ОПРЕДЕЛЕНИЯ
реклама
Министерство образования Российской Федерации
ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
УДК 574:591.5:599.15/571.1/
504.54.05
Гашев Сергей Николаевич
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
В СИСТЕМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
(на примере Тюменской области)
03.00.16 - экология
Диссертация на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Тюмень-2003
2
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
I.
................................................................................................................
6
ОПРЕДЕЛЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СИСТЕМ
МОНИТОРИНГА ………………………………………............................................
10
II. МЕТОДОЛОГИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО
МОНИТОРИНГА ……………………………………………………………………… 14
II.1.ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ .............................................................................……....
14
II.2.ОБЪЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ И
КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ ...................................…......
16
II.3.ПЕРИОДИЧНОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ НАБЛЮДЕНИЙ ............................……..
18
II.4.ПРИНЦИПЫ ОТБОРА КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ В
СИСТЕМЕ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ...……..
19
II.5.МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАК ВОЗМОЖНЫЕ ИНДИКАТОРЫ
СТЕПЕНИ НАРУШЕННОСТИ БИОЦЕНОЗОВ ПРИ МОНИТОРИНГЕ .....…….... 21
II.5.1.Характеристики сообществ мелких млекопитающих в системе мониторинговых
исследований
.......................................................................................….........
24
II.5.2.Характеристики популяций отдельных видов в системе мониторинговых исследований .....................................................................................................…....
41
II.5.3.Статистические показатели в экологическом мониторинге.....................…....
43
II.6.ПЛАНИРОВАНИЕ ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИК МОНИТОРИНГА ..........…….
45
II.7.УНИФИЦИРОВАННАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ……..
47
II.8.ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ .............................................….....
51
III.
КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ......................................................................................
53
IV. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ....................................…...
60
V. МОНИТОРИНГ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ..........................
63
V.1.ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ .......................................................................................
63
V.2.ИСТОРИЯ ФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ТЮМЕНСКОЙ
ОБЛАСТИ ............................................................................................................…....
65
3
V.3.ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ….. 67
V.4.ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ .................…….... 71
V.4.1. Современный видовой состав фауны млекопитающих.................................... 71
V.4.2. Плейстоценовая фауна млекопитающих ........................................................... 76
V.4.3. Формирование современной фауны млекопитающих ...................................... 80
V.4.4. Географические закономерности в фауне млекопитающих области.............. 84
V.4.5. Динамика численности млекопитающих .......................................................... 86
V.4.6. Биотическая приуроченность видов млекопитающих ..................................... 91
V.4.7. Хозяйственное значение млекопитающих и оценка численности промысловых видов ................................................................................................….. 92
V.4.8. Охрана фауны млекопитающих в Тюменской области ...........................…...
99
VI. МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.... 101
VI.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ В РАЙОНАХ НЕФТЕГАЗОДОБЫЧИ. 101
VI.1.1.Введение .....................................................................................................…... 101
VI.1.2.Физико-географическое описание района исследований .........................…....103
VI.1.3.Материал и методика ..................................................................................…... 106
VI.1.4. Краткая характеристика нефтяного загрязнения....................................…..... 109
VI.1.5. Влияние нефтедобычи на фауну и экологию млекопитающих..................… 124
VI.1.6. Биогеоценотические изменения среды обитания мелких млекопитающих, сопутствующие нефтяному загрязнению .......................................................... 130
VI.1.7. Видовое разнообразие и относительное обилие мелких млекопитающих природных и нарушенных территорий .........................................................….. 140
VI.1.8. Деградационно-восстановительные процессы в фауне мелких млекопитающих
нефтезагрязненных территорий ................................................................….. 158
VI.1.9. Половая структура популяций доминирующих видов мелких млекопитающих на загрязненной территории ..........................................................…...
161
VI.1.10. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий .......................................................................….... 163
VI.1.11. Возрастная структура популяций доминирующих видов на нефтезагрязненной территории ...........................................................................................….. 168
VI.1.12. Морфофизиологические особенности популяций доминирующих видов
4
нефтезагрязненных территорий ................................................................….. 169
VI.1.13. Репродуктивные процессы в популяциях доминирующих видов на нефтезагрязненной территории ...........................................................................….. 172
VI.1.14. Зараженность мелких млекопитающих экто- и эндопаразитами ......……... 174
VI.2. ПОКАЗАТЕЛИ ВАРЬИРОВАНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ,
КРИВЫЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКОГО РОСТА .....................................................…...... 175
VI.3. ЛАБОРАТОРНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ВЛИЯНИЯ НЕФТИ НА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ .............................…..... 178
VI.3.1. Репеллентное действие сырой нефти на грызунов .............................……... 178
VI.3.2.Влияние сырой нефти на некоторые физиологические показатели белых мышей и крыс в условиях лабораторного эксперимента .........................…..... 182
VI.4.СИСТЕМА РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА В
РАЙОНАХ НЕФТЕДОБЫЧИ В СРЕДНЕМ ПРИОБЬЕ ТЮМЕНСКОЙ
ОБЛАСТИ ............................................................................................................…...... 191
VI.5. ВЛИЯНИЕ ГАЗОДОБЫЧИ НА СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ ……………………………………………………………….. 211
VI.6. ВЛИЯНИЕ УРБАНИЗАЦИИ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ......................................................................…….. 205
VI.6.1. Введение ....................................................................................................…..... 205
VI.6.2. Состояние проблемы ..............................................................................…....... 207
VI.6.3. Материал и методика ..............................................................................…...... 208
VI.6.4. Экологическая характеристика г.Тюмени ...........................................…...... 212
VI.6.5. Влияние урбанизации на сообщества млекопитающих .....................…...... 219
VI.6.6. Особенности популяций доминирующих видов млекопитающих
урбанизированных территорий ..........................................……………………….... 227
VI.6.7. Влияние рекреации на сообщества мелких млекопитающих .............…...... 232
VI.6.8. Некоторые выводы ……………………………………………………………
VI.7.ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК ДОМОВЫХ МЫШЕЙ В УРБАНОЦЕНОЗАХ ..... 235
VI.8.ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ........ 248
5
VI.9.ИССЛЕДОВАНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ .............….. 254
VI.9.1.Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных
земель ......................................................................................................... 254
VI.9.2.Сообщества мелких млекопитающих рекультивируемых территорий ….. 262
ВЫВОДЫ ..................................................................................................................
265
ЛИТЕРАТУРА ........................................................................................................... 269
ПРИЛОЖЕНИЯ ........................................................................................................ 301
Приложение 1. ИНДЕКС К-r-ОРИЕНТИРОВАННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
(Кr) ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ............................................................................... 326
Приложение 2. СТЕПЕНЬ АНТРОПОФОБИИ (А) И КОНСУМЕНЦИИ
(Б) МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ .....…................................. 327
Приложение 3. БИОТОПИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ (В и Г)
МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ...........…................................... 328
Приложение 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ........................................................................................ 329
Приложение 5. Акт о внедрении от 9 февраля 2001 г. .............................................. 377
Приложение 6. Акт о внедрении от 20 февраля 2001 г. ............................................ 379
6
ВВЕДЕНИЕ
В Российской Федерации, как и в мире, в целом, состояние мониторинга окружающей
природной
среды
в
полном
пространственно-временных
действием
естественных
и
смысле
рядов
этого
слова
трансформации
антропогенных
(построение
различных
факторов)
комплексных
биогеоценозов
продолжает
оставаться
под
на
чрезвычайно низком уровне. Причина такого положения кроется не столько в финансовой
стороне, хотя эта работа и требует значительных материальных затрат, сколько в
отсутствии методологического подхода и комплексного осуществления программ
мониторинга отдельных сред, факторов влияния и компонентов биоты. Как следствие
этого, препятствием для принятия верных решений в области охраны окружающей среды,
в том числе и при возникновении чрезвычайных ситуаций, являются отсутствие четкой и
обоснованной концепции, оперативности, а также разобщенность информационного
пространства, отсутствие комплексной системы наблюдений не только в континентальном
масштабе, но и в отдельных регионах и, наконец, непонимание причинно-следственных
связей наблюдаемых явлений.
В этих условиях для разрешения создавшейся ситуации с мониторингом качества
окружающей природной среды и получения максимального эффекта при минимальных
затратах может быть выбран единственный путь - создание комплексной системы
экологического мониторинга при реализации функционального, системного подхода,
позволяющего своевременно и точно оценить степень негативного воздействия тех или
иных факторов на все компоненты окружающей среды и, прогнозируя возможные
процессы, предотвратить необратимые изменения в экосистемах или минимизировать их
отрицательные последствия.
Основанием для решения рассматриваемой проблемы в Российской Федерации
являются решение Правительства РФ № 1229 от 24 ноября 1993 г. “О создании Единой
государственной системы экологического мониторинга (ЕГСЭМ)”, а в пределах отдельных
регионов - решения местных органов власти (так в Тюменской области это - решение
Администрации
Тюменской
области
об
участии
в
эксперименте
по
созданию
территориальных подсистем ЕГСЭМ, решение Межрегионального Координационного
Совета по экологическим проблемам Уральского региона о создании на основе
7
территориальных подсистем ЕГСЭМ системы экологического мониторинга Урала (август
1995 г.), распоряжение Главы Администрации Тюменской области № 452-р от 19 июня
1996 г. об утверждении Положения о территориальной системе экологического
мониторинга Тюменской области). Наличие указанных документов ставит перед
соответствующими
природоохранными
органами
и
научно-исследовательскими
организациями вполне конкретные задачи. Однако, к сожалению, ни общепризнанного
методологического, ни методического подхода к решению поставленных задач на
настоящий момент нет. Это с полным правом может быть отнесено и к проведению
мониторинга биоразнообразия (как части экологического мониторинга), а также к
использованию в качестве объектов мониторинга наряду с другими компонентами биоты
млекопитающих. В качестве конкретного шага по реализации указанных выше решений в
области разработки методов использования млекопитающих в экологическом мониторинге
может быть рассмотрена настоящая работа, которая в методологическом плане является
составной
частью
комплексной
методики
ведения
регионального
экологического
мониторинга, разработанной коллективом авторов (Методика..., 1998) под эгидой
Тюменского областного комитета охраны окружающей среды и природных ресурсов в
ТОО «Реликт» и доработанной позднее на кафедре зоологии и ихтиологии Тюменского
государственного университета.
Целью настоящей работы является разработка комплексных методов использования
млекопитающих в системе оценки качества среды обитания при региональном
экологическом мониторинге. В связи с этим перед нами ставились следующие задачи.
1. Исследовать фауну млекопитающих Тюменской области с учетом исторических и
зоогеографических особенностей региона.
2. Разработать конкретные методические приемы оценки состояния сообществ
млекопитающих и популяций их отдельных видов, предполагающие комплексность,
многоуровненность и всесторонность исследований, включающие и лабораторные тесты.
3.
Изучить вопросы, связанные с проблемами антропогенного воздействия на
популяции животных, с механизмами адаптации млекопитающих к этим воздействиям, а
также с возможностью зооиндикации трансформаций в различных экологических
системах, а также с прогнозированием их дальнейшей судьбы.
8
4.
Исследовать
вопросы
трансформации
сообществ
млекопитающих
в
ходе
восстановительных сукцессий нарушенных местообитаний.
5. Продемонстрировать конкретные приемы использования предложенных подходов в
системе локального и регионального экологического мониторинга состояния окружающей
среды.
Основные положения, выносимые на защиту, сводится к следующему:
1. В течение исторического периода (с XIV века) наряду с исчезновением ряда видов
териофауна области пополнялась новыми видами, в результате чего видовое богатство
региона возросло, фаунистический список млекопитающих исторического периода
насчитывает 96 видов, из которых в настоящее время встречаются 92.
2. Важное значение при мониторинге наряду с традиционными должно придаваться
интегральным показателям сообществ млекопитающих: таким как устойчивость и
стабильность, основанным на термодинамических и информационных процессах в
природе, показателю антропогенной адаптированности сообществ и ряду других.
3. При воздействиях, снижающих роль видов-эдификаторов, отмечаются коренные
перестройки состава и структуры сообществ млекопитающих на фоне относительной
стабильности морфофизиологических характеристик популяций; при сохранении
эдификаторных свойств и общего облика ценоза структура сообществ долгое время
остается
стабильной,
что
достигается
напряжением
морфофизиологических
характеристик популяций и лишь при достижении нагрузкой дистрессовых величин
отмечается резкое изменение состава сообществ и их структурных характеристик.
4. Под воздействием возмущающих факторов на первых этапах восстановительной
сукцессии на месте сообществ с высоким биологическим разнообразием формируются
более бедные и наоборот.
Настоящая работа является результатом многолетних исследований фауны и экологии
млекопитающих Тюменской области. При этом, особое место занимают вопросы,
связанные с проблемами антропогенного воздействия на популяции животных, с
изучением механизмов адаптации млекопитающих к этим воздействиям, а также с
возможностью зооиндикации трансформаций в различных экологических системах и с
прогнозированием их дальнейшей судьбы. Все эти аспекты нашли естественное отражение
в практических работах по организации сети постоянных пробных площадей системы
9
регионального
Приобья,
экологического
реализованной
экологического
в
мониторинга
нефтедобывающих
Нижневартовском
мониторинга
основных
районе
и
биогеоценозов
в
районов
Среднего
«Методике
ведения
Тюменской
области»,
разработанной коллективом авторов, в которую многие положения настоящей работы
вошли в качестве отдельных разделов. Эта Методика рассмотрена на Коллегии
Тюменского областного комитета по охране окружающей среды и природным ресурсам,
которой
рекомендована в качестве базовой для организации системы регионального
экологического мониторинга Тюменской области. Таким образом, работа оказалась
актуальной и востребованной.
В данной работе кроме методологических подходов к организации системы
экологического мониторинга рассмотрены и конкретные примеры их использования в
частных случаях, при изучении влияния на териофауну основных видов хозяйственной
деятельности в пределах разных природных зон области, многие из которых в таком
аспекте анализируются впервые. Ключевой формулой мониторинговых подходов в работе
постулируется комплексность, многоуровненность и всесторонность исследований. В то же
время, подчеркивается, что в целях экономии средств и оптимизации исследований в
каждом конкретном случае имеет смысл использование своего ограниченного набора
изучаемых параметров, адекватно и достаточно рельефно отражающего как особенности
воздействующих факторов, так и специфику ответных реакций объекта воздействия. Таким
образом, реализуется принцип, известный как «бритва Оккама»: «не нужно доказывать
большим то, что можно доказать меньшим». С теоретической точки зрения, предложенные
оригинальные показатели сообществ млекопитающих позволяют не только с новых
позиций подойти к вопросу оценки качества среды обитания животных в системе
экологического мониторинга, но и рассмотреть их использование в других системах
(сообществах насекомых, птиц и т.д. или сборных групп - наземных позвоночных
животных и др.). Важное теоретическое значение имеют исследования фаунистического
состава млекопитающих Тюменской области в историческом и зоогеографическом
аспектах,
которые
позволяют
оценить
процессы
трансформации
фаунистических
комплексов под действием ряда абиотических и биотических факторов. Особый интерес
представляет изучение адаптационных механизмов в сообществах млекопитающих и в
10
популяциях их отдельных видов под действием различных антропогенных факторов,
имеющих стрессовую или дистрессовую (по Г.Селье) нагрузку.
Уже сейчас многие положения работы используются при создании региональной
сети пробных площадей экологического мониторинга на юге Тюменской области, а также
при чтении лекций по «Зоологии позвоночных», «Основам экологического мониторинга»,
«Биоиндикации»,
«Частной
териологии»
и
др.
в
Тюменском
государственном
университете. Одним из практических выходов работы явилось параллельное создание в
составе авторского статистического пакета STATAN программы «Mammalia» на GW Basic
и мультимедийной электронной базы данных «Млекопитающие Тюменской области» на
основе
СУБД
MS
Access-97.
Международной
конференции
Международных
конференциях
Результаты
приполярных
«Освоение
исследований
докладывались
университетов
Севера
(Сыктывкар, 1991; Syktyvkar, 1994, 1997, 1998),
и
(Тюмень,
проблемы
на
1991),
II
на
рекультивации»
на Международной конференции
«Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995), на
I, II, III Межгосударственных конференциях по безопасности жизнедеятельности в Сибири
и на Крайнем Севере (Ст.-Петербург, 1992; Тюмень, 1995, 1997), на Международном
совещании «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996), на
Международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово,
1999),
на
Международной
конференции
по
экологии
и
рациональному
природопользованию (Томск, 2000), на Международной конференции «Разнообразие и
управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского
севера» (Сыктывкар, 2002), на Всесоюзных конференциях «Экология нефтегазового
комплекса» (Надым, 1988) и «Эндокринная система организма и вредные факторы
окружающей среды» (Ленинград, 1991), на V и VI Съездах ВТО (Москва, 1990, 1999), на
Всероссийских конференциях «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск,
1998) и «Проблемы региональной экологии» (Новосибирск, 2000), а также на более чем
двух десятках региональных конференциях, совещаниях и семинарах.
Огромную благодарность автор выражает своим помощникам в сборе и обработке
материала:
Е.А.Быковой,
А.Ю.Левых,
И.З.Халитову,
А.А.Мукановой,
Е.В.Бугай,
Н.В.Сорокиной, Ю.В.Куликовой, Н.А.Сазоновой, своим коллегам, делившим все тяготы
11
полевой жизни: М.Н.Казанцевой, С.П.Арефьеву, А.В.Соромотину, А.В.Рыбину, и особенно
Н.А.Гашевой, внесшей неоценимый вклад в создание электронной версии рукописи.
I. ОПРЕДЕЛЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СИСТЕМ МОНИТОРИНГА
Термин «мониторинг» появился перед проведением Стокгольмской конференции
ООН по окружающей среде (Стокгольм, 5-6 июня 1972 г.). Под экологическим
мониторингом принято понимать систему повторных наблюдений одного и более
элементов окружающей природной среды в пространстве и во времени с определенными
целями в соответствии с заранее подготовленной программой (Mann, 1973).
Мониторинг включает следующие основные направления (Израэль, 1974):
- наблюдение за факторами, воздействующими на окружающую природную среду;
- оценку фактического состояния природной среды;
- прогноз состояния окружающей природной среды.
Таким образом, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ - это система наблюдений, оценки
и прогноза СОСТОЯНИЯ природной среды (Израэль, 1979). В этом плане система
экологического мониторинга принципиально отличается от систем формирования
комплексных территориальных кадастров природных ресурсов и мероприятий по
нормированию нагрузки на природные системы.
В качестве основного предмета нашего рассмотрения является экологический
мониторинг, включающий в себя две крупных составляющих части: 1) факторный или
геофизический мониторинг (подразумевает слежение за изменениями естественных и
антропогенных абиотических факторов среды), обеспечиваемый физико-химическими
методами; 2) биологический мониторинг (мониторинг ответных реакций биоты на
воздействия отдельных абиотических факторов или их комплексов), обеспечиваемый
биологическими методами. Биологический мониторинг, в свою очередь, включает в себя
мониторинг биологического разнообразия (видовой состав, соотношение отдельных видов
и их распределение на той или иной территории) и мониторинг биологических систем
(сообществ организмов, популяций отдельных видов на исследуемой территории). На наш
взгляд, рассмотрение в экологическом мониторинге биологических систем ниже рангом,
чем популяции, исключено в связи с тем, что именно последние, несмотря на
12
многочисленность взглядов и определений (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Одум, 1986;
Шилов, 1997 и т.д.) являются, по мнению С.С.Шварца (1967, 1972 а), элементарной
формой существования видов в природе. Это, однако, не исключает использование в целях
мониторинга
организменных,
(цитологических) и более
органных,
тканевых
(гистологических),
клеточных
мелких показателей в иерархии живых структур, но
рассматриваемых в преломлении через популяции конкретных видов.
Системы
факторного и
биологического мониторинга (и их совокупность
-
экологический мониторинг) по целому ряду принципов могут быть разделены на несколько
групп.
Если мы имеем представление об иерархической пространственно-временной
организации биосферы, то можем определить тот пространственный уровень организации
исследований, на котором они будут действительно отражать, скажем, биосферные, а не
локальные
или региональные процессы (Соколов, Пузаченко, 1988). По масштабам
территории, для которой проводится экологический мониторинг, можно выделить:
глобальный, региональный и локальный мониторинг (Табл. 1). В этом плане система
экологического мониторинга Тюменской области соответствует иерархическому уровню
глобального
экологического
мониторинга,
включающему
в
себя
подсистемы
регионального (разного ранга) и локального мониторинга.
Таблица 1.
Иерархическая структура пространственно-временной
организации биосферы (по Соколову, Пузаченко, 1988)
Иерархический
уровень
мониторинга
Глобальный
Региональный
Локальный
Территориальная единица
в географии
хорологическая
Средний линейный размер, км
Континент
Страна
Область
Провинция
Район
Ландшафт
Местность
Урочище
Фация
104
2.4 - 2.8х103
6 - 6.6х102
1.5 - 1.6х102
3.6 - 4х101
0.9 - 1х101
0.24х101
0.6х10-1
1.5х10-1
Экзагеохора
Петагеохора
Терагеохора
Гигагеохора
Мегагеохора
Макрогеохора
Мезогеохора
Микрогеохора
Маногеохора
Время образующих процессов, лет
геоморфологич.
климатических
и
почвеннобиотических
2х106
1 - 0.6х106
5х105
1.6х105
5
1.2 - 1.5х10
4х104
4
3 - 3.2х10
104
3
6.5 - 8х10
2.4х103
3
1.6 - 2х10
6х102
2
4 - 5х10
1.6х102
2
1 - 1.2х10
4х101
1
3х10
101
Примечание: характерные пространства были выделены на основе последовательного
членения окружности планеты по экватору или меридианам на четыре.
13
По особенностям воздействия факторов среды (в первую очередь, антропогенных) на
экосистемы выделяются фоновый (для экосистем с минимальным воздействием, в идеале
осуществляемый на базе биосферных или иных государственных заповедников, скажем, в
виде «Летописей природы» или др. (Рибчак, 1992)) и импактный (для экосистем,
подверженных влиянию тех или иных факторов или их комплексу). В экологическом
мониторинге, как правило, целесообразно использовать обе эти составляющие в
методологическом единстве.
По охвату исследуемых факторов экологический мониторинг может быть: моно-, ди-,
полифакторным и интегральным (в идеале, рассматривающий весь комплекс абиотических
факторов среды).
По охвату элементов биоты в импактных биогеоценозах экологический мониторинг
может быть
моно-, ди-, поликомпонентным и комплексным (рассматривающим весь
комплекс элементов биоты или набор наиболее репрезентативных ее составляющих).
Особняком стоит ретроспективный мониторинг, классические работы по которому в
области геологии принадлежат Л.Бриггсу и Г.Поллаку (Briggs, Pollack, 1967), Г.Брассу
(Brass, 1975), а в области экологии - Т. Андерсону (Anderson, 1974), Фриттсу (Fritts, 1976),
Г.Свитцеру с соавторами (Switzer et al., 1968) и др. При благоприятных обстоятельствах
сегодня можно с большой степенью вероятности воссоздать историю развития
геологических, почвообразовательных, экологических, зоологических и антропогенных
явлений и ситуаций в прошлом (Фортескью, 1985), в том числе и для Западной Сибири
(Колесников, 1990), а по их закономерностям смоделировать процессы в будущем.
Ряд авторов (Rabe, 1982; Вайнерт и др., 1988; Chaphekar, 1991) выделяют еще два вида
мониторинга на основании используемых в том и другом случае методов исследований: 1)
пассивный мониторинг (у свободно живущих организмов и их популяций фиксируются
видимые или незаметные повреждения или отклонения от нормы, являющиеся признаками
стрессового воздействия) и 2) активный мониторинг (те же самые воздействия
исследуются
на
тест-объектах,
организмах,
находящихся
в
стандартизированных
условиях). Несмотря на безусловную важность тестовых изысканий, нам представляется
более правильным не выделять два самостоятельных вида мониторинга, а говорить именно
о методах исследований в экологическом мониторинге.
14
II. МЕТОДОЛОГИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО
МОНИТОРИНГА
II.1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Предлагаемая работа построена по системному принципу, как в методологических
подходах к решению поставленных задач, так и в своей внутренней логической структуре,
иллюстрирующей использование предлагаемых приемов и диагностических комплексов
для слежения за состоянием тех или иных биогеоценозов в рамках регионального и
локального интегрального комплексного экологического мониторинга.
При этом, парадигма методологии экологического мониторинга, объединяя разные
подходы (Rapport, 1989; Anderson, 1991 и др.), основывается на ряде принципов.
Экологический мониторинг является комплексной системой мониторинга биосферы и
включает в себя как биологический, так и геофизический блоки (Рис.1). Экологический
мониторинг
должен
антропогенными
учитывать
воздействиями
все
в
основные
изменения,
интегрированном
виде
вызываемые
на
фоне
любыми
естественной
изменчивости изучаемых биогеоценозов. Именно в связи с последним необходимо
включение в систему экологического мониторинга блока фонового мониторинга (Фомин,
1985; Степанов, 1988; Мотузова и др., 1989; Евсеев, Тикунов, 1990; Ильин, 1990 и др.) хотя
бы в виде контрольных пробных площадей для наблюдений.
Оправданным представляется нам подход, когда в качестве главных объектов
комплексного экологического мониторинга рассматриваются целостные биосферные
субъединицы (Калякин, 1991 и др.). В условиях наземных экосистем в основу схемы
экологического мониторинга должен быть заложен принцип пространственно-временной
структурированности типа: “водосборный бассейн - сукцессионная система”, с учетом
природно-зональной (ПЗ) дифференциации исследуемой территории. При этом комплекс
“водосборный бассейн - сукцессионная система” (ВБ) является наибольшей целостной,
автономной и представительной субструктурой биосферы (Фостер, 1983; Плотников, 1984).
Бассейновую дифференциацию природной среды при имитационном моделировании в
15
целях экологического мониторинга предлагают и С.И.Зотов с С.Я.Сергиным (1990). В
Швеции используют в целях мониторинга систему из 20 малых водосборов (площадью
около 1 кв.км) (Bernes and oth., 1986), ряд исследователей предлагают для этих целей
водосборные бассейны площадью до 1250 кв.км (Константинов, Горожанкина, 1990). Нам
представляется, что площадь не имеет принципиального значения и размер водосборной
системы будет меняться в зависимости от ранга регионального мониторинга. Так, для
Тюменской области такой единицей будет площадь Обь-Иртышского бассейна (в пределах
области), а для административного юга - бассейны рек Ишим, Вагай и Тобол (причем,
обязательно в рамках единой системы, так как бассейн Ишима, в частности, характеризует
техногенные потоки на территорию области из Северного Казахстана, Тобола с его левыми
притоками - из Курганской и Свердловской областей, а водосбор Вагая отражает лишь
внутренние процессы загрязнения и иной трансформации природной среды в регионе).
Естественно, что для отдельных районов юга области мониторинговая система будет
ориентирована на водосборные площади средних или даже мелких рек.
В пределах выделенных пространственно-временных комплексов, представляющих
собой некие “ключевые” участки с точки зрения возможности экстраполяции полученных
здесь данных на остальную территорию региона, единицей исследований являются
БИОГЕОЦЕНОЗЫ (Б), как элементарные комплексные функциональные системы, в
топологической основе которых лежат “элементарные ландшафты” по Б.Б.Полынову
(1953).
Биогеоценозы для исследований выбираются по принципу их наибольшей
представленности в районе исследований, функциональной значимости в выделенном
комплексе (т.е. в каждой крупной группе представленных ландшафтов (Л): леса, болота,
луга, водоемы, техногенные ландшафты и др.) и хозяйственного значения. Этот
представительный
набор
является
совершенно
необходимым
для
создания
репрезентативной системы экологического мониторинга региона (Agger, Ovesen, 1990).
Для проведения систематических наблюдений за состоянием (“качеством”)
выбранных биогеоценозов в пределах водосборного бассейна выделяются реперные
участки (РУЭМ)(предложены Н.С.Козловым в 1997 г.), привязанные к топооснове, но не
имеющие фиксированной формы и размера (чаще всего в натуре совпадающие с границами
биогеоценозов в виде лесотаксационных выделов на лесной территории, ассоциаций
16
луговой растительности, болота одного типа, озера и т.д.,
специальным
методикам
закладываются
постоянные
в пределах которых по
пробные
площади
(ППП)
фиксированного размера и формы для сбора первичной информации (ПИ) о состоянии
биоты и абиотических составляющих биогеоценоза.
Экологический мониторинг
Геофизический мониторинг
Биологический мониторинг
Мониторинг абиотических факторов среды
Мониторинг биоразнообразия
Мониторинг биосистем
Климат
Леса
Позвоночные животные
(в т.ч. млекопитающие)
Беспозвоночные животные
Высшие растения
Грибы
Вода
Низшие растения
Луга
А
Воздух
Болота
Грунтовые воды
Техноценозы
Почвы и грунты
Водоемы
2
3
4
5
6
7
В
Г
Д
Паразиты
1
Б
8
9
Рис. 1. Блок-схема экологического мониторинга.
Общая иерархия исследуемых участков территории отражена на Рис.2 и может быть
выражена формулой:
n0ВБ - n1ПЗ - n2Л - n3Б - n4РУЭМ - n5ППП - n6ПИ,
где ni - количество.
Такой подход в значительной мере решает назревшую проблему перехода от
стационарных
наблюдений
в
отдельных
точках
к
полигонным
исследованиям
(Беручашвили, 1990), призванным обеспечить основную массу информации для оценки
интенсивности, например, антропогенного воздействия в регионе и для создания банка
данных о состоянии природной среды региона в целях экологического мониторинга.
Рис. 2. Расположение иерархических единиц экологического мониторинга.
При выборе методик учитываются принципы диагностической необходимости и
достаточности, относительной простоты и воспроизводимости исследований, которые по
17
определению мониторинга должны носить периодический и долговременный характер.
При этом нужно иметь в виду, что при оценке состояния природной среды и его изменений
под влиянием антропогенных или естественных факторов (например, стихийных бедствий)
выделяются три подхода. Первый подход связан с оценкой направления сукцессии в
экосистеме в случае прекращения воздействия; второй - с оценкой интенсивности этого
воздействия; третий - со сравнением состояния в настоящее время и до начала
интенсивного воздействия (ретроспективно) (Anderson, 1991). Нам представляется
уместным использование всех трех подходов одновременно. Причем, по мнению
Э.Дабровской (Dabrowska-Prot, 1985), экологический мониторинг должен основываться на
изучении адаптационной реакции экосистем и их компонентов, когда воздействующий
фактор или их комплекс вызывают перестройки в экосистеме, но не приводят к полной и
необратимой деградации.
Оценка
состояния
биогеоценоза основана на сумме
нормализованных индексов состояния отдельных диагностических признаков с учетом их
значимости при агрегировании (Пых, Малкина-Пых, 1996).
Система создаваемых реперных участков с постоянными пробными площадями
должна быть соотнесена с уже существующими постами наблюдений за отдельными
элементами природной среды (например, сеть гидрологических постов, метеостанций,
постов контроля газового состава атмосферного воздуха и др.).
Сеть РУЭМов должна дополняться исследованиями, проводимыми на площадях,
превышающих их размеры в силу специфики изучаемых объектов. Так материалы по
экологическому мониторингу состояния качества среды того или иного региона в
обязательном порядке должны включать результаты учетов численности охотничьепромысловых видов животных. Последние же, в виду своей подвижности и размеров
индивидуальных участков, населяют территорию больших размеров, нежели тот или иной
РУЭМ. Поэтому учетные работы по этим объектам проводятся отдельно (Методические...,
1990), но районы таких работ обязательно должны быть увязаны с сетью РУЭМ и
включены в общую систему регионального экологического мониторинга. Кроме того,
могут быть использованы ведомственные материалы охот.управлений и результаты
анкетных опросов (Штильмарк, 1974; Кузякин, 1979).
18
Закладывая сеть РУЭМ и ППП для определения степени трансграничного влияния
прилегающих территорий, ее (сеть) следует размещать вблизи административных границ с
учетом мощности и направления техногенных потоков.
Метрологическое обеспечение мониторинга включает методы и технические
средства извлечения разнообразной специфической информации. Информационное
обеспечение должно основываться на использовании геоинформационных систем, в состав
которых включаются банки различной информации и комплекс программ моделирования
биосферных или биогеоценотических процессов и прикладных программ пользователей
(Полищук, 1989).
II.2. ОБЪЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ
И КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ
Под объектами экологического мониторинга понимаются те природные объекты или
явления, на которые направлено внимание исследователей и которые, являясь вполне
репрезентативными, чувствительными, и, играя определенную роль в функционировании
биогеоценозов, достаточно однозначно характеризуют состояние тех экологических
систем, компонентами которых они являются.
Таким образом, ясно, что объекты мониторинга должны представлять все основные
компоненты экологических систем в ранге биогеоценоза, учитывая как консорционную,
топическую, так и трофическую (энергетическую) структуру последних, и быть тесно
связаны между собой функциональными или корреляционными зависимостями.
Наряду с абиотическими факторами окружающей среды (радиационный баланс,
водный баланс, газовый состав атмосферы, микроэлементный и механический состав почв,
гидрохимические свойства водоемов и т.д.), характеристики которых могут быть
подвергнуты
метрологическому контролю
по
довольно
подробно
разработанным
методикам, основное внимание при проведении экологического мониторинга должно быть
сосредоточено на факторах биотических, методы исследования которых разнообразны и
часто не сводятся к метрическим характеристикам. В то же время, именно эта группа
факторов наиболее рельефно в интегрированном виде не только свидетельствует о факте
влияния того или иного физико-химического или биологического явления, но и
19
характеризует силу и экологическую значимость этого влияния, т.к. именно они
суммируют в себе результаты сложного биогеоценотического процесса и представляют
собой наглядное и наиболее полное выражение результата действия этих процессов
(Программа и методика..., 1974).
Предлагаемые объекты экологического мониторинга должны представлять все
основные трофические звенья в биогеоценозах, позволяющие по возможности полностью
охватить весь цикл оборота вещества и энергии в экосистемах. Среди них должны быть:
-
продуценты, создающие органическое вещество (высшие растения, водоросли и др.);
-
консументы разных порядков, потребляющие органическое вещество (консументы
первого порядка – растительноядные организмы, консументы второго порядка –
поедатели беспозвоночных животных и детрита, консументы третьего порядка –
плотоядные организмы);
-
редуценты, разрушающие и минерализующие органическое вещество (некоторые
грибы, микроорганизмы и др.).
При этом должны быть охвачены основные пути передачи вещества и энергии в данном
биогеоценозе (наземном или водном). Но упор необходимо делать на ключевые виды,
составляющие ядро биоценоза (Шварц, 1971; Жизнеспособность..., 1989) или видымутуалисты (Мониторинг биоты..., 1997).
И, наконец, особняком в этой системе стоят паразитические организмы (экто- и
эндопаразиты), существование которых тесно связано с организмом-хозяином (как
окончательным, так и промежуточными) и как нельзя лучше характеризует их состояние,
которое, в свою очередь, часто является отражением качества окружающей среды обитания
организма, что и является основным объектом и целью экологического мониторинга.
Интересным
подходом
к
выбору
объектов
экологического
мониторинга
представляется нам и использование огромного фонда научных коллекций, собранных в
природе в разных районах и в разное время (Pokarzhevskii et al., 1991) ибо только такие
коллекции часто дают возможность точного таксономического определения или могут
быть использованы для химического анализа. С развитием методов исследований научные
коллекции становятся источником новой информации о процессах в окружающей среде в
прошлом, их динамике под воздействием природных и антропогенных факторов
(ретроспективный мониторинг).
