Потомство. Главный механизм. клеточный Эволюционное значение. Митоз. Мейоз. Способствует поддержанию наибольшей приспособленности в маломеняющихся условиях обитания, усиливает роль стабилизирующего естественного отбора. За счет генетического разнообразия создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественного отбора. Половое размножение – наблюдается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства. В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей. Одной из форм полового процесса является конъюгация. При этом происходит временное соединение двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом, например, у инфузорий. В результате появляются особи генетически отличные от родительских организмов, которые в дальнейшем осуществляют бесполое размножение. Число инфузорий после конъюгации не изменяется, поэтому говорить в прямом смысле о размножении в этом случае нельзя. У простейших половой процесс может осуществляться и в форме копуляции – слияния двух особей в одну, объединение и рекомбинация наследственного материала. Далее такая особь размножается делением. На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. При половом размножении возникающие новые особи обычно отличаются от родительских и друг от друга комбинацией аллелей генов. Новые сочетания хромосом и генов проявляются у 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.14 из 109 потомков новым сочетанием признаков. В результате возникает большое разнообразие особей в пределах одного вида. Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении, но и в обеспечении исторического развития видов, то есть жизни как таковой. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое. Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития. У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, которые не отличаются по строению – явление изогамии. У большинства же видов половые клетки по структурным и функциональным признакам делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды). Яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами – женскими (самками) и мужскими (самцами). В разделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды и особей на самок и самцов заключается явление полового диморфизма. Наличие этого явления в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой. Вопросы для самоконтроля: 1 Перечислите виды полового размножения 2 Перечислите виды бесполого размножения 3 Когда образуется зигота? 4 Дайте определение половому диморфизму Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная),7.2.1- 7.2.11(дополнительная) Модуль 2 Гаметогенез. Оплодотворение Тема № 3. Сперматогенез. Овогенез План лекции: 1 Сперматогенез 2 Овогенез Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т.е. гаметогенез, который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии. При оплодотворении ядра мужской и женской половых клеток объединяются в общее ядро, и если бы хромосом в каждой было столько же, сколько в соматических клетках, то в зиготе оно удваивалось бы, и такое удвоенное количество переходило бы во все клетки развивающегося зародыша. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.15 из 109 В дальнейшем, при развитии половых клеток следующих поколений молодых организмов будет происходить последовательное накопление хромосом в клетках, и вид не мог бы сохранить неизменными свои наследственные особенности. Кроме того, постепенно нарушался бы ядерно-плазменный коэффициент в пользу ядра, и через несколько поколений наступил бы такой момент, когда добавление хромосом в ядро вело бы к неизбежной гибели клетки. В результате, оплодотворение стало бы служить не для сохранения, а для уничтожения организмов. Однако этого не случается, так как в процесс гаметогенеза включены два особых деления, в ходе которых число хромосом в ядрах как мужской, так и женской половой клетки уменьшается вдвое. Внутриклеточные процессы, связанные с уменьшением числа хромосом, составляют существо созревания половых клеток – существо мейоза. При оплодотворении половинное количество хромосом ядер клеток отца и половинное количество хромосом ядер клеток матери объединяются, и в зиготе восстанавливается свойственный данному виду набор хромосом. Развитие мужских половых клеток, или сперматогенез. В развитии мужских половых клеток различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование. Период размножения мужских половых клеток - сперматогонии - у человека идет на протяжении всей жизни организма и к старости постепенно затухает. У плода человека размножается часть сперматогонии, но массовое их размножение наблюдается с наступлением половой зрелости. Сперматогонии располагаются на периферии извитых, канальцев семенника, под его оболочкой. Они имеют вид небольших округлых клеток, цитоплазма которых плохо заметна на фоне цитоплазмы клеток Сертоли. Ядра сперматогонии округлые, богатые хроматином и хорошо заметны. Сперматогонии, размножаясь митозом, дают новые поколения клеток. Некоторая часть сперматогонии перестает делиться, ядра их округляются, и в них увеличивается содержание хроматина. Такие сперматогонии переходят в следующий период развития - период роста. Период роста мужских половых клеток характерен тем, что масса их ядер и цитоплазмы увеличивается примерно в 4 раза. Эти клетки в связи с непрекращающимся размножением других сперматогонии оттесняются ближе к центру извитого семенного канальца. У этих клеток самые крупные ядра. Они окрашены светлее, чем ядра сперматогонии. Сперматогонии, закончившие период роста, называют первичными сперматоцитами или сперматоцитами первого порядка. В процессе роста в ядре мужских половых клеток происходят изменения, уже относимые к третьему периоду развития половых клеток периоду созревания, а именно к профазе первого мейотического деления. После периода размножения хромосомы в половых клетках продолжают оставаться, в слабо спирализированном состоянии и видны в световой микроскоп. Гомологичные хромосомы сближаются, выпрямляются и плотно прилегают друг к другу. Объединение гомологичных хромосом называют конъюгацией. У 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.16 из 109 человека при конъюгации 46 хромосом в ядре первичного сперматоцита образуются 23 пары гомологичных хромосом. Между гомологичными хромосомами происходит обмен генами. Данное явление носит название кроссинговера или перекреста хромосом. На этой стадии уже заметно, что каждая гомологичная хромосома состоит из двух хроматид. Так, в половой клетке человека образуются 23 пучка хроматид по 4 хроматиды в каждом — тетрады, а общее количество хроматид равно 92. В дальнейшем гомологичные хромосомы отходят друг от друга. Сперматоцит первого порядка, в котором осуществились описанные изменения гомологичных хромосом, заканчивает период роста и вступает в период созревания, ранняя стадия которого им уже пройдена. Сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем двукратного деления происходит уменьшение количества хромосом вдвое, а ДНК - в четверо. Если диплоидный набор в первичных сперматоцитах человека представлен 46 хромосомами, то в половых клетках, завершивших развитие, наблюдаются лишь 23 дочерние хромосомы, или хроматиды, т. е. гаплоидный набор. При оплодотворении 23 хромосомы сперматозоида и 23 хромосомы яйцеклетки воссоздадут в зиготе вновь диплоидный набор хромосом, свойственный всем клеткам организма человека. Процесс уменьшения вдвое количества хромосом в период развития половых клеток называют мейозом или редукционным делением. Первое деление мейоза состоит в том, что гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к противоположным полюсам и клетка делится. В образовавшихся двух клетках, называемых вторичными сперматоцитами или сперматоцитами второго порядка, наблюдается по 23 хромосомы. Сперматоциты второго порядка вдвое меньше сперматоцитов первого порядка, в их ядрах мало хроматина, который сосредоточен в основном под оболочкой ядра. Располагаются вторичные сперматоциты еще ближе к просвету извитого семенного канальца, нежели первичные сперматоциты. Второе деление мейоза наступает вскоре после телофазы первого мейотического деления, и хромосомы не успевают деспирализироваться, не успевают удвоить ДНК в период очень короткой интерфазы. В результате второго мейотического деления каждая из 23 хромосом сперматоцита второго порядка человека расщепляется на две хроматиды и возникает 46 хроматид, или дочерних хромосом, которые поровну распределяются между дочерними клетками - сперматидами. Сперматиды после этого имеют по 23 дочерние хромосомы. Сперматиды вдвое мельче, нежели сперматоциты второго порядка, ядро их очень маленькое, в нем наблюдается очень много хроматина. Располагаются сперматиды еще ближе к просвету извитого семенного канальца, чем сперматоциты второго порядка, из которых они возникли. Таким образом, в результате двух мейотических делений из сперматоцита первого порядка образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.17 из 109 Половые хромосомы, которые определяют пол будущего организма, обозначаются латинскими буквами X и У. Они распределяются таким образом, что две сперматиды получают Х-хромосому, а две другие - У-хромосому, причем последняя определяет мужской пол будущего организма. У животных и человека в равных количествах возникают сперматозоиды двоякого типа, различающиеся по характеру половых хромосом. Такой тип определения пола наблюдается у млекопитающих животных и человека, у ряда насекомых, например у дрозофилы. Во всех этих случаях мужская особь гетерогаметна, тогда как женская гомогаметна. У других видов животных рыб, некоторых пресмыкающихся, птиц, а также у некоторых беспозвоночных, например у насекомых (чешуекрылых), наоборот, самки гетерогаметны, а самцы гомогаметны, т. е. у них бывают яйцеклетки двух типов - с хромосомами X и У, а сперматозоиды, наоборот, одного типа - с Х-хромосомами. После образования сперматид завершается период созревания и начинается последний период развития мужских половых клеток - период формирования. Сущность периода формирования состоит в том, что сперматиды превращаются в сперматозоиды. В период формирования ядро сперматиды перемещается под плазмалемму. Между ядром и плазмалеммой располагается комплекс Гольджи, который начинает продуцировать пузырьки Гольджи, содержащие мельчайшие гранулы фермента гиалуронидазы. Пузырьки Гольджи сливаются, и гранулы фермента располагаются между мембраной ядра и плазмалеммой в виде акросомной гранулы. Ядро сперматиды уменьшается в объёме и удлиняется. Обе центриоли располагаются у мембраны ядра на противоположной стороне от акросомы. Одна из центриолей, проксимальная, лежит поперек продольной оси удлиняющейся клетки, а другая, дистальная - вдоль нее. От дистальной центриоли, которая выполняет роль базального тельца, начинают расти микротрубочки жгутика, что ведет к резкому удлинению клетки. В средней части жгутика постепенно скопляются митохондрии, формируя митохондриальную спираль. После образования акросомной гранулы комплекс Гольджи отходит от ядра и распадается на мельчайшие пузырьки, цитоплазма сползает по хвостику, сперматида еще более удлиняется и превращается в сперматозоид. Сформированные сперматозоиды сначала располагаются в извитом семенном канальце между сперматидами, а их хвостики обращены в просвет канальца. Затем сперматозоиды утрачивают связь с клетками Сертоли и поступают в просвет извитого семенного канальца, оттесняясь туда вновь образующимися сперматозоидами. В период формирования количество клеток и число хромосом в них не меняется, т.к. в этот период из 4 сперматид формируется 4 сперматозоида, в которых происходит морфологическая реорганизация клеточных структур, формируется хвост. Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.18 из 109 сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков. Развитие женских половых клеток, или овогенез. В развитии женских половых клеток выделяют три периода: размножение, рост и созревание. Период размножения женских половых клеток наблюдается лишь в эмбриогенезе, в плодном периоде развития. После сформирования яичника, что имеет место в конце второго месяца эмбрионального развития, первичные половые клетки перестают размножаться и начинают дифференцироваться в оогонии. На последних месяцах внутриутробного развития, когда оогонии начинают дифференцироваться в ооциты, наблюдается массовая дегенерация оогоний, что ведет к уменьшению их количества. Период роста женских половых клеток начинается с третьего месяца эмбрионального развития. Оогонии, окруженные одним слоем фолликулярных клеток, которые поставляют им питательные вещества, перестают делиться и дифференцируются в первичные ооциты, или ооциты первого порядка. В ядре ооцитов первого порядка, равно как и сперматоцитов первого порядка, осуществляется подготовка к уменьшению количества хромосом, т. е. проходит профаза первого мейотического деления. После конъюгации хромосомы ооцита первого порядка расходятся, деспирализируются, делаются невидимыми до окончания периода роста. Деспирализация хромосом наступает в связи с тем, что они принимают активное участие в процессе роста ооцитов, в накоплении запасных питательных веществ, необходимых для развития зародыша. В таком состоянии ооциты первого порядка могут оставаться на протяжении многих лет, до наступления половой зрелости, и лишь после этого некоторые из ооцитов могут продолжать рост и, закончив его, перейти к следующему периоду развития. С наступлением половой зрелости организма отдельные ооциты первого порядка получают возможность продолжать рост, но большинство из них дегенерирует, погибает и рассасывается. Во время роста ооцита первого порядка отчетливо заметны две фазы роста: превителлогенез, или фаза малого роста, и вителлогенез, или фаза большого роста. Превителлогенез характеризуется увеличением массы ядра и цитоплазмы ооцита первого порядка. В цитоплазме синтезируется и накопляется много РНК, вследствие чего цитоплазма половой клетки делается базофильной, т. е. интенсивно окрашивается щелочными красителями. В клетке образуются многочисленные рибосомы, пузырьки эндоплазматической сети, наблюдается значительное развитие комплекса Гольджи и резко увеличивается количество митохондрий. Все эти органоиды концентрируются около ядра. Они получили наименование митохондриального облака, поскольку в этом скоплении органоидов впервые было обнаружено присутствие митохондрий. Если до начала превителлогенеза фолликулярные клетки располагались параллельно вителлиновой оболочке, то с началом роста они занимают радиальное положение. Такие образования называются первичными или примордиальными фолликулами. Наблюдаются изменения и в локализации 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.19 из 109 первичных фолликулов, которые до начала фазы малого роста находятся в поверхностных слоях коркового вещества яичника, а с началом роста перемещаются в более глубокие слои. Интенсивный синтез желтка, имеющий место в фазе вителлогенеза, проходит при участии, как фолликулярных клеток, так и клеток всего организма. Все органоиды клетки, принимающие участие в синтезе желтка, скапливаются в периферическом слое цитоплазмы, т. е. ближе к фолликулярным клеткам, которые поставляют ооцитам питательные вещества, необходимые для синтеза. Особенно ярко эти изменения видны при синтезе желтка в полилецитальных яйцеклетках, где отложение его происходит с поразительной быстротой. Естественно, что столь быстрое отложение желтка не под силу ни самому ооциту, ни окружающим его фолликулярным клеткам. В синтезе желтка участвует весь организм, и в первую очередь его печень, а образующийся желток переносится кровью к ооцитам. С наступлением фазы вителлогенеза, которая характеризуется интенсивным накоплением желтка, ооциты первого порядка постепенно перемещаются в середину коркового слоя яичника, а клетки фолликулярного эпителия из плоских превращаются в кубические и цилиндрические. Ооцит, окруженный одним слоем цилиндрических фолликулярных клеток, называют однослойным фолликулом. В дальнейшем количество фолликулярных клеток вокруг ооцита увеличивается; они располагаются в два слоя, и возникает двуслойный фолликул. Уже начиная, с формирования однослойного фолликула вокруг яйцеклетки различимы блестящая зона и лучистый венец. Когда количество слоев фолликулярных клеток вокруг ооцита возрастает до трех и более, возникает многослойный фолликул. Размножающиеся фолликулярные клетки не только образуют многослойную вторичную оболочку ооцита, но и скапливаются по периферии. Эти клетки формируют зернистый слой фолликула, а окружающая их снаружи соединительная ткань дает начало соединительнотканной оболочке фолликула. Между зернистым слоем и соединительнотканной оболочкой фолликула обособляется базальная мембрана. Рост многослойного фолликула ведет к тому, что между фолликулярными клетками возникают небольшие полости, при слиянии которых образуется большая полость, наполненная жидкостью, богатой женским половым гормоном эстрогеном. Многослойный фолликул растягивается и превращается в пузырчатый фолликул, или граафов пузырек. На внутренней стенке граафова пузырька фолликулярные клетки образуют яйценосный бугорок, на котором располагается ооцит первого порядка, окруженный слоями фолликулярных клеток. С образованием граафова пузырька заканчивается фаза вителлогенеза. Граафов пузырек выпячивает стенку яичника, разрывается, и ооцит первого порядка оказывается в воронке яйцевода. Этот процесс называют овуляцией. Период созревания женских половых клеток у плацентарных млекопитающих животных и человека осуществляется после овуляции. Период созревания половых клеток у многих животных и человека начинается лишь 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.20 из 109 после контакта яйцеклетки со сперматозоидом или даже после оплодотворения - проникновения мужской половой клетки в яйцеклетку, что является сигналом к началу созревания. При созревании в ядре ооцита первого порядка проходят те же процессы, что и при созревании мужских половых клеток. Однако в противоположность сперматогенезу после первого мейотического деления возникают две клетки разных размеров: большая клетка, в которую переходит весь желток и почти вся цитоплазма, - вторичный ооцит, или ооцит второго порядка, и небольшая клетка - первое направительное тельце (первое полярное тельце, или полоцит), содержащее ядро и незначительное количество цитоплазмы. Вторичный ооцит и первое полярное тельце после первого мейотического деления имеют по 23 хромосомы. Таким образом, при первом мейотическом делении ооцит путем элиминации (удаление) первого полярного тельца освобождается от гомологичных хромосом. При втором мейотическом делении ооцит второго порядка делится на две неравные клетки, образуя зрелую яйцеклетку и второе направительное тельце. В это же время происходит деление первого полярного тельца на два тельца. Как в зрелой яйцеклетке, так и в двух полярных тельцах после второго мейотического деления насчитывается по 23 хроматиды, т. е. гаплоидный набор хромосом. Полярные тельца дегенерируют и рассасываются. Во время второго мейотического деления центриоли ооцита второго порядка начинают перемещаться в экваториальную зону, уменьшаются в размерах и исчезают. Таким образом, в результате мейотических делений ооцита первого порядка образуются, как и при сперматогенезе, четыре клетки с гаплоидным набором хромосом: одна зрелая яйцеклетка и три полярных тельца. Образование полярных телец дает возможность яйцеклетке избавиться от лишних хромосом; сохранить почти всю цитоплазму и желток, необходимые для развития организма. Яйцеклетка и полярные тельца человека гомогаметны, поскольку содержат идентичные половые хромосомы - XX. Вопросы для самоконтроля: 1. Где развиваются мужские половые железы? 2. Каково строение семенника? 3. Что такое сперматогонии? 4. Перечислите периоды сперматогенеза. 5. Назовите особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом. 6. Расскажите строение яичника млекопитающего. 7. Какие функции выполняют фолликулярные клетки овоцитов? Литература: 7.1.1-7.1.9. (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 2 Гаметогенез. Оплодотворение Тема № 4: Половые клетки План лекции: Половые клетки (сперматозоиды, яйцеклетки), особенности их строения, развития и функции. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.21 из 109 Классификация яйцеклеток. Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных животных и человека значительно различаются, однако все они имеют некоторые общие морфологические черты, тесно связанные с их основной функцией способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке различают головку, шейку, промежуточную, или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика. Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди которого располагается чехлик, или акросома (верхний, крайний, острый), покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза. У животных с внешним оплодотворением, половые продукты которых выделяются в воду, головка сперматозоида симметрична, а у животных с внутренним оплодотворением - асимметрична. Асимметрия головки сперматозоида способствует прямолинейности его движения. Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли. Одна из них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит поперек продольной оси клетки, а другая - нижняя, или дистальная, располагается перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и ее положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее начинаются микротрубочки жгутика. Промежуточный (средний, или связующий) отдел сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика, или осевой нити. Между последней и плазмалеммой в цитоплазме располагается много митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали, которая и получила соответствующее наименование - митохондриальная спираль. Кроме митохондрий, в этой части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ, т. е. все энергетические ресурсы клетки. Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика, а также опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к плазмалемме. Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки жгутика, в его цитоплазме опорные фибриллы расположены беспорядочно, а кончик хвостика представлен лишь плазмалеммой. Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06-0,07 мм, а масса 5-10~9 г. Самые крупные сперматозоиды, как, например, у крупноязычной лягушки, могут достигать 2,25 мм. Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы: семенные пузырьки, предстательная 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.22 из 109 железа, луковичные купферовы железы. Вместе со сперматозоидами эта жидкость носит название половой или семенной жидкости или спермы. В 1 см3 спермы человека содержится 60 млн. сперматозоидов. Во время полового акта выделяется 3-5 см3 спермы, которая содержит до 300 млн. мужских половых клеток. Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер, нежели иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны после оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм. Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального (кора), слоя цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм, масса - З.10-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса достигает 100 мм, а всего яйца - до 20 см, а у селедочной акулы - до 22 см. Желток в яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из белков, фосфолипидов, нейтральных жиров. У многих беспозвоночных, низших хордовых, земноводных желток структурно менее обособлен от цитоплазмы, чем у костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Количество желтка в яйцеклетках может быть очень большим. Например, в курином яйце объем желтка в 4 млн. раз превышает объем исходной первичной половой клетки. В связи с большими размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки способны двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или множество ядрышек. Наружные слои цитоплазмы яйцеклеток некоторых животных, например рыб, расположенные непосредственно под плазмалеммой, содержат меньшее количество желтка, но в них наблюдается большое количество гранул кислого мукополисахарида, митохондрий. Этот слой цитоплазмы яйцеклетки получил название кортикального слоя; он принимает участие в ранних стадиях развития организмов. Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и человека образует либо складки, либо микроворсинки - выпячивания шириной 0,05-1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии. Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.23 из 109 яйцеклетки. Поскольку отростки фолликулярных клеток тонкие и прозрачные, то эта часть вторичной оболочки получила название светлой или блестящей зоны, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила название лучистого венца. У некоторых насекомых, рыб, птиц яйцеклетка при выходе из яичника теряет связь с фолликулярными клетками вторичной оболочки, и последняя представлена лишь продуктами секреции фолликулярных клеток. Она может быть значительной по толщине и весьма сложно построена. Например, у птиц поверх первичной оболочки образуется наружный слой, состоящий из белка лизоцима - фермента, разрушающего бактерии, белка кональбумина, связывающего и задерживающего ионы металлов, и белка овидина, препятствующего проникновению микробов. В этом слое располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества белково-углеводной природы - муцина. Эти волоконца по обеим сторонам яйцеклетки собираются в пучки, которые различимы при световой микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два скрученых тяжа, называемых халазами (градина), которые подвешивают яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток некоторых животных, например, рыб, могут иметь отверстия, называемые микропиле (малый, проход). Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц. Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток, находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны, через которую осуществляется, обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция, защищают зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды. Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки разделяются - на три группы: маложелтковые, или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные, и промежуточное положение занимают яйцеклетки со средним количеством желтка, или мезолецитальные. Олиголецитальные яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику, млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых сумчатых), а также человеку. У млекопитающих животных и человека наблюдается явление вторичной утраты желтка яйцеклеткой, поскольку у них развитие зародыша происходит не во внешней среде, а в организме матери, в матке, т. е. в полости органа, также связанного с внешней средой. По 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.24 из 109 размещению желтка яйцеклетки ланцетника, плацентарных млекопитающих животных и человека относятся к изолецитальным, или гомолецитальным. Т. е. к таким, у которых желток равномерно располагается по всей цитоплазме. Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих животных распределен неравномерно, значительная часть его сконцентрирована в одном месте, в связи с чем, такие яйцеклетки относят к телолецитальным. Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По размещению желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к телолецитальным, поскольку в зоне расположения ядра наблюдается меньше желтка, нежели в других частях цитоплазмы. У некоторых членистоногих, яйцеклетки которых также относятся к полилецитальным, желток располагается в центре, а по периферии он окружен слоем цитоплазмы. Такое расположение желтка в яйцеклетке называется центролецитальным. Поскольку у большинства позвоночных животных желток в яйцеклетке располагается неравномерно, то в строении яйца прослеживается полярность. Часть яйцеклетки, в которой мало желтка, имеет название анимального, а та ее часть, где сосредоточена основная масса желтка - вегетативного полюса. У некоторых позвоночных, развитие которых происходит в воде, например у земноводных, на анимальном полюсе сосредоточены зерна темного пигмента, в связи с чем, анимальный полюс яйцеклетки всегда четко выражен. Воображаемая линия, соединяющая полюсы яйцеклетки, соответствует главной оси яйца и называется анимальновегетативной осью. Яйцеклеткам плацентарных млекопитающих и ланцетника полярность свойственна в меньшей степени, нежели другим хордовым, и проявляется лишь во время дробления. Вопросы для самоконтроля: 1.Расскажите строение сперматозоида. 2.Что такое акросома? Из какой органеллы она развивается, и какова ее роль в оплодотворении? 3.Какой тип яйцеклетки у зародыша птиц и млекопитающих? 4.Каково строение яйцеклетки млекопитающего? 5. По каким признакам классифицируют яйцеклетки, и какие типы яйцеклеток вам известны? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 2 Гаметогенез. Оплодотворение Тема №5: Оплодотворение План лекции: Стадии оплодотворения Партеногенез Гиногенез 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.25 из 109 Андрогенез Оплодотворение –это процесс слияния мужской и женской половых клеток и образование нового организма– зиготы. Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 6. При оплодотворении различают следующие фазы. Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб. Сближению половых клеток способствует определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки. Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.26 из 109 Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления. Осеменением называют процесс выделения мужской половой жидкости, или спермы, либо во внешнюю среду, либо в женские половые пути. В связи с этим различают осеменение внешнее и внутреннее. Внешнее осеменение свойственно большинству; водных животных и животным, которые тесно связаны с водной средой в период размножения. Эти животные в период размножения выделяют яйцеклетки и сперматозоиды в воду, где и происходит оплодотворение. При таком осеменении у животных нет потребности в дополнительных приспособлениях для осеменения, кроме протоков, по которым их гаметы выводятся из организма во внешнюю среду. У животных, которые размножаются на суше, есть наружные половые органы, облегчающие перенесение спермы из половых путей самца в половые пути самки, где и наступает оплодотворение. Такой способ осеменения получил название внутреннего осеменения. Этот способ осеменения требует согласованных действий самца и самки, и поэтому у многих видов выработались сложные формы поведения, которые обеспечивают такую согласованность. У некоторых видов животных, например земноводных (саламандры), способы осеменения очень сложные и до некоторой степени являются комбинацией внешнего и внутреннего способов осеменения. Эволюция более эффективных способов осеменения у позвоночных сопровождалась не только возникновением дополнительных приспособлений, облегчающих перенесение спермы самца в половые пути самки, но и развитием инстинкта заботы о потомстве. Последнее обстоятельство имело очень важное значение в связи с тем, что в процессе эволюции имеет место тенденция к образованию все уменьшающегося количества яйцеклеток. При осеменении у животных наблюдается выделение чрезмерного количества сперматозоидов по сравнению с количеством яйцеклеток. Обильное выделение сперматозоидов связано со способностью их к оплодотворению. Из влагалища сперматозоиды через отверстие шейки матки попадают в полость матки как за счет собственной энергии движения, так и в результате сокращений мускулатуры стенок половых органов. Среда женских половых путей не очень благоприятна для сперматозоидов, и миллионы их погибают, не достигнув яйцеклетки. Продолжительность существования сперматозоидов в женских половых путях у человека колеблется в пределах от 5 до 8 дней и зависит от ряда факторов. Из известных факторов следует указать на концентрацию спермы. Увеличение 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.27 из 109 продолжительности жизни сперматозоидов наблюдается в тех случаях, когда сперма имеет вид густой суспензии. Другой фактор - реакция среды. В слабокислой среде влагалища сперматозоиды быстро погибают. В слабощелочной среде полости матки сперматозоиды становятся более активными, быстрее двигаются, однако они быстро расходуют свои энергетические ресурсы и рано погибают. К прочим неблагоприятным факторам следует отнести фагоцитоз сперматозоидов лейкоцитами, высокую температуру тела организма. Действие неблагоприятных факторов приводит к тому, что даже у млекопитающих с внутренним осеменением количество сперматозоидов, которые доходят до верхней трети яйцевода, т. е. до места, где происходит оплодотворение, очень незначительное. Например, у крыс при спаривании выделяется около 70 млн. сперматозоидов, спустя 12 ч в яйцеводе на месте оплодотворения их насчитывается менее 50 штук. Сперматозоиды имеют способность двигаться против течения (реотаксис), и возможно, что сам поток, который создают реснички эпителия яйцевода, продвигая яйцеклетку в полость матки, помогает им найти верный путь. Способность к оплодотворению у яйцеклетки и сперматозоидов человека сохраняется в течение 24-36 ч. Сперматозоиды сравнительно быстро достигают верхней трети яйцевода, где они могут оплодотворить яйцеклетку. В оплодотворении выделяют 2 этапа: сближение спермиев в яйцеклетку (дистантные взаимодействия половых клеток, или осеменение, происходит активация спермиев - капацитация) и проникновение спермия в яйцеклетку (контактные взаимодействия половых клеток). Когда же яйцеклетка достигает нижней части яйцевода, то она утрачивает способность к оплодотворению. Сперматозоидам человека нужно 3-12 ч, чтобы пройти этот путь, а у некоторых грызунов на это требуется всего несколько минут. У беспозвоночных и многих позвоночных вещества, которые выделяет яйцеклетка, имеют способность вызывать агглютинацию сперматозоидов и прикреплять их к яйцеклетке. Прикрепившись к оболочке яйцеклетки, сперматозоиды при помощи фермента гиалуронидазы, которая находится в акросоме, гидролизируют межклеточный материал оболочки яйцеклетки, что ведет к отслоению фолликулярных клеток и оголению ее плазмалеммы. У плацентарных млекопитающих и человека один из сперматозоидов проходит сквозь блестящую зону вторичной оболочки яйцеклетки и ложится на ее желточную оболочку. Движения сперматозоидов прекращаются, и происходит слияние плазмалемм обеих половых клеток. Контакт сперматозоида с яйцеклеткой и проникновение последнего сквозь ее оболочки ведет к большим изменениям в последней. На протяжении 10-20 с. набухают и лопаются кортикальные гранулы, а их содержимое устремляется к желточной оболочке и поднимает ее, образуя перивителлиновое пространство с многочисленными ворсинками, которые охватывают мужскую половую клетку и втягивают ее в яйцеклетку. Одновременно на внутренней поверхности желточной оболочки яйцеклетки накопляется плотный материал, который входил в состав кортикальных гранул, образуя в течение 1-3 мин оболочку 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.28 из 109 оплодотворения. После образования последней сперматозоиды лишаются возможности проникать в цитоплазму яйцеклетки. Проникновение одного сперматозоида в яйцеклетку называют моноспермией. Это явление присуще беспозвоночным (некоторые кишечнополостные, аннелиды, иглокожие), а также позвоночным (костистые рыбы, земноводные, человек). У позвоночных животных, которые имеют полилецитальные яйца, оболочка оплодотворения образуется медленно и в яйцеклетку при оплодотворении проникает много сперматозоидов, из которых лишь один принимает участие в оплодотворении, а остальные играют вспомогательную роль. Такое явление называют полиспермией. В результате слияния мужской и женской половых клеток образуется единая клетка - зигота (объединенный), однако на этом процессы, связанные с оплодотворением, не завершаются. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку его ядро не изменяется до тех пор, пока в яйцеклетке не завершится процесс мейоза и из нее не будет удален с полярными тельцами один набор хромосом. После завершения мейоза ядро сперматозоида начинает набухать и образуется мужское предъядрие, или мужской пронуклеус. Аналогичные изменения совершаются и в ядре яйцеклетки, и образуется женское предъядрие, или женский пронуклеус. Этому наименованию ядра гамет обязаны тем, что в них в это время содержится не диплоидное, а гаплоидное количество хромосом. Стадию оплодотворения, когда в яйцеклетке наблюдается два предъядрия, называют стадией двух пронуклеусов. В дальнейшем оба пронуклеуса начинают перемещаться к центру яйцеклетки и подходят друг к другу. Центриоли сперматозоида удваиваются, расходятся к полюсам деления яйцеклетки, между ними возникает митотическое веретено, мембраны пронуклеусов распадаются на отдельные пузырьки, а хромосомы мужского и женского предъядрий располагаются в центре яйцеклетки. Эта последняя стадия оплодотворения называется синкарионом (вместе). Затем хромосомы занимают экваториальное положение, и наступает первое деление яйцеклетки. Если при оплодотворении сперматозоид вносит в яйцеклетку Х-хромосому, то пол будущего организма будет женским, а если У-хромосому - мужским. Неиспользованные сперматозоиды и неоплодотворенная яйцеклетка погибают в яйцеводах или в матке и фагоцитируются лейкоцитами. Детальное изучение процесса оплодотворения привело к разработке метода искусственного осеменения, который широко применяется в животноводстве. Суть метода состоит в том, что после получения спермы ее постепенно охлаждают до температуры +4,5 градусов цельсия, вследствие чего она пригодна к осеменению на протяжении недели. Если к сперме прибавить 10-20% глицерина, еще более охладить ее и сохранять при температуре от 79 до 196°С, то она пригодна к осеменению в течение 5-6 лет. При использовании охлажденной или замороженной спермы ее постепенно отогревают до температуры тела и разбавляют различными питательными растворами. Искусственное осеменение имеет большое экономическое значение, которое 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.29 из 109 состоит в том, что, например, спермой одного барана за один сезон можно осеменить 2 тыс. овцематок и получить около 2,5 тыс. ягнят. Партогенез, форма полового размножения, когда развитие организма происходит из неоплодотворённой женской половой клетки. У животных партеногенез встречается у всех беспозвоночных и позвоночных, за исключением млекопитающих. Особые формы партогенеза – андрогенез и гиногенез. Сущность естественного партеногенеза состоит в развитии организма из неоплодотворенного яйца. Пчелам, осам, муравьям свойствен факультативный партеногенез, когда могут развиваться оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. Так, из оплодотворенных яиц развиваются рабочие пчелы и матка, а из неоплодотворенных - трутни. Противоположностыо факультативному партеногенезу служит облигатный партеногенез, при котором яйца развиваются только партеногенетически, как, например, у низших ракообразных. При циклическом партеногенезе наблюдается чередование партеногенетических и двуполых поколений, как, например, у тлей. Не исключена возможность партеногенетического развития человека. Известны случаи, когда в яичнике девушек и женщин были обнаружены зародыши на ранних стадиях эмбрионального развития. Оплодотворение в этих случаях было исключено. Однако развитие зародышей человека происходило только до стадии поздней бластоцисты. Эти наблюдения возродили библейскую легенду о непорочном зачатии и рождении особи мужского пола. Однако эта библейская легенда развенчивается данными такой биологической науки, как генетика. И действительно, если бы за всю историю существования человечества и имел бы место факт партеногенетического развития человека, то эта новорожденная особь была бы существом женского пола, а не мужского, так как мужской пол определяет лишь половая хромосома У, которая отсутствует у женских особей и присуща лишь особям мужского пола. Развитие неоплодотворенного яйца можно вызвать искусственно, применяя, например, механическую или химическую стимуляцию. Такое развитие получило название искусственного партеногенеза. Кортикальную реакцию цитоплазмы яйцеклетки и образование оболочки оплодотворения можно получить, обрабатывая неоплодотворенные яйца различными агентами, причем у некоторых животных такое воздействие ведет к полноценному развитию. Московский зоолог А.А. Тихомиров (1886) установил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении температуры, при механическом воздействии, вследствие потираний яиц щеточкой. Такие яйца развивались партеногенетически, и из них выводились гусеницы. Используя эти агенты, ученый Б.Л. Астауров разработал промышленный способ получения тутового шелкопряда из неоплодотворенных яиц, который широко применяется в народном хозяйстве. Партеногенетическое развитие показывает, что исходный гаплоидный набор хромосом яйцеклетки в 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.30 из 109 ряде случаев может обеспечить развитие организма. Каким бы ни был механизм партеногенеза и последующего удвоения хромосом, это явление свидетельствует, что в яйцеклетке имеются все факторы, необходимые для развития. Таким образом, яйцеклетку можно рассматривать как особую систему, которая готова к действию и которой только необходим какой-нибудь стимул, запускающий в действие неизвестные нам механизмы. Явление партеногенеза свидетельствует, что проникновение сперматозоида в яйцеклетку можно, очевидно, рассматривать лишь как один из стимулов к развитию, поскольку многочисленные иные стимулы приводят к аналогичному результату - дроблению. Андрогенез- явление, противоположное партегенезу. В этом случае яйцеклетка развивается только с участием мужского ядра. Естественный Рис. 1 Типы полового размножения: 1 – нормальное оплодотворение; 2 – партеногенез; 3 – гиногенез; 4 – андрогенез 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.31 из 109 андрогенез встречается в природе у перепончатокрылых насекомых – наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок. Гиногенез –разновидность партегенеза , происходящего в результате незавершающегося оплототворения. В данном случае оплодотворение играет роль лишь агента, активирующего яйцо к развитию, но мужской пронуклеус в нем не участвует. Гиногенез чаще всего происходит при оплодотворении яиц спермой другого (родственного) вида, которая активирует яйцо, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша. Вопросы для самоконтроля: 1. Каким животным свойственно внешнее и внутреннее осеменение? 2.Что такое моно- и полиспермия? 3.Что такое оплодотворение? 4.Что такое партеногенез? 5.Расскажите сущность естественного партеногенеза. 6.Дайте классификацию партеногенеза и назовите, какой партеногенез свойствен пчелам, осам и муравьям? 7.Что знаете об искусственном партеногенезе? 8.Что такое гиногенез, андрогенез? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 2 Гаметогенез. Оплодотворение Тема № 6 Трансплантация эмбрионов животных План лекции: Трансплантация эмбрионов у крупного рогатого скота Трансплантация эмбрионов у овец и коз Хранение эмбрионов Воспроизводство животных - это основной фактор, лимитирующий эффективность производства животноводческих продуктов на промышленной основе. Причины, препятствующие достижению оптимальных результатов в воспроизводстве домашнего скота различны. Новые методы расширяют возможности регулирования воспроизводства. Они связаны с манипулированием на уровне клеток или эмбрионов, с использованием физиологически активных соединений, поэтому названы биотехнологическими. К числу этих методов относят: стимуляцию и синхронизацию охоты, суперовуляцию, искусственное осеменение, трансплантацию эмбрионов, хранение гамет и эмбрионов, целенаправленное получение двоен, регулирование пола, раннюю диагностику беременности, управление процессом родов, создание химер и др. