Дополнительная (ЛД) - Биологический факультет

Белорусский государственный университет
УТВЕРЖДАЮ
Декан биологического факультета
________________ В.В. Лысак
«_27_» _мая_ 2011 г.
Регистрационный № УД-296/25 р.
Основы молекулярной эндокринологии
Учебная программа (рабочий вариант) для специальности:
1-31 01 01 Биология;
специализации 1-31 01 01 05 Биохимия
Факультет
биологический
(название факультета)
Кафедра
биохимии
(название кафедры)
Курс (курсы) 4
Семестр (семестры) 7
Лекции
Экзамен
26
(количество часов)
7
(семестр)
Практические (семинарские)
занятия
Зачет ___________________
(семестр)
(количество часов)
Лабораторные
занятия
10
Курсовой проект (работа) ________
(семестр)
(количество часов)
КСР
(количество часов)
Всего аудиторных
часов по дисциплине
40
(количество часов)
Всего часов
по дисциплине
102
Форма получения
высшего образования
(количество часов)
Составил(а) Т.Н. Зырянова, ст. преподаватель
(И.О., Фамилия, степень, звание)
2011 г.
дневная
Учебная программа составлена на основе учебной программы «Основы молекулярной эндо
название типовой учебной программы
кринологии», для специальности: 1-310101 Биология, 18.03.2011 г, регистрационный №_____
УД-4057/уч.______________________________________________________________________
(учебной программы (см. разделы 5-7 рядка)), дата утверждения, регистрационный номер)
Рассмотрена и рекомендована к утверждению на заседании кафедры
биохимии
(название кафедры)
_27.04._2011 г., протокол № 5_
(дата, номер протокола)
Заведующий кафедрой
________________ И.В. Семак
(подпись)
(И.О.Фамилия)
Одобрена и рекомендована к утверждению учебно-методической комиссией биологического
факультета
26.05.2011 г., протокол № __
(дата, номер протокола)
Председатель
________________ В.Д. Поликсенова
(подпись)
(И.О.Фамилия)
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
Современная молекулярная эндокринология – область знаний о системном химическом
управлении основными процессами жизнедеятельности, о механизмах регуляции экспрессии
генов у животных и человека. Это одно из наиболее быстрых и продуктивно развивающихся
направлений биохимии и молекулярной биологии. Предлагаемая дисциплина позволяет
сформировать знания в области биохимии гормонов, сформировать представление о регуляторной роли гормонов на молекулярном, субклеточном уровнях в реализации механизмов
биохимических, физиологических, генетических и иммунологических процессов.
Изучение спецкурса дает возможность установить координирующую роль эндокринной
системы, наряду с нервной, в контроле основных процессов жизнедеятельности человека и
животных, а также позволяет определить значение молекулярной эндокринологии в осуществлении практических задач. Данная дисциплина позволяет расширить научный кругозор
студентов-биологов, получить знания, необходимые для проведения исследований на современном научно-методическом уровне, способствовать подготовке специалистов – практиков.
В программе подробно представлены вопросы, связанные с молекулярными механизмами действия гормонов, гормоноподобных соединений, нейромедиаторов, рассматриваются
аспекты, посвященные рецепции гормонов, путям передачи гормонального сигнала, вторым
посредникам. Значительная часть программы посвящена характеристике специфических компонентов сложноорганизованных эндокринных функций по органному принципу - химической структуре гормонов, продукции гормонов и ее регуляции, транспорта, периферического
метаболизма. Особое внимание уделено принципам структурно-функциональной организации
и функционирования генов, кодирующих различные классы гормонов и рецепторов. В программе нашли отражение и вопросы, связанные с изучением современных биохимических,
биотехнологических, молекулярно-биологических методов, используемых в исследованиях
структуры и функции гормонов, идентификации рецепторов, анализе и производстве гормонов.
Таким образом, данный спецкурс имеет целью ознакомить студентов как с классическими фундаментальными знаниями, так и с современными, постоянно развивающимися аспектами на стыке ряда дисциплин – молекулярной биологии, биотехнологии, генной инженерии
для дальнейшего применения и участия в разработке новых направлений молекулярной эндокринологии.
