Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных

На правах рукописи
КОПЛИК
Анастасия Александровна
ФАУНА И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
КОСУЛИ СИБИРСКОЙ (на примере Челябинской области)
03.02.04 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Омск - 2010
1
Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный
педагогический университет».
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Лихачев Сергей Федорович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Мкртчан Офелия Завеновна
кандидат биологических наук, доцент
Левых Алёна Юрьевна
Ведущая организация:
Тюменский государственный университет
Защита состоится 28 октября 2010 г. в 1200 часов на заседании диссертационного
совета ДМ 212.177.05 при ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический
университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного
педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Автореферат разослан «28» сентября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
к.б.н., доцент
2
Т.Ю. Колпакова
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Фауна ресничных инфузорий, обитающих в
пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, насчитывает около 450
видов, отмеченных в отделах желудка и кишечника (A. Ito, S. Imai, 2000; S.L. Cameron
et al.; 2000; A. Ito et al., 2002; О.А. Корнилова, 2004; Л.Г. Баймакова, 2004; Л.Г.
Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006; Л.А. Максюта, С.Ф. Лихачев, 2007; Л.В. Черная, С.Ф.
Лихачев, 2007; Т.А. Корчагина, С.Ф. Лихачев, 2009 и др.). Но исследования
протозоологов охватывают лишь инфузорий некоторых видов млекопитающих в
отдельных географических точках Земли. Особый интерес представляют
исследования цилиат из организма охраняемых и ценных для промысла диких
млекопитающих. Например, практически не были изучены эндобионтные инфузории
пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus). Косуля
сибирская – охраняемое и ценное с промысловой точки зрения животное, что
обусловливает важность исследования ее эндобионтов. Известно, что инфузории
пищеварительного тракта жвачных регулируют численность бактерий и способствуют
расщеплению целлюлозы, играя тем самым важную роль в пищеварении хозяина.
Таким образом, изучение эндобионтных инфузорий является важным с теоретической
и практической точек зрения.
Целью нашей работы было изучение фауны и эколого-биологических
особенностей эндобионтных инфузорий желудка косули сибирской (Capreolus
capreolus pygargus), обитающей на территории Челябинской области. Из настоящей
цели вытекают следующие задачи:
1. Изучить видовой состав и морфологию отдельных видов эндобионтных
инфузорий желудка косули сибирской. Составить дифференциальные диагнозы видов
и атлас-определитель инфузорий.
2. Провести сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий желудка
косули из разных районов Челябинской области.
3. Описать
количественный
состав
эндобионтных
инфузорий,
их
пространственное распределение в отделах желудка косули и встречаемость у разных
особей хозяина из разных физико-географических подзон Челябинской области.
4. Сравнить инфузорную фауну косуль, обитающих на территориях Челябинской
и Омской областей.
5. Изучить особенности биологии косули сибирской, связанные с наличием и
передачей эндобионтных инфузорий, а также эколого-биологические особенности
инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории – косуля».
Научная новизна исследования. Впервые изучена инфузорная фауна
пищеварительного тракта косули сибирской, обитающей на территории лесостепи
Челябинской области. Найдено 27 видов инфузорий, относящихся к 5 родам семейств
Ophryoscolecidae Stein, 1958 и Isotrichidae Bütschli, 1889. Выполнены фотографии и
рисунки по общей морфологии для всех найденных видов инфузорий желудка косули.
3
Впервые
составлен
«Атлас–определитель
эндобионтных
инфузорий
пищеварительного тракта косули сибирской Челябинской области». Показаны:
видовое разнообразие инфузорий в разных отделах желудка; изменение видового
разнообразия и динамика численности видов от отдела к отделу; с применением
индекса Мак-Интоша (Ир) проведена оценка разнообразия фаун инфузорий. С
помощью цитохимических методов изучены морфология особей отдельных видов;
характер питания и предпочитаемые пищевые объекты инфузорий (по питанию
выделено три группы видов: растительноядные, крахмалоядные и хищные).
Проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта
косули сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей.
Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории – косуля» являются
мутуалистическими.
Теоретическая и практическая значимость диссертации. Изучение фауны
инфузорий желудка косули сибирской расширяет представления о биоразнообразии
цилиат, вносит вклад в изучение цилиатной фауны ценных охотничье-промысловых
млекопитающих и выяснения характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев.
Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей
формирования системы «эндобионты - хозяин». Материалы диссертации
используются в курсе зоологии беспозвоночных и спецкурсе «Протозоология», а
также для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ в
Челябинско государственном педагогическом университете.
Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были
представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ (2007-2010 гг.); Всероссийской
научно-практической конференции «Инновационные процессы в области химикопедагогического и естественнонаучного образования» (Оренбург, февраль 2009г);
Всероссийской научно-практической конференции «Полевые и экспериментальные
исследования биологических систем» (Ишим, февраль 2009г.); 5-ой международной
научно-практической конференции: «Качество науки – качество жизни» (Тамбов,
февраль 2009г.); Международной научно-практической конференции «Современные
проблемы экологии и экологического образования» в МГОГИ (Орехово-Зуево, март
2009г.); Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей
школе: Синтез науки и образования» в ЧГПУ (Челябинск, апрель 2009г.); III
Всероссийской
конференции
«Экологические
проблемы
природных
и
урбанизированных территорий» (Астрахань, июнь 2009г.); ХLVIII Международная
научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс»
(Новосибирск, апрель 2010г.).
Положения, выносимые на защиту.
1. Фауна эндобионтных инфузорий желудка косули лесостепи Челябинской
области насчитывает 27 видов, относящихся к 5 родам. Видовые составы инфузорий у
косуль центральной и южной лесостепи имеют достоверное сходство, а косуль
4
северной лесостепи в сравнении с особями южной и центральной лесостепи
достоверно различаются.