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.32 из 109 Стимуляция и синхронизация охоты осуществляется с помощью прогестерона женского полового гормона стероидной природы, регулирующего ход эстрального цикла, простагландинов, а также их комбинации. Этот прием позволяет вызывать появление охоты у групп племенных животных в один и тот же период времени. Суперовуляция - состояние, вызванное гормонами, когда в яичниках животных развивается и овулирует в несколько раз больше яйцеклеток. В зависимости от вида число овулирующих яйцеклеток может быть увеличено в 3 - 8 и даже в 50 раз. С помощью этого приема становится возможным получение большего количества эмбрионов от лучших по продуктивности коров. Искусственное осеменение- это введение полученного от самца производителя спермы с помощью специальных инструментов в половые пути самки. Оно также позволяет эффективно использовать генетический потенциал лучших производителей. Трансплантация эмбрионов- это вызывание беременности самки-реципиента путем пересадки эмбриона, полученного вымыванием из рога матки донора. Цель трансплантации эмбрионов интенсивное размножение ценных наследственных качеств самки в короткие сроки. Опираясь на последние достижения трансплантацию эмбрионов в животноводстве можно использовать в целях: 1) увеличение количества потомства от ценных животных, 2) формирование банка генов, быстро увеличить количество редких и особыми качествами, жизнеспособных, с хорошим ростом, устойчивых к болезням животных, 3) увеличение количества двоен за счет трансплантации по два эмбриона,4) пересадка эмбрионов мясного скота молочным реципиентам,5) пересадка эмбрионов может быть использована для получения потомства от ценных, но бесплодных коров, утративших способность к размножению в результате несчастного случая, болезни или по возрасту. Трансплантация эмбрионов крупного рогатого скота. Эмбрионы от доноров крупного рогатого скота можно получить двумя способами:1) хирургический способ путем операции, 2) нехирургический способ путем операции. При хирургическом методе разрезают стенку брюшины у донора и вынимают матку с рогами. Затем в рога матки вводят с помощью острой иглы раствор и высасывают его обратно вместе с эмбрионами. Получение эмбрионов без операции путем вымывание из шейки матки с применением инструментов наиболее легкий и эффективный метод. Вымывание эмбрионов на 7-е сутки после первого осеменения наиболее оптимальный срок. Утвержден стандарт по оценке 7-дневных эмбрионов, который принимается в международной практике продажи эмбрионов. Поиск донора в скотоводстве должен соответствовать цели и задачам программы трансплантация эмбрионов. Лучше отбирать коров старше двух и трех отелов, с нормальным завершением послеродового периода, полноценным половым циклом и в целом здоровых. Донора в скотоводстве отбирают по племенным качествам биотехническими приемами и по условиям кормления и содержания. Синхронизацию охоты у доноров можно впервые проводить не ранее четырех недель после отела. Для синхронизации охоты у 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.33 из 109 коровы применяются два приема. Первый, синхронизация с помощью с помощью искусственного вызывания периода прогестерона или желтого тела. Второй, синхронизация охоты донора путем прекращения действия прогестерона. Его осуществляют с помощью препарата простангландина Ф-2 альфа. Наиболее результативным способом синхронизации всех доноров является применение «ПРИД-спирали». Не учитывая стадию полового цикла всем коровам, предназначенным для вымывания эмбрионов, во влагалище вводят эту спираль за 39 суток планированного срока трансплантации. Через 12 суток спираль убирают и делают укол простангландина. На третий день у всех доноров появляется охота. Для вымывания эмбрионов используют специальные катетеры Фоллея. Во многих из них бывает два или три канала. В настоящее время наибольшее распространение получили катетеры, изготовленные по образцу немецкого Нойштадт- Айш, французского Лампетер или Дисси. С помощью металлического стилета катетер вводится в цервикальный канал шейки матки, затем и в рога матки. А задний конец канала для вдувания воздуха находится отдельно от тела катетера в виде резиновой трубочки. В эту резиновую трубочку вдевается шприц и под давлением вводится воздух в баллон. В среднем при суперовуляции от донора можно получить от 5 до 7 эмбрионов. Трансплантация эмбрионов у овец и коз. Отбор доноров ведется возрасту, здоровью, развитию, состоянию половых органов, особенности структуры и функции яичников. В 20 см от вымени готовят операционное поле. После этого в 10 см от вымени вдоль белой линии брюшины на 2 см в обе стороны проколом делают два отверстия. На 5-6 см. от вымени на белой линии Разрезом делают третье отверстие. В одно из парных отверстий вводят лапароскоп, в другие зажимы. В третье отверстие вводят катетер для осеменения. По данным Алтанхуяга (1999) козы- доноры осемененные через рога матки, на 90-100% оплодотворяются и 69,2% полученных из них эмбрионов пригодны для трансплантации. Эмбрионы от овцематки и козы получают хирургическим способом:1) вымывание из рога матки. Для этого тупой трубочкой или иглой прокалывают стенку верхушки рога и ее вводят внутрь, другим концом соединяют со шприцом для вымывания. Затем вдавливая в поршень шприца выдавливают раствор с верхушки рога матки в тело матки. Раствор с эмбрионами через резиновый катетер, расположенный в полости рога, вытекает наружу и попадает в стеклянную посуду, 2) вымывание из рога и яйцевода. В этом случае иглу или шланг с широкой ампулой вводят в конец яйцевода и вымывают эмбрионы с яйцевода с одной стороны необходимо 100-140 мл. раствора. Раствор после вымывания собирают в стеклянную посуду емкостью 140-150 мл. Этот способ дает возможность вымыть до 87% из всех эмбрионов в рога матки. Эмбрионы для пересадки готовят путем всасывания в специальное приспособление. Пересадка, в какую часть органа зависит от срока вымывания или возраста эмбрионов. Например, эмбрионы вымытые на 14 день после завершения охоты, пересаживают в яйцевод. Полученные после 4дня эмбрионы пересаживают в рог матки. Для этого иглу в конце инструмента 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.34 из 109 вводят в рог матки и осторожно эмбрион выдавливают в полость. Пересаженные таким способом эмбрионы на 70-75% развиваются и дают потомство. В Казахстане активно проводятся работы по трансплантации эмбрионов овец разных пород, особенно каракульской. Имеется возможность в сезон дважды получить эмбрионы. Хранение эмбрионов. Существует два метода хранения эмбрионов: 1) свежеполученный эмбрион помещают в культурмедиум и кратковременно хранят при комнатной температуре. 2) длительное хранение путем глубокого замораживания. Помещения эбмриона в жидкий азот при температуре 196 С. При замораживании, хранении, размораживании эмбрионов бывают критические периоды. К таким периодам относятся начало замораживания и размораживания эмбрионов. При соблюдении правильной биотехнологии выживаемость эмбрионов составляет 90%, а стельность коров-реципиентов после нехирургической пересадки находится в пределах 50-55%. Однако нередко в производственных условиях при несоблюдении технологии замораживания-размораживания выживаемость эмбрионов уменьшается, что существенно снижает рентабельность криоконсервации. Обосновано, что использование метода криоконсервации эмбрионов в производственных условиях является рентабельным только в том случае, если выживаемость эмбрионов после размораживания будет не менее 80%, а процент стельности коров-реципиентов составит 55-60%. Вопросы для самоконтроля: 1 Какое значение имеет трансплантация животных? 2 Какие методы используют в трансплантации? 3 Назовите особенности в трансплантации эмбрионов у крупного рогатого скота. 4 Назовите особенности в трансплантации эмбрионов у мелкого рогатого скота. 5 Перечислите методы хранения эмбрионов. 6 Что подразумевают под термином воспроизводство животных. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 3 Основные стадии эмбрионального развития Тема №7 Дробление. Развитие зародыша на стадии бластулы План лекции: Типы дробления. Развитие зародыша на стадии бластулы В процессе деления зиготы часто сочетаются различные типы дробления. Процесс деления яйцеклетки называют дроблением. Яйцеклетки, которые делятся полностью, называют голобластическими (весь, зачаток, росток), а те, что делятся неполностью, частично, - меробластическими. Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.35 из 109 желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бластомеры, имеют примерно одинаковые размеры. Полное неравномерное дробление свойственно яйцеклеткам некоторых круглоротых, хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют больше желтка. При этом у них образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном. Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным. При неполном поверхностном дроблении, которое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверхностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится. При неполном дискоидальном дроблении, которое свойственно, например, костистым рыбам, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверхности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, богатая желтком, не делится. В связи с тем, что при этом виде дробления поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование дискоидального. Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления. По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление. При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополостным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бластомеров располагается точно над нижним. При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и моллюсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда. При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располагаются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует заметить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления. Бластула (однослойный зародыш). В процессе дробления возникает многоклеточный однослойный зародыш, который внешне напоминает шар, во многих случаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бластулой. Клетки, образующие стенку бластулы, называются бластомеры, а сама стенка зародыша – бластодерма. Полость внутри бластулы (первичная полость тела) называется бластоцель. Когда же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его называют морулой (ягода шелковицы). Такая бластула свойственна, например, плацентарным млекопитающим. В зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 6 типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу, перибластулу и плакулу. Бластулу, бластодерма которой образована одним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положение, называют типичной бластулой или целобластулой. Такая бластула свойственна, например, ланцетнику. Амфибластула отличается 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.36 из 109 от типичной бластулы тем, что ее бластоцель смещен к анимальному полюсу зоне мелких бластомеров, а бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула свойственна некоторым круглоротым, хрящевым ганоидам, а также земноводным, от которых и получила свое наименование. Стерробластула (плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко заходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не остается. Такую бластулу имеют некоторые членистоногие. Дискоидальное дробление ведет к формированию дискобластулы, бластоцель, которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае зародышевым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц. В перибластуле, возникающей при поверхностном дроблении яйца, клетки бластодермы располагаются по периферии недробящегося желтка и бластоцеля, естественно, нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым. Плакула представляет собой бластулу, которая напоминает раздробленную с обеих поверхностей пластинку. Такая бластула свойственна, например, наземным олигохетам. Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием и синтезом ДНК, с разделением веществ в цитоплазме клеток. На процессы дробления и ранние стадии развития организмов чрезвычайно влияют условия внешней среды, поскольку развитие организма происходит в среде, в которой проходило его формирование в историческом развитии. При изменении среды, в которой происходит дробление яйцеклетки, последняя, приспосабливается к новым условиям. Если же изменения среды значительные, то развивающийся организм либо отклоняется от привычного пути развития, либо погибает. Незначительные отклонения условий среды от типичных сказываются в основном лишь на темпах дробления. К факторам внешней среды, которые влияют на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организма, следует в первую очередь отнести наличие влаги, химический состав и реакцию среды (рН), световой поток, температуру, наличие питательных веществ, кислорода и др. Наибольшее влияние на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организмов оказывает содержание во внешней среде кислорода. При уменьшении количества кислорода скорость дробления снижается, а при его отсутствии зародыши погибают. Незначительное повышение температуры окружающей среды ускоряет процесс дробления яйцеклетки, а снижение температуры его тормозит. Дробление яйцеклеток замедляется также при увеличении солености воды, поскольку при этом наблюдается обезвоживание цитоплазмы клеток и повышение ее вязкости. Недостаточное количество во внешней среде некоторых ионов, например, ионов кальция, приводит к разъединению бластомеров в процессе их дробления. Недостаток влаги и чрезмерная радиация отрицательно влияют на процесс дробления и ранние 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.37 из 109 стадии развития организмов. Наличие питательных веществ, как в яйцеклетке, так и в среде, где осуществляются дробление и ранние стадии развития организмов, особенно у плацентарных млекопитающих животных и человека, положительно влияет на скорость течения этих процессов. Вопросы для самоконтроля: 1. Как выглядит зародыш в результате окончания процесса дробления и как он называется? 2. Перечислите типы дробления 3. Каким животным свойствен дискоидальный тип дробления? 4. Каким животным свойственно радиальный тип дробления? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 3 Основные стадии эмбрионального развития Тема № 8: Развитие зародыша на стадии гаструлы, нейрулы План лекции: Развитие зародыша на стадии гаструлы Развитие зародыша на стадии нейрулы Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов. На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш – гаструла. При этом образуется два зародышевых листка – эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). Гаструле соответствуют по строению современные кишечнополостные животные. На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок – мезодерма (средний). Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы. Различают четыре типа гаструляции (рис. 8). Иммиграция (вселение) – самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом формируется гастральная полость – гастроцель – полость первичной кишки (кишечнополостные). Инвагинация (впячивание) – бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – бластопором – первичным ртом. С развитием бластопора животных разделяют на две группы: 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.38 из 109 первичноротые – бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие); вторичноротые – первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища, а на переднем – заново возникает ротовое отверстие (плеченогие, иглокожие, хордовые). Эпиболия (обрастание) – на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма, а из клеток вегетативного полюса – энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные). Деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные). На поздней стадии гаструляции начинает формироваться третий зародышевый листок – мезодерма. Он может формироваться четырьмя различными способами: телобластический – мезодерма образуется за счет нескольких крупных клеток на заднем конце зародыша – телобластов, которые располагаются между эктодермой и энтодермой. За счет расслоения клеток мезодермы образуется вторичная полость тела – целом. Такой способ образования мезодермы характерен для первичноротых животных, энтероцельный – мезодерма образуется из клеток энтодермы одновременно с формированием целома. Характерно для вторичноротых животных, эктодермальный – мезодерма образуется из части клеток эктодермы, которые размещаются между ней и энтодермой. Такой способ образования мезодермы характерен для пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека, смешанный (переходный) – мезодерма формируется одновременно с эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции. Характерно для хрящекостных рыб, земноводных. Развитие зародыша на стадии нейрулы. После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития – нейруляция. Происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов – гистогенез, органогенез, системогенез. Мезодерма подразделяется на 3 части. Дорсальная часть – сомиты, которые, в свою очередь, состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов. Вентральная часть мезодермы – спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков. Часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища, сегментируется и называется нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.39 из 109 На этой стадии развития закладывается осевой скелет – хорда. У хордовых животных и человека из эктодермы формируется нервная трубка. Таким образом, при развитии многослойного зародыша последовательно образуются три полости: бластоцель, гастроцель, целом. В дальнейшем происходят следующие преобразования. Бластоцель может слиться с гастроцелью, как это происходит у земноводных, а может уменьшиться до узких щелей и превратиться в полости кровеносной системы. Гастроцель превращается в полость средней кишки организма. А целом образует вторичную полость тела. Пространство между тремя зародышевыми листками заполняется мезенхимой. Она образуется путем выселения клеток из всех трех листков, но преимущественно из мезодермы. В эмбриогенезе из зародышевых листков образуются следующие ткани и структуры. Из эктодермы: 1) эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), 2) нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные (слюнные железы, эмаль зубов, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки. Из энтодермы: 1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки – эпителий и железы пищевода и дыхательной системы; 2) часть энтодермы, образованная из гипобласта – эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис). ИЗ МЕЗОДЕРМЫ: 1) дерматомы – собственно кожа (дерма кожи); 2) миотомы – скелетная мускулатура; 3) склеротомы – осевой скелет (кости, хрящи); 4) нефрогонотомы (сегментные ножки) – эпителий мочеполовой системы; 5) спланхнотомы – эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников; 6) нефрогенная ткань – эпителий нефронов почек. Из мезенхимы: 1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистая соединительная ткань, соединительная ткань со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) эндокард. Вопросы для самоконтроля: 1. Перечислите типы гаструляции 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.40 из 109 2. Как протекает развитие зародыша на стадии гаструлы? 3. Как протекает развитие зародыша на стадии нейрулы? 4. Какие органы развиваются из эктодермы? 5. Какие органы развиваются из энтодермы? 6. Какие органы развиваются из мезодермы? 7. Какие органы развиваются из мезенхимы? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 3 Основные стадии эмбрионального развития Тема №9: Гистогенез и органогенез План лекции: Гистогенез Органогенез Процесс образования ткани из эмбрионального зачатка называют гистогенезом. Наиболее интенсивно он проходит в эмбриональный период развития зародыша, поэтому его называют эмбриональным гистогенезом. Второй период гистогенеза – его продолжение в постнатальном периоде развития особи. Биологической сутью постнатального гистогенеза являются процессы физиологической регенерации ткани. Эмбриональный гистогенез возникновение специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития организма, который сопровождается размножением (пролиферация) и ростом клеток, их перемещением - миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями - корреляциями, отмиранием клеток (апоптоз). В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны - последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным. Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей - эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития. При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части - кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды (локальные утолщения эктодермы), прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.41 из 109 ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы. Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно желобок и нервную трубку. Нервная трубка дает нейроны, макроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают нейроны, макроглия ганглиев соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются нейроны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным - железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц - эпителий серозной оболочки. Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса. Дифференцировка мезодермы. Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.42 из 109 зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е - 14, на 30-е - 30 и на 35-е 43-44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты - сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал. Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи - дерму. Из хордального зачатка у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодышащих развивается хорда, которая у перечисленных групп животных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала - эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек - мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца - миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур - клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, - амниона, хориона, желточного мешка. Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством мукопротеинов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским организмом и обеспечении их развития (например, плацента). Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые. На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.43 из 109 мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов. Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат десминотрицательные миоциты, обладающие свойством более быстрого сокращения. На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8-9 неделя) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11-12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок. В течение плодного периода (10-12 неделя) формируется хрящевая ткань, и появляются первые очаги окостенения. Образование некоторых эмбриональных зачатков происходит раньше формирования зародышевых листков. К ним относятся трофобласт и гонобласт. Трофобласт у плацентарных млекопитающих животных и человека образуется еще при дроблении. Половой зачаток, или гонобласт, также возникает до образования трех зародышевых листков и поэтому не может быть производным какого-либо из них. Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно). Морфогенез - это процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе индивидуального развития организмов. Морфогенез, как рост и клеточная дифференцировка, относится к ациклическим процессам, т.