В результате изучения дисциплины обучаемый должен
знать
- методологию исследований в области молекулярной эндокринологии
- биохимию гормонов и гормоноподобных соединений, молекулярный механизм действия, особенности строения рецепторов и экспрессии генов, принципы взаимодействия регуляторных механизмов
- новейшие достижения в области современной молекулярной эндокринологии и перспективы их использования в различных областях народного хозяйства, медицины, фармации.
уметь
- использовать методы теоретического и экспериментального исследований для изучения различных аспектов молекулярной эндокринологии
- применять знания о механизмах действия индивидуальных гормонов для объяснения
нарушений метаболизма
- использовать знания в области молекулярной эндокринологии для решения практических задач.
Изучение курса проводится по блочно-модульному принципу с выделением семи основных блоков (модулей).
1. Введение. 2. Молекулярные механизмы действия гормонов и передачи регуляторных
сигналов. 3. Особенности строения, экспрессии генов, свойства, молекулярные механизмы
действия белково-пептидных гормонов. 4. Современные представления о биосинтезе, строе-
нии, рецепции, молекулярных механизмах действия гормонов, производных аминокислот.
5. Механизмы биосинтеза, метаболизма, биологического действия стероидных гормонов.
6. Регуляция клеточного ответа тканевыми гормонами и факторами роста. 7. Взаимодействие
регуляторных механизмов.
При чтении лекционного курса необходимо применять технические средства обучения
для демонстрации слайдов и презентаций, наглядные материалы в виде таблиц и схем.
Для организации самостоятельной работы студентов по курсу необходимо использовать
современные информационные технологии: разместить в сетевом доступе комплекс учебных
и учебно-методических материалов (программа, методические указания к лабораторным занятиям, список рекомендуемой литературы и информационных ресурсов, задания в тестовой
форме для самоконтроля и др.).
Лабораторные занятия предусматривают освоение ряда методов, используемых в молекулярной эндокринологии, применение статистической обработки данных. В случае демонстрационных занятий - обеспечение концептуальными моделями, слайдами, программами.
Эффективность самостоятельной работы студентов целесообразно проверять в ходе текущего и итогового контроля знаний в форме тестового компьютерного контроля по темам и
разделам курса. Для общей оценки качества усвоения студентами учебного материала рекомендуется использование рейтинговой системы.
Программа рассчитана на 40 часов: 26 – лекционных, 10 – лабораторных занятий и
4 – контролируемой самостоятельной работы.
СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОГО МАТЕРИАЛА ПРОГРАММЫ
1. Введение
Основные этапы и направления развития молекулярной эндокринологии. Определение
важнейших представлений, понятий и терминов: гормоны, гормоноподобные вещества, факторы роста, нейромедиаторы; эндокринная, паракринная, аутокринная, нейроэндокринная,
нейрогуморальная регуляция. Общие принципы биосинтеза и секреции гормонов.
2. Молекулярные механизмы действия гормонов и передачи регуляторных сигналов
Рецепция гормонов, ядерный и мембранный путь действия гормонов. Терминация рецепторного цикла. Типы рецепторов: тирозиновые протеинкиназы; ионные каналы; рецепторы, сопряженные с G-белками. Пуринорецепторы. Кинетика образования и распада гормонрецепторных комплексов. График Скэдчарда. Зависимость между оккупацией рецептора и
биологическим эффектом гормона. Регуляция чувствительности рецептора к гормону. Десинситизация, кластеризация рецепторов. Методы исследования и идентификации рецепторов.
Современные биотехнологические, биохимические и молекулярно-биологические методы,
используемые в производстве и анализе гормонов.
Представления о молекулярных механизмах действия гормонов. Принципы проведения
и усиления гормонального сигнала. Изменение проницаемости биологических мембран под
действием гормонов. Посттрансляционные биохимические модификации. Регуляция экспрессии генов у эукариот. Биохимия вторичных посредников. Ионы кальция и кальцийсвязывающие регуляторные белки. Циклические нуклеотиды. Инозитолфосфаты и диацилглицеролы. Монооксид азота: биосинтез и регуляторная роль, свойства изоформ NO-синтаз.