2. Морфофизиологические особенности эндобионтных инфузорий и их хозяев–
косуль позволяют выделить три группы видов инфузорий по характеру питания:
растительноядные,
крахмалоядные,
хищные,
и
определить характер
взаимоотношений в системе «инфузории - косуля» как мутуалистический.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна в изданиях,
рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 183 страницах (112
страниц чистого текста), состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы
(231 наименование, из них 129 – отечественных и 102 – на иностранном языке).
Диссертация содержит 8 рисунков, 5 таблиц и 3 приложения.
Глава 1. Обзор литературы
В главе рассмотрена краткая история изучения эндобионтных инфузорий из
пищеварительного тракта жвачных животных. Показано, что инфузории желудка
косули сибирской практически не изучены, в частности инфузорная фауна
пищеварительного тракта косули сибирской, обитающей на территории Челябинской
области, во многих отношениях является «белым пятном». Лишь несколько работ в
мировой литературе посвящено инфузориям рубца европейской косули Capreolus
capreolus (J. Buisson, 1923; P. Wertgheim, 1933; S. Imai et al., 1983) и косули сибирской,
обитающей на территории Омской области (Л.Г. Баймакова, 2004). Анализ работ
показал, что в пищеварительном тракте косули европейской в целом выявили 5 видов
эндобионтных инфузорий, а у косули сибирской Омской области было обнаружено 19
видов инфузорий (Л.Г. Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006).
Глава 2. Материал и методика
В главе дана подробная характеристика физико-географических условий района
исследований. Сбор материала проводился в осенне-зимние сезоны 2007 – 2010 гг. в
подзонах северной, центральной и южной лесостепи Челябинской области в
административных районах: Троицком (3 особи косули), Красноармейском (3 особи
косули), Октябрьском (4 особи косули). Всего было собрано 400 проб. Определение
видов проведено по определительным таблицам офриосколецид (В.А. Догель, 1929; G.
Lubinsky, 1957a, 1957b, 1957c; B.A. Dehority, 1996). Цитохимические методики
применяли для выявления морфологических видоспецифичных признаков (Э. Пирс,
1968; А.И. Кононский, 1976; В.А. Крыленко, С.В. Левин, К.А. Самойлова, 1979). Для
микроскопирования применяли микроскопы, БИОМЕД-2 и МИКМЕД-6 с
увеличением 100-400 раз (без иммерсии) и фотонасадкой Canon Power Shot A 630.
Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли» (В.Ф.
Николюк, 1963; Е.С. Липеровская, 1977). Для сравнения фаун эндобионтных
инфузорий косули из разных подзон Челябинской области, а также косули,
обитающей на территории Омской области, были использованы зоогеографические
5
коэффициенты (Kj-m) и индексы (Ics). Для выявления разнообразия фаун
использовали индекс Мак-Интоша (Ир). Для изучения биологических особенностей
косули были проведены полевые наблюдения за особенностями поведения и питания
косуль в природе (весенне-летний период) и в условиях Челябинского зоопарка
(зимний период). Для установления предпочитаемых косулей мест обитания, кормов,
некоторых особенностей поведения были проведены опросы охотников во всех
обследованных нами районах Челябинской области. Математическая обработка
данных проведена с применением методов математической статистики и
компьютерной программы «Statan» (С.Н. Гашев, 2007).
Глава 3.Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули
сибирской
3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий косули сибирской
3.1.1.Распределение и численность инфузорий в разных отделах
желудка косули
В пищеварительном тракте косуль сибирских, добытых на территории северной,
центральной и южной лесостепи Челябинской области, обнаружено 27 видов
эндобионтных инфузорий, относящихся к 3 родам семейства Ophryoscolecidae Stein,
1859 и 2 родам семейства Isotrichidae Bütschli, 1859. Все найденные виды инфузорий
является форгутными, т.е. встречающимися только в отделах желудка. В кишечниках
косуль инфузории нами не обнаружены.
Из всех найденных у косуль инфузорий по видовому разнообразию лидирует род
Entodinium – 16 видов (табл. 1). Он же имеет и высокую встречаемость видов в пробах
(от 69,6 до 72,2 %) у косуль разных подзон Челябинской области. В сумме виды E.
bursa, E. furca nanellum, E. nanellum, Е. simulans-dubardi, Е. longinucleatum и E.