20
II.3. ПЕРИОДИЧНОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ НАБЛЮДЕНИЙ
Периодичность
повторных
обследований
постоянных
пробных
площадей,
необходимая для сохранения мониторингового режима исследований, предлагается
разными авторами от одного раза в 10 лет до ежегодных, причем, для различных
компонентов биогеоценоза она различна (Программа и методика..., 1974; Bernes and oth.,
1986; Зотов, Сергин, 1990 и др.). Нам представляется, что, исходя из идеи генерализации и
унификации мониторинговых исследований, необходимо установить и общую схему
проведения повторных обследований постоянных пробных площадей. Учитывая быстрые
темпы деградационных изменений и растянутые сроки восстановления нарушенных
ценозов в большинстве случаев (Гашева и др., 1990; Гашев, 1991 и др.) она для случаев,
когда мониторинговые исследования проводятся с начала воздействия фактора, может
выглядеть следующим образом (Рис.3):
закладка пробной площади в течение первого года после начала воздействия;
повторное обследование через год;
следующее обследование на 5-ый год;
очередное обследование на 8-ой год;
очередное обследование на 12-ый год;
далее - через каждые 3 года на четвертый.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1
0
1
1
1
2
1
3
1
4
1
5
1
6
1
7
1
8
1
9
20
21
22
23
24
25
т.д
Рис. 3. Шкала повторности мониторинговых наблюдений на пробных площадях.
Вполне понятно, что при использовании для изучения воздействия какого-либо фактора
на экосистемы пробных площадей, заложенных перед началом (или на первых этапах)
массированного
воздействия,
требуется
значительно
меньшее
число
образцов
(наблюдений), а степенная функция Тейлора может быть использована для оценки
необходимого числа проб (Green, 1989). Однако, возможность таких наблюдений далеко не
всегда возможна, так как в большинстве случаев система мониторинга оперирует с такими
воздействиями, которые имеют место в регионе уже не один десяток лет. В этом случае, на
21
наш взгляд, вполне приемлема система наблюдений с 4 - летней периодичностью
(учитывающей динамику численности мелких млекопитающих). А для восполнения
картины дигрессионно-восстановительных процессов можно подобрать серию площадей,
находящихся на разных стадиях постпрессинговой сукцессии.
II.4. ПРИНЦИПЫ ОТБОРА КРИТЕРИЕВ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ В
СИСТЕМЕ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
При решении методологических проблем экологического мониторинга одним из
ключевых вопросов является выбор показателей (критериев), которые могут быть
использованы для оценки состояния окружающей среды.
Унифицированные требования к «вектору состояния» экологических систем и к
окружающей среде, в целом, отсутствуют (Бейм и др., 1985).
Одним из наиболее часто применяемых критериев является устойчивость экологических
систем, определяемая через различные функциональные характеристики (Глазовская, 1978,
1989; Крауклис, 1979; Пых, 1983; Рюмин, 1988; Семенов, Мартынов, 1994 и др.). Этот
показатель, безусловно, может быть использован, но только как один из прочих
характеристик экосистемы, отражающий ее способность сохранять прежнее состояния под
действием тех или иных факторов (резистентная устойчивость) или возвращаться в
исходное состояние после снятия действия этих факторов (упругая устойчивость).
Для
расчета
общей
устойчивости
экосистем
U
предлагается
использовать
интегральный показатель упругой Uu и резистентной Ur устойчивостей, основанный на
характеристиках видового разнообразия сообществ организмов (Гашев, 1998 а).
Вторым
распространенным
критерием,
используемым
в
теории
и
практике
экологического оценивания, прогнозирования и нормирования является биоиндикация,
основанная на выделении видов-индикаторов (или их групп) и индикаторных признаков
или критериев, свойственных этим объектам и обладающих высокой информативностью
об их состоянии. Однако опыт показывает, что создать универсальную и единую систему
биоиндикаторов очень сложно в силу различной реакции разных организмов или других
живых систем на одни и те же факторы среды. В любом случае эта система должна быть
22
дополнена какими-то общими функциональными характеристиками экосистемы, в целом
(например, показателями ее устойчивости).
Таким образом, мы приходим к выводу о необходимости использования в системе
экологического мониторинга критериев как первой, так и второй группы. Причем, и те, и
другие рассматриваются в этом случае как индексы состояния окружающей среды.
Среди
многочисленных
требований
к
критериям
показателей
состояния
окружающей среды можно выделить основные, которые кратко можно сформулировать
следующим образом (Уилсон, 1988; Afsen, Saebo, 1993):
1. Общность. Множество показателей должно давать описание некоторых наиболее
важных аспектов состояния окружающей среды. Для этого они должны быть сопоставимы
в разных исследованиях и друг с другом.
2. Легкость интерпретации. Они должны быть максимально легко объяснимы.
3. Уместность. Ряды статистических данных должны обеспечивать информацию об
условиях действия тех или иных факторов или о состоянии качества среды.
4. Чувствительность. Показатель должен быть в состоянии передать диапазоны
качества среды в состоянии «нормы», «пороговое состояние» и состояние за пределами
«нормы». Индикатор должен «правильно» реагировать на изменение состояния среды.
5. Селективность. Для описания и оценки условий необходимо использовать
минимум параметров окружающей среды.
6. Наличие данных. Данные должны быть реально доступны или легко получены.
7. Репрезентативность. Между экспертами должно быть согласие, что данные
достаточно репрезентативны и показательны для некоторого состояния среды.
8. Охват (временной и пространственный). Ряды данных должны быть собраны на
регулярной основе во времени и охватывать конкретные, четко дифференцируемые
участки пространства с достаточной полнотой.
9. Приемлемость затрат. Использование показателей должно быть экономически
доступно и оправданно.
Кроме того, В.Д.Федоров (1979) считает, что:
следует отбирать показатели, относящиеся только к процессам с гомеостатическими
механизмами;
23
следует отдать предпочтение показателям, характеризующим неспецифический отклик
на воздействующий фактор;
следует отдать предпочтение интегральным показателям.
Требования к показателям или индексам состояния в настоящее время продолжают
формулироваться, по ЮНЕП предлагается ориентироваться на такое определение этих
индексов (Пых, Малкина-Пых, 1996): «Индекс - это величина, являющаяся мерой
состояния и изменений главных физических, химических и биологических компонент
окружающей среды на национальном, региональном и глобальном уровнях и позволяющая
оценить воздействие этих изменений на благосостояние человека и естественных
экосистем».
II.5. МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАК ВОЗМОЖНЫЕ
ИНДИКАТОРЫ СТЕПЕНИ НАРУШЕННОСТИ БИОЦЕНОЗОВ
ПРИ МОНИТОРИНГЕ
Идея использования биоиндикаторов в системе мониторинга состояния природной
среды не нова. Преимущество их использования при изучении загрязнения окружающей
среды различными веществами или физическими агентами (тепловое, электромагнитное
загрязнение и т.д.) бесспорно: если физические или химические датчики определяют, как
правило, наличие одного или нескольких веществ или отдельных видов полей, то живые
организмы реагируют сразу на весь их комплекс. Но совершенно незаменимой
биоиндикация является для оценки биологического эффекта, вызванного тем или иным
загрязнителем или другим агентом, что позволяет установить степень опасности его для
экосистемы, прогнозировать состояние живого сообщества. А именно этому, по мнению
большинства авторов (Федоров, 1974; Израэль, Филиппова, Семевский и др., 1978;
Израэль, 1979), должно уделяться главное внимание в биологическом мониторинге.
Биологические индикаторы позволяют зафиксировать кумулятивный эффект воздействия
на биоту загрязнителей даже в ничтожных их количествах (Biomonitoring and environmental
management, 1990).
Разработке методологии применения биоиндикации в экологическом мониторинге
посвящено большое количество работ (Криволуцкий и др., 1986, 1987; Schubert, 1985;
24
Вайнерт и др., 1988; Степанов, 1988; Султанов и др., 1988; Bernard, 1990; Brydges, 1990;
Kimmins, 1990 а,б; Krantzberg, 1990; Rapport, 1990 и другие). В качестве индикаторов
предлагается использовать многие виды низших и высших растений, микроорганизмов,
почвенных простейших, беспозвоночных и позвоночных животных. К наименее
изученным на предмет индикации в настоящее время относятся млекопитающие. Есть
работы (Воронова и др., 1985 а,б), в которых предлагается в качестве наиболее
перспективных видов использовать консументов высших порядков, в частности,
насекомоядных и хищных животных. А.М.Степанов и др. (1987) предлагают использовать
также и парнокопытных, в частности, лося. Упоминается об использовании в качестве
индикаторов нефтяного загрязнения грызунов (Шапошников, 1980; Шапошников и др.,
1980). О.А.Пястолова (1987) выделяет из числа млекопитающих обыкновенную и рыжую
полевок в качестве объектов, удобных для зооиндикации. В качестве весьма удобной
экологической модели для комплексного изучения влияния человека на окружающую
среду Э.В.Ивантер и Т.В.Ивантер (1981) предлагают использовать группу мелких
млекопитающих. Мысль о возможности использования в целях индикации мелких
млекопитающих высказывалась многими авторами (Исенов, 1987; Богач, 1988; Катаев,
1988; Гашев, 1997 а и др.).
Эта последняя точка зрения представляется нам наиболее оптимальной, так как она, с
одной стороны, включает в себя все преимущества, указанные в упомянутых выше работах
(ибо, представляя сборную группу грызунов, насекомоядных и мелких куньих, дает
возможность проследить изменения на различных трофических уровнях экосистемы) и, с
другой стороны, устраняет целый ряд трудностей, связанных со сбором достаточного для
статистической обработки материала, возникающих при работе с крупными животными.
Мелкие млекопитающие удовлетворяют всем основным требованиям, предъявляемым
к видам-индикаторам: широкое распространение в природе, весомость вклада в обмен
веществ и энергии в экосистемах, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота
ответа на изменения окружающей среды, доминирование, возможность проведения
лабораторных экспериментов, экономичность исследований (Пястолова, 1987).
Кроме того, степень загрязнения мелких млекопитающих помогает прогнозировать
возможный уровень загрязнения крупных животных тех же трофических цепей, имеющих
охотничье-промысловое значение (Васильковская, 1980), а также имеется возможность
25
прогнозировать возможные популяционные сдвиги у последних на основании таковых у их
потенциальных жертв.
Даже оценивая влияние какого-то одного фактора (например, нефтяного загрязнения)
на фауну, экологию и морфофизиологию мелких млекопитающих, мы, в той или иной
степени, пытаемся выделить его из целого комплекса антропогенных факторов,
воздействующих на их популяции, но и в этом случае отдаем себе отчет, что имеем дело не
только с непосредственным токсическим воздействием этого фактора на зверьков, но и с
воздействием, опосредованным через биоценотические изменения в сообществах,
вызванные его же влиянием. Поэтому, как правило, мы имеем дело с неким
интегрированным воздействием, отражающим ту или иную степень нарушенности
биоценоза. Для оценки этого воздействия предлагается использовать как показатели
сообществ
млекопитающих
исследуемых
территорий
(Гашев,
1998
б),
так
и
популяционные показатели доминирующих видов или видов-индикаторов (наиболее
чувствительных к тому или иному фактору) в сравнении с контролем (Гашев, 1989), исходя
из положений некого подобия популяций и сообществ животных в соответствии с теорией
фракталов (Гелашвили, Раозенберг, 2002).
II.5.1 Характеристики сообществ мелких млекопитающих
в системе мониторинговых исследований
Расчет относительного обилия животных.
Относительное обилие мелких млекопитающих в сообществе рассчитывается как
количество зверьков, приходящихся на 100 ловушко-суток. Это стандартный, принятый в
териологии показатель:
ON = (N/LS)*100, где
ON - относительное обилие мелких млекопитающих;
N - общее количество отловленных зверьков;
LS - количество отработанных ловушко-суток.
Расчет показателей видового разнообразия сообщества
Один из главных компонентов видовой структуры сообщества мелких млекопитающих
- видовое богатство (R) или плотность видов:
26
R = (V-1)/lg N, где V - число видов, N - общее число особей.
Второй важный показатель - видовое разнообразие, которое может быть представлено
в форме двух индексов:
1. индекса видового разнообразия Симпсона (D):
D = 1-(ni /N)2, где ni - оценка значимости каждого вида: численность (в этом случае ni =
Wi) , биомасса и др., а N - сумма оценок значимости;
2. индекса видового разнообразия Шеннона (H):
H = -ni /N log (ni/N).
Из этих двух обобщенных индексов индекс Симпсона придает обычным видам
больший вес (поскольку при возведении в квадрат малых отношений ni/N получаются
очень малые величины). Индекс Шеннона придает больший вес редким видам (Одум,
1986).
Поделив индекс Шеннона на логарифм числа видов, мы получаем индекс
выравненности Пиелу (Е), показывающий относительное распределение особей среди
видов: Е = H / log V.
С предыдущим показателем связан и обратно пропорционален ему индекс
доминирования Симпсона (С): С = (ni /N)2.
Расчет индекса антропогенной адаптированности сообщества
Показатели видового разнообразия, на наш взгляд, не дают исчерпывающей
характеристики сообществ организмов в аспекте их антропогенной адаптированности и
устойчивости к внешним воздействиям. В связи с этим, мы предлагаем добавить ряд новых
характеристик, в основу которых ложится индекс антропогенной адаптированности
отдельных видов, входящих в сообщество (I) (Гашев, 1998 б). Все виды млекопитающих
Тюменской области (в фауну которой входит подавляющее большинство видов всей
Западной Сибири) были разнесены по градациям 5 шкал (Приложения 1-3): индекса К-rориентированности вида (Кr) (от r-стратегов через r-ориентированных, r=K-стратегов и Кориентированных видов к К-стратегам -1, 2, 3, 4 и 5 баллов, соответственно); степени
антропофобии (А) (от эвсинантропов через синантропов, антропофилов и «нейтралов» к
антропофобам -1-5 баллов); степени консуменции (Б) (от поедателей семян и плодов через
поедателей вегетативных частей растений, всеядных и поедателей беспозвоночных к
плотоядным -1-5 баллов); предпочитаемой влажности (В) и закрытости (Г) местообитаний
27
(от сухого через влажное к мокрому и от открытого через полуоткрытое к закрытому -1-3
балла в каждой). Для каждого i-го вида индекс Ii определяется по формуле:
Ii={1/[А+Б+Кr+((В+Г)/2)]}*100.
Рассчитанные значения частных индексов антропогенной адаптированности видов
мелких млекопитающих Тюменской области приведены в Таблице 2 .
На основании этих индексов (Ii) и обилия конкретных видов (Wi) в сообществе
млекопитающих рассчитываются следующие его экологические характеристики:
показатель эвсинантропии: Is=((ESi*Ii))/((Wi*Ii)), где ESi-численность каждого i-го
эвсинантропного вида, Wi = N, где N - общее обилие зверьков;
индекс антропогенизации: Ia=((ESi*Ii)+(Si*Ii))/((Wi*Ii)), где Si-численность каждого iго синантропного вида;
показатель антропофилии: If=((ESi*Ii)+(Si*Ii)+(FIi*Ii))/((Wi*Ii)), где FIi- численность
каждого i-го антропофильного вида;
индекс естественности: Ie=((NTi*Ii) + (FOi*Ii))/((Wi*Ii)), где NTi - численность видов«нейтралов», FOi - антропофобов;
показатель ранимости: Ir=((FOi*Ii))/((Wi*Ii));
индекс антропогенной адаптированности сообщества: IAA= (If-Ir)/Ie * 100 %. Но при Ie=0
IAA принимается равным 100 %. Это - интегральная характеристика сообщества.
Антропогенная адаптированность сообщества будет тем выше, чем больше в нем видов из групп эвсинантропов, синантропов и антропофилов с более высокими индивидуальными индексами I и чем меньше в его составе «нейтралов» и антропофобов.
В.С.Смирнов (личное сообщение) вместо I предложил использовать lnI, чтобы избавиться
от асимметрии в распределении индекса, но мы считаем это лишним, т.к. I является
величиной не вероятностной, а разница по lnI между видами менее рельефна.
Показатели устойчивости сообщества мелких млекопитающих
Приведенные
выше
характеристики
сообщества
млекопитающих
дополняются
показателями его упругой, резистентной и общей устойчивости, которые были предложены
нами ранее (Гашев, 1998 а) и основываются на индексе видового разнообразия Симпсона,
индексе видового богатства и ряде коэффициентов, специфичных для отдельных
зональных типов экосистем суши Земли, природно-климатических зон и подзон, а также
сукцессионной стадии развития конкретной экосистемы или сообщества живых
28
организмов той или иной группы. Модели устойчивости экогеосистем рассмотрены и
другими авторами (Коновалов, 1999, 2000; Коновалов, Московченко, 2002 и др.).
Многие вполне справедливо связывают устойчивость систем с их биологическим
разнообразием (Израэль, 1979) - индексом биологического разнообразия Шеннона (Коган и
др., 1972; Алимов, 1989) , понимая под ним характеристику, противоположную энтропии
(Уатт, 1971). Заметим, что понятие энтропии корректно применять не к поведению всей
биологической системы в целом, а к конкретным протекающим в ней процессам (Рубин,
1987). Известно, что индекс устойчивости системы, например, в продукционной
гидробиологии определяется по формуле:
U=0.045е0.51 Н
(1) ,
где индекс видового разнообразия Шеннона Н=-рilogрi (2), рi - вклад каждого вида в
сумму оценок значимости (по численности, биомассе и т.д.), е=2.718 .
Однако, применение формулы 1 на практике не совсем корректно, так как вполне
очевидно, что помимо видового разнообразия устойчивость системы определяется и
другими факторами (Гашев, 2001 а).
Таблица 2.
Частные индексы антропогенной адаптированности видов мелких млекопитающих
N п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
Название вида
Отряд Насекомоядные (Insectivora)
Обыкновенный крот (Talpa europaea L., 1758)
Сибирский крот (Talpa altaica Nikolsky, 1883)
Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L., 1758)
Тундряная бурозубка (Sorex tundrensis Merriam, 1900)
Бурая бурозубка (Sorex roboratus Hollister, 1913)
Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm., 1780)
Малая бурозубка (Sorex minutus L., 1766)
Крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thomas, 1907)
Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov, 1924)
Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788)
Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758)
Обыкновенная кутора (Neomys fodiens Pennant, 1771)
Отряд Зайцеобразные ( Lagomorpha)
Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pall., 1811)
Малая пищуха (Ochotona pusilla Pall., 1768)
Отряд Грызуны (Rodentia)
Летяга (Pteromys volans L., 1758)
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L., 1758)
Азиатский бурундук (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769)
Большой суслик (Citellus major Pall., 1778)
Краснощекий суслик (Citellus erythrogenis Brandt, 1841)
Лесная мышовка (Sicista betulina Pall., 1778)
Значение I
Ln I
7.7
7.1
8.7
9.5
9.1
6.9
7.4
8.0
8.3
8.3
10.5
6.9
2.04
1.96
2.16
2.25
2.21
1.93
2.00
2.08
2.12
2.12
2.35
1.93
8.7
11.1
2.16
2.41
8.7
12.5
11.8
16.7
14.3
9.1
2.16
2.53
2.47
2.82
2.66
2.21
29
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
Степная мышовка (Sicista subtilis Pall., 1773)
Большой тушканчик (Allactaga jaculus Pall., 1778)
Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall., 1811)
Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall., 1771)
Домовая мышь (Mus musculus L., 1758)
Мышь-малютка (Micromys minutus Pall., 1771)
Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)
Джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pall., 1770)
Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L., 1758)
Ондатра (Ondatra zibethica L., 1766)
Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund, 1847)
Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780)
Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall., 1779)
Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall., 1773)
Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall., 1770)
Копытный лемминг (Dicrostonys torquatus Pall., 1779)
Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr, 1792)
Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljebord, 1844)
Водяная полевка (Arvicola terrestris L., 1758)
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall., 1779)
Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall., 1776)
Пашенная полевка (Microtus agrestis L., 1761)
Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall., 1779)
Восточноевропейская полевка (M.rossiaemeridionalis Ognev, 1924)
Полевка Миддендорфа (Microtus middendorffi Poljak., 1881)
Отряд Хищные (Carnivora)
Горностай (Mustela erminea L., 1758)
Колонок (Mustela sibirica Pall., 1773)
Ласка (Mustela nivalis L., 1766)
10.0
8.3
12.5
20.0
22.2
10.0
15.4
10.0
13.3
9.5
10.5
11.1
10.0
16.7
9.1
11.8
11.8
8.0
11.8
11.1
10.0
11.1
16.7
16.7
10.5
2.30
2.12
2.53
3.00
3.10
2.30
2.73
2.30
2.59
2.25
2.35
2.41
2.30
2.82
2.21
2.47
2.47
2.08
2.47
2.41
2.30
2.41
2.82
2.82
2.35
8.0
7.1
8.3
2.08
1.96
2.12
Например, при одинаковых значениях Н устойчивость двух экологических систем
может существенно отличаться в зависимости от того, на какой стадии сукцессии
находится каждая из них. Следовательно, формула 1 справедлива лишь при всех прочих
равных условиях.
Попытаемся представить более общую формулу устойчивости экологической
системы, основанную на аналогии с физической системой в состоянии устойчивого
равновесия, в общем виде представленную еще в 1976 году Р.Риклефсом (1979).
Заметим, что еще в 1974 году А.И.Зотин (1974) предложил использовать аналогичный
термодинамический подход со сходной моделью устойчивости для процессов развития,
роста и старения таких биологических систем, как организмы, эти идеи развивались
позднее и для биосферы (Человек и биосфера, 1977). При этом мы полностью разделяем
термодинамический принцип “устойчивого не равновесия” биологических систем
Э.С.Бауэра (1935), но считаем, что наша аналогия корректна в условиях постоянного
притока в экологические системы энергии Солнца, скорость остывания которого ничтожно
мала на протяжении времени существования большинства из экосистем.
30
Подчеркнем, что не претендуя на исключительность своей точки зрения, мы
предлагаем условную модель упругой устойчивости системы в виде шара некой массы,
помещенного на упругую плоскость, которая используется не столько для вывода
формулы, сколько для аналогии и объяснения «физического смысла» самого понятия
упругой устойчивости. Масса шара в нашем примере может быть отождествлена с
показателем видового разнообразия системы (D), а упругость плоскости с сопротивлением
всех факторов внешней среды (G). При определенных значениях этих показателей
плоскость под шаром прогибается, образуя “чашу”, в которой шар находится в состоянии
устойчивого равновесия. Любая попытка изменить координаты шара (изменить параметры
системы) на плоскости будет связана с затратой энергии по преодолению в высоту
расстояния, тем большего, чем больше крутизна стенок “чаши”(h). Сила же, связанная с
массой шара, будет возвращать его в исходную точку в центре “чаши”.
Так как вблизи равновесия невозможны периодические процессы (это не относится в
нашем примере к внутренним свойствам «шара», а касается лишь системы «чаша-шар»),
устойчивое стационарное состояние в системах, находящихся в области линейной
термодинамики, будет характеризоваться особой точкой типа «устойчивый узел». По
А.Б.Рубину (1987) наша модель представляет собой систему дифференциальных
уравнений: dx/dt=P(x,y,); dy/dt=Q(x,y,), где - параметр, характеризующий удаленность
от положения равновесия. При изменении будут соответствующим образом изменяться
значения коэффициентов характеристического уравнения. А это, в свою очередь, может
привести не только к изменению координат особой точки «устойчивый узел», но и к
изменению самого типа устойчивости стационарного состояния, если при этом система
покинет область устойчивых узлов. Переходы между областями устойчивости особых
точек можно сопоставить с изменением значения параметра (Рубин, 1987).
Понимая под устойчивостью способность системы возвращаться в исходное положение
после действия силы, стремящейся изменить ее состояние, в данном примере мы имеем
дело с упругой устойчивостью в отличие от резистентной устойчивости, которую можно
отождествить с жесткостью системы. Очевидно, что упругая устойчивость системы будет
тем выше, чем больше “масса” шара (при прочих равных условиях):
U1=aebD (3),
31
где D - индекс видового разнообразия Симпсона D=1-рi2 (4) (эта формула используется
ради удобства, так как, во первых, величина D здесь нормализована: 0D1, а во-вторых,
индекс Симпсона по сравнению с индексом Шеннона придает меньший вес редким видам,
что, исходя из постулата «избыточности систем» за счет «шунтирующих связей»,
позволяет не переоценивать их роль в устойчивости системы), a и b - коэффициенты; и
устойчивость будет тем больше, чем больше крутизна стенок “чаши” и ее высота (при
прочих равных условиях):
U2= ced sin h (5),
где h - угол наклона стенки “чаши” к горизонтальной плоскости. Последний параметр,
который часто недооценивают, в свою очередь является сложной функцией: sin h=tkD/G
(6) , где k - коэффициент, нормализующий уравнение, в общем виде сам представляющий
нелинейную функцию от G (но как будет показано ниже, в условиях реальных экосистем
Земли дающий возможность представления в виде константы) , а t - время развития
системы. Однако, из практики известно, что и само видовое разнообразие системы
является функцией времени ее развития: D=Dmax-Dmax/Bt (7),
где B - насыщенность
соседних систем, за счет которых формируется новая система ( 1В, если B=1, то D=0, при
В + D1).
Таким образом, sin h=tk(Dmax-Dmax/Bt)/G (8).
Учитывая, что общая упругая устойчивость нашей системы должна стремиться к
нулю при минимальных значениях хотя бы одного из компонентов - U1 и U2 (к исходному
состоянию не стремится шар с нулевой массой в самой крутой «чаше», или тяжелый шар
на строго горизонтальной плоскости), логично представить ее не в виде их простой суммы,
но как произведение, где один из сомножителей меньше 1 снижает значение всего
произведения. В целом:
U=U1*U2 (9).
Другими словами, с момента начала образования новой системы (t0) - появления
первых видов в точке S0 плоскости факторов среды,- масса “шара”, быстро нарастая,
формирует своеобразную “чашу”, крутизна стенок и глубина которой тоже увеличиваются
в ходе сукцессии. Одновременно идет увеличение упругой устойчивости системы. К
моменту времени tк система приходит к климаксному состоянию, характеризующемуся
максимальными значениями видового разнообразия системы, ее суммарной биомассы - к
состоянию максимальной структурированности (минимальной энтропии), когда энергия,
32
поступающая в систему, почти целиком уходит на ее поддержание (Риклефс, 1979 и др.), и
для которого характерна смена упругой устойчивости (эти колебательные процессы
переходят во внутренние параметры системы) на устойчивость резистентную. В нашем
примере это состояние характеризуется максимальным углублением “чаши”, когда ее
стенки становятся перпендикулярными первоначальной горизонтальной поверхности. В
этом положении любые попытки изменить горизонтальные координаты “шара” становятся
невозможными, а любое воздействие на «шар» извне приводит к переходу кинетической
энергии в тепловую. С термодинамической точки зрения, кинетический потенциал в
устойчивых стационарных точках принимает минимальные значения, а скачкообразные
самопроизвольные переходы в системе между устойчивыми стационарными состояниями
происходят, когда два состояния обладают одинаковым значением потенциала; можно
считать поэтому, что эти переходы связаны с преодолением потенциального барьера
(Рубин, 1987). Переход к новому состоянию системы может быть реализован в результате
разрушения (полного или частичного) климаксного сообщества. Однако, в реальных
условиях угол h может принимать значения 0<h<900 , т.е. говорить о полном отсутствии
упругой устойчивости в пионерном или в климаксном сообществе не совсем корректно.
Можно согласиться с А.А.Коноваловым (1999, 2000), что как и у любой другой
системы в результате цикличности развития в экосистеме со временем накапливается
энтропия в силу ее старения, часть видов (в т.ч. эдификаторных) начинает «выпадать» и
упругая устойчивость снижается, а система, реже погибая, часто дает начало другой, как
это показал, например, в этногенезе Л.Н.Гумилев (1993).
Силе, стремящейся изменить координаты “шара” на плоскости, противостоит и сила
трения, определяющаяся шероховатостью нашей плоскости (“буферность” системы), и
являющаяся в этом смысле элементом резистентной устойчивости. Однако, эта же сила
будет в равной мере мешать и возвращению “шара” в исходное состояние. Кроме того,
именно эта сила гасит маятникообразные колебания в диссипативных системах, определяя
во многом время их релаксации. Параметры таких систем (“случай осциллятора с
трением”) определены М.В.Волькенштейном (1981), однако нами в данном случае не
учитываются, так как устойчивость экологических систем в нашей интерпретации является
характеристикой силы, возвращающей систему в исходное положение, а не времени
релаксации этой системы.
33
Подставляя в формулу 9 значения U1 и U2, и проводя простые преобразования,
получаем:
U=fe(D(bG+jt)/G) (10),
где f=ac, j=kd и b - коэффициенты.
Так как конкретное время развития экосистемы (t) того или иного типа сильно
разнится, а часто бывает трудно определимо, мы предлагаем заменить его в формуле 10 на
величину Т, характеризующую стадию развития системы (Одум, 1986), что делает формулу
более универсальной. Величина Т принимает значения: 0<T1, Т=1 при переходе системы
в климаксное состояние. Но необходимо выделить и какие-то промежуточные стадии
развития экосистемы. На основании анализа S-образной кривой изменения
в ходе
автотрофной аутогенной сукцессии отношения дыхания сообщества (R ) к ее первичной
продукции (Р) - VD=R/P мы предлагаем шкалу, приведенную в таблице 3.
На практике необходимо достаточно просто по внешним объективным проявлениям
определять точки шкалы II, III и IV (учитывая, что зрелое сообщество редко достигает
климаксного состояния, точка V практического значения не имеет). В качестве показателя
для определения стадии развития экосистемы логично использовать компонент системы,
определяющий ее состояние, облик: виды-эдификаторы.
Таблица 3.
Шкала, характеризующая стадии развития экосистем
в ходе автотрофной аутогенной сукцессии
I
Пионерное
сообщество
T=0
VD=0
II
Молодое
III Переходное
IV
Зрелое
V Климаксное
сообщество
сообщество
сообщество
сообщество
T=0.2
T=0.3
T=0.5
T=1
VD=0.2
VD=0.5
VD=0.75
VD=1
Примечание: Т - стадия развития системы, VD - отношение дыхания сообщества к его
первичной продукции; I, II, III, IV и V - точки шкалы, в которых сообщество переходит от
одной фазы развития к другой, со своими значениями Т и VD.
Переход от пионерного сообщества к молодому можно связать с появлением
достаточного для формирования сообщества количества жизнеспособных особей видаэдификатора. Говорить о формировании переходного сообщества можно с того момента,
когда эдификаторные виды станут проявлять эдификаторные свойства. Зрелое же
34
сообщество возникает тогда, когда система оформляется в характерный по облику
биогеоценоз (а дальнейшая сукцессия идет внутри него до достижения климакса).
Второй важной переменной в формуле 10 является G - характеристика внешних
факторов (сопротивление поверхности, на которой находится “шар”). Представляется
убедительным, что из многообразия всех факторов можно выбрать два, определяющие
условия среды: тепловую энергетическую базу
(радиационный баланс) и условия
увлажнения ( радиационный индекс сухости). Тогда в двумерной координатной плоскости
по этим показателям можно разместить все возможные типы экосистем, как это сделал для
основных зональных типов экосистем суши А.А.Григорьев (по Федоров, Гильманов, 1980).
Принимая в пессимальных условиях G=1, а в оптимальных G0, но в условиях Земли
имеющий величину, не меньше 0.1, можно составить ряд, приведенный в таблице 4.
При вычислении коэффициентов f, b и j в ходе регрессионного анализа по
уравнению 10 возникает сложность, связанная с тем, что индекс видового разнообразия
Симпсона обычно определяется для отдельных групп организмов, тогда как общая
устойчивость системы, безусловно, определяется по ее общему видовому разнообразию.
Однако, для сравнения экосистем по одинаковым показателям (характеристикам,
например, почвенной мезофауны, сообществ мелких млекопитающих, мелких воробьиных
птиц или живого напочвенного покрова трав), с которыми реально работают конкретные
исследователи, вполне могут быть применены те или иные ее варианты, основанные на
биомассе, численности, общем проективном покрытии и т.д., но обязательно сравниваемые
с такими же. Причем, преимущество должно отдаваться показателям видового
разнообразия, основанным на количестве особей и видов в системе, ближе отражающих
информационную структуру системы, связанную с мерой энтропии. Хотя А.Ф.Алимовым
(1998) показано наличие связи между разнообразием сообщества и динамикой его
биомассы: в антропогенно нарушенных системах имеет место упрощение структуры,
снижение индекса разнообразия и повышение вариабельности биомассы. Значения
коэффициентов
могут
быть
рассчитаны
исследователями
для
своих
примеров
самостоятельно, исходя из специфики объектов. Нами же предлагается вариант формулы,
полученный при аппроксимации опытных данных по устойчивости сообществ мелких
млекопитающих к антропогенному воздействию при нефтегазодобыче в различных
биогеоценозах разных природных зон Тюменской области, который в силу удобства
35
использования (приемлемый масштаб значений, форма кривых и др.) может быть
применен для определения самого понятия “упругой устойчивости экосистем”:
U=0.09e(D(2G+3T)/G)
(11).
Из формулы 11 видно, что устойчивость экосистемы при фиксированных значениях
G и T однозначно определяется видовым разнообразием сообщества (Рис.4 и 5).
В этой связи нужно отметить, что указания на “достаточную устойчивость” систем с
низким видовым разнообразием (Федоров, Гильманов, 1980 и др.) на самом деле
свидетельствуют лишь об их стабильности во времени при условии отсутствия мощных
возмущающих факторов извне, упругая же устойчивость таких систем невысока и может
поддерживаться только при поступлении большого количества дополнительного вещества
и энергии в систему, снижающего ее энтропию (агроценозы, лесные плантации и т.д.).
Высокая же экологическая пластичность компонентов и лабильность связей простых
систем при воздействии фактора, являясь адаптивными свойствами этих систем, приводят
к установлению нового стационарного состояния, а фактически - к их трансформации, и не
могут отождествляться с упругой устойчивостью экосистем.
В
этом
смысле
хорошо
иллюстрируется
диалектическое
единство
таких
противоположных явлений как биотическая регуляция (сохранение биотой постоянства
среды обитания и своего первоначального состояния) и приспособляемость (адаптация
биоты к новым условиям обитания, когда сохранить старые не представляется
возможным). Эти явления есть по существу, вопреки мнению В.В.Горшкова с соавторами
(1999), «две стороны одной медали» и преобладают одно над другим на разных стадиях
развития или уровнях организации живой материи, противоречивостью обеспечивая
эволюционные процессы и биологический прогресс.
Говоря об упругой устойчивости экосистем, нужно учитывать предел этой
устойчивости (своеобразную “красную линию”). Этот предел в нашей модели, очевидно,
будет определяться высотой стенок “чаши” (sin h) в каждый момент времени t (при прочих
равных условиях). В нашей системе sin h=0.1TD/G (12). При воздействии на систему силы,
способной поднять “шар” на высоту более sin h, “шар” выбрасывается из “чаши”, и система
утрачивает
флуктуации).
состояние
устойчивого
равновесия
(проявление
термодинамической
36
В далеких от равновесия системах теорема Пригожина о минимуме скорости
продуцирования энтропии неприменима (Рубин, 1987).
Общая устойчивость экологической системы складывается не только из способности
ее возвращаться в исходное состояние после снятия действия на нее внешних сил (упругая
устойчивость), но и из способности сопротивляться внешней силе, пытающейся изменить
состояние системы (резистентная устойчивость), т.е.
U = Uu + Ur (13) , где U - общая устойчивость системы, Uu- упругая устойчивость системы и
Ur - резистентная устойчивость системы.
В свою очередь, для понимания биологического смыла последней прибегнем к уже
использованной нами аналогии экологической системы с шаром некоторых размеров и
массы на плоскости. Именно шар, имеющий минимальную поверхность при данном
объеме,
с термодинамической точки зрения как нельзя лучше подходит для
характеристики устойчивого сообщества. При этом понятно, что силе, стремящейся
изменить координаты шара даже на горизонтальной плоскости (когда упругая
устойчивость стремиться к нулю) будет противостоять сила, связанная с инерцией нашего
шара и силой трения качения его на этой плоскости. Эта сила и будет определять
резистентную устойчивость экосистемы:
Ur = Fинерц. + Fтрен. (14).
Сила инерции прямо пропорциональна массе «шара», которая в нашем примере
отождествляется с видовым разнообразием системы (индексом видового разнообразия
Симпсона - D (Gashev, 1998; Гашев, 2000 а)), т.е.:
Fинерц.= g (1- (ni/N)2)
(15),
где ni-представленность i-го вида, N - общее число особей всех видов, g -коэффициент,
аналогичный ускорению нашего «шара», ибо на практике любая экосистема в любой
момент времени находится в колебательном движении под действием внешних и
внутренних сил (маятникообразном или связанном с внутренними колебаниями в
климаксных экосистемах) и о равновесии ее можно говорить только как о динамическом
состоянии.