3. Особенности строения, экспрессии генов, свойства, молекулярные механизмы
действия белково-пептидных гормонов
Роль гипоталамо-гипофизарной системы в регуляции эндокринных функций. Рилизингфакторы (либерины и статины) гипоталамуса: особенности строения, высвобождения и
свойства. Сезонные и циркадные ритмы нейросекреции. Понятие о стрессе, концепция
Г.Селье и современные представления.
Гормоны гипофиза Строение, свойства, механизм действия. Нейрогипофизарные гормоны (вазопрессин, окситоцин). Строение генов. Гормоны аденогипофиза: семейство сомато-
тропина, пролактина, плацентарного лактогена. Группа гликопротеиновых гормонов (тиреотропный гормон, лютропин, фоллитропин, хорионический гонадотропин) -особенности строения и функционирования. Семейство пептидов проопиомеланокортина: липотропные гормоны, эндорфины, меланоцитстимулирующий гормон, адренокортикотропный гормон. Меланокортиновые рецепторы, модуляторы действия меланокортиновых гормонов. Экспрессия гена
проопиомеланокортина, функции продуктов гена, регуляция синтеза.
Гормоны паращитовидных желез (паратгормон и кальцитонин). Механизмы регуляции
обмена кальция в организме.
Гормоны
желудочно-кишечного
тракта:
семейство
гастрина
(гастринхолецистокинин), семейство секретина (секретин, энтероглюкагон, VIP, GIP), и др.: особенности строения, локализации, экспрессии генов, секреции и механизма действия на клеткимишени. Гормоны поджелудочной железы. Строение инсулина, молекулярный механизм действия и регуляция его биосинтеза. Особенности строения рецептора инсулина. Роль реакций
ограниченного протеолиза в биосинтезе и активации белково-пептидных гормонов. Промышленные способы получения инсулина. Глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид:
строение, современные представления о механизмах действия.
4. Современные представления о биосинтезе, строении, рецепции, молекулярных
механизмах действия гормонов, производных аминокислот
Гормоны эпифиза: биосинтез, строение, свойства. Механизм биологического действия
мелатонина. Субтипы мелатониновых рецепторов. Антиоксидантное действие мелатонина.
Гормоны щитовидной железы: механизм биосинтеза тиреоидных гормонов и его регуляция. Химическое строение, механизмы транспорта, рецепции. Биохимическая характеристика тиреоидпероксидазы. Структура и функции йодотиронин-дейодиназ. Механизм биологического действия на уровне клеток, органов, тканей и организма в целом.
Гормоны мозгового вещества надпочечников: катехоламины. Химическое строение и
биосинтез катехоламинов. Современные представления о молекулярных механизмах биологического действия катехоламинов. Классы, строение адренорецепторов, Д1 и Д2 подобных
рецепторов, их регуляция.
5. Механизмы биосинтеза, метаболизма, биологического действия стероидных
гормонов
Стероидные гормоны коркового слоя надпочечников. Кортикостероиды: строение, биосинтез, транспорт и механизм биологического действия. Регуляция биосинтеза кортикостероидов. Особенности метаболизма глюкокортикоидов. Их синтетические аналоги. Минералокортикоидные гормоны. Регуляция продукции альдостерона. Ренин-ангиотензиновая и кининкалликреиновая системы регуляции.
Гормоны половых желез: андрогены, эстрогены и прогестины. Строение, биосинтез,
транспорт и механизмы биологического действия. Синтетические аналоги гестагенов.
6. Регуляция клеточного ответа тканевыми гормонами и факторами роста
Цитокины. Способы регуляции клеточного ответа. Цитокины с некиназной активностью
рецепторов: интерлейкины, интерфероны, факторы некроза опухолей. Строение, механизм
действия. Понятие о каскаде цитокинов. Цитокины с киназной активностью рецепторов: факторы роста, гемопоэтины. Особенности строения, молекулярного механизма действия, функционирования рецепторов.
Эйкозаноиды: химическое строение, свойства, биосинтез и молекулярные механизмы
биологического действия. Простагландины. Особенности строения, биосинтеза. Функционирование простагландин-Н-синтетазы. Строение рецепторов простагландинов. Тромбоксаны,
простациклины, лейкотриены: локализация, физиологические эффекты. Простагландины в
фармакологии.