rostratum rostratum имеют от 49,6 до 62,2% встречаемости в пробах и относятся к
часто встречаемым видам, составляющим основу эндобионтной фауны инфузорий
пищеварительного тракта косули сибирской. У видов рода Entodinium, которые
отмечаются в пробах редко, резких колебаний встречаемости не наблюдается, ни у
разных особей одной подзоны, ни у всех обследованных косуль (табл. 1). На втором
месте по встречаемости находятся виды рода Epidinium (от 7,1 до 10,4 %), а также
виды рода Diplodinium (от 5,6 до 11,5). Род Diplodinium представлен 6 видами, общая
встречаемость всех видов рода варьирует от 5,1 до 11,5 % (табл. 1). В качестве
лидеров можем отметить виды D. bubalidis consors и D. anisacanthum, встречаемость
которых в пробах варьирует от 1,3 до 2,2%, при этом данный вид был отмечен для
косуль всех обследованных географических подзон Челябинской области. Все
остальные виды рода относятся к редким, встречаемость их в пробах находится на
уровне от 0,2 до 1,2%. Род Epidinium представлен 3 видами. Наибольшая
встречаемость наблюдается для вида Е. ecaudatum-ecaudatum от 4 до 4,5%. Чаще всего
он встречается в пробах из косуль центральной лесостепи (Октябрьский район) –
4,5%. Наименьшая встречаемость в пробах отмечена для видов семейства Isotrichidae:
6
Isotricha и Dasytricha (от 6,1 до 8,7 %) (табл. 1). Род Isotricha представлен всего одним
видом - I. intestinalis, данный вид был отмечен только в желудках косуль, добытых на
территории центральной и северной лесостепи. Встречаемость данного вида в пробах
колеблется от 6,1 до 7,4 %, что позволяет отнести данный вид к часто встречаемым
(табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав эндобионтных инфузорий косули сибирской и
встречаемость видов в пробах (%)
Виды инфузорий
Места добычи косули сибирской
(природные зоны и административные районы)
Южная лесостепь
Entodinium bursa
E. furca crassicaudatum
E. furca nanellum
E. nanellum
E. simplex
Е. caudatum
Е. dubardi -dubardi
Е. simulans-dubardi
Е. longinucleatum
E. vorax vorax
E. vorax bispinosum
E. rostratum rostratum
E. bicarinatum
E. furca anguststum
E. quadricuspis quadricuspis
E. anteronucleatum laeve
Встречаемость видов рода/
кол-во видов
Epidinium ecaudatum-ecaudatum
E. ecaudatum gigas
E. lobatum
Встречаемость видов рода/
кол-во видов
Diplodinium anisacanthum
D. monacanthum
D. rangiferi
D. bubalidis consors
D. neglectum dilobum
D. affine
Встречаемость видов рода/
кол-во видов
Isotricha intestinalis
Dasytricha ruminantium
Троицкий
8,2
1,5
11,0
17,0
4,4
2,4
3,7
5,3
Центральная
лесостепь
Октябрьский
9,7
1,5
2,0
15,2
1,6
7,8
12,6
5,7
1,1
2,8
4,5
1,3
8,4
Северная лесостепь
Красноармейский
7,2
0,7
2,4
12,4
2,6
1,4
2,3
7,3
7,8
12,9
0,8
1,3
4,5
72,2
12
4,3
4,3
1,1
9,7
3
2,2
1,3
0,8
2,1
2,8
2,3
11,5
6
6,4
0,8
8,8
69,6
12
4,5
4,4
1,5
10,4
3
1,3
1,1
0,2
1,3
10,5
69,6
14
4,0
2,3
0,8
7,1
3
1,9
1,1
0,4
2,2
1,2
5,1
5
6,1
8,7
5,6
4
7,4
5,4
Род Dasytricha, так же представлен всего одним видом - D. ruminantium, однако
его можно отнести к одному из наиболее часто встречаемых видов. Этот вид был
отмечен в пробах из желудков косуль всех подзон. Встречаемость D. ruminantium
изменяется в пределах от 5,4 до 8,7 % (табл. 1).
Численность видов также различна в разных отделах желудка. В рубце отмечены
все 27 найденных видов эндобионтных инфузорий. Высокая средняя численность
характерна для видов рода Entodinium 525,4±14,9 ос/мл, что составляет 74,4% от
7
общей численности инфузорий рубца (табл. 2; рис. 1).
800
700
600
500
400
300
200
100
0
1
2
Рубец
3
Сетка
4
5
6
7
Книжка
8
9
10
Сычуг
Рис. 1. Встречаемость и численность инфузорий рода Entodinium в разных отделах 10 особей
косули сибирской (Челябинская область 2008 – 2009 гг.) По оси абсцисс: отделы желудка
косули сибирской; по оси ординат: численность всех видов рода Entodinium в 1 мл
Таблица 2
Средние показатели численности эндобионтных инфузорий в отделах желудка
косули сибирской (ос/мл) (Челябинская обл., 2007-2009 гг.)
Виды инфузорий
Entodinium bursa
E. furca crassicaudatum
E. furca nanellum
E. nanellum
E. dubardi dubardi
E. simplex
E. anteronucleatum laeve
Е. longinucleatum
Е. simulans-dubardi
Е. caudatum
Е. vorax bispinosum
E. vorax vorax
E. quadricuspis quadricuspis
E. bicarinatum
E. furca anguststum
E. rostratum rostratum
Общая численность видов рода
Entodinium/ кол-во видов
Epidinium ecaudatum-ecaudatum
E. lobatum
E. ecaudatum gigas
Общая численность видов рода
Epidinium / кол-во видов
Diplodinium anisacanthum
D. monacanthum
D. bubalidis consors
D. rangiferi
D. affine
D. neglectum dilobum
Общая численность видов рода
Diplodinium / кол-во видов
Isotricha intestinalis
Dasytricha ruminantium
Всего: численность ос/мл число
видов
Рубец
76,6±4,2
8,4±0,3
25,6±1,4
98,9±3,1
12,2±0,4
8,8±0,3
75,5±2,4
40,4±1,3
48,8±1,5
14,5±0,5
6,8±0,2
66,8±2,1
2,3±0,1
4,6±0,2
2,5±0,1
36,1±1,2
525,4±14,9
16
18,8±0,6
10,3±0,3
26,4±0,8
55,5±3,7
3
16,3±0,8
10,3±0,3
16,8±0,6
3,7±0,1
9,6±0,6
6,6±0,5
63,3±
6