Действительно, чем выше видовое разнообразие экосистемы, тем, как правило,
труднее изменить ее состояние, так как различные виды в системе через сложные
трофические, топические и прочие связи функционально взаимодополняют или замещают
37
друг друга. Иными словами, действующая извне сила должна достичь определенной
величины, чтобы, преодолев буферность экосистемы, изменить ее свойства.
Однако, определенное противодействие внешним силам, направленным на изменение
положения нашего «шара» на плоскости, окажет и сила трения качения:
Fтрен. = K (F/R)
(16),
где К - коэффициент трения (зависит от характеристик поверхности шара и плоскости, их
«вязкости»), F - сила нормального давления, пропорциональная массе «шара», (т.е. индексу
видового разнообразия Симпсона): (F= g(1-(ni/N)2)
(17), R - радиус шара, который
можно отождествить с индексом видового богатства системы: R=(S-1)/lgN
(18), где S -
общее число видов в системе. Последнее справедливо, ибо чем больше видов в системе,
тем больше ее размеры («радиус шара»), и если численность какого-то конкретного вида
снижается ниже минимально необходимой для существования популяции этого вида
величины (т.е. относительный вес «шара» становится меньше и тем сильнее, чем больше
таких видов), то он, как качественная структурная единица системы перестает
существовать, изменяя ее свойства (т.е. изменяются координаты «шара» на плоскости).
Одним словом, чем равномернее распределены особи по видам в системе (т.е. чем
сбалансированнее размеры и масса «шара»), тем выше ее устойчивость.
40
30
Типичная тундра G=0.8
Средняя тайга G=0.65
25
Подтаежная зона G=0.55
20
15
10
5
Индекс видового разнообразия Симпсона
D=0.99
D=0.9
D=0.8
D=0.7
D=0.6
D=0.5
D=0.4
D=0.3
D=0.2
D=0.1
0
D=0.01
Упругая устойчивость системы
35
40
Упругая устойчивость системы
35
30
Типичная тундра G=0.8
Средняя тайга G=0.65
25
Подтаежная зона G=0.55
20
15
10
5
D=0.99
D=0.9
D=0.8
D=0.7
D=0.6
D=0.5
D=0.4
D=0.3
D=0.2
D=0.1
D=0.01
0
Индекс видового разнообразия Симпсона
Рис. 4. Зависимость упругой устойчивости системы от коэффициента G.
Упругая устойчивость системы
30
25
Молодое сообщество Т=0.25
20
Зрелое сообщество Т=0.75
15
10
5
D=0.99
D=0.9
D=0.8
D=0.7
D=0.6
D=0.5
D=0.4
D=0.3
D=0.2
D=0.1
D=0.01
0
Индекс видового разнообразия Симпсона
Рис. 5. Изменение упругой устойчивости молодого и зрелого сообщества
при росте индекса видового разнообразия Симпсона.
Подставляя в уравнение 14 выражения обоих слагаемых, имеем:
Ur = g (1-(ni/N)2) + Kg (1-(ni/N)2)lgN/(S-1)
или для практических расчетов:
Ur = 0.9 D (1+ K/R)
(19),
(20),
где D- индекс видового разнообразия Симпсона, R- индекс видового богатства, К коэффициент «вязкости» среды, характерный для различных зональных типов экосистем
суши Земли и природно-климатических зон (Табл.4). Чем в более благоприятных
природно-климатических условиях находится экосистема, тем большим «сцеплением»,
«вязкостью» или «трением» с окружающей средой она характеризуется и тем труднее
изменить ее свойства при прочих равных условиях (Рис.6).
Таблица 4.
Шкала значений «вязкости» (К) и «упругости» (G) окружающей
Среды для основных зональных типов экосистем суши Земли
К
G
Основные зональные типы экосистем суши
1
1.0
Вечный снег, ледники (в том числе в горах)
2
0.9
Арктическая пустыня, гольцы в горах, тропические и субтропические пустыни
3
0.8
Тундры (в том числе горные), пустыни умеренного пояса
4
0.7
Северная и средняя тайга, полупустыни умеренного пояса и субтропические
полупустыни
5
0.6
Южная тайга и подтайга, степи, опустыненные саванны (тропические полупустыни)
6
0.5
Лиственные леса и лесостепь, субтропическая гемигилея
7
0.4
Субтропическая степь, жестколиственные субтропические леса и кустарники
8
0.3
Сухие саванны, экваториальные лесные болота
9
0.2
Дождевые субтропические леса, экваториальный лес, светлые тропические леса и
лесистые саванны, сильно заболоченный экваториальный лес
10
0.1
Средне заболоченный экваториальный лес
Примечание: для территории России с учетом ее природно-климатического
зонирования можно использовать следующие значения К и G: тундра: арктическая
(2.5 и 0.85); типичная (3.0 и 0.80); южная (3.2 и 0.78); лесотундра (3.5 и 0.75); тайга:
северная (4.0 и 0.70); средняя (4.5 и 0.65); южная (5.0 и 0.60); подтайга (5.5 и 0.55);
лесостепь: северная (6.0 и 0.50); средняя (5.8 и 0.53); южная (5.5 и 0.55).
40
Резистентная устойчивость
30
25
20
15
Равномерное
Нормальное
10
Острое
5
К=10
К=9
К=8
К=7
К=6
К=5
К=4
К=3
К=2
К=1
0
"Коэффициент трения" системы
Рис. 6. Резистентная устойчивость системы при разных значениях К
(равномерное распределение 5 видов: 2;2;2;2;2 при N=10; нормальное
распределение 5 видов: 1;2;3;2;1 при N=10; острое распределение 5 видов: 1;1;6;1;1 при N=10).
Как справедливо отмечает Ю.Одум (1986), общая устойчивость экосистемы не
только складывается из ее упругой и резистентной составляющих, но на разных стадиях
развития представлена в большей мере либо той, либо другой:
U= 0.09 e(D(2G+3T)/G) + 0.9 D(1+K/R)
(21),
где первое слагаемое - упругая устойчивость (Гашев, 1998 в), а второе - резистентная.
Например, в пионерных и молодых сообществах (Табл.3) величина U будет
определяться в основном ее резистентными свойствами, а в зрелых и климаксных упругими (Рис.7), тогда как резистентность возрастает незначительно.
Нетрудно заметить, что при «нулевом» сообществе (т.е. при отсутствии видов на
данной территории или при наличии одного вида, что тоже не соответствует понятию
«сообщества») устойчивость его не равна нулю, а составляет минимальную величину,
равную 0.09. Это, так называемая, «устойчивость пустоты», для преодоления которой
также требуются усилия.
41
В целом же, необходимо отметить, что устойчивость экологических систем в
нашей интерпретации является их внутренним свойством, и в этом контексте
резистентная устойчивость системы в корне отличается от стабильности системы по
В.Д.Федорову и С.А.Соколовой (1973), где последняя выступает как характеристика
состояния системы во времени или пространстве и является натурным проявлением
свойств экосистемы при определенных условиях внешней среды. Однако, и это
естественно, что и стабильность во многом обеспечивается именно сложностью
биологических систем (Liu Guocheng, 1991).
Упругая устойчивость
Относительные единицы
30
Резистентная
устойчивость
25
Общая устойчивость
20
15
10
5
Т=1,0
Т=0,9
Т=0,8
Т=0,7
Т=0,6
Т=0,5
Т=0,4
Т=0,3
Т=0,2
Т=0,1
0
Стадии сукцессии
Рис.7. Динамика устойчивости экосистемы в ходе сукцессии при
нормальном распределении растущего числа особей по 5 видам.
В результате рассчитывается показатель общей устойчивости системы, который
лежит в интервале от нуля до плюс бесконечности (чем он выше, тем устойчивее
система). И, тем не менее, было бы некорректно всегда руководствоваться
приведенными нами теоретическими построениями догматически, без творческого
подхода в каждом конкретном случае. Нам представляется уместным привести здесь
цитату из заключения к монографии Ю.М.Свирежева и Д.О.Логофета (1978): «... мы не
станем, выражаясь словами одного известного физика (Кац, 1967 - С.Г.), затемнять далее
этого и так уже достаточно запутанного предмета. Единственный очевидный вывод
состоит в том, что в рамках математических моделей бесполезно искать однозначную
связь между сложностью и устойчивостью, которая в конкретных ситуациях
42
определяется особенностями рассматриваемых структур и спецификой математических
постановок задач».
Репродуктивные характеристики сообщества
Дальнейшая судьба любого сообщества млекопитающих во многом зависит от его
репродуктивных характеристик. Среди последних можно выделить такие, как процент
беременных среди самок (UBS), количество эмбрионов, приходящееся на одну
беременную самку (EMS), доля резорбирующих эмбрионов (URE) и интегральный
показатель успешности размножения (URZ), выражаемого как процент от того
количества детенышей, которое потенциально могли бы произвести 100 самок в данных
условиях за одну генерацию (Гашев, 1992).
UBS = (BS/FE)*100, где BS - количество беременных самок,
FE - общее количество самок в сообществе;
EMS = (EM/BS), где EM - общее количество эмбрионов;
URE = (RE/EM), где RE - количество резорбирующих эмбрионов;
URZ={[
BS
EM
RE
EM
100((
100(100 100))/100)] / [
100]}*100
FE
BS
EM
BS
Показатель консервативности структуры сообщества.
Показатель
консервативности
(IKV)
складывается
из
долей
наиболее
консервативных групп в популяциях мелких млекопитающих: самок и зимовавших
зверьков. Консервативность первых связана с их территориальностью, а вторых - с
фактической возможностью выйти победителем в конкуренции с молодыми зверьками
за наиболее благоприятные участки.
IKV = (FE/N) + (ZZ/N), где ZZ - количество зимовавших зверьков.
Чем выше этот показатель, тем, в принципе, стабильнее сообщество мелких
млекопитающих, находящееся, видимо, в более благоприятных условиях.
Агрегированность мелких млекопитающих.
Важным показателем, на наш взгляд, является территориальная структура
сообщества, который мы оцениваем показателем агрегированности. Показатель
агрегированности вслед за Ю.Одумом (1986) предлагается вычислять по формуле:
AG=d/m, где m - среднее арифметическое значение обилия особей на изучаемой
площади (по отдельным площадкам), d - дисперсия. Однако, напомним, что увеличение
агрегированности организмов может вызываться как локальным увеличением обилия
43
зверьков при общей постоянной численности за счет улучшения условий обитания в
этих локусах, так и за счет снижения общего обилия при сохранении зверьков только в
некоторых участках территории, более благоприятных при данных (в общем
неблагоприятных) условиях. Именно c учетом второго случая нами для оценки качества
среды предлагается показатель «плохой» агрегированности: BAG=AG/N (Гашев, 2002 а).
Обобщенный показатель благополучия сообщества.
Нахождение интегрального показателя состояния, основанного на агрегировании
отдельных диагностических признаков, должно в обязательном порядке учитывать
функциональную значимость последних и строиться на базе нормализованных индексов
состояния (Пых, Малкина-Пых, 1996).
Нами (Гашев, 2002 б, 2002) для интегральной оценки выбраны: показатель общей
устойчивости
сообщества
антропогенной
(U),
адаптированности
показатель
консервативности
сообщества
(IAA),
(IKV),
успешность
индекс
размножения
млекопитающих в сообществе (URZ) и показатель “плохой” агрегированности. После их
индексирования
обобщенный
показатель
благополучия
сообщества
мелких
млекопитающих (SSS) слагается из индексированных параметров сообщества и может
быть определен, например, по формуле: SSS =U + 0.1 IKV + 0.01 IAA + 0.01 URZ +
(0.1/BAG).
Эффективность механизмов стабилизации сообщества.
Стабильность системы отражает способность ее поддерживать неизменное
состояние во времени или в разных точках занимаемого пространства. Однако, при
значительных изменениях в среде обитания сообщества мелких млекопитающих
неминуемо происходит сокращение одних видов и, вместе с тем, численность других
может увеличиваться. Л.Н.Ердаков и Б.Я.Рябко (1981) для описания этого явления
предложили
количественную
меру
-
показатель
эффективности
механизмов
стабилизации (Z):
n
d ( xi )
Z=1-
i 1
, где d(xi) - дисперсия численности i-го вида за j отловов; d
n
(
d ( xi ) )
2
i 1
- дисперсия общей численности за j отловов; n - количество видов в сообществе; Хi численность i-го вида.
44
Коэффициент компенсации Z равен 1 при максимальной стабильности, и он равен
нулю при полном отсутствии механизмов стабилизации сообщества. Этот показатель
был предложен для сообществ мелких млекопитающих, но может применяться шире,
т.к. в основе своей имеет универсальный феномен «избыточности жизни» (Пучковский,
1998).
II.5.2. Характеристики популяций отдельных видов в системе
мониторинговых исследований
При изучении популяций отдельных видов в целях экологического мониторинга
предлагается использовать следующие показатели:
1. относительная численность
данного вида (количество зверьков на 100 ловушко-
суток), плотность (кол-во зверей на единицу площади - например, для охотничьепромысловых видов), динамика численности (Hamar and oth., 1972; Schubert, 1985);
2. половая структура популяций мелких млекопитающих (отношение самцов и самок);
3. возрастная структура популяции (отношение сеголеток и зимовавших или более
сложное выделение возрастных функционально-физиологических групп в популяции
(Оленев, 1989);
4. пространственная структура популяций мелких млекопитающих: соотношение
резидентов и мигрантов (по Щипанову, 1990 или Лукьянову, Лукьяновой, 1997),
соотношение различных пространственно оформленных групп и их функциональная
значимость (Щипанов, 1991, Щипанов и др., 1992), показатель агрегированности
(Лукьянова, 1990), размеры индивидуальных участков, роющая активность и т.д.
(Шварц, Смирнов, 1972; Данилов, 1991; Черноусова, Бердюгин, 1995) с картированием
пространственной структуры (Ковалевский и др., 1971);
5. репродуктивные процессы: эмбриональная и постэмбриональная смертность
(Мухачева, 1996), процент беременных самок, количество эмбрионов на одну
беременную самку, процент резорбирующих эмбрионов, успешность размножения (см.
предыдущий раздел), изменения в сперматогенезе и оогенезе (Konachowicz, 1988;
Мухачева, 1996);
45
6. морфофизиологические и биохимические особенности (Шварц и др., 1968; Пястолова,
1987; Рождественская, 1990; Степанова, 1990; Варшавский, 1991 и др.): относительный
вес тела; пропорции тела; краниологические показатели и их индексы; показатели
скорости и величины прироста сезонных образований: в трубчатых костях, зубах и т.д.
(Терсков, Ваганов, 1981; Стариченко, 1986); окраска шерсти (Сонин, 1972; ) в том числе
доля меланистов и альбиносов (Вайнерт и др., 1988); индексы сердца, печени, почки,
надпочечника,
селезенки;
гепатосупраренальный
коэффициент;
особенности
гипоталамо-гипофизарной системы (Владимирова, 1991); количество гемоглобина и глобулинов в крови, форменные элементы крови, соотношение Са/Р в крови (Хотилович,
1987, 1988; Тухватулин и др., 1992); показатели энергетического обмена в митохондриях
печени (Ковальчук, Микшевич, 1988; Степанова, 1988); содержание ПАУ (3,4бензо(а)пирена) в тканях печени (Балахонов и др., 1987) и тяжелых металлов (V, Ni, Ti,
U, Zn, Pb, Cd, Cu и др.) в шерсти, скелете и т.д. (Urbanek, 1986; Безель, 1987; Ксенц,
Ваничева, 1990; Усачев, 1991 и др.), особый интерес представляет накопление в тканях
некоторых видов радионуклидов, что может приводить к возникновению локальных
очагов
радиоактивного
заражения
в
местах
скоплений
животных
(например,
рукокрылых) (Орлов, 2000) и имеет следствием изменение ряда биохимических
механизмов (Кудряшева и др., 1997);
7. зараженность эндо- и эктопаразитами (экстенсивность инвазии, интенсивность
инвазии, видовая принадлежность паразитов и соотношения их отдельных групп,
популяционно-генетические отношения в системе «паразит-хозяин»)(Попова и др., 1988;
Паразитологические..., 1989; Степанова, Тимошков, 1992; Жигилева, 1998; Москвитина
и др., 1998 и др.);
8. цитогенетические особенности (частота клеток с аберрантными хромосомами и
микроядрами и т.д.) (Браше, 1960; Conaway and oth., 1984; Cortina and oth., 1984; McBee
and oth.,1987; Пшеничнов, 1991; Ильинских и др., 1995 и др.);
9. наличие уродств (Москвитина и др., 1992; Москвитина и др., 1995 и др.);
10. изменения в характере индивидуальных сигнальных биологических полей (Наумов,
1973; Мозговой, 1987, 1989, 1990) и в поведении (в частности в подсистеме «хищникжертва)(Волков, 1990; Кочетков, 1990), с выделением релизер- и праймер-эффектов
46
(результирующее прямое и косвенное воздействие, соответственно)(Вайнерт и др.,
1988).
З.Л.Степанова (1990) указывает на удобство использования методических подходов,
разработанных в физико-химической биологии, т.к. жизнедеятельность любого
биологического объекта регулируется на молекулярном уровне и протекает за счет
огромного числа биохимических реакций. Исследования на молекулярном уровне имеют
ряд существенных преимуществ: высокую чувствительность к действию исследуемых
факторов и универсальность молекулярных механизмов и свойств надмолекулярных
структур клетки. Однако это нисколько, по нашему мнению, не умаляет значимости
исследований видоспецифических реакций, проводимых на различных видах, которые
представляют материал о дифференцированных реакциях на исследуемый фактор на
уровне живого сообщества - столь необходимый для экологического нормирования в
целях экологического мониторинга и прогнозирования состояния биогеоценозов.
В.А.Семенов с соавторами (1986) предлагают фенетический подход в организации
биомониторинга природных экосистем. И, действительно, фенетические различия между
внутрипопуляционными группировками зверьков импактной и фоновой зон, на наш
взгляд, могут свидетельствовать о наличии и силе дестабилизирующих факторов.
Особое место занимают методы исследования состояния животных из природных
популяций в лабораторных тестах, например в условиях холодового стресса или
принудительного плавания (Gattermann, 1982; Чибряк, 1991 и др.).
Предложенный нами диагностический комплекс, несомненно, должен дополняться
и конкретизироваться и в целом может быть использован в биогеоценотических
исследованиях,
предусматривающих
изучение
структуры
биоценоза,
всех
его
структурных элементов и их взаимного функционирования как в норме, так и под
воздействием тех или иных факторов. Однако, при изучении вопросов частного,
прикладного характера (в интересах лесного, охотничье-промыслового, сельского
хозяйства и т.д.) целесообразно использовать не весь комплекс индикаторных
признаков, а лишь часть из них, наиболее показательных, важных и технически
доступных в том или ином случае и, быть может, несколько модернизированных
(Межжерин и др., 1991 и др.).
47
II.5.3. Статистические показатели в экологическом мониторинге
Анализ всех предложенных нами показателей проводится на статистической
основе и оперирует со средними арифметическими значениями каждого из них, однако,
самостоятельное индикаторное значение имеет характер варьирования и распределения
параметров в выборке.
Повышение коэффициента вариации (CV) указывает на появление дополнительных
факторов по сравнению с контролем, снижение же его логично ожидать при повышении
функциональной и экологической значимости признака, об этом пишут С.С.Шварц с
соавторами (1968) и другие исследователи (Безель, Бельский, Мухачева, 1998).
Но ни средние показатели, ни диапазон и характер изменчивости не дают
представления
о
направлении
развития
популяции
или
внутрипопуляционной
группировки в текущий момент времени. По ним можно судить лишь о современном
состоянии
популяции,
являющимся
результатом
ее
длительного
развития
и
приспособления к конкретным условиям среды. Если же отбор стремится изменить
среднюю норму ее изменчивости, то кривые, характеризующие изменчивость отдельных
признаков, не будут симметричными, так как прогрессивные (в данных условиях)
варианты будут элиминироваться отбором в относительно меньшем числе и наоборот.
Таким образом, изучение симметричности кривых изменчивости отдельных признаков
дает основание для суждения о направленности отбора (Шварц и др., 1966). Для
выражения
асимметричности
кривых
распределения
пользуются
показателем
асимметрии (As) (Лакин, 1980).
Определенное значение в экологическом мониторинге может иметь и показатель
эксцесса (Ex) (Лакин, 1980). Так, наличие достоверного положительного эксцесса может
свидетельствовать о существенном действии отбора по исследуемому признаку, который
элиминирует крайние варианты, оставляя лишь наиболее адаптированные к данным
условиям. Появление же отрицательного эксцесса, напротив, говорит об отсутствии
существенного отбора по данному признаку, что позволяет существовать и вариантам,
далеко отстоящим от некой «нормы». Сильный отрицательный эксцесс (близкий к -2)
может свидетельствовать о внутренней разнородности исследуемой группы организмов.
48
Дополнительным критерием даже незначительных изменений состояния среды
обитания может быть асимметрия билатеральных морфологических структур (Захаров,
1981 и др.)(число эмбрионов в правом и левом рогах матки, различные размеры и масса
парных внутренних органов, несимметричное расположение отверстий на черепе и т.д.),
которая,
являясь
показателем
флуктуирующей
асимметрии,
отражает
степень
стабильности развития организмов. Г.С.Раутианом с соавторами (1998) показано, что
асимметрия фенов и дисперсия асимметрии метрических признаков связаны между
собой, с историей популяций и проявляют тенденцию к росту во времени в связи с
увеличением антропогенной нагрузки. Высокая корреляция в проявлении этих
параметров может быть следствием общего механизма, порождающего отклонения от
билатеральной симметрии.
Я.Л.Вольперт с соавторами (1998 а,б) предлагают
использовать в биологическом мониторинге такой показатель, как число асимметричных
признаков на особь.
Существенным моментом при решении вопроса о разнородности популяций
является изучение корреляции частей организма в процессе роста особей. Для
характеристики
корреляционных
связей
обычно
используют
уравнение
аллометрического роста: Y = вXа , где X - размер организма или его части, Y - величина
другой части, а - константа роста, реагирующая на незначительные колебания
генетического состава популяций, в - коэффициент. Используя аллометрические
уравнения, можно улавливать незначительные различия между близкими популяциями в
тех случаях, когда другие методы бессильны (Ищенко, 1966).
II.6. ПЛАНИРОВАНИЕ ОБЪЕКТОВ И МЕТОДИК МОНИТОРИНГА
Задачи планирования объектов и методов мониторинга были решены ранее
(Методика..., 1998) путем унификации и некоторой их оптимизации. В этих целях был
разработан общий план, который содержал критерии определения объектов и методов.
При этом, каждая частная методика при необходимости может быть использована либо
для автономных исследований, либо в сочетании с любыми другими методиками из
разработанного перечня.
Содержание плана приведено ниже.
49
1. Объект мониторинга.
Наименование.
Место в классификации (биологической, экологической и т.д.).
Место в схеме экологического мониторинга основных биогеоценозов.
Параметрические характеристики объекта мониторинга: линейные размеры (для сред –
пределы глубины, толщины, длины и т.д.); форма (если есть); температура нахождения,
существования (пределы изменений); давление; состав химический (выделить основу);
агрегированность; агрегатное состояние в естественных условиях; строение (структура).
2.Характеристика мониторинговых свойств объекта.
Встречаемость (распространение) на исследуемой территории.
Возможность картирования объекта.
Возможность повторных проверок в мониторинговом режиме.
Способность к изменчивости во времени и в пространстве.
Объект, как индикатор состава, состояния вмещающей среды.
Качественное проявление (тип) реакции на внешнее воздействие.
Скорость ответа (реакции).
Свойства и особенности объекта, обеспечивающие адекватность оценки реакции.
Качественное влияние на другие объекты, элементы биогеоценоза.
Наличие наработок по использованию объекта для экологического мониторинга.
Естественные аналоги выбранного объекта.
3.Оборудование и материалы.
Перечень необходимого оборудования для полевых и камеральных работ: оборудование,
его габариты, вес, требование к электропитанию.
Перечень материалов (наличие вредных ядовитых и радиоактивных веществ).
4.Методика полевых исследований.
Время проведения работ.
Размеры, форма, местоположение ППП на РУЭМ и их количество.
Последовательность выполнения и содержание отдельных операций.
Форма представления результатов.
Методика отбора проб.
Фиксация и этикетирование.
50
Объем и вес отобранных проб или материала для коллекций.
Количество человеко-часов для работ на одной ППП.
Периодичность проведения исследований.
5.Камеральная обработка материалов.
Характеристика отобранных образцов: агрегатное состояние, условия хранения, время
сохранности отобранного материала.
Методики проведения анализов образцов, проб: последовательность и проведение
отдельных операций, форма предоставления результатов.
Статистическая обработка результатов.
Элементы методик, определяющие точность метода.
Результаты исследований, форма их представления, отчетные материалы.
Рекомендации по использованию полученных результатов для унифицированной оценки
состояния экосистемы.
Перечень использованной и рекомендуемой литературы.
II.7.УНИФИЦИРОВАННАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
Мониторинг биогеоценозов, как и всякие исследования природных объектов,
должен сопровождаться получением формализованных показателей, которые в свою
очередь должны быть удобны для дальнейшей обработки, просты для понимания и
могут иметь вид цифровых, графических, терминологических и других символов. Иначе
говоря, на стадии обобщения фактического материала возникает необходимость
построения модели объекта исследований. Одним из основных требований построения
модели является адекватность, которая достигается как можно более точным описанием
реального объекта, а живые объекты характеризуются множеством параметров, которые
к тому же непрерывно меняются. Наиболее разработанными в настоящее время
являются методы построения пространственных моделей природных объектов в виде
карт
(Эколого-географическое...,
1990).
млекопитающим
(пространственная
пространственное
представление
Картирование
структура
степени
вполне применимо и
сообществ
нарушенности
и
к
популяций,
популяционных
и
морфофизиологических параметров в градиенте, например, антропогенной нагрузки,
51
карты распространения отдельных видов по территории и т.д.). Биомониторинг и
зоогеографическое картографирование сближают общность объектов исследований и
системный подход к их изучению (Даниленко и др., 1991 а, б). Карты, построенные на
одной топографической основе, отражающие состояние биогеоценозов на определенный
момент времени, могут быть проанализированы для установления связей между
параметрами и характеристиками, а также для выявления направленности развития
отдельных процессов. Кроме картографического материала, полученного в результате
мониторинговых работ для совмещенного анализа, можно использовать аэро- и
космоснимки с разрешением, сопоставимым с масштабом 1:5001:5000. Для этих целей
пригодны панхроматические снимки, полученные примерно в таком же диапазоне
излучения, какой воспринимает глаз человека. Можно использовать цветное и чернобелое изображение природных объектов, полученное на пленке, чувствительной к
инфракрасному спектру (ИК-снимки). Также интересны для анализа цветные
фотоснимки и снимки, полученные на обычной цветной пленке с различными
фильтрами. Методы работы совмещенного анализа карт могут быть заимствованы у
А.Ю.Ретеюма (Вторжение..., 1983), Б.В.Виноградова с соавторами (1998) и выполнены в
геоинформационных системах (ГИС) MapInfo, ArcVier и т.д. Вообще же нужно
отметить, что в последнее время обзорной информации с космических аппаратов и
аэросъемке уделяется чрезвычайно большое внимание (Временные рабочие правила...,
1982; Сухих и др., 1986; Байрамов, 1989; Гридина и др., 1990; Орлов и др., 1990; Титов,
1990; Чернявский, 1990; Haddad, 1990 и др.), тогда как наземное обследование
незаслуженно забыто. А ведь именно информация с «ключевых участков» позволяет
корректно дешифрировать данные дистанционных методов исследований, что, в свою
очередь, дает возможность разработать способы интегральной оценки влияния факторов
среды на состояние экосистем и оперативно осуществлять в региональном масштабе ,
например,
дистанционно-фенологический
(для
фитоценозов),
мониторинг
биоразнообразия или другие виды мониторинга состояния окружающей среды
(Кондратьев и др., 1992; Михеев и др., 1995).
Использование
предлагаемого комплекса
методов для
оценки
состояния
экосистем и установления того или иного фактора, возможно, оказывающего влияние на
экосистему требует решения задачи по выявлению корреляции между характеристиками
52
воздействия и параметрами (показателями) объектов. Это, в свою очередь, потребует
«…получения
мониторинга…»
длинных
временных
(Израэль,
рядов
Филиппова
и
данных
др.,
методами
1985)
и
исторического
определения
списка
взаимовлияющих характеристик и параметров биотических и абиотических объектов и
более того, очевидно, потребуется определение принципов соответствия. Кроме того,
длинные ряды наблюдений помогают определить скорости (темп) изменений в системе
и выделить те показатели, у которых скорость изменения особенно высока, что может
указывать на критичность создавшейся ситуации (Израэль, 1979).
На
следующем
этапе
обработки
результатов
исследований
возникает
необходимость в группировке параметров и характеристик, их формализации
(оцифровке) и построении шкалы соответствия.
Затем, после указанных операций
можно построить графический или табличный вариант результатов обработки
исследований. На тех же графиках, соблюдая принцип соответствия, отражаются
теоретические и (или) фоновые значения параметров и характеристик.
Вычисленные для каждого РУЭМ статистические показатели должны быть
подвергнуты по каждой позиции сравнениям с такими же:
- для фоновых (контрольных) территорий;
- для тех же участков, но в другие моменты времени (в мониторинговом режиме);
- до или после настоящих исследований (для оценки динамических процессов).
Указанные выше сравнения проводятся на основе как качественного, так и
количественного
анализа
с
применением
пакетов
программ
“STATAN-2003”,
«STATISTICA» и др.
По
степени
отклонения
величин
выбранных
параметров
от
фона
или
предшествующих значений (Х) можно судить о степени воздействия на объект
мониторинга, как комплекса
антропогенных
факторов, так и
отдельных его
составляющих (загрязнения, изменения гидрологического режима, инсоляции и т.д.).
Ряд параметров могут свидетельствовать о неспецифическом воздействии
факторов среды на мониторинговый объект и отражать изменение общего качества
среды для данного объекта. К таким показателям можно отнести, например, индекс
базальности сообщества ксилотрофных базидиомицетов при оценке качества лесной
среды (Арефьев, 1998), изменение индекса надпочечников при оценке стрессовости
53
окружающей среды для сообщества мелких млекопитающих (Шварц и др., 1968) и т.д.
Другие параметры должны быть использованы для углубленного, дифференцированного
анализа факторов среды, целью и результатом которого будет оценка значения и вклада
каждого из факторов окружающей среды в общем ее состоянии (для выяснения вопроса
о том, какие факторы среды и в какой степени повлияли на изменение ее качества для
отдельных объектов экологического мониторинга). Так, например, изменение индекса
селезенки может говорить о токсическом или инфекционном воздействии на популяцию
животных, изменение индекса печени - о напряженности энергетического обмена, а,
значит, о состоянии кормовой базы и т.д.
При этом, в ходе исследований, безусловно, может быть выработана оценочная
шкала для определения СТЕПЕНИ отклонения состояния окружающей среды от
фоновых или исходных значений (I. в пределах нормы, II. слабое изменение, III.
изменение средней степени, IV. сильное (или критическое) изменение окружающей
среды). Может быть использован, например, такой показатель отклонения для каждого
параметра:
D = (X/Хф) х 100 %
где Х - отклонение значения параметра от фонового (или исходного); Хф - фоновое
значение параметра. Общее состояние экосистемы, отражающее качество окружающей
среды, может быть представлено как средневзвешенное из показателей отклонения
наиболее информативных параметров ряда объектов мониторинга:
S = ( ki Di)/N
где ki - коэффициент значимости i-го объекта мониторинга в системе, N - количество
используемых для анализа объектов.
Коэффициенты значимости, как и значения предложенной выше шкалы для
определения степени отклонения состояния экосистемы от фона должны быть
определены на практике после проведения рекогносцировочных исследований. Это же
относится и к выбору наиболее важных и репрезентативных объектов мониторинга для
итоговых оценок состояния конкретных экосистем. Так, например, по мнению
С.С.Шварца (цит. по Израэль, 1979), для полярных экосистем таким объектом может
быть популяция лемминга. Ж.И.Резникова (1998) предлагает для анализа состояния
«здоровья» экосистемы использовать показатель ее симбиотического разнообразия.
54
А.П.Демидович (2000) пишет, что критерием степени нарушенности исходного
сообщества в лесной зоне является соотношение долей лесных и серых полевок. По его
мнению, примерная шкала для долей серых полевок выглядит так: до 10 % - коренное
сообщество, 10-20 % - слабо нарушенное, 20-40 % - нарушенное, 60-85 % трансформированное или антропогенное, 1-2 % или их отсутствие - синантропное. Нам
представляется необходимым использовать по возможности весь спектр (но не объем !)
рассмотренных при мониторинговых исследованиях признаков.
А.М.Степанов (1991) для биоиндикации на уровне экосистем предлагает
интегральный коэффициент сохранности, который представляет собой величину,
обратную произведению числа показателей на частное от деления величины показателя
в исследованной точке на величину этого показателя в контроле и выраженную в
процентах. Региональный фон составляет величину 80-100 %, 20-80 % - зона изменений,
ниже 20 % - разрушенное сообщество.
В.Д.Федоров (1978, 1979) предлагает использовать обобщенный показатель
x
желательности D: D= m d1 , d 2 ,... d m , где di= e e - функция желательности di=f(x),
0 D 1, причем в качестве верхней границы «неудовлетворительности» предлагается
значение 0.37.
Ю.А.Израэль
(1979)
считает,
что
оценки
исследуемых
параметров,
укладывающиеся в интервал у , свидетельствуют о хорошем состоянии системы, а
выходящие за эти пределы - о плохом. Отдавая должное индикаторной роли показателей
варьирования исследуемых параметров, мы все же считаем последний подход слишком
упрощенным.
Для нормирования выявленной нагрузки на экосистему необходимо также точное
представление о предельной, «критической» величине этой нагрузки, приводящей к
необратимым изменениям в конкретных экосистемах, это необходимо и для прогноза
дальнейшего состояния экологических систем. Выработка предельно допустимой
экологической нагрузки должна опираться на понятие устойчивости экосистемы
(Израэль, 1979).
55
II.8. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ
Составление экологического прогноза является одной из составных частей и
результатов экологического мониторинга, во многом определяющей практическую
значимость последнего. В «Рабочей книге по прогнозированию» (1982) прогноз
определяется как вероятностное научно обоснованное суждение о перспективах,
возможных состояниях того или иного явления в будущем и (или) об альтернативных
путях и сроках их осуществления.
Известны два типа прогнозов (Большаков, 1983): 1) поисковый - определение
возможных состояний явления в будущем, отвечающий на вопрос: что вероятнее всего
произойдет при условии сохранения существующих тенденций? и 2) нормативный прогнозирование достижения желательных состояний на основе заранее заданных норм,
целей, когда необходимо ответить на вопрос: какими путями достичь желаемого? Если
второй тип применим для экологического нормирования, то в системе экологического
мониторинга применяется первый тип прогнозирования. В.Н.Большаков (1983)
указывает три способа экологического прогнозирования: 1. экспертные оценки (оценка
будущего состояния прогнозируемого явления, системы на основе опыта, аналогии с
известными явлениями и процессами); 2. экстраполирование и интерполирование
(условное продолжение в будущее тенденций, закономерностей, которые выявлены в
прошлом и хорошо известны в настоящем) и 3. моделирование (модель будущего
состояния явления или системы строится на основе вскрытых закономерностей и
имеющихся данных). На наш взгляд, в системе экологического мониторинга наиболее
применимы два последних способа, однако, моделирование в силу ряда объективных
причин, связанных с потерей части данных при схематизации в процессе синтеза
прогнозной модели (предиктора) и математическом абстрагировании, ни в коем случае
не должно рассматриваться в качестве панацеи.