7. Взаимодействие регуляторных механизмов
Представления об эндокринной функции слюнных желез, плаценты, скоплений специализированных эндокринных клеток в различных внутренних органах. Пептидные гормоны
миокарда, тимуса.
Взаимодействие различных регуляторных механизмов на уровне клетки, органов и тканей. Гормональный контроль основных процессов жизнедеятельности: рост, развитие, дифференцировка, размножение и др. Биохимические и молекулярно-биологические механизмы
нарушения функционирования эндокринной системы организма. Основные представления об
эволюции белково-пептидных гормонов и эндокринной системы.
Наименование разделов, тем
I
II
III
IV
V
VI
VII
Введение
Молекулярные механизмы действия
гормонов и передачи регуляторных
сигналов
Особенности строения, экспрессии
генов, свойства, молекулярные механизмы действия белково-пептидных
гормонов
Современные представления о биосинтезе, строении, рецепции, молекулярных механизмах действия гормонов, производных аминокислот
Механизмы биосинтеза, метаболизма, биологического действия стероидных гормонов
Регуляция клеточного ответа тканевыми гормонами и факторами роста
Взаимодействие регуляторных механизмов
ИТОГО:
Количество часов
Аудиторные
Лекции Практ.,
Лаб.
КСР
семинар. занятия
2
–
–
4
–
6
2
Самост.
работа
2
16
6
–
–
12
4
–
4
10
4
–
–
10
4
–
–
10
2
–
26
–
10
2
2
4
62
1
2
1
Введение
Основные этапы развития молекулярной эндокринологии. Определение важнейших представлений, понятий и терминов: гормоны, гормоноподобные вещества, факторы роста, нейромедиаторы; эндокринная, паракринная, аутокринная,
нейроэндокринная, нейрогуморальная регуляция.
Общие принципы биосинтеза и секреции гормонов
Молекулярные механизмы действия гормонов
и передачи регуляторных сигналов
1. Рецепция гормонов, ядерный и мембранный
путь действия гормонов. Терминация рецепторного цикла. Типы рецепторов: тирозиновые протеинкиназы; ионные каналы; рецепторы, сопряженные с G-белками. Пуринорецепторы. Кинетика образования и распада гормон-рецепторных
комплексов. График Скэдчарда. Зависимость
между оккупацией рецептора и биологическим
эффектом гормона. Десинситизация, кластеризация рецепторов. Методы исследования и идентификации рецепторов.
2
3
26
2
4
5
10
6
2
7
Слайды для
кадоскопа
Формы контроля
знаний
Литература
8
9
Экзамен
ЛО 2,6
ЛД 6,8
Слайды для
кадоскопа
4
2
Материальное обеспечение занятия
(наглядные, методические пособия и др.)
управляемая
самостоятельная
работа студента
Название раздела, темы, занятия; перечень
изучаемых вопросов
практические
(семинарские)
занятия
лабораторные
занятия
Количество аудиторных часов
лекции
Номер раздела, темы,
занятия
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКАЯ КАРТА
18
ЛО 2-7
ЛД 2,3,7
Тесты
3
2. Представления о молекулярных механизмах
действия гормонов. Принципы проведения и
усиления гормонального сигнала. Изменение
проницаемости биологических мембран под действием гормонов. Посттрансляционные биохимические модификации. Регуляция экспрессии
генов у эукариот. Биохимия вторичных посредников. Ионы кальция и кальций-связывающие
регуляторные белки. Циклические нуклеотиды.
Инозитолфосфаты и диацилглицеролы. Монооксид азота: биосинтез и регуляторная роль, свойства изоформ NO-синтаз
Особенности строения, экспрессии генов,
свойства, молекулярные механизмы действия
белково-пептидных гормонов
1. Рилизинг-факторы (либерины и статины) гипоталамуса: особенности строения, высвобождения и свойства. Нейрогипофизарные гормоны:
строение, свойства, механизм действия, строение
генов. Гормоны аденогипофиза.
2. Группа гликопротеиновых гормонов особенности строения и функционирования. Семейство пептидов проопиомеланокортина. Меланокортиновые рецепторы. Экспрессия гена
проопиомеланокортина.