22,5±0,8
38,8±1,2
705,8±
27
Сетка
Книжка
Сычуг
1,4±0,1
10,5±0,3
2±0,1
4,9±0,1
3,2±0,1
1,5±0,1
5,3±0,2
2,2±0,1
5,6±0,2
13,3±0,4
42,2±1,3
5,5±0,2
8
5,5±0,2
28,6±0,9
11,1±0,5
7±0,2
4,8±0,1
0,4±0,01
0,9±0,03
1,6±0,1
8,5±0,3
138,4±5,6
13
15,5±0,5
25,6±1,7
6
4,3±0,1
6,9±0,3
3
6,2±0,2
21,7±0,6
2
4,3±0,1
1
-
-
-
-
8,7±0,4
14,5±0,5
183,3±
17
8,3±0,3
4,9±0,1
43,1±
9
1,4±0,1
2,1±0,1
10,4±
5
1,5±0,1
Виды Entodinium bursa, E. nanellum, Е. simulans-dubardi, Е. longinucleatum, E. anteronucleatum leave, E. vorax vorax и E. rostratum rostratum являются часто
встречаемыми и в сумме дают 84,3% от общей численности всех видов рода из рубца
(табл. 2). Высокая численность отмечена для вида E. nanellum – 98,8 ос/мл, что
составляет 18,8% от общей численности всех видов рода и 14,1% от общей
численности всех видов инфузорий рубца. На втором месте по численности находятся
виды E. bursa – 76,6 ос/мл и E. anteronucleatum leave – 75,5 ос/мл. Для вида E. vorax
vorax численность составила 66,8 ос/мл, что соответствует 12,7% от численности всех
инфузорий рода и 9,5% от общей численности всех видов рубца. Численность видов
Е. longinucleatum и Е. simulans-dubardi составила 40,4 ос/мл и 48,8 ос/мл,
соответственно 5,7% и 7,7%. А у видов E. rostratum rostratum и E. furca nanellum
численность отмечена на уровне - 36,1 ос/мл и 25,6 ос/мл. Численность остальных
видов рода Entodinium варьирует от 2,3 до 12,2 ос/мл. Но не всегда высокому уровню
встречаемости отдельного вида соответствует высокий уровень его численности и
наоборот. Инфузории рода Entodinium были отмечены нами кроме рубца и в других
отделах желудка – в сетке численность всех видов рода составляет 138,4 ос/мл, затем
от отдела к отделу численность снижается и в книжке таковая уже – 25,6 ос/мл, в
сычуге – 6,9 ос/мл (табл. 2). Отметим, что инфузории, встреченные нами в книжке и
сычуге, чаще всего были деформированы, иногда сильно разрушены. Отметим, что
эндобионтные инфузории, встреченные нами в книжке и сычуге, чаще всего были
деформированы, иногда сильно разрушены. Вероятно, причиной этому может
служить постепенное изменение уровня pH в различных отделах желудка (от
щелочной до кислой реакции). В рубце, сетке и книжке уровень pH изменяется от
слабо щелочной до нейтральной: рубец - pH = 8, сетка - pH = 7,5, книжка pH = 7,2. В
сычуге pH = 5,5-6,0, что соответствует слабокислой среде. При pH <5 инфузории
разрушаются и быстро погибают. С этим явлением, вероятно, связаны изменения
видового разнообразия и динамика численности инфузорий в отделах желудка косули,
максимальная численность в рубце - 705,8 ос/мл, в сетке и книжке - 183,3 и 43,1 ос/мл
соответственно и в сычуге - 10,4 ос/мл.
Для рода Epidinium в рубце отмечены все три вида, 2 вида в сетке и 1 вид в
книжке, в сычуге виды рода не обнаружены. Виды этого рода в сумме имеют
численность 55,5 ос/мл или 7,8% от общего числа видов эндобионтных инфузорий
(табл. 2, рис. 2). Наибольшая численность отмечена для вида E. ecaudatum gigas – 26,4
ос/мл, что составляет 47,6% от всех инфузорий рода и 3,7% от общего числа
инфузорий рубца.
Виды рода Diplodinium встречены только в рубце. Все 6 видов рода в сумме дают
8,9% (63,3 ос/мл) общей численности инфузорий рубца (рис. 3). Наибольшую
численность имеет вид D. bubalidis consors – 16,8 ос/мл, что составляет 26,5 % от
общей численности всех видов рода. Также высока численность и вида D.
anisacanthum - 16,3 ос/мл и 25,8 % соответственно.
9
140
120
100
80
60
40
20
0
1
2
Рубец
3
4
Сетка
5
6
Книжка
7
8
9
10
Сычуг
Рис. 2. Встречаемость и численность инфузорий рода Epidinium в разных отделах 10 особей
косули сибирской (Челябинская область 2008 – 2009 гг.) По оси абсцисс: отделы желудка
косули сибирской; по оси ординат: численность всех видов рода Epidinium в 1 мл
Численность родов Isotricha и Dasytricha ниже, чем у предыдущих трех родов. В
сумме они дают 8,7% от общей численности всех инфузорий рубца или 61,3 ос/мл.
160
140
120
100
80
60
40
20
0
1
2
Рубец
3
4
Сетка
5
6
Книжка
7
8
9
10
Сычуг
Рис. 3. Встречаемость и численность инфузорий рода Diplodinium в разных отделах 10
особей косули сибирской (Челябинская область 2008 – 2009 гг.) По оси абсцисс: отделы
желудка косули сибирской; по оси ординат: численность всех видов рода Diplodinium в 1 мл
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
Рубец
3
Сетка
4
5
6
Книжка
7
8
9
10
Сычуг
Рис. 4. Встречаемость и численность инфузорий рода Isotricha в разных отделах 10 особей
косули сибирской (Челябинская область 2008 – 2009 гг.) По оси абсцисс: отделы желудка
косули сибирской; по оси ординат: численность всех видов рода Isotricha в 1 мл
При анализе видового состава инфузорий родов Entodinium, Epidinium и
Diplodinium в рубце каждой из 10 особей косули сибирской с применением индекса
10
разнообразия фаун Мак-Интоша (Ир) было установлено, что Ир для энтодиниумов
колеблется в пределах от 0,50 до 0,69, что соответствует умеренно разнообразной и
разнообразной фаунам.