Методы экстраполяции дают возможность оценить будущее состояние экосистемы
по результатам наблюдений прошлых и настоящих состояний, используя при этом
вероятностные законы изменения ее характеристик. Существует несколько алгоритмов
таких прогнозов. Так, прогноз по последнему значению («ступенчатая экстраполяция»
или «экстраполяция нулевого порядка») основывается на последнем значении
56
прогнозируемого явления. Это упрощает прогноз, но не делает его точнее.
Прогнозирование по математическому ожиданию использует некоторые сведения о
свойствах процесса (ошибка этого прогноза представляет собой отклонение процесса от
среднего в определенный момент времени)(Большаков, 1983). Частными примерами
методики такого прогноза можно считать регрессионный, корреляционный и др.
анализы (Лакин, 1990 и др.). Однако, известно, что построенные в регрессионном
анализе кривые протекания процесса в полной мере корректны только на исследованном
интервале значений аргумента функции и при их толковании за этими пределами
требуется крайняя осторожность.
Ю.А.Израэль и Р.Е.Манн (1988) предлагают комбинированный статистическимодельный подход, когда налицо данные мониторинга и хорошее понимание
контролируемых процессов, происходящих в природе.
Для осуществления экологического прогнозирования необходимо придерживаться
ряда принципов (Большаков, 1983):
1. Не все связи в экосистеме существенны, и нет необходимости измерять все, однако,
выявить наиболее важные связи принципиально необходимо.
2. Структура экосистемы важнее для правильного прогноза, чем количественные
характеристики ее компонент (численность, биомасса и т.д.). Эту мысль можно развить,
процитировав В.Д.Федорова (1983), который выдвигает три постулата: I - в ходе
процессов деградации экосистем их структура разрушается относительно скорее, чем
изменяется
состав;
II
-
в
ходе
процессов
деградации
экосистем
уровень
функционирования экосистем падает относительно медленнее, чем изменение их состава
и, соответственно, изменение структуры; III - в ходе процессов деградации экосистем
надежность функционирования (экологическая упругость) следует за изменением
структуры.
3. Изменения одной переменной могут повлечь за собой неожиданные изменения других
переменных и в другом месте.
4. Последствия воздействий не обязательно сказываются мгновенно и постепенно
ослабевают; возможно существенное запаздывание в проявлении эффекта действия того
или иного фактора.
57
Вообще же А.М.Бейм с соавторами (1985), на наш взгляд - справедливо,
утверждают, что количественное детальное долгосрочное прогнозирование состояния
экосистемы, подвергающейся антропогенному воздействию, на современном этапе
развития экологических исследований и математических методов прогнозирования
бессмысленно. Детальным имеет смысл делать только краткосрочные (в крайнем случае
- среднесрочные) прогнозы. Долгосрочные прогнозы состояния экосистем можно
пытаться
разрабатывать
подвергающихся
только
антропогенному
для
климаксовых
воздействию
и
экосистем,
только
практически
для
не
существенно
агрегированных переменных. Кроме того, будущее в прогнозировании, безусловно,
принадлежит некому синтетическому подходу, объединяющему имеющуюся полезную
информацию на межпарадигмальной математической основе с целью синтеза
предиктора-гибрида, обладающего высоким качеством.
III. КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Физико-географическая характеристика
Тюменская область расположена в срединной части Евразийского материка в
пределах Западно-Сибирской равнины, занимая и восточные склоны Полярного,
Приполярного и Северного Урала. Площадь Тюменской области 1435.2 тыс. кв.км.
Тюменская область простирается с севера на юг от берегов Северного Ледовитого
океана (акватория Карского моря) до зоны лесостепей на 2100 км. Протяженность
территории области с запада на восток достигает 1400 км. Самая северная точка
материковой части области расположена на п-ове Ямал - 73030’ с.ш. (м.Скуратово),
крайняя западная - в горах Северного Урала, у истоков р.Северная Сосьва, - 58050’ в.д.
Крайняя восточная точка находится в Нижневартовском районе, у истоков р.Вах, 86000’ в.д., крайняя южная - в Сладковском районе, на границе с Казахстаном, - 55010’
с.ш. (по Бакулин, Козин, 1996).
Тюменская область расположена в пределах Евразийской литосферной плиты. Как
Уральская, так и Западно-Сибирская части области входят в состав протяженного
Урало-Монгольского складчатого пояса. В пределах равнины древние складчатые
58
скальные комплексы погружены на большую глубину и перекрыты мощным чехлом
рыхлых отложений мезозойского и кайнозойского возраста.
Тюменская область имеет поверхность, имеющую вид гигантского амфитеатра,
открытого к Карскому морю, и представленную возвышенностями и наклонными
равнинами. В рельефе выделяются три разновысотных ступени: высокая - с абсолютной
высотой 150-200 м и более, средняя - 100-150 м и низкая - менее 100 м. В пределах
Уральских гор наиболее приподнята осевая зона, которая возвышается до отметок 12001700 м и достигает в верховьях р.Народа высоты 1894 м (г.Народная).
Характерной
чертой
природы
Тюменской
области
является
наличие
многолетнемерзлых пород (вечной мерзлоты). Они определяют специфику не только
северных округов, но и области в целом. В настоящее время к северу от долин р.Конда и
Демьянка до границ Ямало-Ненецкого автономного округа располагается зона
реликтовой мерзлоты, где мерзлые породы залегают на глубинах 150-400 м. Северная
же часть Ямало-Ненецкого автономного округа располагается в области совместного
залегания мощной современной и древней мерзлоты. Мощность мерзлых грунтов
достигает максимума 450 м в восточной части Гыданского п-ова.
Важнейшим климатообразующим фактором любой территории является солнечная
радиация. На территории Тюменской области в тундрах Ямала и Гыдана поступает в год
65-70 ккал/см2, суммарная солнечная радиация лесостепного юга области - более 90
ккал/см2.
На большей части области формируются континентальные умеренные
воздушные массы. Для северных районов более характерны холодные и сухие
арктические воздушные массы. В зимнее время главную роль играет Азиатский
антициклон. Южными и юго-западными ветрами на территорию области выносятся
холодные воздушные массы. Формируются морозные и ясные погоды. Аналогичная
погода характерна при вхождениях переохлажденных арктических масс с запада. Самая
холодная зима отмечена в 1968/69 годах, холодной была и зима 1972/73 гг. (Иваненко,
Булатов,
1998).
Проникновение
на
территорию
области
трансформированных
воздушных масс с Атлантики сопровождается потеплениями. Аномально теплыми,
например, были зимы 1931/32, 1947/48, 1981/82 и 1994/95 гг. Абсолютный минимум
температур на территории области достигает -570 С (Новый Порт, Тазовский). Мощность
снежного покрова на восточных склонах Урала достигает 60-70 см, а в бассейне р.Таз -
59
80-85 см. В теплый период года усиливается меридиональный перенос воздушных масс.
Арктический воздух с продвижением на юг превращается в континентальную
воздушную массу, достаточно сухую и теплую. С юга континентальными воздушными
массами тропического типа выносится большое количество тепла. Устанавливается
сухая погода с засухами и суховеями. Северные и северо-западные циклоны приносят
резкое похолодание. Западные и юго-западные циклоны вызывают пасмурную погоду с
обильными «обложными» дождями. Вторжение южных циклонов сопровождается
грозами, сильными ветрами и интенсивными дождями. В летний период выпадает
максимальное количество осадков (40-47 %). Абсолютным максимумом температуры
является +340 С (в районе г.Тюмень). В период 1960-1998 гг. самым теплым было лето
1981 года, близки к нему 1987, 1988 и 1989 гг. Самое холодное лето было в 1969 г.
(Иваненко, Булатов, 1998).
Говоря о глобальной динамике климата, в настоящее время можно отметить общую
тенденцию к потеплению после продолжающегося около 400 лет и закончившегося в
1850 году так называемого «малого ледникового периода». Однако, учитывая что
предыдущие межледниковья продолжались около 10 тыс. лет (а последнее оледенение
закончилось как раз около 10 тыс. лет назад), некоторые ученые прогнозируют
относительно скорое наступление ледниковых условий. Так, американский климатолог
М.Митчел показал, что если тенденция изменения климата сохранится, то этого следует
ожидать всего через 700 лет (Природа Тюменского..., 1991). Следует, все же, заметить,
что подобные прогнозы не учитывают очевидных воздействий на климат антропогенных
факторов (парниковый эффект и т.д.), которые, безусловно, способны внести заметные
коррективы в дальнейший ход климатических изменений.
Водные ресурсы области представлены реками, озерами и болотами. Количество
рек протяженностью более 10 км превышает 70 тысяч, их длина 584.4 тыс.км. Общая
площадь, занимаемая 328 тыс. озер, более 18 тыс. кв.км. Основную массу притока вод в
области дают Обь (185 км3/год) и Иртыш (36.5 км3/год). В пределах области
формируется преобладающая часть ее водных ресурсов - 334 км3/год или 57.4 %.
Основная масса вод уходит в Карское море. Болота - сравнительно молодой элемент
природного комплекса Западной Сибири. Их зарождение началось около 10 тыс. лет
60
назад. Ежегодно добавляется примерно 100 кв.км заболоченных территорий. В болотах
Тюменской области аккумулируется около 490 км3 воды.
Почвенный покров Тюменской области достаточно сложен. Его генеральные черты
имеют две особенности - зональность почв на дренированных водоразделах и широкую
изменчивость в пределах одной и той же зоны в связи с рельефом, пестротой
почвообразующих пород, условиями увлажнения и засоления грунтов.
Распределение растительности на территории области подчиняется законом
зональности в равнинной части и высотной поясности (в пределах Уральских гор).
Существенное значение для понимания распределения растительности имеет история ее
формирования,
приведенная
в
книге
«Природа
Тюменского
Севера»
(1991).
Установлено, что истоки хвойных лесов Тюменской области уходят в юрское время. В
меловой период на побережье теплых морей произошло формирование современных
родов пихт, елей, сосен, берез, осин, тополей и ив. В палеогеновое время послеморская
заболоченная равнина была покрыта зарослями болотного кипариса и ив. К концу
неогена на волнистой лесной равнине обособились подзоны хвойных, хвойнолиственных и лиственных лесов. В четвертичный период в связи с резким похолоданием
климата, трансгрессиями морей и оледенениями произошло формирование тундр,
расширение елово-лиственничной тайги, вытеснение широколиственных лесов. Их
место заняла сосново-березовая и лиственничная лесостепь. В более северных районах
лесостепь переходила в тундро-степи. В послеледниковый период тундра отступила к
северу, сформировалась переходная зона лесотундры. В голоцене (8-10 тыс. лет назад)
растительный покров приобрел современный облик. Около 6 тыс. лет назад в связи с
потеплением климата граница леса и тундры отступила так далеко на север, что лесная
растительность заняла более двух третей территории п-ова Ямал. Это благоприятное для
лесной растительности время принято называть голоценовым оптимумом, который
продолжался около 4 тыс. лет (Природа Тюменского..., 1991). Можно утверждать, что
современные коренные темнохвойные леса средней и южной тайги возникли из
биогеоценозов конца плейстоцена и голоцена. Устойчивые позиции в них занимали три
темнохвойные породы - сосна кедровая, ель и пихта. Они же сформировали древнее,
наиболее
устойчивое
широколиственных
ядро
лесов
современных
сохранились
таежных
лишь
биогеоценозов.
реликтовые
участки
От
былых
липняков,
61
расположенных в бассейнах Тавды, Туры, Вагая, в низовьях Ишима и вдоль Иртыша
(немного севернее г.Тобольска).
Изменение биоклиматических показателей определяет зональность современного
растительного покрова. С севера на юг выделяются зоны: тундры (арктическая,
типичная, южная), лесотундры, тайги (северная, средняя, южная), подтайги и лесостепи
(северная, средняя).
Экологическая ситуация в Тюменской области (по Обзор…, 1998, 1999).
Сложную экологическую ситуацию в Тюменской области рельефно можно показать
на примере даже последних трех лет (1997-1999 гг.).
Тюменская область является одним из регионов России, где остро стоит проблема
загрязнения атмосферного воздуха. Так, в 1997 году эмиссия вредных веществ от
стационарных и передвижных источников превысила 2992 тыс.тонн, а в 1999 году
достигла 3080 тыс.т. Ежегодный темп роста эмиссии загрязнителей с 1997 года равен в
среднем 1.5 %. В валовых выбросах преобладают окись углерода, окислы азота и
углеводороды, что обусловлено в основном несовершенством технологии, добычи и
транспортировки нефти и газа, приводящим к сжиганию попутного нефтяного газа на
факелах и в теплоагрегатах компрессорных станций. Кроме этого важным источником
поступления поллютантов в атмосферу является автомобильный транспорт. По данным
управления ГАИ УВД в 1997 г., в области эксплуатировалось 911652 единиц
автотранспорта. Серьезная ситуация в этом отношении складывается в городах, где доля
выбросов от автотранспорта превышает в ряде случаев 90 %.
Загрязнение водной среды обусловлено, например, сбросом сточных вод. Так, в 1997
году было сброшено 755.53 млн.м3, но в 1999 году - лишь 275.22 млн.м3. Главными
источниками сброса сточных вод являются предприятия промышленности - 64.2 % от
валового сброса. Среди загрязнителей, поступающих в водные объекты со сточными
водами, наиболее распространенными являются: нефтепродукты, взвешенные вещества,
сульфиты, хлориды, фосфор, азотная группа, жиры и масла. Другим, не менее важным,
фактором, влияющим на качество вод Тюменской области является привнос
поллютантов с транзитным стоком.
Земельный фонд Тюменской области на 1.01.2000 г. составил 146417.3 тыс.га. При
этом отмечается продолжающийся процесс уменьшения сельхозугодий в связи с их
переводом в несельскохозяйственные земли для нужд промышленности и транспорта, а
62
также в связи с увеличением площадей залежных земель. Так, например, в ЯмалоНенецком автономном округе в 1995-1997 гг. для нужд нефтедобычи было
предоставлено 9.8 тыс.га (в основном - оленьих пастбищ). В области только за период с
1993 по 1999 год площадь неиспользуемой пашни увеличилась в 53 раза. На 1.01.2000 г.
площадь нарушенных земель по области составила 139.3 тыс. га. С 1990 года
наблюдается устойчивая тенденция снижения поступления в почвы питательных
веществ: с 117 кг/га в 1990 г. до 17 кг/га в 1997 г., - при сохранении выноса их примерно
на одном уровне - около 112 кг с га, в результате чего складывается все более растущий
отрицательный баланс.
В 1999 году добыча нефти и газового конденсата достигла 195.5 млрд. т.
Загрязнение почв на территории области происходит в результате аварийных разливов
нефти, солоноватых пластовых вод, несоблюдения технологий очистки промышленных
стоков и т.д. Так в 1999 году только на территории Ямало-Ненецкого автономного
округа
зарегистрировано
115.7
га
нефтезагрязненных
земель,
из
которых
рекультивировано лишь 14.6 %.
Основной объем токсичных отходов, попадающих в окружающую среду в области,
приходится на г.Тюмень (5071.2 тонн). Это - отходы гальванических производств,
нефтепродукты, фенолы, формальдегид, тяжелые металлы, лаки, растворители, краски,
асбест и др. Кроме того, на территории Тюменской области хранится 211.8 тонн
запрещенных или непригодных к употреблению пестицидов, часть из которых также
попадает в окружающую среду.
Мощность экспозиционной дозы гамма-излучения на местности в южной зоне
области варьирует в пределах 6-15 мкР/ч. Несколько более высокие уровни излучения
отмечаются в автономных округах на территориях нефтяных месторождений. Так,
например, установлено, что там происходит накопление выносимого на дневную
поверхность радионуклидов радия-226, тория-232 и калия-40, концентрация которых
превышают естественный уровень в десятки раз (мощность экспозиционной дозы
скоплений нефтешламов и выбуренной породы колеблется от 60 до 5600 мкР/ч).
Лесной фонд Тюменской области охватывает территорию 91478.3 тыс.га с общим
запасом древесины 51218.2 млн.м3. Расчетная лесосека в 1997 году составила 32217
тыс.м3, а в 1999 году - уже 35717.4 тыс. м3, однако осваивается она в среднем на 15 %.
63
Различными видами рубок в 1997 году в Тюменской области пройдено 67.7 тыс.га, а в
1999 - 67.1 тыс.га. Экологическое состояние лесов области в 1997 году определялось
благоприятными условиями для развития ряда энтомовредителей - от них погибло 723 га
лесов. В 1999 году площадь очагов вредителей леса составила 114.462 тыс. га. Этому
способствует и распространение низовых пожаров, бессистемные рубки вблизи
населенных пунктов, выпас скота в лесу, подтопление и заболачивание лесов,
захламление их неубранной древесиной и промышленно-бытовыми отходами. В 1997
году в лесах области возникло 1549 пожаров на общей площади 6508.2 га (в т.ч. 4595.8
га - лесных земель), это меньше, чем в аномально сухих 1988, 1989 и 1990 годах (в 1989
году только в на территории одного Нижневартовского лесхоза выгорело 205696.0 га !).
В 1999 году в области отмечено уже лишь 780 очагов на общей площади 4188.2 га.
Концентрация пожаров около крупных населенных пунктов приводит к существенной
трансформации лесов. При этом, 72.9 % пожаров происходит по вине частного
населения, а лишь 4.7 % - из-за грозовых разрядов, остальная часть приходится на
промышленные предприятия.
Таким образом, территорию Тюменской области по степени и специфике
антропогенного воздействия можно разделить на три зоны: 1) тундровая зона - область
преимущественной добычи газа (для нее характерны меньшие объемы загрязнений, но
значительные площади механически нарушенных земель, что особенно важно в
тундровых и лесотундровых медленно восстанавливающихся ландшафтах); 2) таежная
зона - область добычи нефти (характерны высокие уровни загрязнения земель, вод и
атмосферного воздуха как углеводородами, так и поллютантами, образующимися или
используемыми в процессе нефтедобычи; кроме того, для этой зоны характерны и
другие антропогенные факторы: сведение лесов, лесные пожары, механическое
нарушение
почвенно-растительного
покрова,
браконьерская
охота
и
т.д.);
3)
административный юг области - зона развития агропромышленного комплекса (для нее
характерно как загрязнение земель пестицидами, минеральными удобрениями, отходами
животноводства, так и трансформация ландшафта - в последнее время - образование
больших площадей залежных земель и т.д.). Кроме того, в каждой из названных выше
зон активно идут процессы урбанизации, влекущие за собой целый шлейф
антропогенных воздействий на природные комплексы. В соответствии с указанными
64
экологическими особенностями Тюменской области должна формироваться и система
экологического мониторинга, учитывающая как физико-географическое районирование
территории, так и комплексы основных антропогенных факторов.
IV. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования в плане экологического мониторинга состояния природных систем
Тюменской области проводились нами в период с 1980 по 2002 г. Маршрутами
экспедиций и районами стационарных исследований охвачены все природные зоны и
подзоны Тюменской области (Рис.8). Исследовано влияние на териофауну всех
основных антропогенных факторов и их комплексов, связанных с развитием тех или
иных
народно-хозяйственных
хозяйство,
урбанизация).
При
комплексов
этом
(газодобыча,
рассматривался
нефтедобыча,
как
аспект
сельское
мониторинга
биоразнообразия млекопитающих, так и реакция сообществ и популяций на
антропогенные воздействия.
Отловы животных на пробных площадях проводились капканами Геро (Коренберг,
Кучерук, 1984; Новиков, 1949; Юргенсон, 1937; Гашев, 1995). В общей сложности
заложено 300 пробных площадей, отработано около 28500 ловушко-суток, отловлено
3552 мелких млекопитающих. Отловы мелких млекопитающих дополнялись зимними
маршрутными учетами охотничье-промысловых видов зверей. Учеты проводились по
общепринятым методикам. (Малышев, 1936; Ларин, 1954; Приклонский, 1965, 1972,
1973; Кузякин, 1979). На пробных площадях и в районах работ изучались основные
характеристики сообществ мелких млекопитающих, а также численность, видовой
состав, половая, возрастная структура популяций доминирующих видов мелких
млекопитающих и их репродуктивные особенности. Для определения видовой
принадлежности животных использовались определители Б.А.Кузнецова (1975);
Б.С.Виноградова, И.М.Громова (1984), монографии А.А.Гуреева (1979), Б.С.Юдина
(1989) и другие работы (Гашев, 1986; Фауна СССР…, 1979). Для анализа
морфофизиологических
особенностей
популяций
мелких
млекопитающих
нефтезагрязненных территорий использовался метод, предложенный С.С.Шварцем,
В.С.Смирновым и Л.Н.Добринским (1968), дополненный некоторыми современными
65
подходами. Относительный вес тела зверьков определялся как отношение веса тела (в
граммах) к кубу длины тела (в см).
Рис. 8. Расположение районов исследования териофауны Тюменской области.
Пространственная структура популяций доминирующих видов изучалась методом
мечения (ампутацией первых фаланг пальцев) и повторных отловов системой ловчих
канавок. Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных
мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием проводилась по методике
Н.А. Щипанова (1990). Исследовалась пространственная агрегированность мелких
млекопитающих.
Определение количества гемоглобина в крови животных проводили с помощью
гемоглобинометра Сали (Ионов, Мухин и др., 1952).
Зараженность зверьков экто- и
эндопаразитами определялась по методике, предложенной В.М. Ивашкиным с
соавторами (1971) и коллективом монографии «Клещи грызунов фауны СССР» (1955).
Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих проведено с применением цветного
сканера, агрегированного с IBM по оригинальной методике (Гашев, 1999 а).
Методики проведения лабораторных экспериментов на грызунах приводятся в
соответствующих разделах данной работы.
Сопряженно с исследованием фауны и экологии мелких млекопитающих
нарушенных территорий изучалось состояние живого напочвенного покрова, древостоя
и естественного возобновления хвойных пород. Для этого на тех же пробных площадях
и в контроле закладывались пробные площади (10х10 м в трехкратной повторности). На
каждой площадке делали геоботаническое описание и проводили подсчет деревьев и
подроста хвойных пород с учетом их состояния (Гашева, Гашев, Соромотин, 1990) в
соответствии с принятыми методиками (Программа и методика ... , 1974 и др.).
Изучение влияния нефтяного загрязнения на почвенную мезофауну проводилось
А.В. Соромотиным (Соромотин, Гашев и др., 1989), на растительность - М.Н.Казанцевой
(Казанцева, 1994).
Статистическая
обработка
материала
(в
том
числе,
корреляционный,
регрессионный, дисперсионный и кластерный анализы, исследование характера
66
распределения
данных,
а
также
оценка
достоверности
различий
выборочных
совокупностей по средним арифметическим и коэффициентам вариации) проводилась с
применением микро-ЭВМ МК-56, МК-52, ПК «Sinclair» и IBM PC по готовым
программам (Цветков, Епанечников, 1984; Дьяконов, 1986; Гудыма, Шевцова, 1987;
«STATISTICA» и т.д.) и программам, составленным автором для IBM PC на
алгоритмическом языке GW-BASIC в соответствии с математическим аппаратом,
предложенным Б.А. Доспеховым (1973), Г.Ф. Лакиным (1980, 1990), Н.А. Плохинским
(1980) и др., а также по оригинальной методике (Гашев, 1998 г, 1999 б и др.).
V. МОНИТОРИНГ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
V.1.ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ТЮМЕНСКОЙ
ОБЛАСТИ
Исследование биоразнообразия и в том числе видового разнообразия млекопитающих
в свете принятой в 1992 году в Рио-де-Жанейро Конвенции ООН о биологическом
разнообразии (Программа действий ..., 1993), подписанной Россией, является
самостоятельной большой задачей, которую призваны решать различные научноисследовательские учреждения. В названной выше Конвенции ООН в качестве одной из
задач наряду с осуществлением оценки состояния биоразнообразия и разработкой мер по
его сохранению постулируется проведение долгосрочных исследований значения
биологического разнообразия для экосистем (о чем мы писали в начале). Однако,
параллельно эти исследования позволяют использовать полученные данные в
прикладных целях, одной из которых является осуществление экологического
мониторинга, его биологического блока. Только исчерпывающие знания о прошлом и
настоящем состоянии фаун (в том числе, териофауны) позволяют, построив
ретроспективный ряд, сформулировать определенные закономерности, которые, будучи
заложенными в прогностическую модель, дадут возможность предсказать будущее
состояние фаун и биогеоценозов, выработать правильную стратегию поведения человека
в области природопользования. Такие экстраполирующие модели чрезвычайно важны и
являются одними из основных результатов осуществления экологического мониторинга.
Определенную помощь в построении таких моделей могли бы оказать данные
палеонтологии, оперирующие с информацией о состоянии фаун и биогеоценозов в
67
прошлые эпохи, свидетельствующие об определенных тенденциях в их динамике. Такой
исторический метод заключается в изучении прошлого для понимания настоящего
(Смирнов, 1988). В то же время, для реконструкции ландшафтно-климатической
обстановки прошлого (что важно для прогностических экологических моделей)
используются методы актуализма и ареалогический, использующие данные о биологии
современных видов и их распространении в прошлом.
На пути решения этой задачи, по мнению Н.Г.Смирнова (1988), стоит по крайней
мере четыре существенных препятствия: 1) заметное количество случаев, когда в
древних фаунах сосуществовали формы, ареалы которых в настоящее время имеют
взаимоисключающие характеристики; 2) обусловленность границ ареалов не только, а,
может быть, даже не столько ландшафтно-климатическими факторами, сколько
биотическими отношениями; 3) высокая эвритопность многих современных видов и
родов; 4) возможные, а в ряде случаев бесспорные факты исторической динамики
экологических свойств видов и связанная с этим динамика ареала. С учетом всего этого,
млекопитающие с их огромными адаптивными возможностями могут служить скорее не
индикаторами палеоусловий (важных для экологического мониторинга), а прекрасным
объектом для исследования явлений экогенеза (Смирнов, 1988).
Однако, сказанное выше вовсе не означает полный отказ в экологическом
мониторинге от исторического метода. Напротив, он дает чрезвычайно много полезной
информации о влиянии тех или иных факторов на фаунистические комплексы и среду
обитания в целом в сравнительно недавнем прошлом, включающем в себя экологически
адекватный, сопоставимый с настоящим биологический материал.
Так, например,
особый интерес к голоценовой истории развития природной среды вообще и
териофауны в частности вызван, с одной стороны, появлением в это время
антропогенного фактора, а с другой - тем, что с начала голоцена существуют и
развиваются современные типы экосистем, современная териофауна (Косинцев, 1988).
Сейчас уже вполне определенно можно сказать, что формирование современной
териофауны Западной Сибири шло под влиянием нескольких факторов. Так, сокращение
ареалов кулана, лося, косули, сайги, северного оленя, кабана, соболя, куницы, бобра,
медведя и вымирание дикой лошади произошло под влиянием антропогенного фактора.
Исчезновение плейстоценовых реликтов - тура и зубра, а также благородного оленя
68
связано, вероятно, с воздействием двух факторов: ухудшение климата в начале позднего
голоцена вызвало сокращение ареалов, а охота привела к их исчезновению (Косинцев,
1988). И.Г.Пидопличко (1951) с негативным влиянием человека-охотника связывает и
исчезновение мамонта, шерстистого носорога, овцебыка и ряда других видов, которые
по некоторым данным могли дожить до нашей эры. Эти выводы тем более важны,
потому что не утратили свою актуальность. Так, по мнению Е.Е.Сыроечковского (1986),
именно появление домашнего оленеводства в Западной Сибири после X-XI вв. явилось
причиной практически полного исчезновения тундрового северного оленя в Тюменской
области. Совместное действие антропогенных и климатических факторов и в настоящее
время определяют флуктуации численности и ареалов таких видов как косуля или
барсук. Таким образом, изучение настоящего, исторического и доисторического
прошлого фаунистических комплексов и отдельных видов тех или иных регионов не
только может, но и должно использоваться при разработке системы регионального
экологического мониторинга.
V.2. ИСТОРИЯ ФАУНИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Первоначальные сведения по видовому составу и биологии млекопитающих
данного региона накапливались коренными народами в процессе их повседневной
деятельности. Эти сведения глубоко зашифрованы в укладе жизни и религиозных
воззрениях самодийских, угорских и тюркских народов (Головнев, 1995 и др.), нашли
свое отражение в топонимике (Будьков, Лезин, 1989; Лезин, 1995; Бакулин, Козин, 1996
и др.). Безусловно, в поле зрения первобытных охотников попадали лишь виды,
имевшие для них конкретную практическую ценность, как объекты промысла или
потенциальная опасность.
Существенно расширился объем данных о природе края и его животном населении в
исторический период: с приходом в Западную Сибирь русских - «служилых» людей,
начиная с XIV века (поход А.Абакумовича и С Ляпы в 1364 г и др.). Они также
руководствовались чисто утилитарными целями: определяли объемы налогов с местного
населения в царскую казну. Так в 17 веке и позднее эти знания обеспечивали
69
выполнение задач по сбору ясака (Скалон, 1951). С 1675 года, благодаря Н.Спафарию,
появились первые письменные сведения о некоторых млекопитающих Западной Сибири
(Лаптев, 1958). Но научные исследования начались лишь с академических экспедиций
П.С.Палласа в 1771, 1786 и 1788 годах. Именно эти экспедиции (Паллас, Зуев, Лепехин,
Миддендорф, Кастрен и др.) подвели итог тогдашних знаний о териофауне региона,
коснувшись и непромысловых видов. Во второй половине XIX века зоологические
исследования были продолжены учеными первого созданного в Сибири Томского
университета, а териологические исследования стали носить систематический характер
благодаря деятельности Н.Ф.Кащенко (Лаптев, 1958). Существенный вклад в изучение
животного мира тайги Тюменской области внесли И.И.Барабаш-Никифоров (1937),
В.Н.Скалон (1935, 1936 и др.), В.В.Раевский (1947), А.П.Кузякин (1935, 1950) и другие.
Обобщением трудов по млекопитающим таежной зоны Западной Сибири можно считать
монографию И.П.Лаптева (1958), которая, однако, лишь отчасти касалась Тюменской
области и, естественно, не обладала исчерпывающими данными.
Южно-таежные, подтаежные и лесостепные районы тогдашней Тобольской
губернии в конце XIX века исследовались И.Я.Словцовым (1892) и М.Д.Рузским (1897),
а в 60-е годы нашего столетия юг Тюменской области изучался сотрудниками областной
СЭС (Попов, Зуевский, 1965) и учеными Тюменского педагогического института
(Пучковский, 1989).
Л.П.Никифоров (1956, 1959), В.П.Стариков (1997) исследовали
население млекопитающих Тоболо-Ишимской лесостепи (в том числе и в южной части
Тюменской области).
В наибольшей
Субарктики
Б.М.Житкова
мере к настоящему времени изучена, пожалуй, териофауна
(Полярный
(1913),
Урал
и
полуостров
К.К.Флерова
(1933),
Ямал)
благодаря
Т.Н.Дунаевой,
исследованиям
В.В.Кучерука
и
В.И.Осмоловской (1948), многочисленным работам сотрудников Института экологии
растений и животных УрО РАН, начатым в конце 50-х годов под руководством
С.С.Шварца (Рахманин, 1959; Шварц, 1963; Млекопитающие Ямала и Полярного Урала,
1971; Материалы по фауне Субарктики Западной Сибири, 1978; Численность и
распределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих территорий, 1981;
Материалы отчетных сессий лаборатории популяционной экологии, 1968, 1971 и др.).
С.В.Ельшиным (1983) исследовано население мелких млекопитающих Приобского
70
Севера. На основании имеющегося к тому времени литературного, ведомственного и
собственного полевого материала в 1994 году С.П.Арефьевым, С.Н.Гашевым и
А.Г.Селюковым
(1994)
была
предпринята
попытка
составления
полного
фаунистического списка позвоночных Тюменской области, а в 1997 году автор
настоящей работы (Гашев, 1997 б) опубликовал сводку по фауне млекопитающих
области. По мере дальнейшего накопления фактического материала по видовому
составу, распространению, а главное - численности млекопитающих на территории
Тюменской области (Равкин и др., 1996; Жилин, 2002; Сорокина, 2003 и др.) дополнялся
фаунистический список, уточнялась картина зоогеографического деления региона. В
результате возникла настоятельная потребность обобщения имеющегося материала,
связанная в том числе и с поставленными задачами создания сети регионального
экологического мониторинга, основывающегося на точной картине прошлого и
настоящего состояния фауны области, на выявленных тенденциях и закономерностях
изменения биологического разнообразия.
V.3.ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
В соответствии с зоогеографическим районированием суши по Мензбиру-СеменовуГептнеру-Пузанову, территория Тюменской области относится к Европейско-Обской
подобласти
Европейско-Сибирской
области
Палеарктического
подцарства
Голарктического царства и расположена на Западно-Сибирской низменной равнине, в
северо-западной части примыкая к Уральским горам. По Ю.А.Мекаеву (1987),
исследуемая территория входит в состав Арктической (север Ямала и Гыдана),
Циркумбореальной (большая часть) и Сахаро-Гобийской (крайний юг) подобластей
Голарктической области.
Из-за равнинности большей части Тюменской области в ее пределах хорошо
выражена широтная зональность, которую нарушает лишь большая заболоченность
(Сыроечковский, Рогачева, 1975). В соответствии со схемой деления Западно-Сибирской
равнинной страны на ландшафтные зоны и подзоны, предложенной Н.А.Гладковым
(Атлас Тюменской области, 1971), выделяются следующие подразделения (с севера на
юг): арктическая акватория (воды Карского моря и глубоко вдающихся в сушу заливов);
71
тундра (арктическая, типичная и южная); лесотундра; тайга (северная, средняя и южная);
подтайга (зона мелколиственных и смешанных лесов); лесостепь (северная и средняя).
Территорию Урала мы делим на Полярный (к югу до истоков рек Сыни и Хулги),
Приполярный (далее на юг до истоков р.Няйс) и Северный (переходящий к югу на
территорию Свердловской области). Кроме того, в пределах Уральской горной страны
можно выделить тундровый и лесной высотные пояса (Рис. 9).
Рис.9. Схема териологического районирования Тюменской области.
0.Арктическая акватория: 0а.- Карско-Байдарацкая провинция, 0б.- Гыданско-Обская
провинция; 1.Арктическая тундра: 1а.- Ямальская пров., 1б.- Гыданская пров.; 2.Типичная
тундра: 2а.- Байдарацко-Ямальская пров., 2б.- Гыданско-Тазовская пров.; 3.Южная тундра: 3а.Южно-Ямальская пров., 3б.- Нижне-Тазовская пров.; 4.Лесотундра: 4а.- Обская пров., 4б.Пуровско-Тазовская пров.; 5.Северная тайга: 5а.- Зауральская пров., 5б.- Надымско-Пуровская
пров., 5в.- Тазовская пров.; 6.Средняя тайга: 6а.- Сосьвинская пров., 6б.- Белогорская пров., 6в.Сургутская пров., 6г.- Вахско-Тазовская пров., 6д.- Юганская провинция; 6е. – Кондинская
пров., 7.Южная тайга: 7а.- Носкинская пров., 7б.- Демьянская пров., 7в.- Северо-Вагайская
пров.; 8.Подтайга: 8а.- Тюменская пров., 8б.- Вагайско-Ишимская пров.; 9.Северная лесостепь:
9а.- Исетская пров., 9б.- Ишимская пров.; 10.Средняя лесостепь: Армизоно-Сладковская пров.;
11.Полярный Урал; 2.Приполярный Урал; 13.Северный Урал (по всей горной стране: а.- горнотундровая подзона, б.- горно-таежная подзона).
Установленные нами (Болховских, Гашев, 2001) границы указанных выше
ландшафтных зон и подзон достаточно хорошо согласуются с северными или южными
границами ареалов ряда вида позвоночных животных (амфибий, рептилий, птиц и
млекопитающих), в еще большей степени коррелируют с набором соответствующих
фаунистических комплексов, но иногда несколько различаются с принятым делением
исследуемой территории (например, по лесорастительному принципу (Смолоногов,
Вегерин, Колесников, 1970)), однако, на наш взгляд, точнее отражают именно
зоогеографическое районирование Тюменской области. Такое же несоответствие границ
выделенных пространственно-типологических таксонов населения позвоночных с
ландшафтным
и
геоботаническим
делением
отмечают
для
Западной
Сибири
И.К.Лопатин (1980) и Ю.С.Равкин с соавторами (1998). Как заметил Ю.И.Чернов (1975),
обсуждая
вопрос
о
соотношении
зоогеографических
и
ландшафтных
границ:
«Утверждение тождества зоогеографических и ландшафтных границ фактически
означает
отказ
от
самостоятельного
зоогеографического
районирования.