Гормоны паращитовидных желез. Механизмы
регуляции обмена кальция в организме.
3. Гормоны желудочно-кишечного тракта: семейство гастрина, семейство секретина: особенности
строения, локализации, экспрессии генов, секреции и механизма действия на клетки-мишени.
Гормоны поджелудочной железы: инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид: строение, современные представления о механизмах действия.
2
6
Слайды для
кадоскопа
6
12
ЛО 2-5
ЛД 3,6,7
Слайды для
кадоскопа
2
ЛО 1,6
ЛД 3,6,8
2
ЛО 6
ЛД 5,6
2
ЛО 12,3,6
ЛД 6-8
Отчет
4
5
Современные представления о биосинтезе,
строении, рецепции, молекулярных механизмах действия гормонов, производных аминокислот
1. Гормоны эпифиза: биосинтез, строение, свойства. Механизм биологического действия мелатонина. Субтипы мелатониновых рецепторов.
Антиоксидантное действие мелатонина.
Гормоны мозгового вещества надпочечников:
катехоламины. Химическое строение и биосинтез
катехоламинов. Современные представления о
молекулярных механизмах действия катехоламинов. Классы, строение адренорецепторов, Д1 и Д2
подобных рецепторов, их регуляция.
2. Гормоны щитовидной железы: механизм биосинтеза тиреоидных гормонов и его регуляция.
Химическое строение, механизмы транспорта,
рецепции. Биохимическая характеристика тиреоидпероксидазы. Структура и функции йодотиронин-дейодиназ. Механизм биологического
действия.
Механизмы биосинтеза, метаболизма, биологического действия стероидных гормонов
1. Стероидные гормоны коркового слоя надпочечников. Кортикостероиды: строение, биосинтез, транспорт и механизм биологического действия. Регуляция биосинтеза кортикостероидов.
Особенности метаболизма глюкокортикоидов.
Их синтетические аналоги.
2. Минералокортикоидные гормоны. Регуляция
продукции альдостерона. Ренин-ангиотензиновая
и кинин-калликреиновая системы регуляции.
Гормоны половых желез: андрогены, эстрогены и
прогестины. Строение, биосинтез, транспорт и
механизмы биологического действия. Синтетические аналоги гестагенов
4
10
Слайды для
кадоскопа
ЛО 1,2,6
ЛД 1,6
2
2
4
ЛО 1,2
ЛД 1-3,9
4
10
Слайды для
кадоскопа
2
ЛО 4-6
ЛД 3,6
2
ЛО 4,6,7
ЛД 6,7
6
7
Регуляция клеточного ответа тканевыми
гормонами и факторами роста
1 Цитокины. Цитокины с некиназной активностью рецепторов. Строение, механизм действия.
Понятие о каскаде цитокинов. Цитокины с киназной активностью рецепторов. Особенности
строения, молекулярного механизма действия,
функционирования рецепторов.
2. Эйкозаноиды: химическое строение, свойства,
биосинтез и молекулярные механизмы биологического действия. Простагландины. Особенности
строения, биосинтеза. Функционирование простагландин-Н-синтетазы. Строение рецепторов
простагландинов. Тромбоксаны, простациклины,
лейкотриены: локализация, физиологические эффекты. Простагландины в фармакологии.
Взаимодействие регуляторных механизмов
4
Взаимодействие разных регуляторных механизмов на уровне клетки, органов и тканей. Гормональный контроль основных процессов жизнедеятельности: рост, развитие, дифференцировка,
размножение и др. Биохимические и молекулярно-биологические механизмы нарушения функционирования эндокринной системы организма.
Основные представления об эволюции белковопептидных гормонов и эндокринной системы.