е. не возвращающимся в прежнее состояние и по большей части необратимым. Главным свойством ациклических процессов является их пространственно - временная организация. Морфогенез на надклеточном уровне начинается с гаструляции. У хордовых животных после гаструляции происходит закладка осевых органов. В этот период, как и во время гаструляции, морфологические перестройки охватывают весь зародыш. Следующие затем органогенезы представляют собой местные процессы. Внутри каждого их них происходит расчленение на новые дискретные (отдельные) зачатки. Так последовательно во времени и в пространстве протекает индивидуальное развитие, приводящее к формированию особи со сложным строением и значительно более богатой информацией, нежели генетическая информация зиготы. Морфогенез связан с очень многими процессами, начиная с прогенеза. Поляризация яйцеклетки, овоплазматическая сегрегация после оплодотворения, закономерно ориентированные деления дробления, движения клеточных масс в ходе гаструляции и закладок различных органов, изменения пропорций тела - все это процессы, имеющие большое значение для морфогенеза. Помимо 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.44 из 109 надклеточного уровня к морфопроцессам относятся такие процессы, которые протекают на субклеточном и молекулярном уровнях. Это изменения формы и строения отдельных клеток, распад и воссоздание молекул и крупных молекулярных комплексов, изменение конформации молекул. Таким образом, морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс. В настоящее время уже многое известно о тех структурных превращениях, которые происходят на внутриклеточном и межклеточном уровнях и которые преобразуют химическую энергию клеток в механическую, т.е. об элементарных движущих силах морфогенеза. В расшифровке всех этих внутри- и межуровневых процессов большую роль сыграл каузально-аналитический (причина) подход. Данный отрезок развития считают объясненным, если его удалось представить в виде однозначной последовательности причин и следствий. В этом аспекте одним из первостепенных является вопрос о том, содержится ли в геноме данного вида или в генотипе зиготы информация о конкретных морфологических процессах. Очевидно, что в геноме данного вида заложена информация о конечном результате, т.е. развитии особи определенного вида. Очевидно также, что в генотипе зиготы содержатся определенные аллели родителей, обладающие возможностью реализоваться в определенные признаки. Но из каких именно клеток, в каком месте и в какой конкретно форме разовьется тот или иной орган, в генотипе не заложено. Это утверждение вытекает из всех сведений о явлениях эмбриональной регуляции, которые показывают, что конкретные пути морфогенеза, как в эксперименте, так и в нормальном развитии могут варьировать. Гены, лишенные однозначного морфогенетического смысла, приобретают его, однако, в системе целостного развивающегося организма и в контексте определенных, структурно устойчивых схем морфогенеза. Клетки и клеточные комплексы совершают закономерные спонтанные, не порождаемые внешними силами, макроскопические морфогенетические движения. При изменении положения, уменьшении или увеличении количества бластомеров и при пересадке эмбриональных индукторов в нетипичное место нередко достигается нормальный результат. Это позволяет рассматривать морфогенез как самоорганизующийся процесс образования структур из исходно однородного состояния, что является неотъемлемым свойством самоорганизующихся систем, обладающих свойством целостности. Одновременно с взаимосвязью всех частей развивающегося эмбриона возникают относительно автономизированные биологические системы, способные продолжать развитие в условиях изоляции от целого организма. Если зачаток бедра куриного зародыша культивировать в искусственной среде, он продолжает развиваться в прежнем направлении. Глаз крысы, изолированный на стадии 14—17 суток, продолжает автоматически развиваться, хотя дефектно и медленнее. Через 21 суток глаз в культуре тканей приобретает ту степень сложности структуры, которую нормально он уже имеет на 8-е сутки после рождения крысы. Для 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.45 из 109 объяснения всех этих явлений каузально-аналитический подход неприменим. На вооружение взята физико-математическая теория самоорганизации неравновесных природных систем, как биологических, так и небиологических. Вопросы для самоконтроля: 1 Что такое гистогенез и органогенез? 2 Что такое морфогенез? 3 Зачатки, каких тканей образуются из первичной эктодермы и энтодермы? 4 Что такое мезенхима? Какие ткани формируются из мезенхимы? 5 Из каких зародышевых листков образуются осевые органы? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 4 Эмбриогенез животных. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных Тема №10: Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Процессы, протекающие в развивающемся организме План лекции: 1. Понятие об онтогенезе и филогенезе, росте и развитии животных. 2. Закономерности онтогенеза 3. Факторы, влияющие на онтогенез Индивидуальное развитие животных иначе называют онтогенезом. Этот термин (онтогенез) произошел от греческого слова ontos - сущее, genesis происхождение, развитие. И понимается как процесс (история) индивидуального развития организма. Термин введен в 1866 году немецким зоологом Е. Геккелем. Непременным условием совершенствования племенных и продуктивных качеств животных является изучение природы их организмов, выяснение сущности протекающих в нем жизненных процессов. Известно, что в процессе жизни организм постоянно изменяется, т.е. находится в непрерывном развитии. При этом происходит смена отдельных стадий развития, которое начинается зарождением организма с последующим переходом к этапу формирования и расцвета всех жизненных функций и заканчивается регрессивными изменениями, заключающимися в распаде живой материи. Весь комплекс изменений, т.е. путь, проходимый живым организмом за период его существования назван онтогенезом. Итак, онтогенез – это совокупность количественных и качественных изменений, происходящих с возрастом животного в его клетках, тканях, органах и во всем организме, обусловленных наследственностью данной особи и постоянным влиянием окружающей среды. Этот процесс развития, управляется программой, заложенной в генотипе животного, то есть осуществляется в соответствии с наследственностью, полученный от родительских форм. Наследственность, генотип животного определяет возможности онтогенеза. Насколько полно будет реализована 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.46 из 109 генетическая программа, зависит от условий, в которых осуществляется это развитие. У особей, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с оплодотворенной яйцеклетки, т.е. с зиготы. У организмов, размножающихся вегетативно, начало онтогенеза – с момента деления материнского тела или специализированной клетки, путем почкования, а также из корневища, клубня, луковицы. Замечено, что в ходе индивидуального развития на самых ранних его этапах повторяются некоторые черты отдаленных предков организмов данного вида. Причем, повторяются не все особенности развития вида, а наиболее общие, типичные закономерности, исторически сложившиеся, т.е. история вида. Историю развития органических групп, путь, пройденный предками, немецкий естествоиспытатель Геккель назвал филогенезом. Им же введено в биологию и понятие онтогенез. Онтогенез и филогенез взаимосвязаны и взаимозависимы. В филогенезе накапливаются и закрепляются наиболее характерные изменения, претерпеваемые организмом в ходе его индивидуального развития, те, которые способствовали сохранению и развитию данного вида в целом. В этом смысле онтогенез является основой филогенеза. В то же время филогенез, история развития вида является причиной онтогенеза. Филогенез определяет онтогенез, в филогенезе формируется генеральное направление, которое реализуется в онтогенезе. В филогенезе складывается наследственная структура организма данного вида, закономерности развития индивидуума. Эти закономерности обусловливают конкретный путь развития особи, определяют относительную независимость хода онтогенеза от постоянных колебаний факторов внешней среды. Изучение онтогенеза, индивидуального развития важно для успешного изменения животных в желательном направлении путем создания им соответствующих условия кормления, содержания и развития. Без знания общих закономерностей индивидуального развития совершенствовать животных, изменять их видовые и породные особенности в нужном направлении практически невозможно. Индивидуальное развитие (онтогенез) реализуется в процессе роста и дифференцировки. Под ростом понимают количественные изменения, происходящие в онтогенезе. Это и увеличение объемной массы, линейных и объемных промеров тела. Рост происходит за счет количественных изменений живого вещества в результате стабильного новообразования продуктов синтеза. По характеру роста животные делятся на две группы. У одних максимальная величина органов и масса тела достигается к определенному возрасту. Такой тип роста называют терминированный. Он свойственен птице, грызунам и другим млекопитающим. У животных другой группы рост продолжается неограниченно длительное время. Этот тип роста называется 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.47 из 109 асимптотический. Таким типом роста обладают рыбы. Они растут до глубокой старости. Рост тканей и органов может быть нормальным и патологическим. Патологический рост является следствием глубоких нарушений обмена веществ, результатом изменения функций органов, регулирующих рост. Патологическим, например, является опухолевый рост, чрезмерное ожирение, карликовый рост, а также гигантизм. Рост органов и тканей осуществляется как за счет повышения числа клеток (гиперплазия), так и вследствие увеличения их размеров (гипертрофия). В росте многих органов молодняка в начале жизни преобладают процессы гиперплазии, затем процессы гиперплазии и гипертрофии протекают одновременно, а в дальнейшем имеет место только гипертрофия. Если в период протекания процессов гиперплазии на животное длительно действуют болезнетворные факторы, то затормаживается увеличение числа клеток. Оно не достигает обычного количества, что приводит к снижению потенциала роста. При заболевании животных в период гипертрофии также затормаживается рост, но при последующем устранении влияния болезнетворных факторов клетки достигают обычной величины, т.е. происходит компенсация роста. Следовательно, животному важно создать оптимальные условия в первые месяцы жизни, обеспечив таким образом максимально возможный их рост. Вторым проявлением развития является дифференцировка. Дифференцировка – это качественные изменения организмов в онтогенезе, это результат специализации клеток, тканей и органов на выполнение определенных функций. Это усложнение структуры органов и тканей, возникновение в процессе развития организма биохимических, морфологических и функциональных различий между его клетками, тканями и органами. Дифференцировка начинается с образования зиготы, появлением в цитоплазме неоднородности отдельных участков, образованием отдельных зон, из которых в последующем развиваются различные ткани и органы. Особенно интенсивно проходят процессы дифференцировки в зародыше, т.е. в начале онтогенеза. Процесс дифференцировки продолжается до достижения взрослого состояния. В течение жизни животного функции отдельных его органов и тканей меняются. Например, в процессе утробного развития легкие выполняют функции усиления тока крови и участвуют в образовании гликогена, после рождения с их помощью обогащается кровь кислородом. Кроветворные функции выполняет и печень эмбриона. Органы пищеварения дифференцируются в течение определенного времени даже после рождения особи. Индивидуальное развитие (онтогенез) подчинено определенным закономерностям. Этими закономерностями являются непрерывность, периодичность, неравномерность, ритмичность. Непрерывность онтогенеза 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.48 из 109 обусловлена обменов веществ, то есть метаболизмом. А поскольку метаболизм протекает в живом организме постоянно, непрерывно, не прекращаясь ни на миг, следовательно, и развитие непрерывно. С прекращением обмена веществ организм гибнет. В ходе онтогенеза в организме происходят периодические изменения, сказывающиеся на закономерностях формирования особей. Периодичность выражается тем, что в онтогенезе выделяют отдельные периоды, отличающиеся характером и интенсивностью процессов роста и дифференцировки. В частности, в онтогенезе млекопитающих выделяют две стадии – внутриутробную или эмбриональную и послеутробную или постэмбриональную. Внутриутробное развитие подразделяется на три периода: 1) зародышевый, 2) предплодный, 3) плодный. Зародышевый период начинается с оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы. В течение этого периода зигота дробится, в ней формируются ранние эмбриональные закладки, обособляются ткани и органы, определяющие специфические для данного вида и породы особенности телосложения и жизнедеятельности. Зародышевый период длится у крупного рогатого скота – 34, свиней – 22, овец – 29, кроликов – 12 и лошадей – 45 суток. Предплодный период несколько короче. У крупного рогатого скота он длится 27 суток, овец и свиней – по 17, кроликов – 6 и лошадей – 25 суток. В этот период продолжаются процессы дифференцировки, формируются основные морфологические породно-типовые признаки. Плодный период – самый длительный. У свиней он составляет 67 % эмбрионального периода, у крупного рогатого скота – 75 %, овец – 69, кроликов – 37 %. Эти сроки могут несколько меняться под влиянием условий внутриутробного развития потомства и генотипа родителей. В этом периоде резко увеличивается масса тела плода, продолжается морфологическое и физиологическое его развитие, формируются основные черты будущей индивидуальности. Продолжительность внутриутробного развития наследственно обусловлено. У животных разных видов она существенно различается. Так, у крупного рогатого скота внутриутробное развитие длится 9 месяцев, у лошадей – 11, свиней – 4, верблюдов – 13, овец и коз – 5, кроликов - 1 месяц. Длительность внутриутробного периода может меняться, также и под воздействием ряда паратипических факторов, в частности, кормления, содержания и использования животных. Прослеутробное развитие. Послеутробная стадия расчленяется на периоды новорожденности, молодости, зрелости и старости. В свою очередь период молодости подразделяется на фазу молочного питания, фазу интенсивного роста и фазу полового созревания. Такая периодизация важна для сельскохозяйственных животных, поскольку отражает возрастные морфологические особенности. Эти особенности учитываются в технологии животноводческого производства. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.49 из 109 Период новорожденности длится от нескольких дней до 2-3 недель. Этот период характеризуется резким переломным моментом в жизни животного – переходом от внутриутробного к послеутробному развитию. Животное переходит на легочное дыхание, у него устанавливается послеутробное кровообращение, начинают функционировать органы пищеварения, развивается физическая терморегуляция, резко изменяются ферментативные и другие функции организма. В периоде молодости выделяют фазы молочного питания, интенсивного роста и полового созревания. Молочная фаза продолжается до отъема молодняка от матери или до прекращения выпойки животному молока. В организме животного в это время происходит подготовка к переходу на питание растительной пищей. У крупного рогатого скота и ягнят эта фаза длится до 4 месяцев, у лошадей – до 8 месяцев, свиней – до 2-х месяцев, у овец – до 4-х месяцев. Фаза интенсивного роста характеризуется быстрым увеличением живой массы животного. Значительными преобразованиями всех внутренних реакций и роста организма отличается фаза полового созревания. Начало ее внешне не различимо. К концу этой фазы развиваются половые органы, вторичные половые признаки, несколько замедляется рост. Период зрелости и расцвета функциональной деятельности животного продолжается до снижения активности, обусловленного наступлением старости. Длительность этого периода определяется видом животных и зависит от условий воспитания животного, его кормления, содержания, ухода и эксплуатации. У крупного рогатого скота он длится до 15-18- лет, у свиней – до 12-15 лет, лошадей – 20-25 лет. Период старения характеризуется затуханием метаболических процессов, снижением продуктивности и функциональной деятельности животных. Неравномерность и ритмичность индивидуального развития. Одной из особенностей онтогенеза является его неравномерность. Неравномерность развития обусловлена различной интенсивностью обменных процессов. Причем органы и ткани животных различаются по скорости метаболизма. У одних (печень, почки, мозг, селезенка) уровень обмена веществ на протяжении всего онтогенеза высокий. У других (мышцы, кишечник, семенники) интенсивность метаболизма снижается с возрастом. Третью группу составляют органы с низким уровнем обмена и наиболее интенсивным снижением его с возрастом (кожа, хрящи). Факторы, влияющие на онтогенез. Поскольку онтогенез является результатом реализации наследственной основы, то есть генотипа животных в конкретных условиях среды, следовательно, на ход и его результаты влияют как наследственные факторы, так и паратипические, то есть средовые. Всякое изменение наследственной программы сказывается на процессах индивидуального развития. Если эти изменения нежелательны, то следствием 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.50 из 109 их будут наследственные дефекты. Это и карликовость крупного рогатого скота, рождение двухголовых телят, гемофилия, ахрондроплазия (рождение телят с укороченным туловищем и конечностями), врожденное отсутствие конечностей, коротконогость, безшерстность, гипоплазия яичников, заячья губа, крипторхизм, сращение ануса, гермафродитизм и др. Помимо наследственных факторов на онтогенез оказывают влияние факторы внутреннего порядка, а также ряд паратипических. Известно, что внутренним регулятором процессов роста и развития, сказывающимся на продуктивности животных, является эндокринная система. Важнейшими по степени влияния на организм являются такие железы внутренней секреции как гипофиз, щитовидная железа, половые железы. Генетически запрограмированная продуктивность реализуется в конкретных условиях выращивания и использования животных. Так, при недостатке белка, витаминов, минеральных веществ, и ряда других элементов питания нарушается развитие эмбрионов, они могут погибнуть, рассосаться. Считается, что в первые 1,5 месяца после оплодотворения гибнет около 30% зигот и эмбрионов крупного рогатого скота. Наибольшие потери эмбрионов у свиней наблюдаются на 13-18 днях и на 24-40 днях эмбрионального развития и составляют 30-40%. На уровне эмбриональной смертности сказывается величина молочной продуктивности самок, их возраст, качество спермы, состояние половой системы животного, сезон осеменения, условия кормления и содержания матери, хромосомные аномалии, состояние иммунной системы, гормональные нарушения и др. факторы. Так, у свиней эмбриональная смертность обусловлена на 35-40% наследственными факторами, влияние возраста родителей составляет 6-12% и условий среды – 50-58%. Из большого комплекса паратипических факторов заметное влияние на онтогенез оказывает температура. Животным конкретного вида, породы и пола требуется определенная температура, так называемая зона комфорта, в пределах которой они поддерживают требуемую температуру тела. Снижение температуры от зоны комфорта вызывает переохлаждение, повышение – перегрев. Следует отметить, что более неблагоприятно сказывается на животных перегрев. По мере снижения температуры задерживается рост. Свет является также важным фактором влияния на развитие животных. Установлено, что у животных вырабатывается суточный ритм активности суточных функций, связанный со сменой дня и ночи, который сказывается на продуктивности, росте и развитии. Удлинение светового дня, например, повышает яйценоскость. Влажность воздуха и его состав оказывают большое влияние на рост и развитие молодняка. Заболевание и падеж телят, поросят, ягнят, цыплят наблюдаются при повышенной влажности и низкой температуре. Зоогигиеническими нормативами предусмотрены в помещении для содержания телят профилакторного и молочного периодов оптимальные параметры микроклимата - относительная влажность не более 75%, для молодняка более старшего возраста – 85%, для поросят – 65-75%. Большое значение имеет и 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.51 из 109 состав воздуха. Сильное влияние на развитие животных, их онтогенез оказывает кормление. Обильное питание смолоду ускоряет рост и формирование организма, скудное – задерживает рост тканей и органов. И это проявляется уже в эмбриональный период. Закон недоразвития выражается в явлениях эбрионализма, инфантилизма и неотении. Эмбрионализм – это явление внутриутробного недоразвития вследствие плохого кормления и содержания матерей, а также ранней случки. Характеризуется низкой живой массой молодняка при рождении, удлиненным туловищем, низконогостью, большой головой, утонченными трубчатыми костями, очень тонкой кожей, слабой оброслостью, пониженной сопротивляемостью организма заболеваниям. Инфантилизм – это недоразвитие на первых стадиях послеутробного периода. Выражается в сходстве черт взрослого организма с детским, Инфантилизм характеризуется обычно недоразвитием половых органов, бесплодием, высоконогостью, укорочением осевого скелета. Причины инфантилизма – длительный недокорм растущих животных, плохое кормление в период бурного роста, что угнетающе действует на развитие организма. Неотения – это преждевременное развитие половых органов животного в юном возрасте. Сущность неотении в том, что при бурном развитии половых органов большое количество питательных веществ как бы «перехватывается» на развитие половой системы в ущерб развитию других органов. Возникает неотения также и при недокорме молодняка, и беременных маток. Животные с явлениями неотении обычно высоконоги, высокозады, с большой головой, плоским коротким туловищем, низкой живой массой, то есть с признаками растущего животного. Критические периоды характеризуются наибольшей скоростью развития организма, поэтому он становится более чувствительным к различным вредным воздействиям. Внешние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма. В 1960 г. эмбриолог П.Г.Светлов предложил оригинальную гипотезу критических периодов. Он различал три группы воздействий внешней среды:1) повреждающие воздействия, приводящие к смерти или патологии, 2) модифицирующие воздействия, вызывающие отклонения не патологического характера (морфозы или мутации), 3) закономерное действие среды, обеспечивающее нормальное развитие организма. Критические периоды онтогенеза связаны со следующими событиями:1) В эти периоды происходит включение в действие определенной новой части наследственной информации, которая обеспечивает развитие организма на следующем этапе, 2) в результате детерминации организм вступает в новый этап развития, 3) происходит смена типа питания, и в связи с этим интенсифицируется обмен веществ, 4) временно снижается регуляторная деятельность развивающегося организма,5) временно замедляется рост структур организма, возрастает его энтропия. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.52 из 109 Все критические периоды можно разделить на несколько видов:1) периоды, критические для всего организма, когда вредные воздействия могут привести к гибели зародыша. Наиболее частая гибель зародыша происходит в первый месяц эмбриогенеза, 2) частные критические периоды – различные для каждого органа и ткани, 3) критические периоды для клетки, 4) возможны критические периоды для отдельных органелл клетки. Для организма в целом критическими периодами являются следующие события: 1) развитие половых клеток – прогенез. Половые клетки во время размножения могут быть подвержены самым разнообразным мутациям, 2) в период оплодотворения происходит сегрегация цитоплазмы и активируются обменные процессы, происходят ранние детерминация и дифференцировка, которые чувствительны к различным воздействиям, 3) На этой стадии гаструляции происходит образование стадиоспецифических и тканеспецифических антигенов, 4) имплантация плацентация при которой происходит смена типов питания зародыша. Вопросы для самоконтроля: 1. Что подразумевают под термином эмбриогенез? 2. Перечислите периоды онтогенеза 3. Что такое онтогенез? 4. Что такое филогенез? 5. Перечислите факторы влияющие на онтогенез. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 4 Эмбриогенез животных. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных Тема №11: Изучение роста сельскохозяйственных животных План лекции: 1 Понятие об индивидуальном росте и развитии сельскохозяйственных животных 2 Процессы, протекающие в развивающемся организме 3 Изучение роста сельскохозяйственных животных Одним из основных элементов племенной работы, направленной на качественное улучшение животных, является правильное выращивание молодняка, а для этого нужно знать, как развивается животное и как управлять его развитием. Индивидуальным развитием животного (онтогенезом) называют совокупность количественных и качественных изменений, происходящих с возрастом животного в его клетках, органах и во всем теле под влиянием наследственности данной особи и постоянства взаимодействия ее организма с окружающей средой. Онтогенез состоит из двух основных процессов: роста и развития. Рост и развитие являются одним из важнейших биологических свойств животных и 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.53 из 109 растительных организмов. Анатомические и физиологические особенности и хозяйственно полезные признаки животных не заложены в готовом виде в зародыше, а образуются в процессе роста и развития организма. Рост и развитие представляют собой два различных взаимно связанных между собой процесса. Под ростом понимают процесс увеличения общей массы тела организма и его органов. Под развитием понимают качественные изменения, происходящие в организме, в результате которых возникают различные ткани и органы, свойственные взрослому организму. В основе роста животных лежат три особенности: деление клеток, увеличение их массы и объема, увеличение межклеточных образований. При изучении роста отдельных тканей и органов различают линейный, объемный и весовой рост. Линейный рост - животных измеряют через определенные сроки: мелких быстрорастущих животных чаще, а крупных, медленно растущих реже. При необходимости для изучения внутриутробного развития мелких животных данные об их массе в размерах нужно получать через каждые пять дней, крупных через 10 дней. Для этого нужно беременное животное убить в соответствующие сроки или вызвать у матки искусственный аборт и из материнского организма извлечь плод. В послеутробный период рост сельскохозяйственных животных учитывают путем взвешивания (или измерения) животных. Крупный рогатый скот и лошадей взвешивают при рождении, в возрасте 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 12, 15, 18 и 24 мес. Массу записывают в определенный документ (журнал выращивания молодняка). Животных старше двух лет взвешивают и измеряют два раза в год - весной (перед выгоном на пастбище) и осенью (перед постановкой на стойловое содержание). Рост включает в себя накопление в тканях и клетках коллоидно-связанной воды. А временно содержащаяся вода в желудке, кишечнике и мочевом пузыре искажает показатели роста тела, поэтому взвешивание животных проводят утром до кормления и поения. Рост тела животного зависит от преобладания процесса синтеза (ассимиляции) над процессом распада (диссимиляции). У животных рост тканей и органов может быть нормальным и патологическим. К патологическому росту относят карликовый рост, гигантизм, опухолевый рост тканей, чрезмерное ожирение. Патологический рост вызывается нарушением деятельности внутренней секреции (нарушение обмена веществ, а также деятельности эндокринных органов, участвующих в регуляции роста животных). Под развитием животного понимают процесс усложнения структуры организма, специализацию и дифференциацию его органов и тканей. Иначе, развитие это качественные изменения содержимого клеток, органообразовательные процессы, которые проходит каждый организм от 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.54 из 109 оплодотворенного яйца до взрослого состояния, способного к размножению и сходного в основных чертах с родительским организмом. Для развития животного характерны следующие особенности: Специализация и интеграция. В процессе роста и развития в организме происходит специализация тканей и органов, т.е. отдельные органы и ткани выполняют определенную функцию. Интеграция - объединение в единое целое. Эту функцию выполняют нервная и эндокринная системы. Выявлена значительная неравномерность процессов роста уже в период внутриутробного развития. Установлено, что самая высокая интенсивность роста, определяемая по кратности увеличения растущей массы, бывает только на ранних стадиях жизни. К концу утробного периода она снижается. Так, более интенсивно удваивается масса зародыша и медленнее вес плода. Например, зародыш свиньи возрастом 15-20 дней удваивает массу за 5 дней, а масса 90-100-дневного плода удваивается только за 10 дней. Масса зародыша теленка за первый месяц пренатального развития увеличивается в 600 раз, за второй – в 43,3 раза, за шестой – в 2,3, а за девятый – только в 1,4 раза. Однако не следует путать понятие интенсивность и скорость роста. Интенсивность роста характеризуется, в частности, кратностью увеличения живой массы, а скорость роста – абсолютной величиной прироста живой массы. По мере развития интенсивность роста снижается, а скорость роста увеличивается, но только до определенного возраста животного. На эмбриональном развитии сказывается масса самок. От крупных матерей приплод рождается более тяжеловесный. Так, телята, полученные от тяжеловесных быков, превышают по массе особей, полученных от менее крупных по массе быков. Общей закономерностью характеризуется и динамика живой массы особей после рождения. Эта закономерность заключается в том, что у животных разных видов происходит сначала медленное нарастание абсолютной массы, затем масса увеличивается быстро, а после достижения определенного возраста, характерного для каждого вида животных, рост замедляется, и масса тела остается долгое время постоянной. Лишь со старостью наступает медленное снижение живой массы. Своими особенностями характеризуется рост отдельных тканей. Так, в утробный период интенсивно растут кости скелета. Притом не все отделы скелета развиваются одинаково быстро. Более интенсивно растут кости мозгового отдела черепа, в то время как лицевая часть его уступает по скорости роста. Не случайно, поэтому новорожденные характеризуются большой головой с укороченной лицевой частью и более развитой лобной частью. В послеутробный период рост скелета замедляется. В первые периоды эмбрионального развития у животных всех видов происходит интенсивный рост скелета в длину. Начиная примерно с половины эмбрионального развития у крупного рогатого скота, овец, коз, лошадей и других травоядных животных интенсивнее растут кости конечностей. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.55 из 109 Животные этих видов рождаются относительно высоконогими с укороченным туловищем (рис. 18). Такой характер роста выработался у них в процессе эволюции; благодаря этому животные в первые же дни жизни могут самостоятельно передвигаться и следовать за матерью. После рождения у травоядных животных интенсивнее растут кости скелета туловища, что приводит к увеличению длины и ширины тела животного. Рис.2 Пропорции телосложения взрослой коровы и новорожденного теленка У свиней, кроликов, собак повышенная интенсивность роста костей скелета туловища сохраняется до конца эмбрионального развития. Животные этих видов при рождении выглядят относительно коротконогими. Интенсивный рост костей конечностей начинается у них после рождения. Особенности роста сельскохозяйственных животных изучали советские ученые Н.П.Чирвинский, а впоследствии А.А. Малигонов. Они сформулировали основные положения, отражающие важные закономерности процесса роста: - на разных этапах онтогенеза организм и его ткани растут неравномерно; - основной рост млекопитающих происходит во время внутриутробного развития. В эмбриональный период происходит не менее 80% всего числа удвоений их массы; - животные примитивных пород характеризуются замедленным, а культурных пород – интенсивным ростом; - пропорции тела животных, достигнутые ими в процессе индивидуального развития, есть результат взаимодействия генотипа организма и условий внешней среды, в которой происходит это развитие. Рост и развитие животного происходят в условиях внешней среды, соответствующей его приспособленности, и поэтому создание таких условий 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.56 из 109 оказывает решающее влияние на процессы роста и развития организма. Изменяя условия кормления и содержания беременной самки, а также условия кормления и содержания новорожденного животного, можно в значительной степени изменить интенсивность и направление роста и развития организма. Изменения, приобретаемые организмом в процессе своего развития, как правило, передаются по наследству. Рост и развитие животного организма в разные периоды жизни протекают не одинаково быстро. Во внутриутробный период зародыш растет и развивается за счет питательных веществ, которыми его обеспечивает материнский организм. После рождения молодое животное продолжает еще усиленно расти. Так, вес теленка при рождении составляет только 6-7% от веса взрослого животного. Рост и развитие животного следует обязательно контролировать проверкой веса молодняка. Вес молодняка определяют первый раз при рождении и затем ежемесячно. Разделив привес за месяц на 30, получают суточный привес. Молодняк крупного рогатого скота растет наиболее усиленно до 12-14 месяпев, а затем наблюдается некоторое уменьшение привесов. Хорошими среднесуточными привесами до года можно считать 800-900 г и выше. Основные закономерности роста и развития животных. Исследования, проведенные Н. П. Чирвинским и А. А. Малигоновым, позволили выделить следующие основные закономерности роста:1) периодичность роста; 2) продолжительность роста; 3) скорость роста; неравномерность роста; 5) ритмичность роста. Периодичность роста. В эмбриональный период развивающийся организм живет за счет питательных веществ, доставляемых ему в готовом виде организмом матери, который, кроме того, защищает зародыш и плод от непосредственных воздействий среды. Взаимодействие плода с внешней средой осуществляется через организм матери. Эмбриональный период в свою очередь подразделяется на три подпериода: зародышевый, предплодный и плодный. Зародышевый подпериод начинается с образования зиготы, а заканчивается имплантацией зародыша и формированием плаценты. Происходят основные формообразовательные процессы, закладка органов и тканей. Формируются особенности телосложения, свойственные виду. Зародышевый подпериод длится у крупного рогатого скота в течении 34 суток. овец – 28 и свиней в течении 22 суток. Предплодный подпериод является одним из самых напряженных этапов развития живого организма. Характеризуется высокой напряженностью органогенеза, сильным ростом и интенсивной анатомической дифференцировкой. К концу подпериода образуется ранний плод с особенностями, определяющими породные свойства особи. В этот подпериод завершается дифференцировка и начинается физиологическая дифференцировка. Предплодный подпериод у крупного рогатого скота продолжается в течении 26 суток, овец – 18 и свиней в течении 16 суток. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.57 из 109 Плодный подпериод самый продолжительный. Идет интенсивный рост плода, завершается дифференцировка тканей, органов и систем. Закладываются структуры, обеспечивающие жизнедеятельность эмбриона и новорожденного организма, а также его индивидуальные особенности. Образуются мозговые центры обеспечивающие дыхание, работу сердца, пищеварения, теплопродукции и теплорегуляции. У крупного рогатого скота этот подпериод продолжается в течении 220 суток, овец – 100, свиней – 80 и верблюдов - 330 суток. В конце эмбрионального периода происходит рождения и переход организма новорожденного животного к самостоятельному существованию в новых для него условиях окружающей среды т.е наступает постэмбриональный период онтогенеза. В постэмбриональном периоде выделяют три подпериода: подпериод активного роста, подпериод зрелости и подпериод старости. Постэмбриональный период начинается от рождения и заканчивается со смертью животного. Различают пять ясно выраженных фаз онтогенеза, имеющих важное значение в технологии производства продукции животноводства: 1) фаза новорожденности начинается с момента перехода от внутриутробного к послеутробному развитию, 2) молочная фаза продолжается несколько месяцев, 3) фаза полового созревания характеризуется резким усилением функции половых желез и замедлением процессов роста. Активно растут органы размножения, начинают развиваться процессы сперматогенеза и формирования яйцеклеток и овуляции, четко проявляются вторичные половые признаки. К концу наступает половая зрелость и животные способны к размножению, 4) фаза зрелости и расцвета физических, функциональных и наследственных возможностей животного. С наибольшей силой проявляются наследственные, продуктивные, воспроизводительные и физические возможности особи. Это наиболее продолжительная фаза в онтогенезе животного и от увеличения ее продолжительности зависит экономическая эффективность его использования, 5) фаза наступления старости зависит от вида, породы, наследственности особи, условий и интенсивности его продуктивного и племенного использования, и многих других факторов внутренней и внешней среды. По продолжительности роста все живые организмы подразделяются на две группы: 1) животные с ограниченным ростом - растут в течение ограниченного периода жизни, достигая к определенному возрасту размеров и массы тела, характерных для взрослых животных данного вида, после чего масса их тела не увеличивается. К этой группе относят всех млекопитающих, птиц, пчел и другие насекомые, 2) организмы с неограниченным ростом представители этой группы растут в течение всей жизни (карп, черепахи, пресмыкающиеся). Для органов и тканей характера относительная скорость роста. Одни из них формируются раньше, другие позже. Для каждого органа характерны 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.58 из 109 периоды бурного роста и его затухания. Все органы и ткани можно разделить на три группы: 1) быстрорастущие; 2)- среднерастущие; 3)- медленнорастущие. Многие органы и ткани, которые обладали высокой скоростью роста в эмбриональный период, после рождения животного растут медленнее и наоборот. Например, у эмбрионов интенсивно растет кишечник, костяк, сердце, а после рождения их рост замедляется, а семенники, наоборот, растут медленно, но после рождения их рост активизируется. А вот кожа и мышцы растут интенсивно как в эмбриональный, так и в постэмбриональный периоды. Мозг и тимус характеризуются медленным ростом в оба периода онтогенеза. Неравномерность роста. Особенно проявляется при сравнении роста отдельных органов и тканей между собой и с ростом организма в целом. При этом важно обращать внимание на рост скелета, так как он в значительной мере определяет формы телосложения животного, его пропорциональность, поэтому по изменению его количественных показателей (длина, ширина, объем, масса) можно судить и о развитии всего организма. Ритмичность роста выражается в четкой и закономерной смене периодов интенсивного роста с периодами его стабилизации и спада. Рост животного осуществляется чередованием периодов. Период включает три фазы — увеличение массы тела, стабилизации и некоторого снижения живой массы тела, в результате происходящих процессов дифференциации организма, требующей для этих целей значительных затрат внутренней энергии животного организма. Изучение роста сельскохозяйственных животных. Рост животных определяют по живой массе и промерам. Различают абсолютный и относительный прирост живой массы. Под абсолютным приростом понимают увеличение живой массы или промеров молодняка за определенный отрезок времени (сутки, декаду, месяц, год), выраженное в килограммах, сантиметрах. Абсолютный прирост животных представляет собой разницу между массой тела конечной и начальной. Вопросы для самоконтроля: 1 Что такое рост и развития животного организма. 2 На какие группы подразделяются организмы по продолжительности роста? 3 Какие фазы различают в онтогенезе? 4 Какие факторы влияют на рост и развитие? 5 Как влияют на развитие животных недостаточное и избыточное кормление? 6 Какие формы недоразвитости животных вы знаете? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 4 Эмбриогенез животных. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных Тема № 12: Общие закономерности генетической регуляции индивидуального развития организмов План лекции: 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.59 из 109 1.Регуляция механизмов онтогенеза 2.Ведущая роль ядра в регуляции формообразования 3.Особенности взаимодействия генов в развитии организма Регуляция механизмов онтогенеза. Биология развития изучает способы генетического контроля индивидуального развития и особенности реализации генетической программы в фенотип в зависимости от условий. Под условиями понимаются различные внутриуровневые и межуровневые процессы и взаимодействия – внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические. Очень важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеза. К ним относятся процессы пролиферации (размножения) клеток, миграции (перемещения) клеток, сортировки клеток, их запрограммированной гибели, дифференцировки клеток, контактных взаимодействий клеток (индукция и компетенция), дистантного взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма. Поэтому одной из задач биологии развития является выяснение степени и конкретных путей контроля со стороны генома и одновременно уровня автономности различных процессов в ходе онтогенеза. Большую роль в процессах онтогенеза играет деление клеток, поскольку: 1) благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм; 2) пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма. В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран. Миграция клеток имеет очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее в процессах морфогенеза. Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям, изменениям нормальной локализации. Все это представляет собой врожденные пороки развития. Например, нарушение миграции нейробластов приводит к возникновению островков серого вещества в белом веществе, при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке. Более выраженные изменения миграции приводят к микрогирии и полигирии (большое число мелких и аномально расположенных извилин больших полушарий), либо к макрогирии (утолщение основных извилин), или же к агирии (гладкий мозг, отсутствие извилин и борозд больших полушарий). Все эти изменения сопровождаются 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.60 из 109 нарушением цитоархитектоники и послойного строения коры, гетеротопиями нервных клеток в белом веществе. Подобные пороки отмечены и в мозжечке. Для миграции клеток очень важны их способность к амебоидному движению и свойства клеточных мембран. Все это генетически детерминировано, следовательно, и сама миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влияниями окружающих клеток и тканей – с другой. В процессе эмбриогенеза клетки не только активно перемещаются, но и «узнают» друг друга, т.е. образуют скопления и пласты только с определенными клетками. Значительные координированные перемещения клеток характерны для периода гаструляции. Смысл этих перемещений заключается в образовании обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определенным взаимным расположением. Клетки как бы сортируются в зависимости от свойств, т.е. избирательно. Необходимым условием сортировки являются степень подвижности клеток и особенности их мембран. Дифференцировка клеток – это постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного зачатка. Этот процесс сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловленные самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции. В настоящее время общепринятой считается точка зрения на дифференцировку клеток в процессе онтогенеза как на результат последовательных реципрокных (взаимных) влияний цитоплазмы и меняющихся продуктов активности ядерных генов. Таким образом, впервые прозвучала идея о дифференциальной экспрессии генов как основном механизме цитодифференцировки. Уровни регуляции дифференциальной экспрессии генов соответствуют этапам реализации информации в направлении ген → полипептид → признак и включают не только внутриклеточные процессы, но и тканевые и организменные. Эмбриональная индукция – это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. В настоящее время установлено, что первичным эмбриональным индуктором является хордомезодермальный зачаток в спинной губе бластопора. Но явления индукции многочисленны и разнообразны. Кроме первичной индукции, различают вторичные и третичные, которые могут происходить на более поздних, чем гаструляция, этапах развития. Все эти индукции представляют собой каскадные взаимодействия, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.61 из 109 событий. Например, глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик – после формирования бокала, а роговица – после образования хрусталика. Индукция носит не только каскадный, но и переплетающийся характер, т.