Если
зоогеографические границы всегда совпадают с ландшафтными, то, естественно, нет
никакого смысла в специальном зоогеографическом районировании. Зоогеографам
остается «населять» физико-географические подразделения животными».
Наряду с указанными выше зонами и подзонами вполне определенно выделяются
интразональные пойменные комплексы животных, пронизывающие практически всю
территорию области с юга на север вдоль русел рек Тобола, Иртыша и Оби (Рис. 9).
Поймы рек как интразональный биотоп имеют особо важное значение как места
концентрации, стации переживания и пути проникновения животных в сопредельные
природные зоны (Телегин, 1963; Бойков, 1981). Высокие же коренные берега пойм
крупных рек являются естественными границами между отдельными подзонами и
провинциями.
В пределах зонально-подзонального зоогеографического районирования в качестве
отдельных провинций выделяются территории, определяемые только на сходстве и
различиях фаунистических комплексов каждой из них (Рис. 9). Результаты такого
деления территории представляются достаточно убедительными (Рис.10, 11), из них,
например, видно, что тундровые провинции четко дифференцируются от лесных.
Евклидоворастояние
4
4
3.8
3.8
3.6
3.6
3.4
3.4
3.2
3.2
3
3
2.8
2.8
2.6
2.6
2.4
2.4
2.2
5а 5б 5в 4б 4а 3б 3а 2б 2а 1б 1а
2.2
Рис. 10. Дендрограмма сходства видового состава млекопитающих зоогеографических провинций севера Западной Сибири (обозначение провинций
см. на Рис. 9).
10 9б 9а 8а 8б 7в 7а 7б 6д 6е 6а 6г 6в 6б 5в 5б 5а 4б 4а 3б 3а 2б 2а 1б 1а 0б 0а
Рис.11. Дендрограммы сходства (по парной корреляции Пирсона) териофаун отдельных
провинций Тюменской области с учетом обилия видов (обозначения см. на Рис. 9).
75
Знаменательно, что без учета обилия видов (Рис.10) лесотундра оказываются ближе
к лесным территориям, чем к тундровым, а с учетом обилия этих видов (Рис.11) –
лесотундра объединяется с южными тундрами.
При этом дистанции (по териокомплексам) между отдельными провинциями в
пределах одной подзоны могут превосходить таковые между отдельными подзонами и
даже зонами (Рис. 11), что, на наш взгляд объясняется историей формирования этих
териокомплексов и наличием или отсутствием
между соседними провинциями
серьезных преград для обмена фаунистическими компонентами.
Все это, на наш взгляд, подтверждает необходимость и объективность такого
деления, отражающего в определенной мере не только природные особенности
территории, но также древнюю и современную историю формирования фаунистических
комплексов.
V.4. ФАУНА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
V.4.1. Современный видовой состав фауны млекопитающих
Периодизация голоцена, принятая нами, включает два периода: доисторический (до
XIV века н.э.) и исторический (после XIV века), включающий и современный период (с
начала XX столетия). Видовой состав фауны млекопитающих Тюменской области в
исторический период, а также характер распределения видов по зоогеографическим
зонам и подзонам представлены в таблице 5. Всего в фаунистическом списке для этого
периода представлено 96 видов (Гашев, 2001 б), но поскольку на исследуемой
территории некоторые виды животных из этого списка за последнее столетие не
встречались, а численность их в сопредельных районах существенно сократилась, не
оставляя надежд на существенное расширение ареала и появление в пределах области,
мы считаем их «вероятно исчезнувшими». К числу таких видов относятся степная
пищуха, степной сурок (Бибиков, 1989), малый суслик (Рузский, 1897), несмотря на то,
что последний расширяет свой ареал, в том числе и в северном направлении (Исмагилов,
1974), тарбаганчик (Рузский, 1897; Каталог млекопитающих СССР, 1981). И все же мы
считаем нужным включить их в фаунистический список именно как пример видов,
исчезнувших в историческое время.
76
В.Л.Динец и Е.В.Ротшильд (1996) без ссылок на конкретные места встреч
распространяют на часть территории Тюменской области ареалы таких видов, как рыжая
вечерница (Nyctalus noctula) и малая белозубка (Crocidura suaveolens). Учитывая, что эти
виды в исторический период на территории области никем не отмечались, а карты в
работе названных выше авторов слишком мелки, что привело к искажению ареалов и
некоторых других видов, мы считаем невозможным включение этих трех видов в
фаунистический список Тюменской области. Не включаем мы в современный
фаунистический список пятнистого оленя (Cervus nippon), яка (Bos mutus) и
первобытного бизона (Bison priscus), разводимых в вольерах на территории Тюменской
области. Последнего в 1998 году завезли из Канады на Полярный Урал для
реакклиматизации, однако, этих бизонов большинство систематиков рассматривает как
подвид современного американского Bison bison L., 1758.
Таким образом, в настоящее время на территории области могут быть встречены 92
вида млекопитающих из 8 отрядов, которые и составляют современный фаунистический
список млекопитающих Тюменской области. Более трети всех видов составляют
грызуны, второе и третье места принадлежат соответственно хищным и насекомоядным
(Рис. 12).
Парнокопытн.
Ластоногие
Рукокрылые
Насекомоядн.
Хищные
Зайцеобразн.
Китообразные
Грызуны
Рис. 12. Доля представителей отдельных отрядов млекопитающих
в териофауне Тюменской области.
Аннотированные
списки
приведены в Приложении 4.
видов
всех
млекопитающих
Тюменской
области
77
Таблица 5
N
ФАУНА И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ИСТОРИЧЕСКИЙ ПЕРИОД
(Номера природных зон и подзон здесь и далее см. по Схеме зоогеографического районирования Тюменской области на Рис.9)
Вид животного
Природные зоны и подзоны
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Примечан.
12
13
Отряд Насекомоядные (Insectivora)
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
Обыкновенный крот (Talpa europaea L., 1758)
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
Прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie, 1825)
22.
23.
24.
25.
Заяц-беляк (Lepus timidus L., 1758)
Сибирский крот (Talpa altaica Nikolsky, 1883)
Русская выхухоль (Desmana moschata L., 1758)
Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L., 1758)
Ушастый еж (Erinaceus auritus Gmelin, 1770)
Тундряная бурозубка (Sorex tundrensis Merriam, 1900)
Бурая бурозубка (Sorex roboratus Hollister, 1913)
Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm., 1780)
Малая бурозубка (Sorex minutus L., 1766)
Крупнозубая бурозубка (Sorex daphaenodon Thomas,1907)
Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov, 1924)
Средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788)
Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758)
Обыкновенная кутора (Neomys fodiens Pennant, 1771)
-
+
+
-
++
?
+
+
-
+
?
++
+
+
+
+
+
+
+
+
++
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
++
+
+
+
++
++
++
++
++
++
++
+
++
+
+
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
+
+
++
++
++
++
++
++
++
++
++
++
+
+
++
++
++
++
++
++
++
++
?
+
++
+
+
+
+
+
++
++
+
+
+
?
+
+
+
+
?
+
++
++
?
++
+
+
+
+
+
+
+
+
++
+
+
+
++
++
++
++
++
++
+
+
+
++
++
++
++
-
-
-
-
-
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
?
+
?
+
+
+?
+
?
+
-
-
?
?
+
?
-
-
+
-
+
-
++
-
++
-
++
-
++
-
++
-
++
-
++
+
-
++
+
(?)
-
+
++
++
+
++
+
-
-
-
-
+
+
-
+
++
++
-
+
++
++
-
+
++
++
-
+
++
++
-
?
+
+
-
(?)
+
+
-
+
++
++
-
+
++
++
-
Отряд Рукокрылые (Chiroptera)
Водяная ночница (Myotis daubentoni Kuhl, 1819)
Усатая ночница (Myotis mystacinus Kuhl, 1819)
Ночница Брандта (Myotis brandti Eversmann, 1845)
Бурый ушан (Plecotus auritus L., 1758)
Северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keyserl.&,1839)
Двуцветный кожан (Vespertilio murinus L., 1758)
Отряд Зайцеобразные (Lagomorpha)
Заяц-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778)
Малая пищуха (Ochotona pusilla Pallas, 1768)
Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas, 1811)
Отряд Грызуны (Rodentia)
26.
27.
28.
29.
Летяга (Pteromys volans L., 1758)
Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L., 1758)
Азиатский бурундук (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769)
Малый суслик ( Citellus pygmaeus Pallas, 1778)
78
30.
31.
32.
33.
Большой суслик (Citellus major Pallas, 1778)
Краснощекий суслик (Citellus erythrogenis Brandt,1841)
Степной сурок (Marmota bobac Muller, 1776)
Западносибирский речной бобр (Castor fiber phoheli Serebr.,1929)
европейский бобр ( Castor fiber orientoeuropaeus Lavrov, 1974)
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
Степная мышовка (Sicista subtilis Pallas, 1773)
63.
64.
65.
Белуха (Delphinapterus leucas Pallas, 1776)
Лесная мышовка (Sicista betulina Pallas, 1778)
Большой тушканчик (Allactaga jaculus Pallas, 1778)
Тарбаганчик (Alactagulus pygmaeus Pallas, 1778)
Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall., 1811)
Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771)
Домовая мышь (Mus musculus L., 1758)
Мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771)
Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)
Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas,1770)
Хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni Bran,1859)
Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pallas, 1773)
Джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pallas, 1770)
Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L., 1758)
Ондатра (Ondatra zibethica L., 1766)
Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund,1847)
Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780)
Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779)
Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas, 1773)
Копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus Pallas, 1779)
Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr, 1792)
Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844)
Водяная полевка (Arvicola terrestris L., 1758)
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779)
Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776)
Пашенная полевка (Microtus agrestis L., 1761)
Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pallas, 1779)
Восточноевропейская полевка (M.rossiaemeridionalis Oghev, 1924)
Полевка Миддендорфа(Microtus middendorffi Poljak.,1881)
-
+
++
++
+
+
+
?
?
++
++
?
++
+
++
+
+
+
+
+
++
++
++
++
++
?
++
(+)
+
+
+
++
+
++
++
++
+
++
++
++
++
++
?(+)
+
+
+
+
++
+
++
+
?
+
++
+
++
++
+
+
++
?
+
+
++
++
++
+
+
++
?
++
++
?
++
++
+
+
+
+
++
++
+
+
++
++
+
++
?
++
++
++
?
++
++
++
-
+
(+)
++
++
++
++
++
++
++
?
++
++
++
++
++
+
++
++
++
+
-
+
+
(+)
+
++
+
++
+
++
++
++
?
?
+
++
++
?
+
+
?
++
++
++
++
+
-
+
+
(+)
(?)
?
+
+
(?)
+
+
+
+
+
+
?
?
+
++
++
?
+
+
++
++
++
+
?
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
++
++
+
+
?
+
?
+
++
+
+
+
++
+
++
+
++
+
+
++
++
-
+
+
+
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
-
-
-
-
-
-
Отряд Китообразные (Cetacea)
Нарвал (Monodon monoceros L., 1758)
Косатка (Orcinus orca L., 1758)
*
79
66.
67.
Гренландский кит (Balaena mysticetus L., 1758)
68.
69.
70.
71.
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
82.
83.
84.
85.
86.
87.
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray,1834)
88.
89.
90.
91.
Атлантический морж (Odobenus rosmarus L., 1758)
Финвал (Balaenoptera physalus L., 1758)
+
?
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
+
-
++
++
+
+
+
++
+
-
++
++
+
+
+
++
+
?
-
++
++
++
+
+
++
++
+
-
++
++
++
+
?
+
++
++
+
+
+
+
+
++
++
++
?
+
++
+
++
(+)
?
+
+
++
?
+
+
++
++
++
++
++
++
+
++
+
++
?
+
+
++
+
+
+
++
++
++
++
+
++
+
++
+
++
+
++
+
++
++
+
?
++
+
+
++
?
++
+
++
(+)
++
?
++
++
+
++
+
++
?
++
?
?
++
?
++
+
++
(+)
+
++
++
+
+
?
++
++
+
+
?
++
+
+
(?)
?
++
++
?
+
+
+
+
+
+
+
++
+
+
+
+
+
++
++
+
+
+
++
+
(+)
+
+
+
+
?
++
++
++
++
+
++
+
++
+
++
+
+
++
+
+
+
+
+
+
+
?
+
+
+
-
+
+
-
?
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
*
*
Отряд Хищные (Carnivora)
Волк (Canis lupus L., 1758)
Песец (Alopex lagopus L., 1758)
Лисица (Vulpes vulpes L., 1758)
Корсак (Vulpes corsac L., 1768)
Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758)
Белый медведь (Ursus maritimus Phipps, 1774)
Соболь (Martes zibellina L., 1758)
Лесная куница (Martes martes L., 1758)
Росомаха (Gulo gulo L., 1758)
Горностай (Mustela erminea L., 1758)
Ласка (Mustela nivalis L., 1766)
Колонок (Mustela sibirica Pallas, 1773)
Европейская норка (Mustela lutreola L., 1761)
Американская норка (Mustela vison Schreber, 1777)
Лесной хорь (Mustela putorius L., 1758)
Степной хорь (Mustela eversmanni Lesson, 1827)
Барсук (Meles meles L., 1758)
Речная выдра (Lutra lutra L., 1758)
Рысь (Lynx lynx L., 1758)
*
Отряд Ластоногие (Pinnipedia)
Морской заяц (Erignathus barbatus Erxleben, 1777)
Кольчатая нерпа (Phoca hispida Schreber, 1775)
Лысун (Phoca groenlandica Erxleben, 1777)
*
Отряд Парнокопытные (Artiodactyla)
Кабан (Sus scrofa L., 1758)
92.
?
?
+
++
++
++
Сибирская
косуля
(Capreolus
capreolus
L.,
1758)
93.
+
+
++
++
++
(+)
(+)
Лось (Alces alces L., 1758)
94.
?
+
+
++
++
++
++
++
++
++
+
++
++
Северный олень (Rangifer tarandus L., 1758)
95.
+
?
?
+
+
+
+
?
?
Овцебык (Ovibos moschatus Zimm., 1780)
96.
+
?
Примечание: ++ вид обычен; + вид встречается; ? вид возможно встречается; ( ) вид был известен в историческом прошлом, сейчас, возможно, исчез; * вид из Красной
книги РФ.
80
V.4.2. Плейстоценовая фауна млекопитающих
В силу ряда причин: некоторая диспропорция палеонтологической изученности
территории Тюменской области - ее южные районы охарактеризованы несравнимо более
подробно, чем северные, в том числе и из-за ямальской трансгрессии и ряда
последовательных наступлений ледников в северной части территории, а также
существенная неравномерность в изучении фаун отдельных эпох плейстоцена, последовательная реконструкция пространственно - временной динамики ареалов
млекопитающих Западной Сибири представляется, по мнению Н.Г.Смирнова (1988),
пока невозможной. Поэтому мы не останавливаемся подробно на доисторическом этапе
формирования териофауны области, а сошлемся на ряд специальных
работ,
посвященных этой проблеме (Малеева, 1970; Смирнов, 1976; Зажигин, 1980; Смирнов,
Большаков, Бородин, 1986; Бородин, 1988; Малеева, Стефановский, 1988 и др.),
обозначив лишь основные этапы формирования териофауны области и приведя перечень
основных видов, обитавших на территории Тюменской области на рубеже плейстоценаголоцена.
В формировании териофауны Западной Сибири Н.Г.Смирнов с соавторами (1986)
выделяют два основных этапа:
1) плейстоценовый - в это время южные границы тундрового комплекса млекопитающих
доходили до 640 с.ш., а южнее располагались тундро-степи и степи;
2)
послеплейстоценовый
(голоценовый)
-
период
образования
таежно-лесного
комплекса, а П.В.Косинцев (1999), кроме того, указывает на автохтонную и
миграционную составляющие процесса формирования териофауны севера Западной
Сибири. При этом, применительно к голоценовой истории фаунистических комплексов
остро стоит вопрос: на каком из этапов развития голоценовые сообщества утратили те
или иные черты, унаследованные от плейстоценовых экосистем (Смирнов и др., 1999).
Обобщая
различные
литературные
данные
(Пидопличко,
1951;
Каталог
млекопитающих..., 1981; Малеева, 1983; Смирнов, Большаков, Бородин, 1986; Малеева,
Стефановский, 1988; Природа Тюменского..., 1991; Косинцев, Ситников, 1998,
Косинцев, 2001, Воробьев, 2001 и др.), можно представить следующий список позднеплейстоценовых млекопитающих Тюменской области:
81
Insectivora
1. Sorex sp. (сборная группа, представители которой встречались в закрытых
стациях к югу от низовий р.Итрыш)
2. Desmana sp. (встречались в поймах рек северной части Среднего Урала и,
возможно, к югу от низовий р.Иртыш)
Lagomorpha
3. Lepus timidus. (встречались в поймах рек к югу от низовий р.Иртыш c голоцена)
4. Lepus tanaiticus (до начала голоцена обитали по всей территории
современной Тюменской области)
4. Ochotona cf. pusilla (фактического подтверждения нет, но возможны
ископаемые находки на юго-западе области)
5. Ochotona sp. (встречались в степях к югу от низовий р.Иртыш)
Rodentia
6. Citellus sp. (встречались в степях к югу от низовий р.Иртыш)
7. Spermophillus sp. (возможно встречались в южных лесостепных и степных
районах области)
8. Marmota cf. bobac (встречались в степях в южных районах области)
9. Castor fiber (встречались в поймах рек к югу от Нижнего Приобья)
10. Allactaga ex gr. jaculus (возможно обитание в степях юга области)
11.Allactaga sp. (встречались в степях территории юга современной
Тюменской области)
12.Alactagulus sp. (встречались в южных степных районах)
13. Cricetulus ex gr. migratorius (фактов обнаружения нет, но возможны
находки на юге области)
14. Сlethrionomys sp. (?sp.nov.) (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)
15. Clethrionomys cf. rufocanus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)
16. Clethrionomys ex gr.glareolus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)
17. Clethrionomys cf. glareolus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)
18. Clethrionomys sp.(exgr.rutilus)(в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)
19. Clethrionomys cf. rutilus (в лесных стациях к югу от низовий р.Иртыш)
20. Eolagurus cf. luteus (возможны находки на юге Тюменской области или в
82
прилегающих регионах)
21. Eulagurus sp. (известны из низовий р.Вагай)
22. Lagurus cf. lagurus (известен из степей к югу от низовий р.Иртыш)
23. Dicrostonyx torquatus (встречались в тундрах области)
24. Dicrostonyx guilielmi (встречались в тундрах области )
25. Lemmus cf. sibiricus (встречались в тундрах области )
26. Mimomys ex gr. savini (известны из приречных стаций низовий р.Вагай)
27. Mimomys aff. pusillus (известны в области со среднего течения р.Иртыш)
28. Arvicola cf. terrestris (встречались по поймам рек к югу от низовий
р.Иртыш)
29. Microtus gregalis (тундро-степи территории всей области)
30. Microtus oeconomus (околоводные стации к югу от низовий р.Иртыш)
31. Microtus agrestis (увлажненные стации к югу от низовий р.Иртыш)
32. Microtus ex gr. arvalis-agrestis (известны к югу от низовий р.Иртыш)
33. Microtus ex gr. arvalis (известны к югу от низовий р.Иртыш)
34. Microtus sp. (известны к югу от низовий р.Иртыш)
35. Microtus ex gr. middendorffii-hyperboreus (в тундрах к северу от р.Иртыш)
Carnivora
36. Canis lupus (открытые стации всей области)
37.Alopex lagopus (тундры всей области)
38.Vulpes vulpes (обитали в гиперборейной и южной зонах области)
39. Vulpes corsac (фактов нахождения нет, но возможны находки в степных
стациях юга области)
40.Gulo gulo (открытые стации всей области)
41.Mustelidae gen. (мелкая форма)(известны из пойм Среднего Зауралья)
42. Ursus arctos (встречались по всей территории современной Тюменской
области)
43. Ursus spelaeus (известен из районов Урала и Северного Зауралья)
44. Ursus rossicus (известна находка под г.Н.Тавда)
45. Crocuta spelaea (тундро-степи Северного Зауралья)
46. Pantera spelaea (известен из района Среднего Зауралья)
83
Pinnipedia
Находок из вод Бореального бассейна нет
Proboscidea
47. Mammuthus primigenius (тундро-степи всей области)
Perissodactyla
48. Equus sp. (тундро-степи всей области)
49. Coelodonta antiquitatis (тундро-степи всей области)
Artiodactyla
50. Alces alces (болотно-лесной вид территории современной Тюменской
области к югу от низовий р.Иртыш)
51. Rangifer tarandus (тундро-степи всей области)
52. Megaloceros giganteus (долины в лесостепи к югу от низовий р.Иртыш)
53. Bison priscus (луга и степи всей области)
54. Saiga tatarica (степные местообитания юга современной Тюменской
области)
55. Ovibos palantis (в тундровых и перигляциальных фаунах области).
Фактические подтверждения обитания ряда видов из приведенного выше списка в
настоящее время отсутствуют, но находки их в сопредельных регионах позволяют
считать вероятным их встречи в исследуемом регионе.
Таким образом, на территории современной Тюменской области по имеющимся
находкам в конце плейстоцена обитало около пяти десятков видов млекопитающих, 19
из которых в настоящее время можно считать вымершими (). Еще часть видов из
приведенного выше списка к концу 20 столетия исчезли с территории области.
Справедливости ради отметим, что в результате акклиматизации 3 вида из исчезнувших
сейчас восстанавливаются в регионе (это выхухоль, бизон и овцебык).
V.4.3. Формирование современной фауны млекопитающих
По представленности видов млекопитающих, обитающих на Западно-Сибирской
равнине и примыкающей к ней арктической акватории в современности, Тюменская
область занимает первое место в регионе - 89 % всех млекопитающих. Но в целом фауну
84
Западной Сибири можно считать достаточно бедной, особенно по сравнению с фауной
Восточной Сибири. Основной причиной бедности териофауны Западной Сибири
являются последствия ямальской трансгрессии, покрывшей весь север водами
Бореального бассейна, и последующих плейстоценовых оледенений, самое мощное из
которых - самаровское, охватило более половины суши исследуемой территории, создав
дополнительно значительный подпрудный бассейн на р.Оби (Старков, Тюлькова, 1996),
а также относительная отдаленность горных рефугиумов, питающих миграционный
поток в голоцене. Теплолюбивая фауна была существенно обеднена во время
четвертичных оледенений, когда на территории области распространились тундровые,
лесотундровые и перигляциальные ассоциации, а современное животное население
стало формироваться после исчезновения ледников и с формированием таежно-лесного
комплекса в позднеплейстоценовое время и в голоцене, однако, нет оснований говорить
о чередовании фаунистических комплексов ледниковых и межледниковых эпох
(Смирнов, Большаков, Бородин, 1986), шла лишь их трансформация на конкретных
территориях за счет включения или выпадения некоторых видов в результате сдвига
ареалов в северном или южном направлениях вслед за смещением границ природноклиматических зон. Причем, наряду с автохтонами шло заселение Западной Сибири и с
запада, и с востока (этот процесс продолжается и в настоящее время). Именно поэтому
фауна Западной Сибири вообще (Шварц, 1989) и фауна млекопитающих Тюменской
области, в частности, имеют смешанный европейско-восточносибирский характер,
представляя
комплекс
восточносибирского
видов
европейских
происхождения
и
бореальных
лесов,
североатлантических
ряда
видов
видов.
Процесс
проникновения видов на территорию Тюменской области с востока и с запада
продолжается и в настоящее время, а благодаря все большему освоению этой
территории человеком, наметился вектор заселения европейскими видами и более
северных территорий (обыкновенная полевка, рыжая полевка и др.). По числу видов в
Тюменской области доминируют представители европейского типа фауны, кроме
северной тайги, где их сменяют сибирские виды на общем фоне транспалеарктического
ранга,
а
в
Субарктике
эти
особенности
фауны
ослабевают,
уступая
место
циркумполярным закономерностям. Видов-эндемиков в териофауне Тюменской области
нет. Преобладание европейского компонента в целом по области мы объясняем
85
наличием опережения по времени наступления и отступления ледников в Евразии в
западных районах по сравнению с восточными (Пузанов, 1938).
В целом закономерности распределения видов териофауны Тюменской области в
исторический и современный периоды по эколого-географическим признакам видны из
таблицы 6.
Таблица 6.
Распределение видов териофауны Тюменской области по экологогеографическим признакам
Космополиты
3
Полярные
Бореальные
Температноаридные
Циркумполярные и
бореальные
11
10
-
ЕвроАзиатские
Европейские
Азиатские
11
1
23
1
12
12
5
2
АзиатскоАмериканские *
1
4
-
Примечание: * - сюда включены и чисто американские виды.
Необходимо отметить и такой компонент фаунистического комплекса, как виды,
целенаправленно акклиматизированные человеком и расселившиеся на исследуемой
территории (выхухоль, ондатра, европейский подвид речного бобра, енотовидная собака
и американская норка), а также виды, восстановленные человеком после их
исчезновения в доисторическое (овцебык) и историческое время (кабан). Видыэвсинантропы (домовая мышь и серая крыса) в своем распространении в Тюменской
области также связаны с деятельностью человека, его жильем, хотя в летнее время и
выселяются в природу.
Особняком стоят домашние животные, существование которых целиком зависит от
человека. Так еще в среднем голоцене на территории Западной Сибири (в основном в ее
южной части) были интродуцированы четыре новых вида - крупный рогатый скот,
домашняя лошадь, овца и коза (Косинцев, 1988). Два первых вида из них имели
природные аналоги в териофауне лесостепной и степной зон - тура и дикую лошадь, два
же последних вида не имели аналогов в аборигенной фауне. Повлияла ли эта
интродукция на териофауну и если повлияла , то как, - пока не ясно (Косинцев, 1988).
Ископаемые останки собаки тоже встречается в тех же месторождениях голоценовой
териофауны. Практика показывает, что этот вид в условиях юга области и даже таежной
зоны может существовать относительно самостоятельно. Так, например, имеются
86
сообщения об образовании устойчивых стай одичавших собак не только в южной
Европе (Бараташвили, 1990), но и в Западной Сибири (Телегин, Ивлева, 1990). В
последнее время поток интродуцентов на территорию области сильно возрос - это
свиньи, кошки, кролики, нутрии из млекопитающих и целый ряд экзотических видов из
разных систематических групп позвоночных. Так, известный тюменский таксидермист
В.Е.Кюкен
рассказывал об обитании в один из 60-х годов в низовьях р.Вагай
сбежавшего из плавучего зоопарка крокодила, который дожил до осени; из птиц
известны случаи обитания летом в г.Тюмени канареек; из млекопитающих - макаки
резус, сбежавшей со станции юных натуралистов и т.д. Безусловно, большинство из них
не могут существовать в естественных условиях без участия человека и по этой причине
не включаются нами в фаунистический список Тюменской области.
Все
сказанное
выше
проиллюстрируем
на
динамике
видового
состава
млекопитающих за последний исторический период, в качестве временных вех выбрав
рубеж 16-17 века и конец 20 столетия (Гашев, 2000 б). Первая связана с периодом
массового проникновения русских служилых людей на территорию нынешней
Тюменской области, а вторая - с последним, наиболее интенсивным этапом ее
промышленного освоения. Конечно, конкретные данные о видовом составе животных на
рубеже 16-17 веков скудны, но имеющиеся, а также ретроспективные данные,
учитывающие не столько данные о наличие отдельных видов (основной облик
териофауны региона сложился уже к середине голоцена), сколько известные факты
появления или исчезновения тех или иных видов, позволяют воссоздать вполне, на наш
взгляд, репрезентативную картину. Общий фаунистический список позвоночных
животных Тюменской области
(без учета человека и домашних животных),
составленный нами для указанного исторического периода, включает в себя 557 видов
позвоночных животных и в т.ч. - 96 видов млекопитающих. Распределение животных на
рубеже 16-17 веках и в конце 20 века приводится в таблице 7.
Конечно же, нужно иметь в виду, что изменения в фауне позвоночных происходили
не только в силу действия антропогенных факторов: сказалось и изменение глобального
климата,
и
естественные
процессы
расселения
видов
(Западная
Сибирь
с
послеледниковых времен постепенно заселяется европейскими, центрально-азиатскими
и восточносибирскими видами). Однако, не вызывает сомнения, что антропогенная
87
трансформация ландшафта способствовала расселению одних видов и сокращала ареалы
других.
Таблица 7.
Фауна позвоночных животных территории Тюменской области
Классы позвоночных
16 – 17 века
Млекопитающие
Всего позвоночных:
85
517
Конец 20
века
92
550
Исчезло
видов
4
7
Появилось
видов
11
40
В отношении таких видов позвоночных, как большой сурок, дрофа, стрепет, авдотка,
исчезнувших с описываемой территории, можно смело констатировать прямое влияние
хозяйственной деятельности человека. Оно же способствовало проникновению на эту
территорию краснощекого суслика, зайца-русака, сизого голубя и многих других. Целый
ряд видов был завезен самим человеком целенаправленно (ондатра, енотовидная собака,
американская норка, овцебык, карп, судак, толстолобик, белый амур и др.) или случайно
(мышь домовая, крыса серая, озерная лягушка, ротан, верховка, уклейка, и т.д.).
Из таблицы 7 видно, что за четыреста лет в целом с территории нынешней
Тюменской области исчезло лишь 7 видов позвоночных и из них 4 вида млекопитающих
(хотя численность многих сохранившихся резко сократилась и судьба этих видов
вызывает тревогу !),
в то же время появилось 40 новых видов, 11 из которых -
млекопитающие. Кстати, подобные закономерности отмечает и К.В.Граждан (2002) в
своей работе по населению птиц Северо-Восточного Алтая за последние 40 лет (из 213
видов птиц 14 видов встречены только в 60-е годы, а 32 вида – только в конце 90-х).
Таким образом, широко муссируемый тезис об обеднении видового состава животного
мира под воздействием антропогенных факторов не выдерживает критики. Однако, сам
факт существенной трансформации видового состава является показателем наличия
антропогенного воздействия (прямого или опосредованного) на фауну, а степень этой
трансформации - показателем силы этого воздействия, и в этом смысле данные
показатели обязательно должны использоваться при оценке экологического состояния
тех или иных территорий в системе экологического мониторинга.
Анализ же качественных изменений в видовом составе (изменение доли
синантропов,
антропофилов
и
антропофобов)
помогает
вынести
суждение
о
направленности изменений среды обитания, составить прогноз возможных дальнейших
88
изменений в фауне. В этом плане современная фауна позвоночных животных
Тюменской области, в целом, и млекопитающих, в частности, значительно обогатилась
синантропами и антропофилами, что, кстати, повышает общий уровень ее устойчивости
к антропогенным факторам.
Однако, при всей важности исторического аспекта биоразнообразие фауны
материковых регионов определяется и современным ей состоянием экосистем и климата
(Гынгазов, Миловидов, 1977), испытывая существенные колебания в ходе различных
климатических эпох голоцена, когда относительно прохладные и влажные периоды
сменяются многовековыми засушливыми и теплыми эпохами. Всего в течение голоцена
отмечено шесть таких крупных изменений. Смены этих эпох влекли и влекут за собой
циклические колебания ареалов многих западносибирских видов, в том числе и
млекопитающих, в северном или южном направлении с последующим возвращением в
исходное положение. Вообще же в силу своей географической открытости с севера и
юга в сочетании с равнинностью Западная Сибирь имеет четкую арктикоконтинентальную детерминацию, что и обуславливает видовое разнообразие различных
природных и зоогеографических зон и подзон Тюменской области.
V.4.4. Географические закономерности в фауне млекопитающих области
Териофауна области крайне бедна на севере и значительно обогащается к югу
(Рис.13), при этом проявляется дифференциация по широте и более слабая (связанная с
продвижением европейских и восточносибирских видов) - по долготе. В Субарктике
ареалы животных вообще носят циркумполярный характер, в зоне тайги это проявляется
реже, а еще южнее отсутствует вовсе. Нарастание видового богатства млекопитающих с
продвижением к югу наблюдается вплоть до южных границ области (подзона средней
лесостепи). Анализ материала показал, что описанная картина не меняется и с учетом
видов, возможно исчезнувших в течение последнего столетия, что позволяет
предположить,
естественные,
что
а
не
причиной
такого
антропогенные
распределения
факторы.
видов
Увеличение
являются
видового
какие-то
богатства
млекопитающих при продвижении с севера на юг в пределах Тюменской области
отмечается и в горных районах Урала. Отметим, что нахождение максимума видового
89
богатства млекопитающих в целом (Лаптев, 1958) и мелких млекопитающих (Равкин и
Процент видов фауны области
др., 1996) в зонах подтайги и лесостепи отмечено для всей Западной Сибири.
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
1
Западно-Сибирская равнина
2
3
4
5
Номера зон и подзон
6
7
Горы Урала
8
9
10
Рис. 13. Распределение видов млекопитающих по зоогеографическим зонам
и подзонам (номера зон и подзон см. на Рис. 9).
Очевидно, что значение отдельных видов млекопитающих, включенных в
формальный список териофауны Тюменской области, неодинаково. В первую очередь,
это связано с количественной представленностью тех или иных видов. Для териофауны
описываемого региона характерна высокая степень доминирования на всех трофических
уровнях, а абсолютными доминантами по численности являются грызуны и
насекомоядные. В зоне тундр такими доминантами являются тундряная бурозубка из
насекомоядных и сибирский лемминг из грызунов (субдоминанты - копытный лемминг
и полевка Миддендорфа); в лесотундре - возможно, полевка-экономка; в таежной зоне
доминирующая роль среди насекомоядных (и всех млекопитающих) с продвижением на
юг переходит к обыкновенной бурозубке, а среди грызунов - к красной полевке
(полевка-экономка и средняя бурозубка занимают субдоминирующее положение); в
подтайге возрастает роль рыжей полевки, которая наряду с полевкой-экономкой прочно
занимает субдоминирующее положение (а в западной части зоны даже выходит в
доминанты среди грызунов), обыкновенная бурозубка сохраняет роль абсолютного
доминанта; в лесостепной зоне на первое место среди грызунов выходят узкочерепная
полевка, полевка-экономка и полевая мышь (в разные годы - один из видов),
90
субдоминирующее положение занимают красная полевка, обыкновенная полевка и
лесная
мышь,
среди
насекомоядных
лидирующее
положение
сохраняется
за
обыкновенной бурозубкой. В горных районах Урала доминантами являются красная и
красно-серая полевки из грызунов (в разных высотных поясах) и тундряная и
обыкновенная бурозубки из насекомоядных (в северных и южных районах, а также в
тундровой и горно-таежной подзонах соответственно). Из мелких млекопитающих шире
всего по числу заселяемых широтных зон и подзон (в лесной части) отмечены тундряная
и малая бурозубки, домовая мышь, полевки: экономка, красная и водяная - они
встречаются повсеместно (Равкин и др., 1996). Из других групп млекопитающих сюда
нужно отнести горностая, ласку, лисицу, волка и лося. Больше всего видов мелких
млекопитающих предпочитает, судя по максимальному среднему обилию, подтаежные
леса (Равкин и др., 1996). Наряду с зональной проявляется и провинциальная
изменчивость распределения млекопитающих. Так, преимущественно в западной части
области обитают (особенно на севере) европейский крот, полевка Миддендорфа, лесной
лемминг, лесная куница, европейская норка и ряд других видов, а в восточной части
области - крот сибирский и бурозубка бурая. Хотя бы в одной из подзон увеличивается
обилие к западу у обыкновенной бурозубки, куторы, лесной мыши, рыжей полевки, а
противоположная тенденция отмечена для равнозубой, тундряной, бурой, средней,
малой и крошечной бурозубок, красной, водяной и темной полевок (Равкин и др., 1996).
Вообще же Б.С.Юдин (1988) отмечал снижение численности к востоку у западнопалеарктических видов и обратную тенденцию у восточно-палеарктических.