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
Рубец
3
Сетка
4
5
6
Книжка
7
8
9
10
Сычуг
Рис. 5. Встречаемость и численность инфузорий рода Dasytricha в разных отделах 10 особей
косули сибирской (Челябинская область 2008 – 2009 гг.) По оси абсцисс: отделы желудка
косули сибирской; по оси ординат: численность всех видов рода Dasytricha в 1 мл
У особей косуль, добытых ранней осенью, фауна энтодиниумов всегда
разнообразна (Ир от 0,66 до 0,69), у особей, добытых поздней осенью и в зимние
месяцы, фауна умеренно разнообразна. Для видов рода Epidinium из рубца косули Ир
варьирует от 0 до 0,33, т.е. от бедной до однообразной фаун. У особей косули,
добытых как в ранний, так и в поздний осенний периоды, фауна инфузорий бедна,
либо однообразна. Для особей, добытых в зимний период, фауна данного рода всегда
бедна (Ир = 0). Для фауны рода Diplodinium Ир варьирует от 0 до 0,44, что
соответствует бедной, однообразной и умеренно разнообразной фаунам. Для особей,
добытых в сентябре, фауна умеренно разнообразна (Ир от 0,4 до 0,42), у косуль,
добытых в октябре-ноябре, Ир от 0 до 0,44, т.е. от бедной до умеренно разнообразной.
Всегда однообразной остается фауна рода Diplodinium для особей, добытых в зимние
месяцы: декабре-январе. Для родов Entodinium, Epidinium и Diplodinium отмечена
тенденция уменьшения числа видов инфузорий от осени к зиме. Инфузорное
население сетки представлено 17 видами 4 родов (табл. 1, 2; рис. 1, 3). В сетке не
найдены виды рода Diplodinium. Основу видового состава сетки составляют 5 видов
рода Entodinium, которые дают 75,5% от общей численности инфузорий сетки, при
общей численности всех видов 183,3 ос/мл. Высокую численность имеют виды: E.
dubardi dubardi – 42,2 ос/мл или 30,5 % от общей численности всех видов рода, Е.
simulans dubardi – 28,6 ос/мл или 20,6%, Е. caudatum – 11,5 ос/мл или 8,0%, E.
nanellum - 13,3 ос /мл или 9,6 % и E. rostratum rostratum – 8,5 ос/мл или 6,1%.
Оставшиеся виды рода имеют незначительную численность (табл. 1, рис. 1). Род
Epidinium представлен в сетке двумя видами: Е. ecaudatum-ecaudatum – 15,5 ос/мл и E.
ecaudatum gigas – 6,2 ос/мл. Также в сетке были найдены оба вида изотрихид, в сетке
их численность ниже, чем в рубце (табл. 1, рис. 4, 5). Видовое разнообразие
инфузорий книжки значительно ниже, чем таковое в первых двух отделах желудка. В
11
книжке было встречено 9 видов из 4 родов (табл. 1, рис. 1, 3). Численность инфузорий
книжки также не велика – 43,1 ос/мл. Офриосколециды представлены родами
Entodinium – 25,6 ос/мл, Epidinium – 4,3 ос/мл, Isotricha – 8,3 ос/мл и Dasytricha – 4,9
ос/мл. Высокую численность имеет род Entodinium, вид E. nanellum имеет среди всех
видов книжки наибольшую численность – 10,5 ос/мл, что составляет 24,4 % от общей
численности эндобионтов книжки. В книжке имеются и оба вида изотрихид, их
численность составляет 13,2 ос/мл или 30,6% от общего числа всех инфузорий
книжки. Наиболее бедной оказалась инфузорная фауна четвертого отдела – сычуга.
Общая численность инфузорий здесь - 10,4 ос/мл. Основу составляет род Entodinium,
представленный 3 видами, которые в сумме дают 6,9 ос/мл или 66,4% от общего
видового состава сычуга. Встречаемость видов I. intestinalis и D. ruminantium
составляет 1,4 и 2,1 ос/мл. Таким образом, именно рубец является наиболее
предпочитаемым инфузориями местом обитания в желудке косули. Количество
особей инфузорий всех видов в содержимом рубца сибирской косули в среднем не
превышает 705,6 ос/мл, но при этом фауну инфузорий косули нельзя назвать
угнетенной, т.к. в рубце встречается много делящихся и конъюгирующих особей.
3.1.2. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости
инфузорий у косуль разных подзон лесостепи Челябинской области
Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий 10 особей
косули сибирской из разных географических мест Челябинской области, проведенный
с применением коэффициента Жаккара-Малышева (Kj-m) и индекса общности фаун
Чекановского-Соренсена (Iсs), показал достоверное сходство видовых составов
инфузорий у косуль из центральной и южной лесостепи, а также различие видовых
составов инфузорий у косуль центральной и северной, южной и северной лесостепи
(табл. 3).
Таблица 3
Сравнение видовых составов эндобионтных инфузорий у косуль
разных мест обитания по Kj-m и Ics
Подзоны
Районы
ТР
ОК
КА
ЮЛ
ТР
0,1
-0,1
Kj-m
ЦЛ
ОК
0,1
СЛ
КА
-0,1
-0,1
-0,1
ЮЛ
ТР
72,0
59,0
Ics
ЦЛ
ОК
72,0
СЛ
КА
59,0
59,0
59,0
Видовое многообразие инфузорий у косуль разных подзон варьирует от 18 видов
(центральная и южная лесостепь) до 23 видов (северная лесостепь). Таким образом, у
косуль из районов центральной (Октябрьский) и южной (Троицкий) лесостепи,
соседствующих друг с другом, число видов одинаково – 18. Число общих видов у
косуль разных районов (Красноармейского, Октябрьского и Троицкого) разных подзон
составляет – 13. Уровень сходства отмечен для инфузорного населения центральной
(Октябрьский район) и южной (Троицкий район) лесостепи – Kj-m = 0,1 и Iсs = 72,0%.