е. в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей. Например, глазной бокал служит главным, но не единственным индуктором хрусталика. Различают два вида индукции. Гетерономная индукция – когда один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция – индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща. Для того чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора. Установлена химическая природа индукторов – это могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды и даже неорганические вещества. Но специфичность ответа прямо не связана с химическими свойствами индуктора. Таким образом, генетический контроль онтогенеза очевиден, однако в процессе развития зародыш и его части обладают способностью к саморазвитию, регулируемому самой целостной развивающейся системой и не запрограммированному в генотипе зиготы. Ведущая роль ядра в регуляции формообразования. Реализация наследственной информации в онтогенезе многоступенчатый процесс. Он включает в себя различные уровни регуляции – клеточный, тканевый, организменный. На каждом этапе развития организма функционирует большое количество генов. Каждый из них контролирует ход той или иной биохимической реакции и через нее принимает участие в осуществлении формообразовательных процессов. Локализация генов в хромосомах ядер определяет ведущую роль ядра в регуляции формообразования. Однако по этому поводу длительное время происходили дискуссии, в особенности между эмбриологами и генетиками. Первые отводили основную роль цитоплазме, вторые – ядру. Затем был найден компромиссный вариант, согласно которому ядро отвечает за видоспецифические признаки организмов, а цитоплазма – за более общие признаки. Таким образом, можно утверждать, что специфические особенности индивидуального развития контролируются клеточным ядром. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.62 из 109 Ядро, несущее наследственный материал, в котором записана программа индивидуального развития, характеризуется следующими особенностями:1) играет ведущую роль в регуляции формообразовательных процессов, 2)осуществляет эту роль посредством ядерноцитоплазматических взаимоотношений, т.е. разная цитоплазма индуцирует разные функциональные состояния находящегося в клетке ядра, 3) в ходе регуляции индивидуального развития проявляет периодичность морфогенетической активности. Особенности взаимодействия генов в развитии организма следующие: 1) основу индивидуального развития составляет взаимодействие генов, их системное, а не автономное функционирование, 2) система генов организована по иерархическому принципу, так что в каждом регуляторном генетическом «каскаде» существуют «гены–господа» и «гены–рабы». Первые – геныгоспода – в случае их активации «разрешают» реализацию определенного морфогенетического процесса и включают «каскад» генов, которые этот процесс осуществляют – гены-рабы , 3) генетические и молекулярногенетические системы, управляющие развитием, удивительно консервативны и присущи как примитивным, так и высоко развитым организмам, 4) весь процесс индивидуального развития осуществляется на основе двух типов воздействия генов друг на друга: активирующие воздействия и тормозящие воздействия. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.63 из 109 Рис.3 Схема генетического контроля индивидуального развития на разных его этапах (Л.И.Корочкин, 1999) Таким образом, развитие эмбриона, спецификация его клеток, их взаимовлияния в ходе морфогенеза основаны на «игре» этих факторов и установлении некоего «баланса» между ними. Итогом этого баланса является неравномерное распределение генопродуктов вдоль эмбриональных осей, так что создается своеобразная молекулярная мозаика, химически преформированный «план строения» организма, воплощаемый в жизнь в ходе онтогенеза. Вопросы для самоконтроля: 1 Как осуществляется регуляция механизмов онтогенеза? 2 Какова роль ядра в регуляции формообразования? 3 Перечислите особенности взаимодействия генов в развитии организма. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Тема № 13: Продолжительность жизни и хозяйственного использования сельскохозяйственных животных План лекции: 1 Продолжительность жизни и сельскохозяйственных животных 2 Повышение продолжительности сельскохозяйственных животных хозяйственного использования хозяйственного использования Продолжительностью жизни, или биологически возможным долголетием, называется период от зарождения животного до его естественной смерти. Сельскохозяйственные животные разных видов характеризуются неодинаковой продолжительностью жизни. В жизни каждого животного можно выделить три периода - роста, расцвета и упадка. С возрастом до определенного времени у животных повышается обмен веществ, растет масса тела, усложняется рефлекторная деятельность нервной системы, повышается продуктивность. Со старением животного в организме понижается обмен веществ, накапливаются продукты распада, уменьшается способность клеток к размножению, некоторые клетки и ткани атрофируются, нарушается равновесие между тормозными и возбудительными процессами, продуктивность и воспроизводительные способности падают. Животных обычно не держат до глубокой старости, так как со старостью они дряхлеют, теряют зубы, плохо переваривают и используют корм. Пользовательных животных в хозяйстве обычно держат более короткий срок, чем племенных, так как снижение продуктивности (молочной и рабочей) наступает раньше, чем потеря воспроизводительной способности. Животных выбраковывают из стада, как только их продуктивность снизится настолько, 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.64 из 109 что дальнейшее содержание и использование их в хозяйстве станет экономически невыгодным. Племенных животных, особенно высокоценных, в хозяйстве оставляют, несмотря на снижение их продуктивности, до тех пор, пока они способны воспроизводить хорошее потомство. Примерные данные о продолжительности роста, сроках использования и продолжительности жизни домашних животных Таблица 2 Вид животного Быки Коровы Бараны Овцематки Хряки Свиноматки Жеребцы Кобылы Использование в хозяйстве, лет обычные ценные 10—12 10—12 20-25 4-5 5-6 окотов 4-5 5-7 10-15 18-20 35-40 18-20 15-20 Средняя продолжительность внутриутробного развития, дней 8-12 12-15 отелов 8 до 10 окота 5-6 10 Продолжительность жизни, лет Продолжительность роста, лет 20-25 20-25 10-15 10-15 15-20 15-20 4—5 4—5 2—3 2—3 2—3 2—3 35—40 5 20 35—40 5 24 Продолжительность использования животных зависит от их видовых и породных особенностей и индивидуальных продуктивных и племенных качеств. При старении животных их продуктивность и другие хозяйственно полезные свойства снижаются, использование животных становится невыгодным, и их выбраковывают. Поэтому срок использования животных значительно короче биологической продолжительности их жизни . На практике вопрос о сроке хозяйственного использования следует решать конкретно по каждому животному, учитывая его продуктивность и физиологическое состояние. В ряде случаев животных выбраковывают и в более раннем возрасте. Известны случаи их использования и до более старшего возраста. Одним из главных путей решения проблемы удлинения сроков использования коров является целенаправленная селекционно-племенная работа по этому признаку. О наследственном потенциале высокопродуктивных долгожительниц свидетельствуют данные о выдающихся животных. Мировой рекордсменкой по пожизненному удою является корова голштинской породы № 289 (США, штат Калифорния), которая прожила 19,5 лет. Свойство животных сохранять крепкое здоровье, высокую. продуктивность и нормальные воспроизводительные функции в течение длительного периода во многом зависит от их наследственности. В связи с этим 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.65 из 109 в племенной работе наиболее ценны те животные, которые в течение длительного периода сохраняют высокую продуктивность и нормальные воспроизводительные способности. Следует иметь в виду, что срок хозяйственного использования животных зависит и от условий их кормления и содержания; полноценное кормление и рациональный режим содержания способствуют продлению периода их хозяйственного использования. Длительность использования любого сельскохозяйственного животного зависит от нескольких факторов. К ним относятся: биологическая продолжительность жизни, длительность периода, в течение которого животное сохраняет способность проявлять свои продуктивные (производственные) качества; условия кормления и содержания животных; устойчивость к заболеваниям; индивидуальная наследственная обусловленность продуктивного долголетия и др. Современная наука пытается продлить жизнь животных или хотя бы поддержать нормальные функции их половых органов до более старшего возраста, чем обычно. Это особенно важно в отношении высокоценных племенных животных. Для удлинения жизни отдельных особенно ценных животных применяются такие средства, как облучение лучами радия, ультрафиолетовыми лучами, а также химические и биологические (гормональные и другие) препараты. Чем раньше животное достигает хозяйственной зрелости, тем раньше от него получим продукцию, поэтому и затраты на его выращивание будут меньше, следовательно, оно и для хозяйства выгоднее. Длительное использование животных способствует ускоренному воспроизводству стада за счет приплода, полученного от ценных родителей, более высокой их пожизненной продуктивности и снижению себестоимости продуктивности, правильной организации племенной работы в хозяйстве, так как в этом случае можно лучше оценить племенные качества животных и более обоснованно осуществлять племенной подбор. Продолжительное использование животных в хозяйстве является показателем высокой культуры животноводства. Хозяйственно полезные признаки, в том числе и продуктивность сельскохозяйственных животных, имеют сложную природу; они подвержены значительным изменениям под влиянием самых разнообразных причин. Продуктивность животных и качество животноводческой продукции зависят от их генетических особенностей (принадлежность к определенной породе, заводской линии или маточному семейству, индивидуальные наследственные особенности и т. д.), пола, возраста, физиологического состояния организма, а также от условий внешней среды (характера кормления, ухода, содержания и использования). Условия развития молодняка, кормления, содержания и использования взрослых животных следует рассматривать не только как факторы, способствующие выявлению наследственных 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.66 из 109 продуктивных возможностей отдельных представителей, что само по себе уже очень важно для выбора лучших на племя, но и как факторы, влияющие на эффективность отбора в ряде поколений животных по продуктивным качествам. Наследственная обусловленность и высокая генотипическая изменчивость продуктивности животных открывают большие возможности для их отбора (в соответствующих условиях внешней среды) по продуктивности. Основными причинами выбытия коров из стада остаются нарушения воспроизводительных способностей − 25,2%, низкая продуктивность − 14,4%, заболевания вымени − 13,0% и заболевания конечностей − 8,0%. На продуктивное долголетие коров, наряду с комплексом генетических факторов, большое влияние оказывает воздействие внешней среды, а именно: условия кормления, содержания и эксплуатации животных. Также среди факторов, оказывающих основное влияние на сокращение продуктивного долголетия коров, следует отметить, прежде всего, генетический прогресс роста продуктивности, потребовавшей высокой скорости обновления стад и перевода отрасли на промышленную технологию, которая предъявляет более жесткие требования к животным. В связи с этим средний срок использования коров на молочных фермах и комплексах составляет 3-4 лактации. Следовательно, они не доживают до возраста, при котором могла бы проявиться максимальная продуктивность, которая наступает на 4-7 лактациях. Соблюдение оптимальных условий содержания дает возможность сохранять высокие надои и воспроизводительные способности до 12-14 летнего возраста. Отбор животных по долголетию является одним их важнейших приёмов селекции. При оценке линий и семейств, наряду с другими хозяйственными качествами, необходимо принимать во внимание долголетие входящих в них животных. Более ценными (при прочих равных качествах) следует считать те линии и семейства, животные которых отличаются способностью к более длительной продуктивной жизни. Для этого сыновей, происходящих из этих получивших после оценки по потомству племенную категорию, надо интенсивно использовать на станциях искусственного осеменения, а дочерей этих линий и семейств, показавших высокую продуктивность по первой лактации, оставлять в хозяйстве для ремонта стада. Лучших сыновей и дочерей желательно использовать для создания новых заводских линий и семейств. Вопросы для самоконтроля: 1 От каких особенностей организма зависит продолжительность использования сельскохозяйственных животных. 2 Перечислите периоды в жизни животных 3 Перечислите сроки хозяйственного использования сельскохозяйственных животных Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 4 Эмбриогенез животных. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.67 из 109 Тема № 14: Факторы, влияющие на индивидуальное развитие с/х животных План лекции: 1 Факторы, влияющие на онтогенез 2 Физиологическое состояние родителей Формирование и наследование признаков у животных обусловлены определенными генами. Многие признаки, характеризующие животное в целом (рост, масса тела, продуктивность, конституция и экстерьер), формируются в результате сложного взаимодействия многих генов. При этом важны также породные особенности отца и матери, затрагивающие внутреннее строение организма. На рост и развитие влияние оказывают внутренние и внешние факторы. Внутренние факторы. К их числу относятся наследственность и те наследственно обусловленные закономерности онтогенеза, которые исторически выработались в процессе приспособления животных к определенным условиям внешней среды. Особенно важную роль в формообразовательных процессах играют железы внутренней секреции :щитовидная, гипофиз, половые и т.д. Тироксин щитовидной железы стимулирует обмен веществ, в оптимальной дозе обеспечивает хороший рост. Щитовидная железа регулирует процессы дифференциации растущих организмов. Гормон роста передней доли гипофиза вызывает усиленное потребление тканями протеина и ускоряет их рост. Половые железы также оказывают большое влияние на развитие животных. Гиперфункция половых желез и раннее половое созревание животных ведут к более раннему окончанию их роста. Наряду с эндокринной системой регулирующая роль в этом сложном процессе принадлежит НС. Свойства ее как проводника раздражения и регулятора развития возникают и дифференцируются в процессе онтогенеза особей. Влияние также оказывает пол животных. Это влияние обусловлено генетическими различиями между животными мужского и женского пола, а также воздействием половых гормонов. Внешние факторы. Из многочисленных факторов, влияющих на развитие животных, наиболее существенное значение имеют: пищевой режим, температура окружающей среды, свет, тренинг и содержание животных. Установлено, что пищевой режим является одним из наиболее действенных факторов, влияющих на развитие животного. Общий недостаток корма или отдельных питательных веществ: протеинов, углеводов, жиров, минеральных веществ, витаминов, а также биологическая полноценность протеина вызывают различного рода угнетения и расстройства в развитии животных. В связи с этим снижается общая жизнеспособность и сопротивляемость к болезням, и в конечном итоге это приводит к повышению смертности. В благоприятных условиях кормления животные интенсивно растут, становятся крепкими, с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью. Различное кормление 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.68 из 109 резко сказывается не только на развитие отдельных органов. Чирвинский установил, что недокорм не в одинаковой мере отражается на развитии различных частей скелета у овец. Под влиянием недостаточного кормления в большей мере недоразвиваются те части скелета, которые в данный период характеризуются наибольшим ростом. Внешняя среда способствует или препятствует развитию наследственно обусловленной способности животных проявлять ту или иную продуктивность. Под ее влиянием характер развития признаков у животных, особенно хозяйственно полезных (вес, плодовитость и продуктивность), может меняться, то есть условия внешней среды, в которых протекает развитие животных, оказывают очень сильное влияние на реализацию наследственных возможностей организма. Например, суточный прирост животных зависит не только от породности, но и от условий их кормления и содержания. Внешние условия оказывают особенно сильное влияние на продуктивные качества животных. Примером, подтверждающим это положение, являются однояйцевые близнецы, имеющие сходную наследственность. Несмотря на сходство их генотипа, в разных условиях они развиваются неодинаково, вследствие чего они сильно различаются по сложению, величине, живому весу и продуктивности, На развитие и хозяйственные качества наибольшее влияние оказывают кормление, содержание и упражнение животных. Закон Чирвинского-Малибонова: степень недоразвития различных тканей и органов находится в определенной связи с интенсивностью роста того или иного органа и ткани. Органы с интенсивным ростом страдают при скудном питании больше, чем органы с менее интенсивным в этот период ростом. При усиленном же питании в определенный период развития животного наиболее интенсивно будут расти те части и органы, которые в данный период отличаются наибольшей естественной скоростью роста. Во всех случаях угнетения развития больше всего страдают и недоразвиваются жизненно менее существенные части тела или органы животного. Наиболее защищенными оказываются биологически важные для вида части и органы (половая и нервная системы). В зависимости от того в каком, утробном или послеутробном, развитии произошла задержка роста, различают формы недоразвития: эмбрионализм, инфантилизм и неотении Эмбрионализмом - недоразвитие, связанное с задержкой роста в период утробного развития. Инфантилизмом - недоразвитие, связанное с задержкой роста в послеутробный период. Неотения – преждевременное развитие половых органов в раннем возрасте, связанное с недокормом животных. На недоразвитие новорожденных животных указывают длинноногость, высокозадость, относительно более утолщенные суставы и более крупная 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.69 из 109 голова. В своем строении они сохраняют черты, свойственные эмбриону плодного периода утробного развития. Инфантильным животным свойственны высоконогость, высокозадость и недоразвитость туловища в глубину, длину и ширину. Животные подобного склада формируются в неблагоприятных условиях послеутробного развития. Во взрослом состоянии такие животные сохраняют пропорции, свойственные молодым животным. Животные с разными типами роста неодинаково реагируют на одни и те же изменения уровня кормления. Так, у крупного рогатого скота и лошадей недокорм в послеутробный период сказывается на недоразвитии осевого скелета, туловища в длину, ширину и глубину, а у плотоядных больше всего отразится на недоразвитии костей периферического скелета и росте в высоту. Следовательно, при низком уровне кормления в послеутробный период больше всего задерживаются в росте кости периферического скелета и рост в высоту у плотоядных, а у травоядных – кости осевого скелета и рост в ширину и длину. Задержки в росте, вызванные пониженным уровнем кормления или другими неблагоприятными условиями внешней среды отрицательно сказываются не только на живой массе, размерах и пропорции животного, но и на всех органах, его крепости и сопротивляемости, на общей жизнеспособности, воспроизводительных способностях и продуктивности. Возникает вопрос о возможности компенсации роста животного. Во всех случаях прекращения голодания животные обнаруживают высокую скорость роста и компенсацию живой массы. Однако ни в одном случае голодания не проходило бесследно. Кости голодавших животных, но в последствии набиравших живую массу, сохранили следы недоразвития. При этом степень недоразвития отдельных костей повышалась в связи с увеличением естественной интенсивности роста. Соответствующие опыты по изучению влияния уровня кормления на развитие организма и возможных компенсаций временных задержек проведены на всех видах животных. Установлено, что все части организма, которые ко времени рождения животного развивались относительно слабее, после рождения растут лучше и при обильном питании – интенсивнее. Они в большей мере отстают в росте изза недостаточного кормления и хуже компенсируют подобные задержки при последующем улучшении питания. Части же организма, которые ко времени рождения развиваются лучше других, после рождения растут хуже и при обильном питании менее интенсивно, но полнее компенсация задержки роста. Возможность исправления недоразвития зависит от возраста, длительности и степени голодания и от тех условий, в которые животные ставятся для исправлений. Чем моложе возраст животного и больше срок его голодания, тем более глубокие нарушения происходят и тем труднее их исправить. На процесс формирования организма потомка большое влияние оказывает также и физиологическое состояние родителей. Так как продуктивность родителей, их воспроизводительные способности, продолжительность срока 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.70 из 109 полезного использования и хорошее состояние здоровья зависят от того, в каким состоянии находятся центральная и вегетативная нервная система, сердечная деятельность, кровь и кроветворные органы, а также органы дыхания и пищеварения, внутренней секреции, размножения и молочная железа . Известно также, что у коров оплодотворяемость, жизнеспособность и соотношение полов в потомстве зависят от продолжительности полового цикла матери. Вопросы для самоконтроля: 1 Перечислите внутренние факторы влияющие на индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. 2 Перечислите внешние факторы влияющие на индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. 3 Перечислите формы недоразвития животных. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Модуль 4 Эмбриогенез животных. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных Тема №15: Регенерация в процессе индивидуального развития организмов План лекции: 1.Физиологическая регенерация 2.Репаративная регенерация 3.Клеточные источники регенерации Регенерация (от лат. геgепегаtio) означает возобновление или восстановление. В биологическом смысле регенерацией называют восстановление организмом утраченных или поврежденных частей. Различают физиологическую и репаративную регенерацию, а также целый ряд явлений, в той или иной мере сходных с регенеративными процессами. Физиологической регенерацией называют постоянные восстановительные процессы, связанные с разрушением внутриклеточных структур и с гибелью клеток в ходе нормальной жизнедеятельности организма. В разных тканях и органах повреждаемость внутриклеточных структур и самих клеток неодинакова и зависит от многих факторов: режима функционирования, степени специализированности, действия повреждающих факторов и т.