В целом, численность мелких млекопитающих в Западной Сибири на 31 %
определяется зонально-подзональными особенностями, на 22 % - облесенностью, на 19
% - составом древостоя и лишь на 2 % антропогенным влиянием (Равкин и др., 2002).
V.4.5. Динамика численности млекопитающих
Изучение динамики численности животных само по себе, уже по определению,
является мониторингом. Однако, принимая как аксиому тот факт, что динамика
численности наряду с популяционными механизмами саморегуляции зависит от условий
окружающей среды, мы можем рассматривать особенности ее в качестве критерия
91
оценки этой среды, подверженной трансформациям под действием естественных или
антропогенных факторов. В этом смысле динамика численности животных (годичные
флуктуации (Одум, 1986)) является важным объектом экологического мониторинга не
только в прикладном (для охотоведения, сельского хозяйства и т.д.), но и в
теоретическом плане. В настоящей работе мы на основе собственных многолетних
данных и анализе литературного (Балахонов и др., 1997 и др.) и ведомственного (Фонд...,
1992; Обзор..., 1995, 1996, 1997, 1998, 1999; Ресурсы..., 1996) материала по динамике
численности млекопитающих Тюменской области постараемся осветить некоторые
особенности использования этого показателя в системе экологического мониторинга
(Гашев, 2000 д). Прежде всего, нужно иметь в виду,
что годовые и многолетние
колебания численности млекопитающих во многом определяются естественными
причинами.
Так,
например,
В.С.Дьячков
(1989),
С.А.Корытин
(1994)
и
др.
опосредованно связывают их с 11-летними циклами солнечной активности (Рис. 14 а).
Поэтому далеко не всегда снижение или, наоборот, рост численности того или иного
вида может свидетельствовать, скажем, о каком-то действии антропогенных факторов. В
этом плане хорошо известен пример изменения численности зайца-беляка и связанные с
ними флуктуации рыси в Канаде во второй половине 18 - первой половине 20 века
(MacLulich, 1937). Колебания численности зайца-беляка имели достаточно четкую 10летнюю периодичность (в среднем - 9.6 года), и этим колебаниям соответствовали
колебания численности рыси, питающейся зайцем-беляком. При этом пики численности
зайца на год или чуть более предшествовали пикам численности рыси. Такие же
регулярные естественные колебания численности характерны и для других животных.
При этом многолетние флуктуации численности отдельных видов условно делят на
цикличные и не цикличные, используя индекс цикличности популяций - s (Уильямсон,
1975
цит.
по
Кривошеев,
Кривошеева,
1998).
Мы
предлагаем
использовать
интегральный материал по всей группе мелких млекопитающих. Так, численность
мелких млекопитающих значительно колеблется по годам: в Тюменской области эти
флуктуации прослежены более чем за 30 лет: с 1970 по 2002 гг. (Рис.14 б)(Балахонов и
др., 1997, наши данные и др.). Анализируя картину в целом, можно отметить, что за этот
период отмечалось 10 депрессий (1971-72; 1974; 1977-78; 1981; 1984; 1986-87; 1989;
1992-93; 1996; 1999-2000) и 10 пиков численности (1970; 1973; 1975-76; 1979-80; 1982-
92
83; 1985; 1988; 1991; 1994-95; 1998) мелких млекопитающих. Периодичность колебаний
составила около 3 лет (в среднем 2.9 года). Хорошо видно, что, несмотря на некоторые
смещения сроков пиков и спадов в разных природных зонах, общая картина сохраняется
везде. Бросается в глаза, что в наиболее экстремальных условиях среды (тундра и
лесотундра) выраженность колебаний выше по амплитуде. Причем, говоря о более
экстремальных условиях среды в тундре и лесотундре, мы имеем в виду объективные
характеристики этих условий, соглашаясь с тем, что виды, населяющие эти природные
подзоны, безусловно, имеют целый ряд адаптивных приспособлений для переживания
этих экстремальных условий. Сама же «экстремальность» отражена в значениях
коэффициентов «вязкости» (К) и «упругости» (G) среды в нашей модели устойчивости.
Образно говоря, в этих природных зонах под одним и тем же «шаром» (сообществом)
плоскость прогибается незначительно, а сама поверхность «чаши» практически лишена
шероховатости. В этих условиях маятникообразные колебания в системе, безусловно,
больше по амплитуде. Это и наблюдается в отношении колебания численности мелких
млекопитающих. При анализе этого материала мы отмечаем, что еще более правильную
периодичность имеют не пики или депрессии численности мелких млекопитающих, а
точки перехода кривой динамики численности через среднюю многолетнюю - это
происходит строго через 2 года на третий. Выявленная закономерность, безусловно,
может быть использована при прогнозировании вспышек численности мелких
млекопитающих
при
проведении
ежегодных
контрольных
учетов
в
рамках
экологического мониторинга. В таежной зоне Тюменской области за период с 1985 по
2002 год отмечено 4 пика численности и 5 депрессий (Рис.15), то же самое отмечают
Н.С.Москвитина с соавторами (2000) для лесных полевок в Томском Приобье. Причем,
флуктуации численности насекомоядных и грызунов, по нашим данным, идут
синхронно, хотя, по мнению ряда авторов (Бачурин и др., 1975), эти колебания у разных
видов мелких млекопитающих могут не совпадать, и тогда состав доминантов по годам
будет меняться. Так летом 2002 года при невысокой численности грызунов отмечалось
высокое обилие насекомоядных, обеспечившее некоторый рост численности мелких
млекопитающих в целом. Динамика численности мелких млекопитающих в разных
биогеоценозах близка, хотя в ряде из них, играющих роль «стаций переживания» (в
93
Среднем Приобье это - спелые зеленомошно-кустарничковые кедровники), численность
меняется не так значительно, оставаясь достаточно высокой даже в годы депрессий.
При попытке установить корреляционные зависимости численности красной
полевки
и
обыкновенной
характеристиками
положительная
в
бурозубки
предшествующий
с
различными
вегетационный
морфофизиологическими
сезон
наиболее
сильная
связь отмечена с индексом печени самок-сеголеток (r = 0.72 0.40 и
0.91 0.24 при P < 0.05 соответственно для каждого вида). Корреляционной связи
обилия названных выше доминирующих в таежной зоне видов с успешностью их
размножения или с солнечной активностью (в предыдущий сезон) в 1987-97 гг. нами не
установлено.
Зная естественные закономерности динамики численности тех или иных
видов млекопитающих в определенных регионах, по наблюдаемым отклонениям от них
можно выносить суждения о влиянии каких-то возмущающих факторов на популяцию
вида, что чрезвычайно важно в системе экологического мониторинга. Примером таких
наблюдений являются наши исследования влияния нефтедобычи (в первую очередь,
нефтяного загрязнения) на мелких млекопитающих в Среднем Приобье Тюменской
области в 1987-1991 гг.
Нужно отметить, что биогеоценотическая роль ряда видов из формального списка
минимальна в силу их естественной невысокой плотности популяций (летяга, крошечная
бурозубка, тушканчик большой и др.), либо в силу «случайного» характера пребывания
на территории Тюменской области (к последним относятся представители категории
«возможно встречающихся» видов). Ценность таких видов для целей экологического
мониторинга ниже, однако, было бы методологически ошибочно исключать их из поля
зрения, так как они могут являться индикаторами изменения например климатических
условий существования на границе своего ареала. В фауне млекопитающих Тюменской
области установлены и сезонные изменения видового состава, распространения и
численности популяций видов. Так, зимой отсутствуют все виды рукокрылых, широко к
югу расселяется песец; на севере таежной зоны сокращается численность лося и
увеличивается численность северного оленя, а на юге резко снижается количество
косули; часть видов (бурый медведь, бурундук, суслики и др.) впадает в спячку, и их
роль в биогеоценозе также резко снижается (Лаптев, 1958).
2000
1999
100
1998
1997
60
1996
80
1995
1994
19
70
19
71
19
72
19
73
19
74
19
75
19
76
19
77
19
78
19
79
19
80
19
81
19
82
19
83
19
84
19
85
19
86
19
87
19
88
19
89
19
90
19
91
19
92
19
93
Число Вольфа
250
200
150
100
50
0
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
1983
1982
1981
1980
1979
1978
1977
1976
1975
1974
1973
1972
1971
1970
Относительное обилие мелких млекопитающих,
экз./100 лов.-сут.
94
А
Годы
120
Б
Тундра
Лесотундра
Пол.Урал
Тайга
Лесостепь
40
20
0
Годы
Рис.14. Солнечная активность (А) и динамика численности мелких млекопитающих в разных природных зонах Тюменской
области (Б).
95
Относительное обилие, экз./100 лов.-сут.
40
35
30
Среднее многолетнее - 14,7 экз./100 лов.-сут.
25
20
15
10
5
0
1980 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Годы
Рис.15. Динамика численности мелких млекопитающих в таежной зоне
Тюменской области.
V.4.6. Биотическая приуроченность видов млекопитающих
Интересен тот факт, что большая часть видов млекопитающих Тюменской области
относится к так называемым r-стратегам или r-ориентированным видам (Приложение 1),
т.е. видам с высоким биологическим потенциалом и ставкой в жизненной стратегии на
интенсификацию размножения. Такие виды отбираются обычно в ненасыщенной или
неопределенной среде, подверженной периодическим стрессам (Одум, 1986). Виды, у
которых энергия распределяется в пользу поддержания и повышения конкурентной
способности (К-стратеги), чувствуют себя лучше при насыщенной плотности или при
стабильных условиях. Таких видов в териофауне Тюменской области сравнительно
немного. Биогеоценотическая приуроченность различных видов териофауны Тюменской
области на основе материалов Приложения 3 в общем виде показана в таблице 8, где в
качестве определяющих факторов среды взяты комбинации таких показателей, как
влажность и освещенность, выраженных в различной степени. Эти комбинации
характеризуют условия, свойственные ряду биотопов разных природных зон, а такая
классификация, на наш взгляд, является более простой и не менее информативной, чем
96
предложенная Ю.С.Равкиным с соавторами (1996, 2002). Анализируя биотопические
предпочтения млекопитающих Тюменской области, нужно отметить, что наибольшее
количество видов связано с комбинацией «открытое-сухое», в первую очередь, за счет
многочисленных
лесостепных
«полуоткрытое-сухое»
и
видов.
На
втором
«полуоткрытое-влажное»,
месте
стоят
связанные
с
комбинации
экотонами,
а,
следовательно, богатые в плане видового богатства. Минимальное количество видов
млекопитающих (только речной бобр) приурочено к биотопам с комбинацией условий
среды «закрытое-мокрое», характеризующихся наименьшей теплообеспеченностью.
Такой
градиент
в
биогеоценотических
предпочтениях
представляется
нам
закономерным.
Таблица 8.
Распределение видов млекопитающих Тюменской области по
биогеоценотическим предпочтениям (доля видов, %)
Закрытость\ Влажность
Открытое
Полуоткрытое
Закрытое
Сухое
24.2
16.8
9.5
Влажное
4.2
17.9
8.4
Мокрое
10.5
7.4
1.1
V.4.7. Хозяйственное значение млекопитающих и оценка численности
промысловых видов
Хозяйственное значение фауны млекопитающих области велико. Около 40 видов
являются объектами охотничье-промыслового хозяйства как пушные или мясные звери.
Данные о добыче основных промысловых видов по субъектам федерации в составе
Тюменской области приводятся в таблице 9. Более 15 видов (главным образом среди
грызунов), напротив, являются вредителями сельского или лесного хозяйства.
Охотничье-промысловые животные представляют интерес и как яркий индикатор
состояния природной среды, как объект мониторинга ее качества. Индикационные
свойства
охотничье-промысловых животных определяются их распространением,
обилием и наличием большого количества данных об их численности и добыче.
Развитие нефтегазового, лесопромышленного и других хозяйственных комплексов в
местах традиционного охотничьего промысла делает слежение за состоянием охотничье-
97
промысловой
фауны
просто
необходимым.
Так
уже первые масштабные
исследования позволяют утверждать, что интенсивное освоение районов Западной
Сибири,
особенно
в
связи
с
развитием
нефтедобывающей
промышленности,
сопровождается ухудшением качества охотничьих угодий, сокращением их площади,
снижением поголовья охотничьих животных, особенно - водоплавающих птиц (Брауде,
1990; Вартапетов и др., 1990).
Таблица 9.
Добыча охотничье-промысловых видов зверей в Тюменской области (по Обзор..., 1998)
Вид
ЯНАО
Лось
Косуля
Кабан
Дикий сев. олень
Бобр
Белка
Ондатра
Заяц-беляк
Норка
Соболь
Куница
Колонок
Горностай
Хорь
Барсук
Выдра
Росомаха
Лисица
Песец
Волк
Медведь бурый
Рысь
Енотовидная собака
1996
264
213
183
40
341
258
12
99
37
13
-
1997
299
238
575
230
320
212
162
14
14
118
6
17
-
ХМАО
1996
1997
664
629
17855
900
4082
6030
4270
790
117
35
3027
1400
6
128
229
250
32
6
39
15
5
115
25
120
140
65
32
2
-
Юг области
1996
1997
272
99
249
293
127
155
1
27
12
4038
2677
4045
6293
6998
5737
259
352
412
519
88
72
436
254
24
11
71
76
55
83
2
1
278
446
109
107
35
26
6
9
61
72
Примечание: данные приведены в экземплярах;
«-» - данных нет или вид не встречается.
Лесопромышленное
освоение
региона
вызывает
существенные
(часто
неоднозначные) изменения в численности различных охотничье-промысловых видов и
возникает необходимость создания прогностических моделей. Существенный пресс на
фауну охотничьих птиц и млекопитающих оказывает
и охота (в
том
числе и
браконьерская). Освоение охотничьих ресурсов в регионе происходит неравномерно:
98
очень интенсивно осваиваются
запасы пушных зверей,
а
запасы
мясной
дичи
эксплуатируются слабо (Шубин, 1990). В результате подобных перекосов многие виды
находятся под угрозой исчезновения
существует мнение (Шварц,
в
следствие перепромысла.
Михеева,
В то же время
1976), что интенсивный промысел,
учитывающий механизмы воспроизводства популяции, "снимающий" ее экологический
резерв, биологически оправдан. А учитывая упрощение биогеоценозов в антропогенных
ландшафтах, есть основание полагать, что экологический резерв не только может, но и
должен быть изъят.
Кроме того, рациональное природопользование предполагает вовлечение в
хозяйственный
оборот самые различные виды сырья на основе комплексного
использования природных богатств. В этой связи актуальным представляется изучение
ресурсов и тех видов сырья, которые в настоящее время не нашли официального
признания. К таким ресурсам можно отнести, в частности, несколько видов сырья
животного происхождения. Мы рассмотрим три группы такого сырья (Гашев, 1994, 1997
в):
1. лекарственное сырье;
2. промышленное (техническое) сырье;
3. сырье для традиционных художественных промыслов.
К первой группе можно отнести панты северного оленя, желчь бурого медведя, жир
бурого медведя и барсука.
Панты северного оленя используются для изготовления лечебных препаратов
рантарина и велкорнина, по своим свойствам сходных с пантокрином. Поскольку
заготовление пантов дикого северного оленя нерационально из-за его невысокой
численности и спорадичности распространения, основным источником пантов северного
оленя в области является домашнее оленеводство. При средней многолетней
численности стада по всей области в 515.8 тыс. голов, учитывая, что производители
пантов составляют 8.7 % от стада, можно допустить заготовку 35.9 тонн пантов (13.3
тонны в сухом весе). Это составит около 18 % от ежегодных заготовок по стране.
Желчь бурого медведя наряду с желчью человека, лисицы, кабана, собаки и других
животных издавна употребляется в народной медицине востока. И хотя желчные
кислоты диких животных пока не нашли применения в официальной медицине, ресурсы
99
их должны быть учтены. Численность бурого медведя в Тюменской области значительна
(средняя многолетняя - 2 тыс. экз.) и имеет тенденцию к росту: в 1995 г. она составляла 4
тыс. экз., что позволяет ежегодно добывать в среднем около 360 зверей, тогда как
добывается лишь 50-60 особей. Бурый медведь Западной Сибири характеризуется
средними размерами (Пажетнов, 1990). От одного зверя можно получить около 34 г
сухой пузырчатой желчи, и некоторое количество печеночной желчи, которая
практически не используется из-за сложности выделения. Таким образом, по области
можно заготовлять в год до 12.2 кг сухой пузырчатой желчи бурого медведя.
Жир бурого медведя и барсука обладает самым разнообразным лечебным
действием. С одного медведя добывается в среднем 42.4 кг жира, а с одного барсука на
юге Тюменской области - около 2 кг жира. Учитывая численность и ежегодную
допустимую добычу обоих видов (для барсука эти показатели составляют соответственно
5.5 и 0.14 тыс. экз.), можно констатировать, что за год по области можно заготовлять до
15.264 тонн медвежьего и 250 кг барсучьего жира. Однако, нужно иметь в виду, что в
отношении барсука реально имеет место перепромысел, и вид нуждается в охране.
Ко второй группе ценного сырья можно отнести “бобровую струю” - кастореум.
Сильный специфический запах кастореума, создающий сложности при использовании
его
в
медицинских
преувеличивались),
целях
(медицинские
обуславливает
широкое
свойства
его
“бобровой
применение
струи”
в
сильно
парфюмерной
промышленности наряду с мускусом, амброй и циветом. Основная часть запасов речного
бобра в Тюменской области сосредоточена в южной части, бобры, обитающие в
бассейнах рек Конды и Сев.Сосьвы, относятся к эндемичному подвиду, занесенному в
Красную книгу и запрещенному к добыче. При средней многолетней численности в 3
тыс. экз. ежегодно можно добывать до 350 шт. Учитывая, что в среднем с одного зверя
вес сырой “струи” составляет 81.1 г, а сухого кастореума - 47.2 г (Дежкин, Дьяков,
Сафонов, 1986), ежегодные заготовки могут быть около 16.5 кг этого ценного
промышленного сырья.
Третья группа ресурсов включает в себя, в первую очередь, сырье, используемое в
косторезном промысле (бивни мамонта, моржовый клык, рог северного оленя, лося и
др.). Запасы бивня мамонта на территории Тюменской области полностью не
определены. Основная их часть сосредоточена на Гыданском полуострове и лишь
100
отдельные находки возможны по берегам рек в других районах. Область вынуждена
закупать бивень мамонта за своими пределами. Так при ежегодной потребности этого
сырья в 3 тонны за период с 1988 по 1993 гг. закуплено в Якутии лишь 5 тонн кости
бивня мамонта (от населения закуплено еще 30 кг).
Ежегодные потребности косторезной промышленности области в моржовом клыке
составляют около 1.5 тонны, и они не могут быть удовлетворены за счет находок клыков
павших животных, так как добыча этого вида, занесенного в Красную Книгу, в
Тюменской области недопустима.
Все это делает особенно актуальным использование в косторезном промысле рогов
северного оленя, лося, копыт этих видов животных (наряду с костью, рогами и копытами
домашних животных). По Тюменской области ежегодно может заготавливаться 12.89
тонн копыт домашнего северного оленя и 114.6 тонн его рогов. Несмотря на рост в
последние годы численности дикого северного оленя (в 1995 г. она составила 30 тыс. экз.
при средней многолетней - 15.9 тыс. экз.) промышленная добыча его недопустима, но
фактический средний ежегодный отстрел до 260 особей может дать еще около 0.4 и 1.4
тонн копыт и рогов северного оленя соответственно.
Средняя многолетняя численность лося в Тюменской области составляет 27.4 тыс.
экз. При добыче около 2.5 тыс. голов лося в год (официально добывается в среднем 1.22
тыс. экз.) с учетом половой и возрастной структуры добываемой части популяции для
нужд художественных промыслов ежегодно можно заготавливать около 15 тонн кости
рогов и 4 тонн копыт.
Помимо использования рогов и копыт в художественном косторезном промысле
менее ценная их часть может рассматриваться как техническое сырье для изготовления
высококачественных видов клея или как сырье для изготовления муки, применяемой
наряду с костяной мукой в качестве пищевых добавок в рацион, в частности, пушных
зверей на зверофермах.
Мы
рассмотрели
лишь
часть
ресурсов
разнообразного
сырья
животного
происхождения, перечень которого, безусловно, должен расширяться и уточняться.
Все это диктует необходимость более детального изучения как фауны, так и
экологии промысловых млекопитающих, особенно в связи с мощным антропогенным
влиянием на их популяции в результате хозяйственной деятельности человека на
101
территории области, включения их в число мониторинговых видов. При этом нужно
иметь в виду, что данные по заготовкам тех или иных видов, зачастую, не отражают не
то что численность этих видов, но и реальные объемы их добычи, так как не
учитывается
несданная
охотниками
продукция
(Рахманин,
1959)
и
влияние
браконьерской охоты. Бездумная экстраполяция данных по заготовкам охотничьепромысловых видов (зачастую связанная с рядом социально-экономических факторов)
на их численность может привести к серьезным ошибкам в ходе анализа. Так,
Г.А.Трофимов (1958), обследовавший состояние охотничьего хозяйства в ХантыМансийском национальном округе, отмечал, что снижение заготовок белки в 1956 году в
округе
произошло
не
вследствие
низкой
численности
этого
грызуна,
а
по
организационным причинам (угодья опромышлялись не более, чем на 40-50 %).
Обратная картина сложилась в 1958 году в Ямало-Ненецком национальном округе с
ондатрой (Гашев, 1969 а). В современных условиях, в связи с экономическим кризисом в
стране практически прекратилась добыча малоценных пушных видов, но зато резко
возросла добыча видов, цены на шкуры которых на черном рынке делают охоту на них
рентабельной. Таким образом, данные по добыче охотничье-промысловых животных
отражают не состояние популяций в исследуемом районе, а, скорее, масштабы
антропогенного пресса на эти популяции в той или иной экономической обстановке, что
само по себе представляет интерес. Кроме того, в ряде случаев ретроспективные данные
по добыче ряда видов за длительный период времени позволяют выявить важные
закономерности. Так, например данные по заготовкам белки, соболя и лисицы в
Октябрьском районе Тюменской области с 1910 года позволяют утверждать, что
несмотря на существенную роль нефтедобычи в снижении численности этих видов, она
отнюдь
не
является
единственной
причиной
наблюдаемого
явления,
которое
наблюдалось и до 1960 года (Табл. 10):
Таблица 10 .
Динамика заготовок ряда промысловых видов зверей в
Октябрьском районе Тюменской области (по Охотничье..., 1999)
Вид животного
Белка обыкновенная
Соболь
Лисица обыкновенная
1910 г.
312612
810
660
1940 г.
173727
222
427
1960 г.
6904
385
234
Примечание: добыча видов приведена в экземплярах.
1970 г.
5247
136
20
1998 г.
2478
13
11
102
Для целей же экологического мониторинга могут быть использованы только данные
специальных учетов. О проблемах относительных учетов промысловых животных при
мониторинге писал Н.Н.Граков (2002). Причем, учитывая наличие у животных
естественных циклов колебания численности популяций (у грызунов в 3-4 года, а,
например, у лося - в десятилетия), лучше использовать средние многолетние данные,
скажем, по десятилетиям у крупных видов или по пятилетиям у более мелких (Таблица
11)(Фонд..., 1992; Ресурсы..., 1996).
Таблица 11.
Динамика численности промысловых млекопитающих Тюменской области
по десятилетиям (тыс. особей)
№
Вид животного
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
Лось
Кабан
Северный олень (дикий)
Косуля сибирская
Белка обыкновенная
Бобр речной
Ондатра
Волк
Лисица
Песец
Енотовидная собака
Выдра речная
Норка американская
Горностай
Колонок
Куница лесная
Соболь
Хорь светлый
Росомаха
Барсук
Бурый медведь
Рысь
Заяц-беляк
Заяц-русак
Период 1981-1990 гг.
X±m
25.4±1.63
15.9±0.56
3.1±0.48
961.4±73.03
3.7±0.19
0.87±0.04
24.1±6.84
0.65±0.15
3.3±0.21
6.6±0.57
196.5±26.65
15.3±2.95
4.9±0.31
21.6±0.99
14.2±0.84
1.5±0.07
3.5±0.07
0.83±0.21
307.7±51.52
-
Период 1991-2000 гг.
X±m
33.4±2.31**
2.7±0.29
22.5±2.07
7.8±1.04 ***
678.5±85.0 *
3.4±0.25
614.2±205.4
1.3±0.10 *
20.9±1.34 **
40.4±6.98
2.0±0.04 ***
2.7±0.20 *
15.7±2.19 ***
102.5±15.79 **
12.6±1.28
5.6±0.80
35.5±1.75 ***
2.0±0.14 ***
1.9±0.21
9.1±2.26
4.0±0.12
0.62±0.16
405.9±31.8 *
1.3±0.43
Примечание:
- различия с предыдущим периодом достоверны при: * - Р< 0.05; ** - P<0.01; *** - P<0.001.
- кроме того, на 1997 г. в области насчитывалось 16200 экз. обыкновенного хомяка, 9200 экз. – всех
видов сусликов, 22300 экз. – двух видов кротов (данные только по южной части области) и 11400 экз. –
бурундука (данные только по южной части области) (Обзор …, 1998).
103
Так, например, такое усреднение указывает на достоверный рост численности лося или
зайца-беляка в период 1991-2000гг. по сравнению с предшествующим десятилетием,
хотя колебания численности этих видов за исследуемый период значительны (Рис.16).
Ежегодная численность
45
А
Численность по десятилетиям
Численность, тыс. экз.
40
35
30
25
20
15
10
5
0
1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
Численность, тыс.экз.
600
Ежегодная численность
Годы
Численность по десятилетиям
Б
500
400
300
200
100
0
1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
г.
Годы
Рис. 16. Динамика ежегодной численности лося (А) и зайца-беляка (Б),
выровненная по десятилетиям.
V.4.8. Охрана фауны млекопитающих в Тюменской области
В результате действия, в первую очередь, целого ряда антропогенных факторов
(сведение лесов, распашка целинных земель, загрязнение территории, перепромысел и
браконьерская охота и т.д.) численность некоторых видов млекопитающих сократилась
настолько, что их существование поставлено под угрозу (Азаров, Иванов, 1981; Азаров,
1996; Гашев, 1997 г). Семь видов млекопитающих Тюменской области занесены в
«Красную книгу РСФСР» (1983) и «Красную книгу РФ» (2001), это: выхухоль русская,
104
западносибирский речной бобр, нарвал, гренландский кит, финвал, белый медведь и
атлантический морж. Выхухоль, белый медведь, атлантический морж, гренландский кит
и финвал включены в «Красную книгу» Международного союза по охране природы
(МСОП). А такие виды как финвал, гренландский кит, волк, белый и бурый медведи,
речная выдра и рысь включены в Приложение к Конвенции о международной торговле
видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС) от 11
июня 1992 года.
Редкие виды млекопитающих в области охраняются в системе 4 государственных
заповедников, 4 водно-болотных угодий, 59 заказников различного статуса, 3 природных
парков и 24 памятников природы (Обзор …, 2001).
Кроме того, именно эта система в Тюменской области позволяет реализовать
фоновый мониторинг на базе, в первую очередь, государственных заповедников: 1)
«Малая Сосьва» (создан в 1976 г.) занимает площадь 225.56 тыс.га в пределах
среднетаежной подзоны Северо-Сосьвинской возвышенности; 2) «Юганский» (создан в
1982 г.) занимает площадь 648.6 тыс.га Среднеобской низменности в подзоне средней
тайги; 3) «Верхне-Тазовский» (создан в 1986 г.) занимает площадь 631.3 тыс.га ВерхнеТазовской возвышенности на южной границе северотаежной подзоны; 4) «Гыданский»
(создан в 1995 г.) занимает площадь 878.17 тыс.га в пределах подзоны типичных тундр
Гыданской гряды. Таким образом, система государственных заповедников на
территории Тюменской области представляет тундровую зону, в пределах которой на
п/о-ве Ямал ведется разработка газоконденсатных месторождений, северотаежную зону,
в которой представлена нефтегазодобыча, и среднетаежную зону, в пределах которой
добывается более 80 % общего объема нефти в области (Среднее Приобье) и характерно
интенсивное развитие лесопромышленного комплекса (Сосьвинское Приобье), кроме
того, в среднетаежной зоне в последние десятилетия наблюдается бурный рост городов,
обуславливающий
настоятельную
проблемы
потребность
урбанизации
создания
особо
ландшафтов.
охраняемой
Можно
отметить
территории
на
административном юге Тюменской области, способную обеспечить проведение
фоновых мониторинговых исследований в сельскохозяйственных районах лесостепной
зоны. К сожалению, в рамках имеющегося на самом юге области Белозерского заказника
республиканского значения (площадь 17.85 тыс.га), проведение таких работ затруднено
105
как в виду отсутствия штата научных сотрудников (а, значит, и финансирования научноисследовательских работ), так и из-за небольших размеров и недостаточно строгого
охранного статуса территории (кроме того, заказник функционирует только как
зоологический). В этой связи, понимая малоперспективность предложения об
организации здесь государственного заповедника, можно предложить функциональное
объединение Белозерского заказника с Таволжанным (расположенным недалеко от
первого и имеющим площадь 2.72 тыс.га), призванное повысить репрезентативность
собираемых данных, а также придание обоим статуса комплексных биологических
заказников федерального значения с финансированием работ по экологическому
мониторингу в рамках Программы регионального экологического мониторинга,
проводимых под эгидой областного комитета по охране окружающей среды временным
коллективом ученых различных специальностей.
VI. МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
VI.1.ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ В РАЙОНАХ НЕФТЕГАЗОДОБЫЧИ
VI.1.1. Введение
Во многих районах земного шара нефть выходит на поверхность. Упоминание о
подобных явлениях встречаем в старинных публикациях, и некоторые ранние сведения о
них подробно изложены Селлом и Доссетом (Sell, Dosset, 1958). Естественные выходы
нефти на поверхность в США отмечались еще в 1629 году, некоторые из них до сих пор
загрязняют берег Южной Калифорнии. Многочисленны подобные явления и в районах
Ближнего Востока. Но поистине глобальные масштабы попадание нефти в окружающую
среду (на поверхность почвы, в воду) приобрело в результате добычи ее человеком.
Причем, темпы добычи нефти в 20 столетии возрастали в геометрической прогрессии.
Так, в 1938 году мировое производство нефти составило около 278 млн.т, в 1969 году
оно достигло 2145 млн.т (Нельсон-Смит, 1977), а в начале 80-х годов превышало 3
млрд.т в год. Только в Тюменской области, вклад которой в общесоюзную добычу нефти
составлял 60 %, каждые сутки тогда добывался 1 млн.т нефти.
Несовершенство технологий добычи, транспортировки и переработки нефти
приводит к систематическому попаданию ее в окружающую среду, при этом теряется от
106
1 до 16.5 % от добычи этого ископаемого топлива (Панов и др., 1986). По данным
А.М.Рябчикова (1974), потери нефти в мире составляют около 2 % годовой добычи, в
этом случае только по территории Тюменской области за год в 80-х годах нашего
столетия разливалось около 8 млн.т сырой нефти. Несмотря на сокращение добычи
нефти, в связи с износом технологического оборудования объемы нефтяного
загрязнения не сокращаются и в настоящее время. Так в 1996 году на территории ХантыМансийского автономного округа только в результате аварий попало в окружающую
среду 7616 т нефти (на 3108 т больше, чем в 1995 году)(Обзор..., 1997), а фиксируемые
аварийные разливы нефти составляют не более 10 % от реального. Масштабы нефтяного
загрязнения естественных биогеоценозов растут с каждым годом. В связи с этим
возникает потребность изучения влияния нефтяных разливов на все компоненты
биогеоценозов. Это диктуется необходимостью проведения экологического мониторинга
состояния нарушенных природных сообществ (Израэль, 1979) и необходимостью
создания научной теории экологических основ охраны и рационального использования
биосферы (Шварц, 1972 б; Исаченко, 1980; Блехцин, Минеев, 1981 и др.). Исторически
более широко и глубоко изучалось влияние нефти на гидробионтов, а не на сухопутные
организмы. Но и среди последних реакция на загрязнение среды нефтью в основном
исследована для педобионтов (Ельшина, 1983; Жеребцов, 1984; Артемьева, 1985;
Борисович, 1985 и др.) и растительного покрова (Захаров, Ревут, 1964; Невзоров, 1976;
Freedman, Hutchinson, 1976; Blankenship, Larson, 1978; Каркишко, 1983 и др.). Влияние
же нефтедобычи на наземных позвоночных животных практически не изучалось. В
связи с этим изучение состояния отдельных компонентов наземных биогеоценозов, в
частности,
популяций
мелких
млекопитающих,
принадлежащих
к
различным
трофическим уровням и демонстрирующих прекрасные зооиндикационные качества, в
условиях
жесткого
антропогенного
воздействия
как
специфических,
так
и
неспецифических факторов дает незаменимый материал для исследования процессов
адаптации животных к ним, для изучения степени устойчивости как отдельных
популяций, так и сообществ животных в целом.
В ходе данных исследований изучение влияния нефтедобычи на фауну и экологию
млекопитающих впервые было проведено в тесной взаимосвязи с изучением реакции на
загрязнение нефтью других компонентов биоценоза (растительности и почвенной
107
мезофауны),
что
позволило
в
определенной
степени
оценить
не
только
непосредственное , но и опосредованное действие нефти на млекопитающих. В работе
проводится комплексный популяционный анализ населения мелких млекопитающих
нефтезагрязненных и ненарушенных (контрольных) территорий. При этом важное
значение придается изучению консументов разных порядков: грызунов, насекомоядных
и мелких куньих, что позволяет оценить специфику и силу влияния нефтедобычи не
только на различные виды, но и на различные биологические группы животных.
Впервые реакция мелких млекопитающих на загрязнение исследована в связи с
конкретной степенью загрязнения ценоза, определяемой концентрацией загрязнителя в
верхнем слое почвы (а не условной цифрой количества вылитой на единицу площади
нефти, трудно поддающегося учету, или глубиной проникновения нефти в почву, в
значительной степени зависящей от механических свойств почвы и наличия в ней
различного рода барьеров). Кроме нефтяного загрязнения рассмотрено влияние других
факторов, сопутствующих нефтедобыче на фауну и экологию млекопитающих. Все это
чрезвычайно важно при осуществлении комплексного интегрального мониторинга.
VI.1.2. Физико-географическое описание района исследований
Среднее
Приобье
Нефтеюганского,
находится
Сургутского
и
в
пределах
территории
Нижневартовского
Ханты-Мансийского,
административных
районов
Тюменской области, которые расположены в Центральной части Западно-Сибирской
равнины в среднем течении р. Оби. (Рис.17.). Согласно схеме физико-географического
районирования Тюменской области (Гвоздецкий и др., 1973) район исследований входит
в четыре провинции (Сургутскую, Вахскую, Аганскую и Обь-Иртышскую) лесной
широтно-зональной области Западно-Сибирской равнины. Территория приурочена к
тектонической структуре Обь-Енисейской синеклизы. Здесь располагаются плоские
низменности: Ханты-Мансийская, Среднеобская и Сургутская, сложенные мощными
озерно-аллювиальными четвертичными отложениями.
Средние абсолютные высоты 70-80 м, и только отдельные увалы поднимаются до
100-120 м. Плоские междуречья сильно заболочены. На крупных болотных массивах
встречается много вторичных озер и обширных сильно обводненных мочажин. Хорошо
108
дренированы только главным образом прирусловые валы I-й и 2-й надпойменных террас
долины р.Оби.
Сведения о климате, почвах и растительности района исследований содержатся в
работах И.П. Герасимова (1940), В.Б. Сочавы и др. (1953), Г.В. Крылова (1961), Е.П.
Смолоногова и др. (1970, 1971), Е.И. Лапшиной (1973), С.М. Горожанкиной и др. (1978),
в книге «Растительный покров Западно-Сибирской равнины» (1985) и других.
На формирование климата Среднего Приобья и в целом подзон средней и юга
северной тайги Тюменской области значительное влияние оказывают континентальные
сухие массы воздуха умеренных широт юго-востока Азиатского континента, а также
влажные атмосферные массы Атлантики. Последние слабо трансформируются над
низким Уралом и продвигаются по Западно-Сибирской равнине далеко на восток.