Различие видовых составов инфузорий отмечено для косуль центральной
(Октябрьский район) и северной (Красноармейский район) лесостепи - Kj-m= -0,1 и Iсs
12
= 59,0%; южной (Троицкий район) и северной (Красноармейский район) лесостепи Kj-m=-0,1 и Iсs=59,0%. Следовательно, фактором, определяющим сходство
инфузорных фаун, является не обитание косуль в определенной зоне или подзоне, а
географическая близость мест обитания разных особей, что делает вероятным их
контакт между собой. Различие инфузорных фаун обусловлено достаточной
отдаленностью мест обитания косуль друг от друга.
Таким образом, основу фауны эндобионтных инфузорий и по видовому
многообразию, и по встречаемости составляют инфузории семейства Ophrioscolecidae
с ведущим родом Entodinium. Семейство Isotrichidae представлено всего двумя
видами, но их встречаемость сравнима с большинством видов семейства
Ophrioscolecidae. Большинство найденных у косули видов инфузорий можно отнести
к обычным или редко встречаемым видам. При сравнении видовых составов и
встречаемости видов отмечается близость данного показателя у косуль, обитающих в
соседних граничащих районах или географических подзонах.
3.1.3. Сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий из
пищеварительных трактов косули сибирской, обитающей на территории
Челябинской и Омской областей
При сравнении видовых составов эндобионтных инфузорий рубца косули
сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей, было
отмечено 15 общих видов эндобионтных инфузорий (табл. 4).
Таблица 4
Сравнение видовых составов эндобионтных инфузорий у косули сибирской,
обитающей на территории Челябинской и Омской областей
Виды хозяев
Косуля ЧО
Косуля ОмО
Kj-m
Косуля ЧО
Косуля ОмО
-0,1
-0,1
Ics (%)
Косуля ЧО
Косуля ОмО
65,2
65,2
Для косуль Челябинской и Омской областей отмечено 8 общих видов рода
Entodinium. Общая средняя численность энтодиниумов у косули Челябинской области
525,4 ос/мл, тогда как у косули Омской области 243 ос/мл, т.е. средняя численность
энтодиниумов у косули омской популяции составляет 46,3%, от средней численности
этих же видов у косули челябинской популяции. Из рода Diplodinium для обеих
популяций косуль общими являются 4 вида. Численность всех видов, кроме вида D.
Rangiferi, у косули Челябинской области гораздо выше, чем у косули Омской области,
а вид D. rangiferi, наоборот, у косули, добытой в Омской области, имеет численность в
4 раза больше, чем у косуль Челябинской области. В процентном соотношении
численность диплодиниумов у косули омской популяции составляет 30,3% от таковой
у косули челябинской популяции. Вид Epidinium ecaudatum-ecaudatum единственный
представитель рода Epidinium у косуль Омской области и один из 3 видов у косуль
Челябинской области. Численность вида у косули омской популяции 22,6 ос/мл, что
примерно 1,2 раза больше, чем у косули челябинской популяции. Но от всего
видового состава эпидиниумов косули челябинской популяции – 55,5 ос/мл, вид
13
Epidinium ecaudatum-ecaudatum составляет 40,7%. Видовой состав изотрихид
идентичен, но численность их значительно меньше у косули Омской области. Так, вид
I. intestinalis у косули Омской области составляет 69,7% от численности этого вида у
косуль Челябинской области, а вид D. ruminantium – 36,6%. По коэффициенту
Жаккара-Малышева видовые составы эндобионтных инфузорий косули сибирской
Челябинской и Омской областей достоверно различаются Kj-m = -0,1, а по индексу
общности фаун Чекановского-Соренсена имеют общность на уровне 65,2% (табл. 4).
Наличие 15 общих видов эндобионтных инфузорий у косуль Челябинской и Омской
областей связано, прежде всего, с обитанием их в одном виде хозяина – косуле
сибирской.
Глава 4. Эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий и их
хозяина косули сибирской
В главе приводится описание основных морфофизиологических признаков
эндобионтных инфузорий, позволяющих выделить их в специфическую группу
простейших. Для определения особенностей морфологии и физиологии
эндобионтных инфузорий нами были проведены исследования с использованием
разнообразных стандартных цитохимических методик. Ресничные инфузории желудка
косули в общих чертах строения и функционирования соответствуют
дифференциальному диагнозу класса: пелликула, реснички, цитостом, дуализм ядер,
конъюгация. Однако, в связи с обитанием в желудке хозяина, они приобрели ряд
признаков и свойств, отличающих их от других представителей класса и
указывающих на их специализацию.
4.1. Морфофизиологические особенности эндобионтных инфузорий из желудка
косули сибирской
Основными морфологическими признаками эндобионтных инфузорий являются:
форма цитостомального (переднего) и цитопроктального (заднего) концов тела;
вооружение заднего конца тела и его модификации; длина и ширина тела инфузорий;
строение ресничного аппарата и его расположение на теле; строение ротового
аппарата; строение цитоскелета; строение ядерного аппарата и локализация ядер в
клетке; строение сократительной вакуоли и локализация в клетке.
4.2. Особенности питания и обмена веществ у инфузорий
У всех представителей семейств Ophryoscolecidae Stein, 1859 и Isotrichidae
Bütschli, 1889 в связи с эндобионтным образом жизни существенно изменились и
обменные процессы. Примерами могут служить углеводный и белковый обмены.