д. Интенсивная деятельность клетки сопровождается разрушением ее структур, истощением энергетических ресурсов, которые должны восполняться активной работой внутриклеточного биосинтетического аппарата. Если в результате дифференцировки клетка (например, эритроцит) частично или полностью теряет биосинтетический аппарат, то она не в состоянии восполнить утраченные элементы и ресурсы и погибает. Другая причина гибели клеток, восполняемых в результате физиологической регенерации, – прямое повреждающее действие внешних физических и химических агентов, отравление продуктами метаболизма 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.71 из 109 самой клетки или других клеток. Таким образом, существуют два уровня физиологической регенерации. Регенерация на молекулярно-субклеточном уровне – восстановление количества внутриклеточных элементов с помощью биосинтетического аппарата. Этот тип физиологической регенерации характерен для всех тканей и органов, но его значимость особенно велика для тканей, которые утратили способность к регенерации путем клеточного размножения. Так, клетки нервной ткани (за редким исключением) восстанавливаются только на молекулярно-субклеточном уровне, ибо их способность к делению проявляется только в некоторых экспериментах и в патологических случаях. Пролиферативная регенерация обеспечивает восполнение численности клеток путем деления дифференцированных клеток или клеток эмбрионального типа. Во многих тканях, особенно в соединительной и эпителиальной, существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативная зона в эпителии хрусталика и эпидермисе кожи. Указанные ткани имеют чрезвычайно высокий уровень пролиферативной физиологической регенерации. Это обусловлено тем, что эритроциты, клетки кишечного эпителия, хрусталика, кожи в результате узкой специализации утрачивают биосинтетический аппарат и способность к регенерации на молекулярно-субклеточном уровне. Эти клетки обречены на гибель после непродолжительного функционирования. Например, среднее время жизни эритроцита теплокровного животного составляет 2–4 месяца; в течение этого времени вся популяция эритроцитов крови гибнет и замещается новой. Еще выше темп обновления у эпителия тонкой кишки теплокровных животных. Продолжительность жизни ее клеток определяется временем их нахождения в ворсинке, т.е. всего двумя сутками. Иначе говоря, каждые двое суток животное сбрасывает в просвет кишки весь старый эпителий и замещает его новым. В результате регенерации эпителия кишки клеточные потери огромны, но непрерывно возмещаются благодаря интенсивной пролиферации клеток крипт. Непрерывно регенерирует также сперматогенная ткань семенников, связанная с продукцией огромного числа сперматозоидов. Темп и характер физиологической регенерации определяются интенсивностью и условиями функционирования ткани, т.е. ее физиологическими особенностями (отсюда название «физиологическая регенерация»). Поскольку в ходе эволюции позвоночных происходила интенсификация функций тканей, и соответственно совершенствовалось физиологическое обеспечение этих функций, то изменялась и активность их физиологической регенерации. Поэтому интенсивность функционирования органов и тканей и их физиологической регенерации у теплокровных значительно выше, чем у холоднокровных животных. Например, темп обновления кишечного эпителия у рыб и амфибий неизмеримо ниже, чем у птиц и млекопитающих. Усиление механизмов физиологической регенерация, как молекулярно-субклеточной, так и пролиферативной, на фоне общей интенсификации метаболических процессов у 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.72 из 109 высших (теплокровных) животных – одно из важных проявлений их прогрессивной эволюции. Репаративной регенерацией называют восстановление части организма взамен поврежденной, искусственно удаленной, а в редких случаях – естественно отброшенной. Сюда же относятся случаи восстановления целого организма из его части, что наблюдается во время бесполого размножения, присущего простейшим, губкам, кишечнополостным, плоским и кольчатым червям, мшанкам и оболочникам. Бесполое размножение – естественное (не связанное с удалением или внешней травмой какого-либо участка) образование новой особи на теле старой. В большинстве случаев возникшие путем бесполого размножения особи сохраняют морфологическую и физиологическую связь между собой, образуя колонии. Бесполое размножение сходно с регенерацией тем, что в некоторых случаях оно связано с распадом размножающегося организма (кишечнополостные, черви) на отдельные части, т.е. как бы с самокалечением этого организма. Регенерационные процессы, которые осуществляются в ответ на травму, охватывают у разных организмов неодинаковые по объему участки тела и протекают несходно. На этих различиях основаны попытки классификации типов репаративной регенерации. Наиболее хорошо известна регенерация целого организма из его небольшого остатка, когда новообразующая часть формируется на раневой поверхности. Классический пример этого способа – регенерация конечности хвостатых амфибий. Восстановительные процессы локализованы в зоне раны и образуют так называемую регенерационную бластему, четко отграниченную от прочих, не вовлеченных в регенерацию областей. Такой тип регенерации носит название эпиморфоза (что иногда переводится как отрастание). В других случаях (при разрезании на части низших животных – гидр, планарий) нанесенная травма вызывает перестройку всего тела животного. Хотя и здесь наблюдается отрастание, но оно обеспечивается не только элементами раневой зоны, но и мобилизацией элементов всего организма. Такой тип регенерации носит название реорганизации (морфаллаксиса). Иногда (например, в конечности насекомых) регенерация осуществляется путем комбинирования эпиморфоза с морфаллаксисом. По своим масштабам и значимости регенерационные процессы неодинаковы; они могут носить локальный характер и не влиять существенно на жизнедеятельность особи, но могут охватить весь индивидуум. Известны процессы особенно глубокой реорганизации, когда целая особь возникает как бы заново из небольшого участка взрослой особи. Так, целая асцидия может восстановиться из участка жаберной корзинки взрослой асцидии. Из скопления диссоциированных клеток могут возникать целые организмы губок, кишечнополостных. Даже из одной дифференцированной клетки взрослого организма (из одиночной соматической клетки) может образоваться целое растение. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.73 из 109 Некоторые авторы предлагают отделить эти процессы от собственно регенерационных и обозначают их как процессы реституции (Г.Дриш) или «соматического эмбриогенеза» (Б.П.Токин и Г.П.Короткова). Б.П.Токин и Г.П.Короткова относят к соматическому эмбриогенезу те случаи, когда морфологическая ось особей возникает заново, а к регенерации – лишь те восстановительные процессы, при которых старая ось сохраняется. Существует также тип реакции на повреждения, названный эндоморфозом (регенерационная гипертрофия) или диффузной регенерацией, наиболее типичный для теплокровных животных. Клеточные источники регенерации . Важным вопросом, касающимся механизмов регенерационного процесса, является вопрос о происхождении клеток, из которых строится новообразующаяся часть тела. Регенерация происходит в уже сформированном организме, где процессы дифференцировки, а во многих тканях и процессы деления клеток ослаблены или прекращены. Каким образом, и из каких клеток в этих условиях возникают структуры регенерата? В литературе указывается на три источника клеток для регенерации. 1.Малодифференцированные клетки, сохранившиеся в ходе эмбриогенеза (стволовые, камбиальные). Имеется в виду, что регенерацию обеспечивают представители тех же популяций стволовых клеток, которые в ходе эмбриогенеза являются предшественниками клеток, формирующих ткани и органы. Предполагается, что небольшая часть стволовых клеток сохраняется в виде резерва во взрослом организме. Действительно, известны случаи регенерации с участием резервных клеток. Однако отчетливо такой способ регенерации продемонстрирован пока только у низших животных – кишечнополостных и червей. Известно, что у кишечнополостных есть так называемые интерстициальные клетки, расположенные в обоих зародышевых листках поблизости от базальной мембраны. Это резервные камбиальные элементы, которые при регенерации скапливаются вблизи раневой поверхности. Из них могут возникать все остальные типы клеток (например, у гидры – эпителиальномышечные, нервные, железистые, стрекательные и др.). У плоских червей источником регенерационного материала служат необласты. Другие случаи участия в регенерации резервных малодифференцированных клеток менее достоверны. В скелетной мускулатуре обнаружены так называемые сателлитные клетки, которые, как предполагают, служат источниками клеток при регенерации. 2. Дедифференцировка и редифференцировка клеток дефинитивных тканей. Один из путей образования новых дифференцированных клеток – это дедифференцировка и последующая редифференцировка. Этот способ хорошо продемонстрирован на примере регенерации конечности хвостатых амфибий и во многих других случаях. Как уже отмечалось, регенерация конечности идет по типу эпиморфоза. На раневой поверхности образуется конусовидное скопление 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.74 из 109 недифференцированных клеток – бластема, в которой заново дифференцируются скелетные элементы, мышцы, кровеносные сосуды и соединительная ткань. Вопросу об источниках регенерационного материала при восстановлении конечности было посвящено много работ, но до сих пор эта проблема окончательно не решена. Несомненно, в регенерационной бластеме происходит дедифференцировка множества клеток, которые затем участвуют в формировании новых тканей. Весьма вероятно, что дедифференцировка идет не до конца, и каждый тип клеток в ходе редифференциации воспроизводит только самого себя. 3. Трансдифференцировка и метаплазия при регенерации. Еще один путь обеспечения регенерационного процесса – превращение одного типа дифференцированных клеток в другие (трансдифференцировка). Крайний случай трансдифференцировки – метаплазия – состоит в превращении производных одного зародышевого листка в производные другого листка. Такие процессы описаны у ряда беспозвоночных животных – кольчатых червей, немертин, кишечнополостных, а также у асцидий. Так немертина Lineus может полностью восстановиться из переднего участка тела, лишенного энтодермы. При этом клетки кишечника образуются из мезенхимных элементов. Чрезвычайно сильная метаплазия наблюдается при регенерации и бесполом размножении таких сравнительно высокоорганизованных животных, как асцидии. Уже говорилось, что целая асцидия может восстановиться из участка жаберной корзинки – органа эктодермального происхождения. При бесполом размножении асцидий все органы тела могут заново возникать из так называемого эпикарда – выроста кишечника, или из клеток мезенхимного типа. К метаплазии можно отнести и глубокую трансдифференцировку клеток края колокола медуз, описанную швейцарским биологом Ф.Шмидом. Он установил, что из изолированной поперечнополосатой мускулатуры может возникать гладкая мускулатура, стрекательные, пищеварительные и интерстициальные клетки, а при наличии контактов с энтодермой – и нервные клетки. Трансдифференцировки, не выходящие за пределы одного зародышевого листка, довольно широко распространены среди позвоночных животных. Классический пример такой трансдифференцировки – восстановление удаленного хрусталика из верхнего края радужной оболочки глаза у взрослого тритона. Этот процесс, получивший название вольфовской регенерации (по имени немецкого анатома Г.Вольфа, описавшего его в 1895 г), в последующем был детально исследован. Было установлено, что вольфовская регенерация начинается с глубокой дедифференцировки клеток края радужки, выбрасывания из них пигментных гранул, повышения содержания РНК и пробуждения способности к митотическим делениям и перемещениям. После того как эти клетки образуют морфологически различимый зачаток хрусталика, в них в нормальной последовательности синтезируются типичные для хрусталика белки – кристаллины, т.е. происходит истинная трансдифференцировка на молекулярном и клеточном уровнях. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.75 из 109 У хвостатых амфибий и осетровых рыб удаленная сетчатка может регенерировать из клеток пигментного эпителия и цилиарного зачатка. При этом также происходит глубокая перестройка клеток, пробуждение в них митотических делений, а затем и синтеза белков, специфичных для сетчатки. У крыс превращение пигментного эпителия в сетчатку возможно только в ранний эмбриональный период. Эта способность исчезает между 16 сутками беременности и рождением. Интересно отметить, что способность эмбрионального пигментного эпителия к дифференцировке в сетчатку является причиной тяжелой эмбриональной аномалии строения глаза – колобомы, возникающей при задержке срастания краев глазной щели в ходе замыкания глазного бокала. Явления трансдифференцировки отмечены и в ходе регенерации конечности тритона и аксолотля (превращение соединительнотканных клеток в мышечные и мышечных – в хрящевые). Эти данные получены в опытах по пересадке в регенерирующую конечность клеток хряща или мышц, взятых от триплоидных или меченых радиоактивным тимидином животных. Триплоидные или меченые тимидином ядра в обоих случаях были обнаружены и в хряще, и в мышцах регенерата. Эти и подобные им опыты указывают на возможность метаплазии в бластеме регенерирующей конечности. Большое внимание исследователи уделяют процессам регенерации у высокоорганизованных животных, главным образом млекопитающих. У млекопитающих нет способности не только к регенерации целого организма из его частей, но и к регенерации сложных органов – конечностей, глаз и т.д. Предполагается, что у высокоорганизованных животных регенерационная способность как механизм пассивного способа адаптации снизилась. Но зато выработались и усилились активные способы приспособления, связанные с функцией органов движения, ориентации и с высшей нервной деятельностью. Однако имеются и противники представления о снижении значения регенерационных явлений у высших животных. Реакция органов и тканей млекопитающих (в том числе и человека) на повреждения сложна и еще далеко не изучена. Это обстоятельство, а также большая прикладная значимость этой проблемы для медицины (травматологии, ортопедии, трансплантологии и т.д.) стимулировали широкие исследования способности к регенерации у млекопитающих и человека. Еще в 20-е годы в нашей стране А.В.Румянцевым были начаты работы по изучению восстановительных способностей клеток и тканей in vivo и in vitro, которые легли в основу современных представлений о механизмах регенерации. В настоящее время установлено, что с помощью различных факторов можно оказывать стимулирующее действие на восстановительные процессы. В этом плане достигнуты значительные успехи в стимуляции регенерации мышечной и печеночной ткани, костей черепа и некоторых других тканей и органов. Ведутся исследования по стимуляции регенерационных способностей сердечной мышцы. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.76 из 109 Вопросы для самоконтроля: 1 В чем заключается физиологическая регенерация? 2 В чем заключается репаративная регенерация? 3 В чем заключается клеточные источники регенерации? 4 Назовите клеточные источники репарации. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) 3. ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ Практические занятия – одна из форм учебного занятия, направленная на развитие самостоятельности студентов и приобретения умения и навыков. Темы практических занятий: Тема 1. Половые органы самцов. Семенник (2 часа) Цель: Уяснить процесс эмбриональной закладки гонад, половых путей на индифферентной стадии и проявление признаков полового диморфизма. Изучить гистологическое строение семенника и предстательной железы. Задание 1. Изучить по схеме строение половых желез у различных видов животных. У самцов половые железы расположены в специальном выросте брюшной полости — семенниковом мешке (лежит между бедрами или под анальным отверстием), имеют собственные выводные протоки (прямые канальцы семенника). 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.77 из 109 Рис. 4. Строение семенников: а — жеребца: 1 — семенник; 2 — головка придатка; 3 — лозовидное сплетение; 4 — семенниковая вена; 5— семенниковая артерия; 6 — семяпровод; 7— семенной канатик; 8 — синус придатка; 9 — тело придатка; 10 — придатковый край; 11 — хвост придатка; 12 — хвостатый конец; 13 — головчатый конец; б — быка: 1 — семенник; 2 — головка придатка; 3 — оболочка лозовидного придатка; 4— семенниковая вена; 5 — семенниковая артерия; 6 — семя провод; 7— семенной канатик; 8— лозовидное сплетение; 9 — синус придатка; 10 — тело придатка; 11 — хвост придатка; в — хряка: 1 — семенник; 2 — головка придатка; 3 — семенниковая вена; 4 — семенниковая артерия; 5 — семяпровод; 6 — семенной канатик; 7 — лозовидное сплетение; 8 — синус придатка; 9 — тело придатка; 10 — хвост придатка Задание 2. Изучить на препарате семенник и зарисовать в тетрадь схему строения семенника: Рис. 5. белочная оболочка семенника, 2 – междольковые септы, 3 – извитые семенные канальцы,4 – прямые канальцы семенника, 5- сеть семенника, 6– выносящие канальцы семенника, 7 – головка придатка, 8– тело придатка, 9 – хвост придатка,10 – проток придатка. Вопросы для самоконтроля: 1. Какую функцию выполняют половые железы у самцов? 2. Какой оболочкой покрыт семенник? 3. Какова схема строения семенника? 4. Как построен извитой каналец семенника и что там происходит? 5. Какие периоды проходит мужская половая клетка в извитых канальцах семенника в процессе своего развития? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.78 из 109 Тема 2. Половые органы самок. Яичник. (2 часа) Цель: Изучить микроскопическое строение яичников. Усвоить особенности строения стенки первичных, интенсивно растущих и полостных фолликулов, строение желтого тела и атретического фолликула. Задание 1. Изучить по схеме стадии развития ооцита и овариального фолликула. Рис. 6. Стадии развития развития ооцита и овариального фолликула. А - Г. Первичные фолликулы. Д - Е. Вторичные фолликулы, в которых образовалась полость: 1 - лучистый венец, 2 - оболочка фолликула, 3 - зернистый слой, 4 - zona pellicuda, 5 - ооцит, 6 - яйценосный бугорок, 7 - полость фолликула, 8 - внутренний слой оболочки фолликула, 9 - наружный слой оболочки фолликула, 10 - зернистая мембрана. Ж-3. Зрелые фолликулы. Задание 2. яичника. Изучить и зарисовать в тетрадь схематическое изображение 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.79 из 109 Рис. 7. Схематическое изображение яичника I - мезоварий, 2 - эпителий яичника, 3 - первичный фолликул, 4- двуслойный фолликул, 5 начало образования полости фолликула, 6 - атрегический фолликул в середине процесса, 7 почти полностью созревший фолликул, 8 - атретический фолликул, 9 - зрелый фолликул, 10 ооцит, 11- полость, наполненная фолликулярной жидкостью, 12 - разорвавшийся фолликул, 13 высвободившаяся яйцеклетка, 14 - развивающееся желтое тело, 15 - соединительная ткань, 16 лютеиновые клетки, 17 - фибрин кровяного сгустка, 18 - свернувшаяся кровь, 19 соединительная ткань яичника, 20 - полностью сформировавшееся желтое тело, 21 - беловатое тело яичника, 22 - кровеносные сосуды. Вопросы для самоконтроля: 1. Из какого эмбрионального зачатка развивается яичник? 2. Из какой ткани состоит яичник, и чем он покрыт с поверхности? 3. Чем отличается корковый слой яичника от мозгового? 4. Какие периоды своего развития проходят женские половые клетки в яичнике? 5. Что такое овуляция? 6. Из чего развивается желтое тело, и каково его значение? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Тема 3. Сперматогенез (2 часа) Цель: Усвоить характерные особенности развития мужских половых клеток. Задание 1. Зарисовать с таблицы схему сперматогенеза и обозначить: 1-период размножения: а) сперматогонии, 2-период роста: б) сперматоцит 1-го порядка, 3-период созревания: в) сперматоциды 2-го порядка, г) сперматиды, 4-период формирования: д) формирующиеся спермии. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.80 из 109 Рис. 8. Схема сперматогенеза Задание 2. Зарисовать участок семенного канальца с клетками Сертоли у млекопитающих (непрерывный сперматогенез). Запомнив названия обозначенных на схеме клеток, необходимо увидеть их на препарате. На препарате – семенник при малом увеличении нужно тщательно рассмотреть в поперечном разрезе извитые семенные канальцы. Их много. В одном поле зрения до 10 и более штук. Поставить в центр поля зрения такой из них, в просвете которого обнаружите тоненькие нити, а стенки канальца состоит из множества разных размеров ядер клеток, границы клеток сглажены. Переключить большой объектив и тщательно рассмотреть всю стенку канальца в направлении снаружи в сторону просвета. На оболочке канальца располагается 1 ряд небольших, круглых ядер, интенсивно окрашенных в синий цвет. Это ядра сперматогоний. Между ними изредка встречается более светлое ядро, почти треугольной формы. Это ядра клеток Сертоли. Второй, третий ряды отличаются заметно более крупными ядрами. Здесь можно увидеть картины митоза. Над ними в сторону просвета канальца размещены 3-4 ряда ядер таких же размеров, как и ядра сперматогоний, но они значительно светлее и принадлежат сперматидам, возникшим в результате второго деления, созревания. Между ядрами сперматид и в просвете канальца найдите палочковидные ядра, с отходящей от одного их конца ниточкой. В просвете канальца эти ниточки толще, особенно вблизи ядра, 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.81 из 109 и часто имеют форму запятых. Это и есть формирующиеся спермии. Рис.9. Различные стадии спермиогенеза, 2 - зрелый спермий, 3 - слой сперматид, 4 - слой спермиоцитов II порядка, 5 - слой спермиоцитов I порядка с разным распределением ядерного хроматина, 6 - слой спермиогоний, 7 - тело клетки Сертоли с ядром. Задание 3. Отметить в таблице, каким фазам сперматогенеза соответствуют указанные сперматогенные клетки. Таблица 3 Сперматогенные Размножение Рост Созревание Формирование клетки Сперматозоид Сперматогоний Сперматоцит 1 порядка Сперматоцит 2 порядка Задание 4. Изучить схему гаметогенеза 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.82 из 109 Рис. 10. Схема гаметогенеза 1-й – период размножения: клетки делятся митотически, набор хромосом в них 2n; 2-й – период роста: накопление в клетках питательных веществ, набор хромосом них 2n; 3-й – период созревания – мейоз: а)1-е, или редукционное, деление, образование из диплоидных клеток с набором хромосом, равным 2n, клеток с гаплоидным набором, равным n; б) 2-е деление мейоза, протекает как митоз, но в клетках с гаплоидным набором хромосом; 4-й – период формирования – имеет место только в сперматогенезе Вопросы для самоконтроля: 1Роль клеток Сертоли 2 Сперматогенез. Периоды развития. Названия клеток 3.