Смягчающее и увлажняющее влияние на климат оказывают текущие с юга водные
массы Иртыша и Оби, особенно в долинах. В целом, климат довольно суровый,
континентальный. Средние многолетние температуры января -22-240С, июля 10,5-170С,
сумма температур выше 100С составляет 1200-13000. Безморозный период длится около
100 дней. Годовое количество осадков 480-500 мм, из них 380 мм выпадает летом,
испарение составляет 330 мм. Высота снежного покрова 70-80 см (Гвоздецкий и др.,
1973). Снежный покров устанавливается, как правило, в первой половине октября,
сходит в первой декаде мая. Глубина промерзания почвы в среднем 117 см.
Преобладают юго-западные ветра. В мае ветры могут достигать штормовой силы,
вызывая бурелом и ветровал деревьев в лесах. Характерны поздние весенние и ранние
весенние заморозки.
Исследования по изучению влияния нефтяного загрязнения проводились в течение
4-х лет (1987-1990 гг.). По данным гидрометеостанции г.Сургута зима сезона 1986\87 гг.
была снежной и мягкой. Среднемесячные температуры весны несколько превышали
норму, количество осадков ниже нормы. Сход снежного покрова наблюдался в обычные
сроки.
Лето
характеризовалось
устойчивой
теплой
погодой.
Среднемесячные
температуры воздуха были близки или несколько превышали норму. Количество
осадков приближалось к среднемноголетнему уровню. Дожди носили преимущественно
ливневый характер. Осень была сухой и теплой. Переход среднесуточных температур
109
через 00С произошел на 10-16 дней позднее средних дат. К этому же моменту
установился снежный покров.
Условия
зимовки
млекопитающих.
1987-88
Зима
гг.
были
характеризовалась
крайне
благоприятными
обилием
осадков,
для
мелких
среднемесячные
температуры превышали норму. Весной наблюдалась неустойчивая погода с резкими
колебаниями температуры, обильными осадками в виде дождя и снега. Сход снега
произошел в начале мая. В летний период преобладала теплая сухая погода.
Среднемесячные температуры воздуха превышали норму на 1-60С, количество осадков
было
значительно
ниже
нормы
и
они
носили
ливневый
характер.
Осень
характеризовалась температурами, на 8-100С превышавшими норму. Количество осадков
в виде снега почти вдвое превышало среднее многолетнее.
Условия зимовки 1988-89 гг. также были благоприятными для животных: при
высоком уровне снежного покрова температура воздуха была около нормы, а в конце
января даже наблюдалась сильная оттепель - 3-й раз за последние 60 лет. Весна была
мягкой, но конец ее характеризовался обильными осадками в виде дождя и снега. Лето
характеризовалось жаркой и сухой погодой (такого жаркого и сухого лета не отмечалось
в этом районе уже 70 лет). Осень была теплой, вторая ее половина характеризовалась
избыточным количеством осадков в виде снега.
Зима 1989-90 гг. была мягкой. Высота снежного покрова превышала норму. Весна
имела ранний, но затяжной характер. Лето было жарким. Количество осадков не
превышало норму (большинство их пришлось на август месяц). Начало осени было
теплым, заморозки начались позднее обычного.
Условия зимовки 1990-91 гг. были благоприятными. Высота снежного покрова
около нормы. Весна затяжная с возвратами холодов. Вторая половина лета теплая.
Количество осадков не превышало норму.
Климатические
условия
и
характер
почвообразующих
пород
определяют
особенности почв. На заболоченных междуречьях, сложенных глинами и суглинками,
развиты торфянисто-подзолисто-глееватые почвы. На дренированных надпойменных
террасах (1-й, 2-й и отчасти 3-й), сложенных песками и супесями, формируются
сильноподзолистые песчаные почвы. Для высоких уровней поймы характерны дерновый
почвообразовательный процесс, для средних и низких - луговой и глеево-болотный.
110
Распределение
растительности
подпровинции
имеет
следующий
вид.
На
относительно дренированных окраинах междуречий, которые могут рассматриваться как
аналоги плакоров на данной территории, распространены сосновые и темнохвойные
леса из кедра, ели, с примесью лиственницы и пихты. Но площадь плакорных
местообитаний
невелика
из-за
заболоченности
междуречий
(заболоченность
междуречий составляет 55%), где распространены кустарничко-сфагновые и травяносфагновые болота с островками сосны, кедра. Большую площадь занимает пойменная
растительность, представленная лугами разных типов, зарослями ив и тополей. Часто
встречаются осинники, березняки.
Район исследований представляет собой переход от северной тайги к средней. Для
него характерна большая продуктивность (IV класс бонитета), большая высота (17-20 м)
и сомкнутость (0.6-0.7) древостоя, возрастание роли таежного мелкотравья и зеленых
мхов в составе нижних ярусов леса, в которых ведущую роль играют Vaccinium myrtillus,
V. Vitis-idaea, Linnaea borealis и бореальные виды зеленых мхов Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens.
Антропогенные
воздействия
на
естественные
геокомплексы
разнообразны.
Наибольшее влияние оказывают на них строительство, нефтедобыча и некоторые
сопутствующие им процессы. В целом для территории подпровинции характерна
концентрация хозяйственной деятельности прежде всего на сухих дренированных
террасах р.Оби и ее притоков, а в пойме - на сухих гривах и приречных валах (Прокаев и
др., 1979). Общая экологическая характеристика района дана в монографии «Экология
Ханты-Мансийского автономного округа» (1997).
VI.1.3. Материал и методика
Исследования влияния нефтяного загрязнения на фауну и экологию мелких
млекопитающих Среднего Приобья проводилось в 1987-1993 гг. на территории
Нефтеюганского,
Сургутского
и
Нижневартовского
административных
районов
Тюменской области (Рис. 17.). В течение этих лет заложена 77 пробных площадей в
различных (преимущественно лесных) биотопах, на 7 из них проводились многолетние
исследования.
111
Пробные площади по степени загрязнения разделены на 3 группы: слабое
загрязнение (менее 15% нефти), среднее (15-45%) и сильное (более 45% нефти). Степень
загрязнения определялась по концентрации нефти в лесной подстилке гравиметрически
после хлороформенной экстракции. Исследовалось содержание нефти в различных
горизонтах почвенного профиля с 5-сантиметровым интервалом.
По срокам загрязнения пробные площади делились на очень свежие разливы (до 1
года), свежие (до 4 лет), старые (от 4 до 10 лет) и очень старые (более 10 лет).
Заключение о сроках того или иного разлива нефти, примерных количествах вылитой
нефти, ее обводненности составлялось на основании данных нефтегазодобывающих
управлений (НГДУ) и цехов по добыче нефти и газа (ЦДНГ). Сроки разлива уточнялись
по характеристикам остаточного нефтепродукта (содержание н-алканов С12-С16,
значение коэффициента биодеградации и др.), определяемым в лаборатории судебной
экспертизы Тюменского ОУВД по стандартным методикам (Крищенко, Агеева, 1987;
Столяров и др., 1988 и др.).Суммарный уровень -и - радиации определялся с помощью
прибора ДП-5 В.
Отлов
животных
на
пробных
площадях
проводился
давилками
Геро,
выставляемыми по 50 штук в ловчую линию на площадках, подвергшихся в той или
иной степени нефтяному загрязнению, и на контрольных площадках, заложенных в тех
же биотопах в пределах до 0,5 км от опытных. Отработано 13270 ловушко-суток.
Поймано 1216 зверьков (489 - на загрязненной и 727 - на чистой территории),
принадлежащих к 3 отрядам: Грызуны (Rodentia), Насекомоядные (Insectivora) и
Хищные (Carnivora) (Табл. 24).
Зимние маршрутные учеты мелких куньих и белки проводились как на территории
разрабатываемых месторождений нефти, так и в местах, не подвергшихся влиянию
нефтедобычи, служащих контролем. Данные автора по численности охотничьепромысловых видов животных дополнены материалами Нижневартовского районного
общества охотников и рыболовов (РОО и Р).
Популяционный подход был принят нами за первостепенный при изучении
вопросов, связанных с воздействием факторов антропогенной природы на мелких
млекопитающих. Данный подход оперирует с населением особей, суммарные
112
характеристики которого в целом отражают совокупную реакцию животных на факторы
воздействия.
VI.1.4. Краткая характеристика нефтяного загрязнения
Характеристика нефтяных разливов
По масштабам воздействия на биогеоценозы загрязнение территории нефтью,
минерализованными водами и химическими реагентами, применяемыми при бурении и
обслуживании скважин, занимает ведущее место из всех остальных антропогенных
факторов, сопутствующих нефтедобыче: на его долю приходится 42,3% всех
нарушенных территорий (затем в порядке уменьшения значимости идут механические
повреждения деревьев, подроста, подлеска, напочвенного покрова и почв - 33,5 %;
затопление и подтопление территории грунтовыми водами вдоль дорог и некоторых
площадных объектов -19.7 %; воздействие факелов по сжиганию попутного газа и
неутилизированной части углеводородного сырья - 4,5%) (Захаров, 1989). В целом же,
по данным аэрофотосъемки, например, в Нижневартовском районе на Мегионском,
Аганском и Ватинском месторождениях общая площадь нарушенных земель составляет
12-13 %, на Орехово-Ермаковском - 33.6 %, а на Самотлорском около 90 %.
Наши
исследования
показали,
что
ландшафтные
физико-географические
особенности районов расположения того или иного месторождения нефти определяют и
ряд различий в характере нефтяного загрязнения на каждом из них (Гашев и др., 1996;
Бобов и др., 1998).
С 1985 по 1998 год наземному обследованию были подвергнуты 13 месторождений
нефти Нижневартовского района: Аганское, Южно-Аганское, Ватинское, Мегионское,
Мыхпайское, Мало-Черногорское, Тагринское, Ермаковское, Ван-Еганское, ЛорЕганское, Ай-Еганское, Белозерная и Приобская части Самотлорского месторождения, с общей
площадью
158.6 тыс.
га. Картировались все разливы нефти или
минерализованных вод площадью более 1 сотки. По результатам обследования выделено
3 основных типа ландшафтов, характерных для данной территории и имеющих
существенные различия по плотностям загрязнения и характеру распределения
загрязнителя в биогеоценозах: 1) дренированный холмисто-увалистый ландшафт
113
возвышенности
(Аганский
увал)
и
высоких
уровней
поймы;
2)
ландшафт
водораздельных пространств, характеризующийся выположенным рельефом и высокой
степенью заболоченности; 3) плоский ландшафт низких уровней поймы р.Оби.
Характеристика общего загрязнения обследованной территории представлена в
таблице 12 . При этом надо иметь в виду, что чисто солевое загрязнение встречено в 7-10
раз реже нефтяного и нефте-солевого. Территории, загрязненные минерализованными
водами, способны к достаточно эффективному самоочищению в условиях высокой
обводненности Западной Сибири.
Однако, при этом необходимо учитывать, что
вымываемые соли попадают в гидрологическую систему притоков р.Оби. Так, например,
содержание хлоридов в р.Ватинский Еган, его притоках и озерах (в пределах
Самотлорского месторождения) превышает фоновое в 2.5 - 180 раз.
Анализ полученных материалов показал, что если количество разливов тесно связано
с
технологией,
объемами
добычи
и
продолжительностью
эксплуатации
производственного оборудования (имеется прямая сильная зависимость числа разливов
на единицу площади от времени эксплуатации месторождения: = 0.993.00 при t
=334.18), то площадь загрязненной территории месторождений зависит от объемов
разлитой нефти и характера рельефа местности. Все это необходимо учитывать при
организации
мероприятий
регионального
экологического
мониторинга
в
нефтедобывающих районах.
В среднем на квадратный километр месторождения с дренированной территорией
приходится 0.75 разлива площадью 0.44 га. На болотных ландшафтах количество
разливов увеличивается до 1.1, а площадь возрастает до 1.88 га. Таким образом, доля
загрязненных земель на месторождениях дренированных территорий с увалистым
рельефом в 4.2 раза меньше таковой на выположенных заболоченных пространствах
(Табл. 12).
Около половины обследованной территории (49 %) приходится на плоские сильно
заболоченные ландшафты водораздельных пространств, здесь сосредоточено 61.2 %
загрязненных участков, составляющих 79.4 % от общей площади нефтяного загрязнения.
Общая выравненность рельефа, высокий уровень грунтовых вод, несвоевременность
ликвидации аварий вследствие ограниченной транспортной доступности способствуют
широкому растеканию нефти в разные стороны от места попадания ее в окружающую
114
среду и незначительному проникновению загрязнителя в глубину почвенного профиля.
На верховых олиготрофных болотах Среднего Приобья сосредоточены самые крупные
по площади разливы нефти.
Таблица 12 .
Ландшафтные особенности нефтяного загрязнения территории
обследованных месторождений
Показатели
Единица
измерен.
Обследованная площадь
тыс. га
Загрязненная площадь
га
Доля загрязнения
%
Доля
загрязнения
в
пределах ландшафта
%
Число разливов
шт.
Средняя площадь разлива
га
Ландшафты
Увалистый
Плоский
дрениров.
водораздел
69.3
77.8
301.6
1466.0
16.4
79.4
Всего
Пойменный
11.5
79.4
4.2
158
1847.0
100
0.44
517
1.88
887
0.67
46
1.16
1450
0.59
1.65
1.68
1.27
Разливы в пойменных биогеоценозах составляют особую группу загрязненных
земель, обладающих рядом специфических качеств, важных в экологическом
отношении: значительный диапазон сезонного колебания уровня воды, проточность,
рыбохозяйственная ценность пойменной системы реки Оби и ее притоков, а также
сильная связь со средой обитания водных организмов (в том числе, млекопитающих), в
случае загрязнения подвергающихся более жесткому влиянию поллютантов. Размеры
загрязненных участков пойменных ландшафтов сопоставимы с таковыми плоских
водораздельных равнин, что объясняется аналогичной выположенностью рельефа,
однако общая плотность загрязнения в пойме значительно ниже.
Загрязненные территории в увалистых ландшафтах имеют вытянутую форму и
занимают в большинстве случаев естественные понижения, представленные в этом
районе долинами ручьев. Миграция загрязнителя по склонам возвышенных участков
рельефа в понижения и подтекание его по горизонту А0 обусловливает наличие
значительных по площади (5-30 % от площади разлива) переходных зон, в которых
сохранность биоценоза выше, чем на основной территории разлива. В зоне верховых
олиготрофных
болот
разливы
имеют
преимущественно
округлую
форму.
Незначительная величина проникновения загрязнителя в глубину почвенного профиля и
низкая скорость миграции нефтепродуктов в направлении стока поверхностных вод в
115
сочетании с кумуляцией эмульгированной нефти на поверхности растительности и в
торфяной массе (Отчет
«Определить миграцию...», 1983) приводит к сравнительно
однородному загрязнению, переходные зоны по периферии разливов практически не
выражены. В пойме разливы нефти имеют несколько вытянутую (в направлении тока
паводковых вод) форму, хотя границы их в значительной степени размыты.
Биотопические особенности распределения нефтезагрязненных земель приведены в
таблице 13 .
Таблица 13.
Биотопическая приуроченность разливов нефти
Биотопы
Верховые олиготрофные болота
Заболоченные леса
Продуктивные типы леса
Заливные луга
Водная поверхность
Насыпной минеральный грунт
Прочее
Площадь загрязненных земель
га
%
655.81
35.5
374.71
20.3
164.96
8.9
37.43
2.0
460.79
25.0
25.88
1.4
127.35
6.9
Основная нагрузка приходится на экосистемы открытых болотных пространств,
заболоченные леса и водную поверхность. Значение продуктивных типов леса в
структуре биотопической приуроченности в среднем незначительно (8.9 %), но для
отдельных месторождений (территория Аганского увала) может составлять более 50 %.
Обычно это зеленомошные и долгомошные хвойные и смешанные леса.
В структуре площадей нефтяных разливов доля земель с сильным загрязнением на
месторождениях варьирует от 16 до 27.2 %, а слабо загрязненные площади составляют
от 23 до 37 %. Остальная площадь разливов приходится на участки со средней степенью
загрязнения.
На основании наших данных по модельному участку - водосборному бассейну
р.Ватинский Еган, можно с достаточной точностью рассчитать масштабы нефтяного
загрязнения водосборной территории р.Оби в пределах всего Ханты-Мансийского
автономного округа, на территории которого добывается 82 % нефти Тюменской
области, и который вносит основной вклад в загрязнение р.Оби нефтяными
углеводородами.
Расчет по 155 действующим нефтяным месторождениям Ханты-
116
Мансийского
автономного
округа
в
соответствии
с
основными
природными
ландшафтами приведен в таблице 14.
Таблица 14.
Масштабы нефтяного загрязнения территории Ханты-Мансийского
автономного округа
Показатель
Общая площадь месторождений, км2
Площадь загрязненных земель, км2
Болота
16547.5
306.1
Поймы
3565.0
31.0
Леса
13802.5
62.1
Всего
33915.0
399.2
Таким образом, в целом по территории Ханты-Мансийского автономного округа
загрязнено нефтяными углеводородами около 40 тыс.га земель, что несколько больше
официальных данных на 1994 год по 147 осваиваемым месторождениям - около 30
тыс.га
(Обзор ... , 1995). Однако, учитывая нарастающие темпы роста нефтяного
загрязнения (если количество аварий в округе в 1992 году увеличилось по сравнению с
1991 годом на 51, то этот прирост в 1993-1994 годах составил уже 705 аварий), можно
признать официальные цифры достаточно близкими к расчетным.
Данные же по засоленным территориям : 25 тыс. га (Обзор ..., 1995) - являются
сильно преувеличенными, т.к. они основаны на материалах актов об авариях и не
учитывают естественную динамику рассоления территорий (Соромотин, Гашев,
Казанцева, 1996). По нашим расчетам эта площадь составляет не более 4.0 тыс. га и
относится, в основном, к болотным территориям.
В пределах Ямало-Ненецкого автономного округа нефтяных и нефтегазовых
месторождений в водосборном бассейне р.Обь нет. Все они расположены в бассейне рек
Пур (более 90 %) и Таз. Общая площадь 42 эксплуатируемых нефтяных и нефтегазовых
месторождений в округе составляет около 9810 кв.км.
По данным областного комитета по окружающей среде и природным ресурсам,
процент загрязненных нефтью земель на юге Ямало-Ненецкого автономного округа
составляет около 7 % от территории месторождений (Обзор..., 1995). Однако, эта цифра
может быть справедлива лишь для локальных участков некоторых месторождений, а в
среднем вряд ли превышает аналогичный показатель по Ханты-Мансийскому
автономному округу - 1.2 %, где нефтедобыча ведется давно и более интенсивно.
Исходя из этих данных, можно предположить, что площадь нефтезагрязненных земель в
Ямало-Ненецком автономном округе составляет около 117.7 кв.км.
117
Необходимость исследования экосистем нефтезагрязненных участков на суше
диктуется высокой степенью связи степени загрязнения нефтью площади водосбора и
степени загрязнения аренами, алканами и смолами воды и грунтов озерно-речной
системы (коэффициенты корреляции от 0.79 до 0.99) с ее наиболее уязвимыми
компонентами фауны (Гашев, Казанцева, 1998).
Хотя доля водной поверхности с нефтяной пленкой в общем загрязнении, как
правило, невелика, реальное загрязнение водных экосистем намного выше за счет
водорастворимых углеводородов и тех их фракций, которые накапливаются в донных
отложениях. Но они могут быть обнаружены лишь при химических анализах,
количество которых ограничено по целому ряду причин. Учитывая, что значительное
количество нефти в водотоки малых рек попадает за счет миграции с водосборной
площади, можно предположить, что степень загрязнения водных экосистем должна
зависеть от степени загрязнения водосборной площади, в частности от процента
загрязненной нефтью площади водосбора. Это подтверждают результаты наших
исследований (Табл. 15).
Таблица 15.
Зависимость загрязненности нефтью водной экосистемы р.Ватинский Еган
от процента загрязнения территории водосборной площади.
Средний процент загрязн. площади, %
ВОДА: содержание аренов, мг/л
содержание алканов, мг/л
содержание смол, мг/л
ГРУНТ: содержание аренов, мг/л
содержание алканов, мг/л
содержание смол, мг/л
4.0
25.33
0.142
4.35
690.6
6.29
222.7
2.0
3.07
0.017
1.64
386.0
0.97
182.4
0.5
0.78
0.016
0.95
268.9
2.21
122.9
Коэф.коррел.(при Р<0.05)
0.94
0.91
0.97
0.99
0.79
0.98
Из этих данных видно, что особенно сильное накопление углеводородов имеет
место в донных отложениях, где разница между зонами сильного и слабого загрязнения
не превышает 3 раз, тогда как для толщи воды этот показатель составляет от 4.5 до 32.5
раз. Таким образом, нефтезагрязненные площади являются источниками длительного
нефтяного загрязнения водотоков ниже по течению, но особенно сильно загрязнены
водоемы на территориях месторождений. Эта закономерность отчетливо проявляется и
в масштабах водосборной площади всего Ханты-Мансийского автономного округа .
Таким
образом,
характер
антропогенного
воздействия
на
естественные
биогеоценозы при нефтедобыче отличается от такового в зоне действия выбросов
118
металлургических и химических комбинатов. Если в последнем случае формируется
техногенный
ландшафт
со
сравнительно
равномерным
на
большой
площади
распределением поллютантов. То в первом - загрязнению подвергаются небольшие по
площади участки, образующие более или менее плотную мозаику на территории
эксплуатируемого месторождения нефти. Это накладывает отпечаток и на характер
ответных реакций тех или иных компонентов биогеоценозов, в частности, мелких
млекопитающих.
Трансформация сырой нефти на загрязненной территории
При попадании нефти и нефтепродуктов в почву изменяется весь комплекс свойств
почвы, характеризующих ее плодородие: ухудшаются физические свойства, изменяется
почвенный поглотительный комплекс, резко снижается содержание подвижных
соединений азота и фосфора, развивается солонцовый процесс (Никифорова и др., 1987).
В загрязненных почвенных горизонтах уменьшается кислотность почвенного раствора,
происходит увеличение содержания органического вещества (трудногидратированной
фракции и гумина) за счет компонентов нефти. Резко изменяется интенсивность
окислительно-восстановительных ферментативных процессов. С этими биохимическими
процессами связан распад нефти в почве. Важнейшими деструкторами остатков нефти у
почвенных микроорганизмов являются ферменты каталаза и дегидрогеназа. В
загрязненных почвах происходит снижение активности каталазы из-за избытка
органического
вещества,
обогащенного
серой,
сероуглеродом,
меркаптанами,
являющимися ингибиторами этого фермента (Хазиев, Фатхиев, 1981). Попадая в почву
легкого механического состава, легкие фракции нефти просачиваются вниз по профилю,
заполняя капилляры, микропоры, тещины. В связи с этим создается анаэробный режим
почв, они становятся водонепроницаемыми. Густые фракции нефти накапливаются на
поверхности почвы, создавая мощные корки (Самосова и др., 1989).
Реакция почвенных микроорганизмов на нефтяное загрязнение зависит от
концентрации нефти в субстрате. Как показывают исследования Д.Г. Звягинцева и др.
(1989), для дерново-подзолистых почв можно выделить четыре качественно отличных
уровня загрязнения. При низком уровне (зона гомеостаза) от 0 до 0,7 мл/кг почвы
наблюдаются количественные изменения микробиологических показателей, часто слабо
отличимые от контроля. Для среднего уровня загрязнения (зона стресса) от 0,7 до 50,0
119
мл/кг характерны качественные изменения в составе почвенной микробиоты и
интенсивные количественные изменения микробиологических процессов в почве. При
высоком уровне (зона резистентности) от 50,0 до 300,0 мл/кг происходит смена
доминирующих форм. Интенсивность разложения нефти достигает максимальных
значений. Для очень высокого уровня (зона репрессии) - выше 300,0 мл/кг (более 24%
нефти) характерно практически полное подавление развития микроорганизмов в почве и
ингибирование микробиологических процессов. Уже при загрязнении почвы 0.5% нефти
подавляется нитрифицирующая способность почвенных микроорганизмов (Ахмедов и
др., 1988).
Наряду с зависимостью активности разложения нефти от концентрации нефти в
почве, выявлены временные закономерности физико-химических и биохимических
процессов утилизации нефти в почве. Основные процессы, происходящие с нефтью,
попадающей на поверхность почвы, представлены на рисунке 18.
Исследования хлороформенных экстрактов остаточных нефтей (Оборин и др.,1988)
показали, что деградация нефти в почве протекает в три этапа.
Первый
этап
(продолжительностью
1-1,5
года)
характеризуется
физико-
химическими процессами, включающими распределение углеводородов в толще почв,
испарение,
вымывание,
ультрафиолетовое
облучение.
Наиболее
интенсивно
подвергаются этому воздействию нормальные алканы С12-С16, полностью исчезающие к
концу
первого
года
инкубации.
Микробиологические
исследования
показали
значительное подавление почвенной микрофлоры, т.е. биохимическая активность почвы
в этот период сильно снижена и основная роль в окислении нефти принадлежит физикохимическим факторам.
Биологические исследования почв второго этапа показали вспышку численности
микроорганизмов, что характеризует активный процесс биологического окисления
остаточного нефтепродукта. Биодеградация осуществляется в основном за счет
гетеротрофных аэробных бактерий, количество которых в верхнем горизонте почвы
даже через 4 года после разлива в 23 раза выше фонового. Конец второго этапа
характеризуется снижением численности микроорганизмов.
Время начала третьего этапа определяется по исчезновению в остаточном
нефтепродукте исходных и вторичных углеводородов и соответствует 58-62 месяцам
120
после разлива нефти. По структурно-групповому составу выделенные углеводороды
резко отличаются от исходной нефти низким содержанием метано-нафтеновых и
высоким содержанием смолистых фракций. С химической точки зрения процесс
разложения нефти завершается не менее, чем через 25 лет.
Сходные изменения структуры нефти при микробиологическом окислении в
лабораторных условиях наблюдали И.В. Гончаров и др. (1988). При боидеградации в
нефти уменьшается содержание насыщенных алканов нормального, а затем и
изостроения. Увеличивается значение коэффициента биодеградации Кi (пристан +
фитан)/(н-С17 + н-С18).
Как показывает анализ молекулярно-массового распределения
н-алканов в
нефтепродуктах, выделенных из почв на разных по давности разливах нефти Вахского
месторождения, через полгода уже отсутствуют углеводороды с температурами кипения
до 2000С. Еще год содержание токсичных фракций (С12-С14, С15-С16) снижается в 3,4
раза. Через 4 года н-алканы вообще не обнаруживаются (Рис.20).
Резкое увеличение Кi говорит об активном биодеградационном процессе с
остаточной нефтью (Соромотин, Гашев и др., 1989)(Рис.18 ).
Рабочая гипотеза развития процессов деградации нефти на поверхности почвы
представляется нам следующим образом (Отчет «Разработать ...», 1990): сырая нефть,
содержащая до 50 % легких (t кипения до 2000С) наиболее токсичных фракций (Телегин
и др., 1988; Гашев, Гашева, Соромотин, 1991), подвергаются в первую очередь физикохимическому воздействию: испарение, УФ-облучение, вымывание и др. В результате
этого легкие и водорастворимые углеводороды, разлагаясь, мигрируют с места разлива.
Остаточный тяжелый битуминизированный нефтепродукт подвергается биохимической
деградации, причем интенсивность этого процесса находится в зависимости от
концентрации нефтепродукта в субстрате и от времени, прошедшего с момента разлива.
На этом мы основывали и методы рекультивации нефтезагрязненных лесных земель в
Среднем Приобье (Дядечко и др., 1990).
121
Атмосферное окисление нефти
УФ - облучение нефти
Испарение
Выпадение с осадками
СЫРАЯ НЕФТЬ НА ПОВЕРХНОСТИ ПОЧВЫ
Биодеградация
Химическая деградация
Распределение нефти в толще почвы
Действие талых
и дождевых вод
Действие
гравитационных
сил
Растворение
почвенными
водами
Выдавливание
грунтовыми
водами
Рис. 18 . Общая схема процессов распределения и трансформации разлитой
на поверхности почвы нефти
Действие
поверхностных
и капиллярных сил
122
Биоразложение осуществляется, в первую очередь, аэробными микроорганизмами,
использующими для своего развития энергию окисления составных компонентов
нефти (Андерсон, Вьюченко, 1977). Большие количества нефти, препятствуют
аэрации почвы, затрудняют процесс самоочищения, растягивая его на десятки лет.
Содержание н-алканов в относит.
единицах
8
Проба 1
7
Проба 2
6
5
4
3
2
1
0
14
15
16
17
18
19
20
21
22
Количество атомов углерода в молекуле
Рис. 19. Молекулярно-массовое распределение н-алканов в пробах почвы
среднетаежной зоны с разливов нефти разной давности:
проба 1 (Кi=1.39) - 0.5 года; проба 2 (Кi=3.41) - 1.5 года.
Коэффициент биодеградации нефти, Ki
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Весна 1995
Осень 1995
Весна 1996
Осень 1996
Осень 1997
Время взятия проб
Рис. 20. Динамика коэффициента биодеградации нефти после разлива нефти
зимой 1995 года в лесостепной зоне Тюменской области.
123
Таким образом, следует выделить ряд градаций разливов нефти не только по
концентрации нефтепродуктов в почве, но и по давности. По нашему мнению,
«очень свежие» разливы (возрастом до 1,5 лет) соответствуют первому этапу
деградации
с
преобладанием
физико-химических
процессов.
Исчезновение
нормальных алканов (на 4-5 год после разлива) должно служить критерием
перевода нефтезагрязненных территорий в разряд «старых». «Свежие» разливы
характеризуются наличием в загрязнителе этих углеводородов. К «очень старым»
разливам можно отнести разливы с возрастом более 10 лет, где начинаются
процессы восстановления естественных микробоценозов.
Токсикология нефтяного загрязнения
Вопросы токсикологии нефтяного загрязнения разработаны в приложении к
гидробионтам (Wiebe, 1935; Toman, Stota, 1959; Ottway, 1971 и др.), высшим
растениям (Мinshall, Helson, 1949; Currier, Peoples, 1954; Van Overbeek, Blondeau,
1954, Baker, 1970, 1971 и др.), млекопитающим (Кулябко, Овсянникова, 1899;
Coomes, Haser, 1984; Holland, From, 1984; Панов и др., 1986; Hall, Coon, 1988 и др.).
Но практически все работы посвящены лабораторным исследованиям токсических,
канцерогенных или мутагенных свойств отдельных компонентов нефти, тогда как
нефть представляет собой смесь различных веществ (Рис. 21).
СЫРАЯ НЕФТЬ
Асфальтены и
смолы
Микроэлементы
V, Ni, U, Cr, Cu,
Co, Mo, Pb, Hg,
Au и другие
Фенолы
арены
ПАУ
алкены
алканы
нафтены
ОАУ
Углеводороды
Нафтеновые к-ты
Рис. 21. Основные компоненты, входящие в состав сырых нефтей.
124
Исходя из структуры сырых нефтей, известных химических свойств
отдельных ее компонентов и относительного однообразия действия их на живые
организмы, попытаемся дать обобщенное представление о токсическом действии
нефтяного загрязнения на млекопитающих.
Известно, что токсичность чистых углеводородов нарастает в следующем
порядке: парафины с прямой цепью (алканы), олефины (алкены), циклопарафины
(нафтены), ароматические углеводороды (арены). В пределах каждого ряда более
мелкие молекулы оказывают более сильное действие, чем тяжелые. Октан и декан
токсичны, а додекан и высшие парафины почти безвредны. Однако олефины С12
оказывают заметное вредное действие, а ароматические углеводороды С12 могут
быть крайне токсичными. Как правило, токсичность углеводородов обратно
пропорциональна их растворимости в воде или температуре кипения, независимо, к
какому классу они относятся. Полициклические ароматические углеводороды
практически не токсичны, но многие из них обладают канцерогенным действием.
Алканы, химически наименее активные среди органических веществ, обладают
сильным наркозным действием. В связи с их малой растворимостью в воде и крови
требуется весьма высокое содержание их в воздухе, чтобы создавались токсические
концентрации
в
крови.
Поэтому
в
обычных
условиях
низшие
алканы
физиологически мало активны. Углеводороды С5-С8 оказывают умеренное
раздражающее действие на дыхательные пути. Высшие члены гомологического
ряда более опасны при действии на кожные покровы, а не при ингаляции паров
(Вредные химические вещества. Углеводороды. ... , 1990).
Алкены действуют по типу наркозных средств, но действие их при вдыхании
выражено сильнее, чем у соответствующих алканов. Местное действие алкенов
слабо выражено. Алкадиены характеризуются еще более сильным раздражающим
действием.
Хронические
отравления
характеризуются
гиподинамическими
нарушениями, дистрофическими изменениями печени и почек, раздражением
кроветворных органов. Обладают мутагенной активностью, увеличивают частоту
злокачественных опухолей (Вредные химические вещества. Углеводороды. ... ,
1990).
125
Нафтены по общему характеру токсического действия сходны с алканами, но
наркозный эффект у них более выражен. Биохимические и гистологические сдвиги
в тканях во время наркоза незначительны. Начиная с циклопентана, нафтены
вызывают воспалительную реакцию кожных покровов (Вредные химические
вещества. Углеводороды. ... , 1990).
Основную
массу
ароматических
структур
составляют
моноядерные
углеводороды (ОАУ) - гомологи бензола. Полициклические ароматические
углеводороды (ПАУ) содержатся в нефти в количестве от 1 до 4%.
Арены наиболее токсичные компоненты нефти. Моноядерные углеводороды
оказывают более быстрое токсическое воздействие на организмы, чем ПАУ,
которые медленнее проникают через мембраны, действуют более длительное
время, являясь хроническими токсикантами. Среди ПАУ большое внимание
обычно
уделяется
3,4-бензо(а)пирену
как
наиболее
распространенному
представителю канцерогенных веществ (Пиковский, 1988).
Углеводороды влияют на чувствительность организмов к химическим
веществам.
Нафтеновые кислоты растворимы в воде и легко выщелачиваются из сырой
нефти. Они являются крайне токсичными. Гатсел (Gutsell, 1921) и Голтсоф
(Galtsoff, 1936) сообщают, что основным токсическим компонентом бакинской
нефти является циклогексакарбоновая кислота. Вместе с тем имеются данные о
нафтеновых кислотах как о стимулирующих веществах (НРВ) при действии на
живой организм (Караев, 1965; Абдуллаев, Бейбутова, 1965 и др.)
Токсическим эффектом обладают и соединения группы фенолов. При
отравлении фенолом отмечается белковое, а затем жировое перерождение
паренхиматозных органов, мелкие кровоизлияния во внутренних органах и в тканях
мозга. Смолы и асфальтены относятся к высокомолекулярным неуглеводородным
компонентам нефти. Достаточных данных о токсичности органической части смол
и асфальтенов не имеется. Они содержат основную часть микроэлементов нефти, в
том числе почти все металлы. Общее содержание микроэлементов в нефти - сотые
и десятые доли процента. С экологических позиций микро- и макроэлементы нефти
126
можно разделить на две группы: нетоксичные и токсичные. К нетоксичным и
малотоксичным элементам нефти относятся: Si, Fe, Al, Mn, Ca, Mg, составляющие
большую часть золы нефти.
В то же время V, Ni, Co, Pl, Cu, U, As, Hg и другие в случае повышенных
концентраций могут оказывать токсическое воздействие на биоценоз. В частности,
хроническая урановая интоксикация характеризуется политропным действием
урана на различные органы и системы. Хорошо известно токсическое действие
мышьяка и свинца.
Среди токсичных металлов наиболее распространены V и Ni (концентрации
их в нефти могут достигать соответственно 0, 04 и 0, 01%. Соединения этих
элементов нефти действуют как
разнообразные яды, угнетая ферментативную
активность, поражая органы дыхания, кровообращения, нервную систему, кожу
(Пиковский, 1988). Токсическое действие тяжелых металлов охарактеризовано
М.Д.Швайковой (1975), а канцерогенность некоторых из них - в книге
«Канцерогенные вещества» (1987).