2
10
Слайды для
кадоскопа
2
ЛО 4-6
ЛД 3,6,7
2
ЛО 4-6
ЛД 6,7
Слайды для
кадоскопа
2
4
ЛО 1,6
ЛД 1-3
Рефераты
ИНФОРМАЦИОННАЯ ЧАСТЬ
Основная и дополнительная литература
Список литературы
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Основная (ЛО)
Биохимические основы жизнедеятельности человека / Под ред. Филипповича
Ю.Б., Коничева А.С. – М.: ВЛАДОС
Джон Ф. Основы эндокринологии/ Джон Ф. Лейкок, Питер Г.Вайс.- М.: Медицина
Зайчик Л.Ш. Основы патобиохимии./ Л.Ш. Зайчик. - Санкт-Петербург
Кольман Я. Наглядная биохимия./ Я. Кольман, К.Г. Рем. - М.: Мир
Коничев А.С. Молекулярная биология./ А.С. Коничев, Г.А. Севастьянова. –
М.: Academa
Розен В.Б. Основы эндокринологии./ В.Б. Розен. М: МГУ
Ткачук В.А. Введение в молекулярную эндокринологию./ В.А. Ткачук. – М.:
МГУ
Дополнительная (ЛД)
Албертс Б. Молекулярная биология клетки./ Б. Албертс и соавт. Т. 1-5 М.:
Мир
Белясова Н.А. Биохимия и молекулярная биология / Н.А.Белясова - Минск.:
Книжный дом
Биохимические основы патологических процессов / Под ред. Северина Е.С.М.: Медицина
Глик Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение./ Б. Глик, Дж.
Пастернак. - М.: Мир
Мертвецов Н.П. Исследование белково-пептидных гормонов методами генной инженерии./ Н.П. Мертвецов. - Новосибирск: Наука. - Ч. 1
Молекулярная эндокринология./ Под ред. Б.Д. Вайнтрауба. – М.: Медицина,
Периодические издания: Журналы: «Успехи современной биологии»; «Молекулярная биология»; «Биохимия»
Теппермен Д. Физиология обмена веществ и эндокринной системы./ Д. Теппермен, Х. Теппермен. - М.: Мир
Щитовидная железа. Фундаментальные аспекты / Под ред. А.И. Кубарко. и
Yamashitas. – Мн.: Мед ин-т
Год издания
2005
2000
2000
2000
2003.
1994
1983.
1987.
2004
2000
2002
1999
2003.
2005 –
2010
1989
1998
ПЕРЕЧЕНЬ ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЙ
1. Определение уровня цАМФ в гепатоцитах крыс (6 часов).
2. Определение содержания йодотиронинов у крыс с экспериментальной патологией
щитовидной железы (4 часа).
КОНТРОЛЬ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ
(темы)
1. Молекулярные механизмы действия гормонов и передачи регуляторных сигналов.
2. Взаимодействие регуляторных механизмов на уровне клетки, органов, тканей.
СТРУКТУРА РЕЙТИНГОВОЙ ОЦЕНКИ ЗНАНИЙ
ИТОГОВАЯ ОЦЕНКА:
Определяется по формуле (минимум 4, максимум 10 баллов):
Итоговая оценка = А х 0,3 + Б х 0,7
где А – средний балл по КСР,
Б – экзаменационный балл
Итоговая оценка выставляется только в случае успешной сдачи экзамена (4 балла и выше)
ПРОТОКОЛ СОГЛАСОВАНИЯ УЧЕБНОЙ ПРОГРАММЫ
ПО ИЗУЧАЕМОЙ УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЕ
С ДРУГИМИ ДИСЦИПЛИНАМИ СПЕЦИАЛЬНОСТИ
Название
дисциплины,
с которой
требуется
согласование
1.
Название
кафедры
Предложения
об изменениях в содержании
учебной программы
по изучаемой учебной
дисциплине
Решение, принятое кафедрой, разработавшей учебную программу
(с указанием даты
и номера протокола)1
ДОПОЛНЕНИЯ И ИЗМЕНЕНИЯ К УЧЕБНОЙ ПРОГРАММЕ
ПО ИЗУЧАЕМОЙ УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЕ
на _____/_____ учебный год
№№
пп
Дополнения и изменения
Основание
Учебная программа пересмотрена и одобрена на заседании кафедры
(протокол № ____ от ________ 200_ г.)
Заведующий кафедрой
_____________________ _______________ __________________
(степень, звание)
(подпись)
(И.О.Фамилия)
УТВЕРЖДАЮ
Декан факультета
_____________________ _______________ __________________
(степень, звание)
1
(подпись)
(И.О.Фамилия)
При наличии предложений об изменениях в содержании учебной программы по изучаемой учебной дисциплине