Где протекает процесс сперматогенеза? 4.Назовите периоды сперматогенеза и поясните в чем заключается биологическая сущность периода созревания. 5.Чем отличается овогенез от сперматогенеза от овогенез ? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Тема 4. Овогенез (2 часа) Цель: Усвоить характерные особенности развития женских половых клеток 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.83 из 109 Задание 1. Зарисовать с таблицы схему овогенеза и обозначить: 1-период размножения: а) овогонии, 2-период роста: б) овоцит 1-го порядка, 3-период созревания: в) овоцит 2-го порядка, г) редукционные тельца, д) зрелая яйцеклетка. Сопоставить схему овогенеза со схемой сперматогенеза и заметить, чем они различаются между собой. Рис. 11. Схема овогенеза Задание 2. Сопоставить схему овогенеза со схемой сперматогенеза. Установленные различия отразить в таблице, поставив в соответствующей графе плюс. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.84 из 109 Особенности сперматогенеза и овогенеза Таблица4 №№ Признаки пп 1 В развитии различают 4 периода 2 В развитии нет периода формирования 3 В итоге развития из 1 первичной половой клетки образуется четыре зрелых 4 В итоге развития образуется только одна зрелая клетка и 3 редукционных тельца 5 Период размножения завершается до рождения 6 Период размножения продолжается после рождения 7 В периоде роста различают фазу малого и большого роста 8 Период созревания в большинстве случаев протекает вне половой железы 9 В итоге мейоза диплоидный набор хромосом сменяется гаплоидным набором Сперматогенез Овогенез Вопросы для самоконтроля: 1. Где развивается женская половая клетка и какие периоды она проходит в процессе своего развития? 2. В каком периоде овогенеза половые клетки назваются овоцитами 1-го порядка? 3. Перечислите особенности сперматогенеза от овогенеза. 4. В каком периоде овогенеза половые клетки назваются овогониями? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Тема 5. Строение и классификация яйцеклеток (2 часа) Цель: Изучить особенности строения яйцеклеток. Классификацию клеток Задание 1. На препарате - яичник кошки при малом увеличении найти первичный, вторичный и третичный фолликулы. В первичном фолликуле находится овоцит в фазе малого роста, а во вторичном в фазе большого роста. В полостном фолликуле овоцит завершил рост и называется овоцитом 1-го порядка, в котором уже четко обнаруживаются все структурные компоненты, характерные для зрелой яйцеклетки. Фолликулы рассмотреть при большом увеличении и зарисовать. Затем обозначить - первичный фолликул: а) овоцит в фазе большого роста, б) ядро, в) цитоплазма, г) зерна питательного желтка, д) цитолемма, е) блестящая оболочка (оолемма), ж) многослойный фолликулярный эпителий. Полостной фолликул: а) яйценосный бугорок, б) овоцит 1-го порядка, в) ядро, г) цитоплазма, д) зерна питательного желтка, е) кортикальный слой, ж) цитолемма, з) блестящая оболочка, и) фолликулярная оболочка. Стенка фолликула: а) фолликулярный эпителий (зернистая зона), б) 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.85 из 109 стекловидная оболочка (утолщенная базальная мембрана), в) соединительнотканная тека. Рис.12. Строение яйцеклетки млекопитающих 1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая мембрана (оволемма); 4 - микроворсинки цитоплазматической мембраны - микровилли; 5 - цитоплазма; 6 - кортикальный слой; 7 фолликулярные клетки; 8 - отростки фолликулярных клеток; 9 - блестящая оболочка; 10 желточные включения Задание 2. Перепишите в тетрадь и заполните таблицу 5 Таблица5 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.86 из 109 Вопросы для самоконтроля: 1. По каким признакам классифицируют яйцеклетки и какие типы яйцекоеток существуют? 2. Назовите дополнительные оболочки яйцеклетки и поясните их функции. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11 (дополнительная) Тема 6. Строение мужских половых клеток (2 часа) Цель: Изучить под микроскопом половые клетки и их структурные компоненты. Уяснить в чем заключается основное отличие половых клеток от соматических. Задание 1. На препарате – мазок спермы барана при большом увеличении найти спермии. Они окрашены в синий цвет. Зарисовать один спермий и обозначить: 1 - головка; 2 - акросома; 3 - наружная мембрана акросомы; 4 внутренняя мембрана акросомы; 5 - ядро (хроматин); 6 - хвост (волокнитая оболочка; 7 - шейка (переходный отдел); 8 - проксимальная центриоль; 9 средний отдел; 10 - митохондриальная спираль; 11 - дистальная центриоль (терминальное кольцо); 12 - осевые филаменты хвоста 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.87 из 109 Рис. 13. Электронно-микроскопическое строение сперматозоида Задание 2. Изучить по схеме формы сперматозоидов у различных видов животных 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.88 из 109 Рис. 14. Разные формы сперматозоидов: 1- жеребец, 2- ишак, 3-бык, 4- баран, 5- козел, 6-кабан, 7- собака, 8- кошка Задание 3. Переписать в тетрадь отличия половых клеток от соматических. Отличия половых клеток от соматических состоят в следующем: 1. Набор хромосом у половых клеток гаплоидный, у соматических клеток - диплоидный. 2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления – мейоз. 3. Половые клетки имеют специальные приспособления: – сперматозоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат – хвостик; яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III). 4.У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских половых клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром). 5.Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза). 6.Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм. Вопросы для самоконтроля: 1.Какие различают части в сперматозоиде? 2.Что такое акросома и какую роль она играет? 3.В каких клетках диплоидный набор хромосом, а в какихгаплоидный? 4.Где в спермии размещены: комплекс Гольджи, центриоли, митохондрии? 5.Каковы размеры спермиев у животных? Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11(дополнительная) Тема 7. Стадии оплодотворения (2 часа) Цель: Используя таблицы, изучите основные стадии эмбриогенеза у животных. Отметьте особенности развития хордовых животных. Задание 1. Зарисуйте основные стадии эмбриогенеза на примере зародыша ланцетника. Обозначьте части зародыша на разных этапах развития. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.89 из 109 Рис. 15. Основные стадии эмбриогенеза на примере зародыша ланцетника Задание 2. оплодотворения. Изучить стадии оплодотворения. Зарисовать схему Рис.16. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Елисеев, 1983): 1 – цитоплазма яйцеклетки; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка сперматозоида; 6 – шейка сперматозоида; 7 – хвост сперматозоида; 8 – воспринимающий бугорок; 9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – веретено между центриолями; 13 – синкарион Задание 3. Рассмотрите под большим увеличением микроскопа препарат оплодотворения яйцеклетки аскариды, найдите, зарисуйте и обозначьте: а) стадию двух пронуклеусов, б) стадию синкарион. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.90 из 109 Рис. 17. - оболочка яйцеклетки; 2 - цитоплазма; 3 - мужской пронуклеус; 4 - женский пронуклеус; 5 - пронуклеусы на стадии синкарион; 6 - редукционные тельца Задание 4. Рассмотрите и зарисуйте схему этапов оплодотворения у животных. Обратите внимание на акросомальную и кортикальную реакции, на формирование оболочки оплодотворения. Рис. 18. Этапы дробления 1 - ядро сперматозоида; 2 - проксимальная центриоль; 3 - акросома; 4 - ферменты акросомы; 5 - блестящая оболочка; 6 - цитоплазматическая мембрана; 7 - кортикальный слой; 8 желточная оболочка; 9 - акросомная нить; 10 - оболочка оплодотворения; 11 - гиалиновая оболочка; 12 - перивителлиновое пространство; 13 - сперматозоиды 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.91 из 109 Вопросы для самоконтроля: 1. Какие вещества составляют химический состав клетки? 2. В каких формах встречается вода в клетке? 3. Какие аминокислоты и белки имеются в клетке? 4. Перечислите виды липидов. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11(дополнительная) Тема 8. Типы дробления. Развитие зародыша на стадии бластулы (2 часа) Цель: Усвоить особенности дробления зиготы в зависимости от содержания питательного желтка в яйцеклетке и условий развития. Задание 1. Зарисовать последовательность (I-VII) дробления яйцеклетки ланцетника и обозначить: Рис.19. Дробление яйцеклетки ланцентника Задание 2. Изучить на препарате строение бластулы, зарисовать и обозначить зависимость хода дробления и строения бластулы от количества и распределения желтка в яйцеклетке. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.92 из 109 Рис. 20. Дробление бластулы в зависимости от количества и распределения желтка в яйцеклетке. 1 - неполное поверхностное дробление (жук), 2 - полное неравномерное дробление (лягушка), 3 - полное равномерное дробление (голотурия, тип иглокожие), 4 - неполное дискоидальное дробление, вид с анимальногго полюса (курица). Задание 3. Изучить и зарисовать в тетрадь типы бластул: 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от стр.93 из 109 2014 г. Рис. 20. Типы бластул (Ю.П.Антипчук, 1983): 1 – морула; 2 – целобластула; 3 – амфибластула; 4 – дискобластула; 5 – стерробластула; 6 – перибластула; 7 – плакула. Задание 4. Переписать в тетрадь способы дробления и гаструляции у разных групп животных. Отметьте в таблице способы дробления и гаструляции яйцеклеток разного типа. Способы дробления и гаструляции яйцеклеток Таблица 6 Тип яйцеклеток Изолецитальные первично (ланцетник) Телолецитальные умеренно (круглоротые, хрящевые рыбы, амфибии) Телолецитальные резко (костные рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие) Изолецитальные вторично (плацентарные млекопитающие и человек) Центролецитальные (насекомые) Способ дробления Способ гаструляции Вопросы для самоконтроля: 1 Какой тип дробления зиготы птиц 2 Какой тип дробления зиготы млекопитающих 3 Перечислите особенности дробления 4 Типы дробления 5 Периоды дробления Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11(дополнительная) Тема 9. Развитие зародыша на стадии гаструлы, нейрулы (2 часа) Цель: Изучить процесс гаструляции, развитие зародыша на стадии нейрулы Задание 1. Рассмотреть препарат и зарисовать типы гаструляции. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.94 из 109 Рис. 21 Типы гаструляции (Ю.П.Антипчук, 1983): I – инвагинация; II – эпиболия, III – иммиграция, IV – деламинация 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.95 из 109 Задание 2. Изучить стадии формирования третьего зародышевого листка – мезодермы. Рис. 22. Типы образования мезодермы (Ю.П.Антипчук, 1983): I – телобластический, II – энтероцельный, III – переходный, IV – эктодермальный; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – мезодерма; 4 – телобласты; 5 – бластопор; 6 – материал хорды Вопросы для самоконтроля: 1. 2. 3. Литература: 7.1.1-7.1.9 (основная), 7.2.1-7.2.11(дополнительная) Тема 10. Гисто- и органогенез. Производные зародышевых листков (2 часа) Цель: изучить развитие систем органов из производных зародышевых листков. Задание 1. Перепишите таблицу «Производные зародышевых листков». 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от Таблица 7 Эктодерма Энтодерма нервная система рецепторы хорда пищеварительные железы эпидермис и эпителий его дыхательной производные системы эпителий носовой полости эпителий пищеварительного тракта железистый эпителий слюнных желез Мезодерма дерматом миотом дерма 2014 г. стр.96 из 109 склеротом нефротом спланхно том скелет почки скелетная мускула тура мускула сухожилия мочеточтура ники языка Жевате- связки половые льные железы мышщы 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.97 из 109 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.98 из 109 Рис.. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гастру.чяция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластогель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы. Задание 2. Рис. Схема зародышевых оболочек: 1 — зародыш; 2 — амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 — хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 — пупочный или желточный пузырь; 7 — аллантоис; 8 — пуповина. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.99 из 109 Рис. 5. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий): А — процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); Б — образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В — начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г — обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д — смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); Е — замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3). Задание. 3. Изучите классификацию и функции плаценты по схеме (Токин Б.П., 1987) 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.100 из 109 Рис. 7. Типы плацент: 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий слизистой оболочки матки; 3 - соединительная ткань ворсины хориона; 4 - соединительная ткань слизистой оболочки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды матки; 7 - лакуны Задание.4. Изучите таблицы, макропрепараты и рисунок, сравните провизорные органы и их функции у разных групп животных. Перепишите и заполните таблицу. Таблица 042-18.22.1.200/03-2014 Провизорные органы Редакция № от Анамнии (рыбы,амфибии) 2014 г. стр.101 из 109 Амниоты Неплацентерные (рептилии, птицы) Плацентарные (млекопитающие) Желточный мешок Амнион Аллантоис Серозная оболочка (хорион) Плацента Задание 4. Вопросы для самоконтроля: 1. Что входит в химический состав плазматической мембраны? 2. Поясните строение плазматической мембраны? 3. Назовите основные пути транспорта веществ через плазматическую мембрану? 4. Что входит в состав специализированных структур мембраны? 5. Какие структуры могут быть на свободной поверхности клеток? 6. Перечислите виды межклеточных контактов? Литература: Тема 11. Эмбриогенез птиц (2 часа) Цель: Общая характеристика анамний и амниот. Особенности эмбриогенеза амниот. Оплодотворение и дробление птиц. Особенности протекания гаструляции у птиц. Закладка осевых органов у птиц. Задание 1. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. Развитие зародышей у разных видов сельскохозяйственной птицы Признак возраст эмбриона в сутках Кур уток индеек гусей цесарок Появление кровеносных сосудов 2 2 3 2 3 Начало пигментации глаз 3 4 4 3 4 Появление зачатков конечностей 3 4 5 5 5 Начало формирования аллантоиса 4 5 5 5 5 Появление формы клюва 7 8 8 8 9 9 10 10 18 10 Полное формирование клюва 10 11 11 13 11 Замыкание аллантоиса 11 13 14 12 Появление перовых сосочков На спине 13 Веко достигает зрачка 12 13 14 15 14 появление пуха на голове 13 14 15 16 15 весь зародыш покрыт пухом 14 15 17 18 16 веко закрыто 15 17 18 20 18 полное использование белка 16 21 22 24 21 начало втягивания желтка 18 23 23 26 23 начало открывания глаз 19 24 24 27 24 стр.102 из 109 Редакция № от 042-18.22.1.200/03-2014 2014 г. стр.103 из 109 вытягивание шеи в воздушную камеру 19 25 25 29 25 глаза открыты 20 26 26 29 26 наклев скорлупы 20 27 27 30 26 Задание 2. Характеристика периодов эмбрионального развития человека!!111 Период Продолжительность периода Критические события Другие важные события Начальный 1-я неделя Оплодотворение — Зародышевый 2-8-я неделя Образование первичной полоски Органогенез Плацентация Появление сердцебиения (21-й день)у человека Плодный 9-я неделя - до рождения Задания 3. Соотношение понятий онтогенеза и жизненного цикла Редакция № от 042-18.22.1.200/03-2014 2014 г. стр.104 из 109 Таблица Уровни организации живых систем Организм Вид Биоценоз Биологические функции Питание, дыхание, выделение, размножение, самозащита, способность к изменчивости Самосохранение, воспроизведение, расселение, панмиксис, способность к эволюции Развитие Онтогенез - индивидуальное развитие Жизненный цикл - циклическое развитие вида, включающее сопряженные онтогенезы Самовоспроизводство, продуктивность, Циклическое развитие круговорот веществ и энергии, сообществ, включающее способность к сукцессиям сопряженные жизненные циклы видов Вопросы для самоконтроля: 1. 3. Тема 12. Эмбриогенез млекопитающих (2 часа) Цель:Уметь: объяснить этапы развития зародышей позвоночных и их особенности в зависимости от строения яйцеклетки; определять зародыш на стадии гаструлы и различать зародышевые листки и их производные; определять зачатки осевых органов в зародышах и объяснить особенности их происхождения и формирования; изучить дифференцировку мезодермы и уметь определять ее производные в препаратах. Задание 1. Запишите основные периоды развития зародыша млекопитающих, кратко отметив сущность каждого из них. Таблица Период развития Сущность периода Задание 2. Составьте в тетради таблицу и знаком «+» отметьте эмбриональные зачатки, дифференцирующиеся из зародышевых листков. Таблица Зародышевые листки Эктодерма Мезодерма Энтодерма Нервная трубка Кожная эктодерма Кишечная энтодерма сомит спланхнотом 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.105 из 109 Вопросы для самоконтроля: 1. Какой тип дробления у млекопитающих? 2. Что такое трофобласт и как он развивается? 3. Какие зародышевые оболочки возникают в процессе развития зародыша млекопитающих и каким путем, их функции? 4. Что такое сомиты и на какие части дифференцируется в них мезодерма? 5. Укажите, какие внезародышевые органы формируются только у млекопитающих и какие функции они выполняют. Литература: 7.1.1-7.1.4 (осовная), 7.2.1-7.2.3 (дополнителная) Тема 13. Внезародышевые органы. Плацента и ее классификация (2 часа) Цель: Задание 1. Тема 14. Продолжительность жизни и хозяйственного использования сельскохозяйственных животных .Факторы, влияющие на индивидуальное развитие с/х животных (2 часа) Цель: Задание 1. После возникновения зиготы последующий онтогенез с/х животных разделяется на внутриутробное и послеутробное развитие. Продолжительность подпериодов внутриутробного развития с/х животных, сутки (по Г.А. Шмидту). Вид животного Подпериоды внутриутробного развития зародышевый предплодный плодный Кролик 1-12 13-18 19-30 Свинья 1-22 23-38 39-114 Овца 1-28 29-46 47-150 Крупный рогатый скот 1-34 35-60 61-284 В эмбриогенезе животных благодаря их родству имеются некоторые принципиально сходные черты: 1) образование зиготы, 2) дробление, 3) образование зародышевых листков, 4) дифференцировка зародышевых листков, приводящая к образованию тканей и органов. 042-18.22.1.200/03-2014 Редакция № от 2014 г. стр.106 из 109 Вопросы для самоконтроля: Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,20,22 (дополнительная) Тема 15. Регенерация в процессе индивидуального развития организмов (2 часа) Цель: Задание 1. Вопросы для самоконтроля: Литература: 1-10 (основная), 11,12,15,20,22 (дополнительная) Рекомендации по использованию материалов учебно-методического комплекса. Учебно-методические материалы, включаемые в УКМД, должны отражать современный уровень развития науки, предусматривать логически последовательное изложение учебного материала, использование современных методов технических средств интенсификации учебного процесса, позволяющих студентам глубоко осваивать учебный материал и получать навыки по его использованию на практике. При кредитной системе обучения увеличивается доля СРО, повышается ее значимость, а это, в свою очередь, существенно меняет работу студента, предъявляет повышенные требования к его деятельности. Содержание самостоятельной работы обучающегося под руководством преподавателя (СРМП) и самостоятельной работы обучающегося (СРМ). Планы СРОП и СРО № СРОП СРО 042-18.22.1.200/03-2014 п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Редакция № от Аудиторная Ознакомление с микротехникой. Микроскоп. Правила работы с ним. Клеточные и неклеточные структуры. Химический состав клетки Ферменты клетки. Ядро интерфазной клетки 2014 г. стр.107 из 109 Внеаудиторная Современное состояние Роль клеток в биологии клетки явлениях наследственности Регенерация и репарация Физиология клетки Химический состав и Физиофункции биологических химическая мембран характеристика клетки Плазматическая Органоиды и включения Органеллы с мембрана. в клетке двойными Цитоплазматический мембранами. матрикс Митохондрии. Пластиды. Эндоплазматическая Сравнительная Немембранные сеть. Рибосомы цитология органеллы представителей синезеленых-водорослей, бактерий и актиномицетов Вакуолярная система Вирусы Регенерация цитоплазмы и клеток микросомы. Функции вакуолярной системы Митохондрии. Особенности строения Клеточные Клеточный центр. растительной оболочки. основы Лизосомы. Химический состав цитогенетики Клеточный цикл. Строение и функции Молекулярные Деление клеток. митохондрий. Их основы Структура хромосом. морфологические цитогенетики Строение и развитие особенности в клетке половых клеток. Партеногенез Секретирующая клетка. Межклеточные контакты Хроматин Основные виды интерфазного физиологической ядра 042-18.22.1.200/03-2014 10 11 12 13 14 15 Редакция № от 2014 г. стр.108 из 109 активности клеток. Механическая активность и движение клеток. Особенности строения Факторы влияющие на Ядрышко растительных клеток. клеточные повреждения. Оболочка растительных клеток. Комплекс Гольджи и диктиосомы. Митохондрии в растительных клетках. Пластиды и хромопласты Движение веществ в клетку и из клетки. Распределение веществ между клеткой и средой Дифференциация и продолжительность жизни клеток Понятие о некробиозе Ядерная оболочка Цитологические основы Мембраны полового размножения цитоплазмы Консервация клеток половых Основные закономерности обмена веществ и энергии в клетке Клеточные основы Обмен веществ в клетке Опорнопроведения нервного двигательная возбуждения и система клеток синаптической передачи Патология клеток Факторы Аппоптоз способствующие появлению опухолевых клеток. Трансформация клеток. 6. Шкала оценок в буквенном эквиваленте, в баллах и процентах. Оценка буквенной системе А АВ+ В В- по Цифровой Процентное эквивалент баллов содержание 4,0 3,67 3,33 3,0 2,67 95-100 90-94 85-89 80-84 75-79 Оценка по традиционной системе Отлично Хорошо 042-18.22.1.200/03-2014 С+ С СД+ Д F 2,33 2,0 1,67 1,33 1,0 0 I P NA Редакция № от 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 0-49 прошел 2014 г. стр.109 из 109 Удовлетворительн о Неудовлетворител ьно Незаконченный Прошел дисциплину Экзаменационные билеты по дисциплине «Биология клетки» 1