Благодаря симбиозу с внутриклеточными бактериями-симбионтами, для инфузорий,
например видов родов Diplodinium и Epidinium, отмечена способность к расщеплению
целлюлозы. Усваивая продукты расщепления клетчатки и растительного белка,
инфузории являются симбионтами и в то же время они становятся источником
белка для организма животного-хозяина. Представители рода Entodinium могут
синтезировать аминокислоты (аланин, серин, глутаминовую кислоту) из
углеводородов. Также эндобионты могут служить и источником азотистого питания.
14
На основании собственных данных, полученных при микрокопировании заглоченных
инфузориями организмов и пищевых частиц, мы выделяем три группы видов
инфузорий по предпочитаемым пищевым объектам (рис. 6).
60,0%
50,0%
50,1%
53,5%
47,4%
40,0%
33,8%
32,3%
26,7%
30,0%
20,3%
20,0%
19,8%
16,1%
10,0%
0,0%
Красноармейский
Растительноядные
Октябрьский
Крахмалоядные
Троицкий
Хищные
Рис.6. Соотношение групп инфузорий по питанию из особей косули разных географических
мест Челябинской области. По оси абсцисс: группы по питанию и районы исследования; по
оси ординат: % от общего видового состава инфузорий
Растительноядные виды, питающиеся преимущественно растительными
волокнами или клетками растительных тканей: Entodinium furca crassicaudatum, E.
furca nanellum, E. nanellum, E. simplex, E. exiguum, E. longinucleatum, Diplodinium
bubalidis bubalidis, D. bubalidis consors. Крахмалоядные виды, предпочитают в
питании зерна крахмала: Entodinium caudatum, E. caudatum-dubardi, E. simulansdubardi, Epidinium ecaudatum-ecaudatum, Diplodinium anisacanthum, Isotricha
intestinalis, Dasytricha ruminantium. Хищные виды, питаются другими инфузориями и
отчасти бактериями: Entodinium bursa, Diplodinium monacanthum, D.rangiferi.
Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в
пробах - от 47,4 до 53,5%, крахмалоядные виды - от 26,7 до 33,8%, а хищники - от
16,1 до 20,3%.
4.3. Эколого-биологические особенности косули сибирской как хозяина
эндобионтных инфузорий
4.3.1. Повидовой очерк косули сибирской
В главе дается характеристика систематическому положению косули сибирской,
ее морфофизиологическим особенностям, распространению на территории
Челябинской области, особенностям поведения в различные сезоны года.
4.3.2. Питание и групповое поведение косули, способы инвазии косуль
инфузориями
На основе собственных данных, полученных ходе полевых наблюдений,
вскрытия желудков косуль, а также опроса охотников, мы выявили, что по способу
питания косуля относится к обкусывающим животным. Для рациона косули
характерна большая доля древесно-кустарниковых кормов. Особенно охотно
поедаются листья и побеги ив, берез и осины, а также листья и ягоды. В осенний
период в пищу косуль входят плоды, семена, ягоды и в какой-то мере грибы,
падалица яблонь и груш, желуди и т.п. В бесснежный и малоснежный периоды
15
поздней осени большое значение в питании косули имеют ягодные кустарнички. В
зимний период косули поедают побеги деревьев и кустарников (как хвойных, так и
лиственных). В весенний период косули полностью переключаются на питание
травами. В летнем питании косули доминирует травянистая растительность, затем
листва кустарников, ягоды и листья кустарничков.
Особенности питания и поведения этих животных, несомненно, оказывают
влияние на развитие эндобионтной фауны пищеварительного тракта косули
сибирской и, по нашему мнению, способствуют передаче и обмену эндобионтными
простейшими между разными особями. Основными особенностями биологии и
экологии косули сибирской, способствующими обитанию в ней эндобионтных
инфузорий, являются: морфофункциональные особенности пищеварительного тракта;
характер питания и пищевые объекты; груминг и капрофагия, как способы передачи
инфузорий от матери к детенышам, от одной взрослой особи к другой.
4.3.3. Взаимоотношения в системе «инфузории-косуля»
Изучение инфузорий представляет интерес для выяснения характера
взаимоотношений между инфузориями и их хозяевами. В соответствии с нашими
данными, можно предположить, что эндобионтные инфузории играют важную роль в
поддержании оптимального режима пищеварения в рубце косули путем регуляции
численности бактерий и расщепления целлюлозы. Наличие инфузорий является,
необходимым условием для нормальной жизнедеятельности животного, а их видовой
состав и численность могут служить ценными диагностическими признаками
состояния особи хозяина. В то же время желудок косули является местом обитания
инфузорий, где инфузории находят пищу. В норме члены системы не наносят друг
другу вреда, но приносят несомненную пользу: косуля пассивно, а инфузории
активно. Таким образом, взаимоотношения в системе «инфузории – косуля» можно
считать проявлением мутуализма.
ВЫВОДЫ
1. Для косули сибирской, обитающей на территории лесостепи Челябинской области,
отмечено 27 видов эндобионтных ресничных инфузорий, относящихся к 5 родам двух
семейств: Ophryoscolecidae и Isotrichidae. По видовому разнообразию и встречаемости
лидируют роды: Entodinium - 10 видов, Diplodinium – 4 вида и Epidinium – 3 вида.
Численность инфузорий уменьшается от отдела к отделу желудка: рубец – более 700
ос/мл, сетка – более 180 ос/мл, книжка – более 40 ос/мл и сычуг – около 10 ос/мл.
2. Разнообразие фаун инфузорий разных родов различно. Индекс Мак-Интоша для
рода Entodinium колеблется в пределах от 0,50 до 0,69, для рода Epidinium от 0 до 0,33
и для фауны рода Diplodinium от 0 до 0,44. Видовое разнообразие инфузорной фауны
косули сибирской определяется видами рода Entodinium. Во все сезоны года фауна
инфузорий данного рода является умеренно разнообразной или разнообразной.
Разнообразие фаун родов Epidinium и Diplodinium изменяется по сезонам года от
16
бедной до умеренно разнообразной. Для фаун всех родов отмечена тенденция
уменьшения числа видов от осени к зиме.
3. У косуль, обитающих в центральной и южной лесостепи, наблюдается сходство
видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара-Малышева Kj-m=0,1, а по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена - Ics=72,0%. Различия
видовых составов наблюдается у косуль северной - южной лесостепи и северной центральной лесостепи - Kj-m=-0,1, а Ics=59,0%, что вероятно связано с отдаленностью
этих мест обитания косули и разными условиями ее существования.
4. Все найденные виды инфузорий являются форгутными, встречающимися только в
желудке. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем
отмечены все 27 видов, которые имеют высокую численность и встречаемость, что
связано с рН рубца (слабощелочная реакция) и обилием пищи. В сетке, книжке и
сычуге найдено 16, 9 и 5 видов соответственно, встречаемость и численность которых
значительно ниже, чем в рубце, что связано с изменением рН (от слабощелочной до
слабокислой реакции) и с изменением пищевого спектра.
5. Инфузории, обитающие в желудке косули, составляют 3 группы по
предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные.
Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище.
Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в
пробах - от 47,4 до 53,5%, крахмалоядные виды – от 26,7 до 33,8%, а хищники – от
16,1 до 20,3%.
6. Установлено достоверное различие видовых составов инфузорий косули сибирской
из Челябинской и Омской областей Kj-m = -0,1, Ics = 65,2%. Показано наличие 15
общих видов эндобионтных инфузорий у косуль из Челябинской и Омской областей,
вероятно, это связано с их принадлежностью к одному виду, сходством природных
условий существования и пищевой базы.
7. Взаимоотношения в системе «инфузории-косуля», вероятно, можно считать
проявлением мутуализма, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания,
при этом участвуют в пищеварении хозяина, регуляция численности бактериального
населения и утилизации целлюлозы в пищеварительном тракте косули.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Коплик, А.А. Морфологические и физиологические особенности эндобионтных
инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской [текст] / С.Ф. Лихачев, Л.Г.
Баймакова, А.А. Коплик // Вестник Челябинского государственного педагогического
университета, 2010. № 10. – С. 298-305.
Публикации в других изданиях:
2. Коркина, А.А. (Коплик, А.А.) Некоторые особенности питания косули и возможные
способы инвазии косули инфузориями [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А. Коркина //
17
Современные проблемы экологии и экологического образования: Сб. материалов
международной научно-практической конференции – Орехово-Зуево, 2009. – С. 81 – 82.
3. Коркина, А.А. (Коплик, А.А.) Некоторые особенности метаболизма эндобионтных
инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus pygargus). Их роль в
системе «инфузории-косуля» [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А. Коркина // Материалы 5-ой
международной научно-практической конференции: «Качество науки – качество жизни» –
Тамбов: Изд-во Тамбовпринт, 2009. – С. 168 – 172.
4.Коркина, А.А. (Коплик, А.А.) Особенности углеводного обмена эндобионтных
инфузорий пищеварительного тракта косули [текст] / А.А. Коркина // Полевые и
экспериментальные исследования биологических систем: Материалы всероссийской
научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых – Ишим:
Изд-во ИГПИ, 2009. – С.69 – 71.
5. Коркина, А.А. (Коплик, А.А.) Питание и групповое поведение косули сибирской.
Возможные способы инвазии косуль инфузориями [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А. Коркина //
Экология в высшей школе: Синтез науки и образования. Материалы Всероссийской
научно-практической конференции. – Ч.1. – Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2009. – С. 68 – 70.
6. Коркина, А.А. (Коплик, А.А.) Особенности внешней организации клетки
эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А.
Коркина
//
Материалы
Всероссийской
научно-практической
конференции:
«Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного
образования» – Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2009. – С.87 – 88.
7. Коркина, А.А. (Коплик, А.А.) Эндобионтные инфузории преджелудков косули
сибирской [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А. Коркина // Сборник научных работ преподавателей
и аспирантов. – Челябинск: ЧГПУ, 2009.– С. 203 – 205.
8. Коркина, А.А. (Коплик, А.А.) Особенности биологии и экологии косули сибирской
(Capreolus pygargus) в условиях Челябинской области [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А.
Коркина // Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий:
сборник статей III Всероссийской конференции (с международным участием) / –
Астрахань: Издатель Сорокин Роман Васильевич, 2009. – С. 37 – 39.
9. Коплик, А.А. Особенности морфологии и размножения эндобионтных инфузорий из
пищеварительного тракта косули [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А. Коркина // Экологический
мониторинг и биоразнообразие. Ишим: Изд-во ИГПИ, 2010, 5 (1) – С. 85–87.
10. Коплик, А.А. Роль эндобионтных инфузорий рубца жвачных в питании и обменных
процессах хозяина [текст] /С.Ф. Лихачев, А.А. Коплик // Студент и научно-технический
прогресс: сборник статей ХLVIII международной научной студенческой конференции. –
Новосибирск: Изд-во НГУ, 2010. – С. 100.
Объем 1 печ. л. Бумага офсетная
Формат А5 Тираж 100 экз.
Отпечатано Полиграфический центр КАН
ПЛД 58–47 от 21.04.97 г.
18