Обычно нефть содержит около 98% углеводородов, остальная часть
приходится на соединения, в состав которых входят O, N, S
и другие
микроэлементы (Даутов и др., 1982).
Соотношения указанных компонентов в различных типах сырых нефтей могут
быть неодинаковы, это необходимо учитывать при проведении исследований в том
или
ином
геолого-географическом
районе.
Так,
например,
ароматических
углеводородов с одним кольцом больше в тяжелых, смолистых, сернистых нефтях,
которые сосредоточены в Центральной части Западно-Сибирского нефтегазового
района (с центром в г.Сургут), а полициклических аренов - в нефтях с меньшим
содержанием тяжелых фракций, по периферии района. В отношении нафтенов
имеет место скорее обратная зависимость (Гончаров, 1987).
Сырая нефть нарушает функционирование ферментных и белковых систем
многих морских растений и животных, причем, можно ожидать, что высшие
ароматические углеводороды должны оказывать особенно заметное влияние на
липопротеины (Manwell, Baker, 1967). Обнаружено, что после проглатывания с
127
кормом различных нефтей у подопытных животных наблюдалась липоидная
пневмония, сильная
ирритация
кишечника, ожирение
печени, увеличение
надпочечной железы и различные некрозы (Hartung, Hunt, 1966). Отмечается
раздражение глаз и слизистых оболочек при попадании на них нефти. Токсическое
и канцерогенное действие отдельных компонентов сырых нефтей нарушает
нормальных ход эмбриогенеза (Elmhirst, 1922; Миронов, 1967 и др.).
Загрязненный нефтепродуктами шерстный покров животных теряет свои
гидрофобные и теплоизоляционные свойства, что, в свою очередь, вызывает
повышенную смертность животных.
Естественно, что с экологической точки зрения мало просто установить
токсичность тех или иных компонентов сырой нефти или даже всего комплекса
загрязнителей. Необходимо выяснить закономерности миграции и накопления
токсикантов в экосистемах, изучить воздействие нефтяного загрязнения на
различных трофических уровнях, на различные внутрипопуляционные группы
животных. Интересная пионерная работа проделана В.С.Безелем (1987) в
отношении некоторых тяжелых металлов (ртути, свинца и цинка). Экологическая
же токсикология нефтяного загрязнения наземных биогеоценозов представляет
собой практически неисследованную к настоящему времени проблему. Есть данные
лишь о миграциях и трансформациях в организмах и экологических системах
некоторых ПАУ (Boyland, 1950; Young, 1950; Hueper, Conway, 1964; Scaccini et al,
1970; Shelton,1971 и др.)
Таким образом, в своих исследованиях мы имеем дело с неким «черным
ящиком», зная лишь о входящей информации, выходящей из него (судя о ней по
реакции различных компонентов системы или всей системы в целом на нефтяное
загрязнение той или иной степени). Но и подобные исследования в случаях, когда
будут установлены достоверные корреляционные зависимости между воздействием
на систему и ее ответом на это воздействие, имеют достаточно большое значение
для целей экологического нормирования нефтяного загрязнения, даже если
механизмы этого воздействия будут не вполне изучены.
128
VI.1.5. Влияние нефтедобычи на фауну и экологию млекопитающих
Состояние проблемы
Исследуя влияние нефтяного загрязнения на млекопитающих, необходимо
иметь в виду, что они имеют непроницаемый покров и дышат воздухом, поэтому
физиологическое действие нефти, ее токсичных компонентов, в основном
ограничивается их поглощением при чистке шерстного покрова, а также в процессе
питания. Но мы имеем дело не только с непосредственным токсическим
воздействием
нефти на животных, но и воздействием опосредованным через
биоценотические изменения в сообществах, вызванные нефтяным загрязнением.
Это - осветление вследствие усыхания деревьев и кустарников, увеличение роли
захламленности для передвижения по загрязненной территории и для устройства
гнезд мелкими млекопитающими, изменение пресса со стороны хищников и
конкурирующих
видов,
изменение
кормовой
базы
(ее
качественного
и
количественного состава) и др.
Наибольшее количество работ посвящено влиянию нефтяного загрязнения на
морских млекопитающих (Pearce, 1970; Siniff and all, 1982; Engelhardt, 1983,1987 и
др.). Однако по данным А.М. Рябчикова (1974), лишь около 6.5 % потерь нефти
приходится на моря, тогда как около половины нефти теряется на суше. Есть
работы, указывающие на влияние нефтедобывающей промышленности на крупных
млекопитающих (Flickinger, 1981; Tietje, Ruff, 1983 и др.), но и здесь необходимо
отметить, что на таких животных как медведи, олени и другие им подобные в
первую очередь оказывает влияние не столько нефтяное загрязнение местности,
сколько
другие
антропогенные
факторы,
сопутствующие
нефтедобыче
(в
частности, присутствие человека, его жилья, и т.д.). По данным управления
охотничье-промыслового хозяйства за период с 1975 по 1991 г. численность
промысловых животных в Ханты-Мансийском автономном округе (ХМАО)
снизилась: северного оленя на 42 %, соболя на 10 %, выдры на 30 %, куницы на 50
%, ондатры на 60 %, водоплавающей дичи - на 85 %, боровой дичи - на 10 %.
129
Однако, иногда антропогенные факторы оказываются благоприятными для ряда
видов млекопитающих.
Так, например, численность лося имеет тенденцию к снижению на
месторождении в период образования снежного покрова, когда лоси выбирают
наиболее труднодоступные для снегоходной техники места. В летний период
отмечена тенденция
тяготения
лосей к разливам нефти,
обусловленная
репеллентным действием нефти на гнус, большей продуваемостью таких мест в
связи с изреживанием древесной и кустарниковой растительности. Кроме того,
уже отмеченное повышение удельного веса
мелкоконтурности
мелкой
лиственной
поросли,
лесов и протяженности опушек создают дополнительные
кормовые ресурсы для лося (Смирнов, Серяков, 1992) особенно на месторождениях
нефти
с сильно развитым строительством не столько площадных, сколько
линейных объектов и на межпромысловых объектах (трубопроводах, ЛЭП). Как
показывают исследования, наиболее ценными местообитаниями для лосей
являются смешанные темнохвойные леса в поймах и на плакорах (Ельский, 1990),
вырубки и гари (Соломонов, 1990), а на техногенных территориях - лиственные
молодняки,
где
отмечены
11-кратные колебания
численности
(Плешак,
Корепанов, 1990). В целом же, учитывая низкую степень фактора беспокойства в
отношении лося даже в густонаселенных и урбанизированных районах Европы,
можно предположить, что отрицательное влияние нефтедобычи на лося (в том
числе и на ход его сезонных миграций) часто сильно преувеличивается, хотя в
целом, по данным управления охотничье-промыслового хозяйства, за период с 1975
по 1991 г. численность лося в ХМАО снизилась на 13 %.
Эти же антропогенные факторы, связанные с нефтедобычей: смена спелых
коренных насаждений кедра,
ели и сосны на лиственные молодняки под воз-
действием рубок
под промышленные объекты,
благоприятными
для
пожаров и т.д.), оказываются
зайца-беляка, кормовая база
которого
существенно
улучшается, компенсируя вредные воздействия других антропогенных факторов, обилие его практически не отличается от фоновой или даже возрастает до 15-20
экз./1000 га.
130
В целом по ХМАО общая продуктивность охотничьих угодий на начало 80-х
годов снизилась примерно на 20 % по сравнению с концом 50-х, при этом в
Нижневартовском районе - в 3.5 раза, Кондинском - в 2.2 раза, Березовском - в 1.8
раза.
Этот
градиент
совпадает
с
таковым
массированности
действия
нефтедобывающего комплекса.
Обусловленные
во
многом
нефтедобычей
(Чижов,
1998
и
др.)
крупноплощадные горельники в среднетаежной зоне Тюменской области можно
отнести к территориям, где териофауна в результате антропогенного воздействия
существенно
деградирует
в
первые
моменты
после
катаклизма.
Однако,
восстановление сообществ млекопитающих на гарях идет успешно - численность
на небольших гарях восстанавливается через 1-2 года (Кулешова и др., 1975;
Ковалевский и др., 1984). Наши исследования (Отчет..., 1998) свидетельствуют о
том, что запасы мелких млекопитающих на обширных кедровых гарях через 9 лет
после пожара не уступают таковым в естественных нетронутых насаждениях (даже
в самых продуктивных из них)(Табл.16). M.Стюард (Stewart, 1972) вообще
сообщает о более низкой численности мелких млекопитающих на непрогоревших
участках по сравнению с ежегодно выжигаемыми.
Более того, на гарях кедровников зеленомошных, относительное обилие
мелких млекопитающих в 1.1 (с санитарными рубками после пожара) и в 1.5 (без
рубок) раза превышает таковое в нетронутых зеленомошных кедровниках. При
этом общий запас кормовой базы промысловых видов, слагаемый грызунами, на
гарях в целом (4.7 кг/га) почти в 2 раза превышает таковой в целом по кедровникам
исследуемого
региона.
Доля
красной
полевки
в общем обилии
мелких
млекопитающих сильно варьирует в разных биотопах, увеличиваясь от влажных к
более сухим и от менее захламленных к более захламленным.
Все эти неоднозначные моменты необходимо учитывать при проведении
экологического мониторинга в районах интенсивной хозяйственной деятельности
человека и особенно в случаях прогнозирования возможных последствий действия
тех или иных факторов или их сочетаний.
131
Наиболее удобной и показательной в отношении изучения влияния нефтяного
загрязнения на млекопитающих является сборная группа мелких млекопитающих
(грызуны, насекомоядные, мелкие куньи), представляющая собой сочетание
консументов различных порядков, кроме того, устраняется целый ряд трудностей,
связанный со сбором достаточного для статистической обработки материала,
возникающими при работе с крупными животными.
Таблица 16
Фауна мелких млекопитающих на крупноплощадных горельниках
в среднетаежной зоне Тюменской области
Показатели
Гарь кедровника
долгомошного
Число видов ( шт.)
Виды:
4
Бурозубка обыкн.
Бурозубка средняя
Полевка красная
Полевка-экономка
Относительное обилие
(экз/100лов.сут.)
Доля грызунов, %
Относ. обилие грызунов (экз/100 лов. сут.)
Абсолютное обилие
грызунов (экз./га)
Биомасса грызунов
(кг/га)
Доля красной полевки
(%)
Гарь кедровника
зеленомошного
(с сан. рубками)
4
Бурозубка обыкн.
Полевка красная
Полевка рыжая
Полевка пашенная
Гарь кедровника
зеленомошного
(без рубок)
3
Полевка красная
Полевка рыжая
Полевка пашенная
44.0
54.5
48.0
83.3
64.0
100.0
24.0
40.0
64.0
79.2
132.0
211.2
2.2
3.6
5.8
9.1
50.0
87.5
К сожалению, работ, посвященных влиянию именно нефтяного загрязнения на
мелких млекопитающих, пока очень немного. В.М. Шапошников с сотрудниками
(Шапошников, 1980, 1983; Шапошников и др., 1980) проводили исследования на
нефтепромыслах Куйбышевской области по влиянию нефтяного загрязнения на
грызунов. В.С. Балахонов и др. (Балахонов, Лобанова, 1985; Балахонов и др., 1987;
Балахонов, Лобанова, 1988) исследовали фауну как грызунов,
так
и
насекомоядных нефтяных «бедлендов» в Тюменской области. Автор настоящей
работы изучал влияние нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих в
Среднем Приобье Тюменской области (Гашев, 1989, 1990, 1991, 1992 и др.), в
Томской
области
подобные
исследования
фауны
наземных
позвоночных
132
проводятся Н.И.Лаптевым (1998), в северной тайге Обь-Пуровского междуречья
Л.Г.Вартапетовым и В.А.Юдкиным (1998), а в бассейне р.Таз С.А.Пастуховым и
А.Д.Чесноковым (2002).
В.М. Шапошников и др. (1980) отмечают снижение численности грызунов на
29 % в районе нефтепромыслов по сравнению с контролем. Они указывают, что
организм доминирующего вида (рыжая полевка) в меньшей степени реагирует на
измененные условия (и загрязнение) среды, чем другие виды.
В районе нефтепромыслов прослеживается изменение возрастного и полового
состава: преобладание молодых животных и половозрелых самцов над самками на
расстоянии 50-100 метров от нефтескважины по сравнению с более удаленными
районами (151 -250 м).
При рассмотрении морфофизиологических показателей выявлено, что у
взрослых
животных
в
районе
нефтепромыслов
наблюдается
достоверное
увеличение индексов печени, селезенки, надпочечников и количества эмбрионов.
По индексам почек и сердца различий в опыте и контроле нет. У молодых
животных отмечено увеличение индексов печени, почек, селезенки, а по
надпочечникам
различия
отсутствуют.
На
различия
в
массе
селезенки
обыкновенной полевки из промышленных и контрольных областей указывают и
чехословацкие исследователи (Bejcek, Jirous, Stastny, 1983). В лабораторных
условиях было отмечено увеличение резорбции эмбрионов в опытной группе
полевок,
которым
скармливалась
нефть,
по
сравнению
с
контрольной
(Шапошников и др., 1980). Эти же авторы делают вывод, что вообще самки более
чувствительны к нефтяному загрязнению, чем самцы.
В.С. Балахонов с соавторами (1988) отмечают, что в районах добычи нефти
больших масштабов достигает и непосредственная гибель мелких млекопитающих,
попадающих в нефтяные амбары и лужи.
Особый интерес представляет изучение процессов восстановления фауны
мелких млекопитающих на нефтезагрязненных территориях в ходе восстановления
нарушенных биогеоценозов, которые, как правило, несколько трансформируются.
В.С. Балахонов (1985) подчеркивает следующую общую закономерность: заселение
133
мелкими млекопитающими нефтяных «бедлендов» происходит на определенной
стадии восстановления нарушенных биогеоценозов; при этом, если нефтяные
«бедленды» располагаются на месте высокопродуктивных биоценозов (пойменные
луга и т.п.), происходит обеднение видового состава мелких млекопитающих по
сравнению с исходными сообществами, на месте же бедных и относительно
простых биоценозов (сосняки лишайниковые и т.п.) происходит усложнение
видового состава населения по сравнению с прежним сообществом.
В.М. Шапошников (1983) приводит интересные данные по влиянию на
видовой состав мелких млекопитающих ряда антропогенных факторов, связанных с
нефтедобычей. Он указывает, что в биотопах с отсутствием антропогенного
воздействия встречаются следующие виды мелких млекопитающих: в лесу куница, ласка, землеройки, крот, белка, соня-полчок, желтогорлая и лесная мыши,
рыжая полевка (всего 9 видов, доминирующий - рыжая полевка). В районе
нефтескважин с безаварийной работой, расположенных в лесу, встречаются:
куница, землеройки, ласка, рыжая полевка, домовая, лесная и желтогорлая мыши (7
видов, доминирующие - рыжая полевка и лесная мышь). В лесу с нефтескважинами
(с частыми авариями) отмечены: рыжая полевка, лесная и домовая мыши,
обыкновенная полевка (4 вида, доминирует рыжая полевка).
Следует, однако, отметить, что это интересные работы выполнены без четкого
соотношения со степенью загрязнения тех или иных конкретных участков. Сила
воздействия факторов связывалась только с расстоянием от устья скважин или
определялась по облику фитоценоза визуально.
Анализируя имеющийся в нашем распоряжении литературный материал,
можно заключить, что проблема нефтяного загрязнения, его влияния на фауну и
экологию
мелких
млекопитающих
нуждается
в
дальнейших
тщательных
исследованиях. Особое влияние следует уделить вопросам популяционной
экотоксикологии и изучению процессов естественного восстановления нарушенных
биоценозов. Представляет интерес и использование мелких млекопитающих в
качестве индикаторов степени нарушенности биоценозов в результате нефтяного
загрязнения.
134
VI.1.6. Биогеоценотические изменения среды обитания мелких
млекопитающих, сопутствующие нефтяному загрязнению
Исследуя влияние нефтяного загрязнения на фауну и экологию мелких
млекопитающих, необходимо принимать во внимание и тот факт, что нефтяное
загрязнение оказывает часто более существенное влияние на другие компоненты
биогеоценоза (Соромотин, Гашев и др., 1989), которые, в свою очередь,
накладывают отпечаток на исследуемое явление. Таким образом, нефтяное
загрязнение
обладает
еще
и
опосредованным
действием
на
мелких
млекопитающих.
Одним из основных дополнительных факторов, безусловно,
является
изменение фитоценоза на нефтезагрязненной территории. Изучая влияние
нефтяного загрязнения на лесные фитоценозы, первостепенное внимание следует
уделить состоянию древостоя, являющегося эдификатором сообщества. Нами
отмечено начало усыхания отдельных деревьев основных видов хвойных пород уже
при слабой степени загрязнения. В случае сильной степени загрязнения выпадает
более половины жизнеспособного древостоя (при концентрациях выше 60% нефти
в лесной подстилке наблюдается полная гибель древесного яруса)(=0,760,16 при
Р<0,001), и усыхание древостоя заканчивается уже через два года после разлива
нефти, тогда как при слабой и средней степени загрязнения этот процесс может
затягиваться на несколько лет (Гашева, Гашев, Соромотин, 1990). Повреждение и
опадание листвы на деревьях, а также вываливание самих деревьев приводит к
сильному изреживанию полога леса и, как следствие, к осветлению, повышению
уровня солнечной радиации в приземном слое. Захламленность нефтяных разливов
за счет ветровала и бурелома среди погибших деревьев увеличивается на 30-50%,
что приводит к образованию дополнительных возможных путей перемещения
мелких млекопитающих по загрязненной территории.
Концентрация нефти резко снижается с продвижением в глубину от одного
почвенного горизонта к другому, составляя на глубине 15-20 см для суглинистых
почв лишь 0,8% от ее количества в лесной подстилке. Это свидетельствует о том,
135
что наибольшее влияние нефтяного загрязнения непосредственно после разлива
нефти должны испытывать лесные травы, всходы и подрост древесных пород,
корневая система которых находится в наиболее загрязненных горизонтах.
Состояние естественного возобновления основных видов древесных растений,
характеризуемое количеством и долей жизнеспособного подроста, во многом
определяет судьбу лесного биоценоза. Процент жизнеспособного подроста по
отношению к контролю у всех исследованных видов (Pinus silvestris, Picea obovata,
Pinus sibirica, Abies sibirica) cнижается при увеличении загрязнения почвы нефтью,
а степень реакции подроста отдельных видов различна, в целом =0,70 0,12 при
Р0,001.
Изучение состояния живого напочвенного покрова не только дает возможность
выделить дополнительные индикаторные элементы. Свидетельствующие о той или
иной степени нарушенности лесного биоценоза, но и характеризует качественное и
количественное
изменение
кормовой
базы
растительноядных
мелких
млекопитающих. Наиболее обобщенную характеристику влияния различной
степени загрязнения нефтью почвы можно получить, рассматривая общее
проективное покрытие живого напочвенного покрова (Рис.22 а). Этот показатель
устойчиво снижается с увеличением концентрации нефти: =0,660,12 при Р<0,01),
при этом меняется состав и соотношение видов, появляются несвойственные для
среднетаежных биотопов виды: Rumex confertus, Trifolium repens, Vicia cracca,
Plantago major, Equisetum arvense и другие. Нами выделены основные три группы
растений, имеющие разную устойчивость к загрязнению нефтью (Гашева, Гашев,
Соромотин, 1990): 1. Злаки, осоки, ситниковые; 2. Мхи. 3. Таежное разнотравье. С
увеличением концентрации нефтепродуктов в почве доля первой группы в общем
проективном покрытии живого надпочвенного покрова увеличивается, второй уменьшается, третьей - остается приблизительно постоянной. При слабой степени
загрязнения проективное покрытие злаков, осок и ситниковых в 2 раза превышает
контрольное, мхов - примерно в 1,3 раза, тогда как проективное покрытие других
групп снижается по сравнению с контролем: в 2 раза второй и более, чем в 3 раза третьей.
136
А
Сохранность, % от контроля
120
Обилие грызунов
100
Проектив ное покрытие
Ж НП
80
60
40
20
0
0
5
30
65
85
Сохранность, % от контроля
Концентрация нефти в почве, %
Б
100
90
Обилие насекомоядных
80
70
Численность мезофауны
60
50
40
30
20
10
0
0
5
30
65
85
Концентрация нефти в почве, %
Рис. 22. Зависимость сохранности основных компонентов лесных биоценозов
от содержания нефти в лесной подстилке.
При сильном загрязнении наблюдается резкое угнетение всех трех групп
растительности. Проективное покрытие первой группы снижается относительно
контроля в 2 раза, второй и третьей - в 8 и более, чем в 20 раз соответственно.
Очевидно, что внутри каждой группы можно выделить более мелкие группировки,
вплоть до отдельных видов растений, характеризующиеся разной устойчивостью к
нефти. Мы считаем, что в практическом плане более удобно и надежно
использовать в качестве индикаторных элементов не отдельные виды, а их группы,
137
выделенные как на основе сходной реакции на загрязнитель, так и на общности
систематического положения и биологических особенностей растений.
Вопросы деградации и восстановления растительности загрязненных нефтью
биоценозов рассмотрены в одной из наших работ (Гашев и др., 1990). При
концентрации нефти в лесной подстилке менее 10 % сохранность основных
компонентов фитоценоза: древостоя, подроста лесообразующих пород и живого
напочвенного покрова, - составляет не менее 70%. Уже через два года после
разлива восстановительные процессы на этих площадях начинают преобладать над
деградационными, а через 5-6 лет восстановление, в основном, заканчивается
Общее проективное покрытие ЖНП, % от
контроля
формированием исходного сообщества (Рис.23.).
Слабое загрязнение
100
Среднее загрязнение
90
Сильное загрязнение
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Количество лет после разлива нефти
Рис.23. Деградационно-восстановительные процессы в живом напочвенном
покрове нефтезагрязненных территорий разной степени загрязнения.
Загрязненные участки с концентрацией нефти от 10 до 40% характеризуются
более длительными деградационными процессами и более поздним началом
процессов восстановления фитоценоза. Преобладание последних над первыми, как
правило, наблюдается лишь через 4 года после разлива нефти, при этом
сохранность основных компонентов фитоценоза может быть менее 30 % (Рис. 23).
Восстановление подроста основных лесообразующих пород и живого напочвенного
138
покрова заканчивается не ранее, чем через 10 лет после разлива нефти.
Восстановление древостоя может быть растянуто на несколько десятилетий.
Деградация фитоценозов на площадях с загрязнением нефтью более 40%
заканчивается через 1-2 года полной гибелью древостоя, подроста и живого
напочвенного покрова. Начало восстановительных процессов на них отмечено
лишь через 6-7 лет после разлива, но темпы их столь незначительны, что в
ближайшее десятилетие ими можно пренебречь (Рис.23).
Увеличение солнечной радиации на поверхности почвы в результате
повреждения фитоценоза и общее потемнение аспекта из-за наличия нефти на
поверхности лесной подстилки приводит к некоторому повышению температуры и
снижению влажности почвы по сравнению с контролем.
По данным
А.В.Соромотина, температура подстилки и почвы под ней на глубине 5 см на
нефтезагрязненной территории достоверно (Р<0,01) на 20% и 40% соответственно
выше, чем в контроле.
Если распределение грызунов не связано с термикой почвы (Серышев,
Кремер, 1988), и лишь исключительно высокие температуры на ней на участках с
разреженным покровом исключают возможность обитания здесь полевок, в то
время как влажность не является фактором, играющим достоверную роль в
распределении полевок (Getz, Lowell, 1971), то, напротив, насекомоядные
оказываются зависимыми от гидротермических условий почвы. Эта зависимость
объясняется количественными и качественными характеристиками почвенных
беспозвоночных (Серышев, Кремер, 1988).
Нефтяное загрязнение оказывает отрицательное воздействие на население
почвенных беспозвоночных. Так при слабой степени
загрязнения лесной
подстилки нефтью общая численность педобионтов составляла 80,0% от контроля,
средняя степень загрязнения снижала численность почвенной мезофауны до 7,0%
от контроля (Рис.22 б).
Максимальная глубина проникновения представителей мезофауны в чистых
кедровниках зеленомошных составляет 15-20 см в минеральном горизонте почвы,
тогда как на загрязненных участках - только 5 см.
139
По данным А.В.Соромотина (Соромотин, Гашев и др., 1989), основным
компонентом почвенной мезофауны по численности как в опыте, так и в контроле
являются насекомые, далее следуют пауки, многоножки, дождевые черви.
Минимальная плотность у брюхоногих моллюсков (Табл. 17). Различия в контроле
и в опыте для средних всех групп достоверны. Устойчивость к нефтяному
загрязнению
указанных
таксонов
примерно
одинаковая,
за
исключением
моллюсков, чувствительность которых несколько ниже. Таким образом, структура
численности важнейших групп почвенной мезофауны после загрязнения нефтью не
меняется.
Таблица 17.
Структура населения почвенной мезофауны чистых (контроль) и
нефтезагрязненных (опыт) участков в кедровниках зеленомошных
(данные А.В.Соромотина по Гашев, 1991)
Таксоны
Олигохеты
Гастроподы
Многоножки
Пауки
Насекомые
Общая
Отряды насекомых:
Жесткокрылые
Двукрылые
Чешуекрылые
Полужесткокрылые
Перепончатокрылые
Равнокрылые
Прочие
Численность, экз./м2
Опыт
Контроль
1,51.1
24.011.6
0.80.0
5.72.1
1.51.1
26.311.3
12.23.5
149.727.7
22.97.4
230.921.3
37.910.7
441.145.9
7.63.0
11.45.7
0
0
0
3.02.1
0
124.616.5
46.913.8
4.62.0
2.31.6
3.42.5
8.03.7
40.014.2
Устойчивость
(%от контроля)
6.3
14.0
5.7
8.2
9.9
8.6
6.1
24.3
0
0
0
37.5
0
Примечание: концентрация нефти в лесной подстилке составляет 17-24 %.
Среди насекомых самым многочисленным по числу особей на контрольных
участках является отряд жесткокрылых, тогда как на загрязненной территории двукрылых. Это связано с большей устойчивостью последних к нефти. Отряды
чешуекрылых,
полужесткокрылых
и
перепончатокрылых
отсутствовали
на
разливах с данной концентрацией нефти. Среди жесткокрылых доминировали как
140
на опыте, так и в контроле представители семейства стафилинов (3,82,4 экз/м2 опыт, 44,67,5 экз/м2 - контроль).
Соотношение биомасс почвенных беспозвоночных изменяется: если на
чистых землях доминировали дождевые черви (4,8 г/м2), то в присутствии нефти
максимальная биомасса у насекомых (0,2 г/м2) (Соромотин, Гашев и др., 1989).
Учитывая высокую канцерогенную активность ПАУ, их экологическую
опасность, В.С.Балахонов с соавторами (1987) предлагают использовать в качестве
критерия загрязненности биоценозов при нефтяном загрязнении содержание в
почве продукта разложения нефти - 3,4-бензо(а)пирена. Нам представляется, что
этот показатель может быть использован в дополнение к определению общего
количества нефтепродукта в почве при проведении мероприятий экологического
мониторинга. Содержание 3,4-бензо(а)пирена на нефтезагрязненных участках
повышается в ряду: почва - растения - животные. В тканях насекомоядных его
больше, чем у грызунов, и , кроме того, каждому виду животных свойственен свой
уровень 3,4-бензо(а)пирена, также, как и разным видам растений, т.е. накопление
этого вещества видоспецифично, что, безусловно, должно накладывать отпечаток
на общую реакцию на нефтяное загрязнение, в частности, различных видов мелких
млекопитающих. В органах и тканях животных содержание 3,4-бензо(а)пирена
повышается в ряду: кишечник - мышцы - печень - почки (Балахонов и др.,1987).
Помимо действия, оказываемого на биогеоценозы загрязненные нефтью,
нефтяными углеводородами, необходимо учитывать и действие на основные их
компоненты и микроэлементов, которые в случае накопления их в организме могут
оказывать
существенное
токсическое
действие.
Содержание
многих
микроэлементов в различных нефтях известно (Гончаров, 1987; Пиковский, 1988),
однако накопление их в растительных и животных организмах нефтедобывающих
районов изучено явно недостаточно. Так, например, известны факты накопления
ванадия в надземных, а в большей степени - подземных, частях растений на
нефтезагрязненной территории (Hartman, Reznicek, 1986). Повышенные уровни
железа, молибдена и меди определяли в скелете и органах оленьих хомячков,
отловленных в районе нефтепромыслов (Stelter, 1980). Накопление тех или иных
141
микроэлементов в живых организмах зависит не только от биологической роли
каждого элемента, но носит и видоспецифичный характер, а у мелких
млекопитающих зависит еще от возраста и пола зверьков (Безель др., 1986; Безель,
1987; Аbberici and other, 1989).
Нами исследовано накопление 12 микроэлементов в надземной части зеленых
мхов и шкурках красной
полевки,
взятых
с
нефтезагрязненной территории
Аганского месторождения восьмилетней давности (Табл. 18 и 19) (Гашев и др.,
1995). Анализ содержания микроэлементов проводился в лаборатории судебной
экспертизы
Тюменского
УВД
методом
лазерного
эмиссионного
микроспектрирования на приборе "ЛМА-10" фирмы "CARL ZEISS JENA".
Таблица 18.
Содержание микроэлементов в надземной части зеленых мхов
нефтезагрязненной территории и контроля (мг/кг золы)
Участок
Контроль
Достовер
Х
m
Х
m
tф
различий
Р<
Нефть
Al
330
33
730
384
1.04
-
Ba
233
133
1667
726
1.94
-
V
0.17
0.09
5.55
4.75
1.12
-
Fe
517
235
1500
287
2.64
-
Mn
367
66.7
467
120
0.73
-
Cu
50
1.2
18.3
6.0
2.17
-
Ni
1.7
0.3
6.0
2.1
2.04
Sn
0.27
0.15
1.17
0.17
4.07
Pb
5.7
1.3
20
5.8
2.42
Sr
333
333
2000
500
2.78
Ti
76.7
23.3
167
66.7
1.27
Cr
2.7
0.9
9.3
0.7
5.97
-
0.05
-
0.05
-
0.01
В шкурках красных полевок с нефтезагрязненной территории также имеется
тенденция к накоплению большинства микроэлементов по сравнению с контролем
в 2,5-4 раза, а по уровню железа, меди, никеля, свинца и хрома животные с
разлива нефти достоверно отличаются от контрольных. В то же время, уровень
ванадия и стронция ниже у животных с нефтезагрязненной территории, что пока не
находит объяснения.
Таблица 19.
Содержание микроэлементов в шкурках красных полевок
нефтезагрязненной территории и контроля (мг/кг золы)
Участок
Контроль
Нефть
Достоверн
различий
Х
m
Х
m
tф
Р<
Al
809
95
2000
500
2.34
-
Ba
133
84
183
17
0.58
-
V
11
10
1
0
1.0
-
Fe
453
24
1667
167
7.20
0.01
Mn
114
93
300
0
2.00
-
Cu
7
2
30
0
11.5
0.001
Ni
1
0.3
4
0.6
4.47
0.05
Sn
0.3
0.1
0.5
0
2.00
-
Pb
13
2
30
0
8.50
0.01
Sr
117
19
50
0
3.53
0.05
Ti
104
21
117
33
0.33
-
Cr
2
1
5
0
3.00
0.05
142
Результаты анализа показали, что имеется четкая тенденция по всем
микроэлементам к накоплению их в надземных частях зеленых мхов в 2-4, а по
стронцию - в 6 раз больше на загрязненной территории по сравнению с контролем.
По олову, стронцию и хрому эти различия достоверны.
Наличие в нефти урана (содержание которого в различных типах нефти
колеблется в пределах двух порядков: n х 10-4 - n х 10-2 процентов, т.е. до 10-15 мг
на 100 г нефти), стронция-90 и цезия-137 (которые, включаясь в обменные
процессы организмов, накапливаются в пищевых цепях), приуроченных к
смолисто-асфальтеновой фракции (Пиковский, 1988) или пластовым водам (Тестов,
Таскаев, 1986), в ряде случаев может приводить к повышению общего
радиоактивного фона на территории, загрязненной нефтью по сравнению с
контролем. Наши исследования показали, что суммарный уровень и - излучения
на нефтяных разливах Среднего Приобья составил 17,90.5 мкР/ч, что достоверно
(Р<0,001) на 23,4% выше среднего по месторождению, где он составляет 14,50,3
мкР/ч. Уровень же радиации в зонах факелов по сжиганию неутилизируемых
компонентов нефти и газа выше фонового на 43 % (Гашев и др., 1994; 1999).
Отложения солей и шламов в устьях скважин с радионуклидами естественного
происхождения радий-226, торий-232 и калий-40 определяют МЭД -излучения от
60 до 5600 мкР/ч (Отчет «Состояние...», 1997). Анализ изотопного состава в почвах
выявляет явный избыток
234
U над
238
U, что объясняется привносом первого
пластовыми водами. Отмечено накопление урана в надземных частях различных
видов растений, в которых наблюдается превышение концентрации
238
U по
сравнению с 234U (Тестов, Таскаев, 1986). В семейство первого входят 19 исходных
и дочерних радионуклидов, из которых на долю
214
Pb и
214
Bi приходится до 98%
энергии -излучения всего уранового семейства. На Аганском, Вахском и
Ватинском месторождениях отмечены целые куртины кипрея узколистного с
совершенно белыми цветами, что может свидетельствовать об аномальном
содержании урана в почвах этих районов. Накопление радиоактивных изотопов в
растительности приводит к накоплению их и в животных организмах, в частности,
в организме мелких млекопитающих, обитающих на участках с повышенной
143
радиоактивностью. Б.В.Тестов и А.И.Таскаев (1986) указывают на значительное
накопление U в опорно-покровных тканях полевок-экономок. Хроническая
урановая интоксикация характеризуется политропным действием урана на
различные органы и системы. При длительном поступлении в организм
труднорастворимых соединений урана, когда наблюдается биологическое действие
его как -излучателя, может развиться хроническая лучевая болезнь (Вредные
химические вещества. Радиоактивные вещества. 1990). В клинике уранового
отравления наряду с обширной патологией различных органов и систем ведущим
является
нарушение
соединений
почек.
При
ингаляционном
воздействии
различных
урана (например, радия-226 и особенно радона-222), на которые
приходится наибольшая доза облучения (Тестов, Таскаев, 1986), наблюдаются
выраженные симптомы легочной патологии. Кроме урана большое значение имеет
и ряд тория-232, интенсивность -излучения в ряду которого распределена между
изотопами таллия-208 (60%), актиния-228 (25%), свинца-212 и висмута-212
(15%)(О состоянии…, 2002).
Таким образом, мелкие млекопитающие, обитающие на нефтезагрязненных
территориях, могут подвергаться дополнительному воздействию , , - излучения,
а также токсическому действию радиоактивных элементов.
Нефть находится в природе и извлекается на поверхность Земли вместе с
другими
компонентами
геологической
среды:
сопутствующими
водами
и
природными газами. Вода, залегающая в нефтеносных пластах, содержит ряд
специфических черт, имеющих важное значение для экологии. В подавляющем
большинстве нефтяных месторождений в нефтеносных пластах воды имеют
повышенную минерализацию - это или соленая вода (10-50 г/л), или рассолы
(свыше 100 г/л). Все нефтяные воды исключительно хлоридные. Преобладающие
катионы - натрий или кальций. Из газообразных компонентов кроме метана, этана,
пропана и других углеводородов в нефтяных водах много углекислого газа,
сероводорода, азота и гелия (Пиковский, 1988). Сильное засоление почвы в
результате
попадания
на
ее
поверхность
пластовых
подтоварных
вод
(обводненность добываемой нефти достигает 70-80 и более процентов) приводит к
144
резкой деградации биоценозов, особенно растительности (Отчет «Разработать ...»,
1990) и почвенной мезофауны (Соромотин, Гашев, Казанцева, 1996). Однако
быстрое вымывание солей из верхних почвенных горизонтов обусловливает тот
факт, что уже через 1-2 года после засоления начинаются сукцессионные процессы
восстановления
растительного
сообщества,
беспозвоночных
педобионтов
растягивается
млекопитающих
засоление
оказывает
но
на
восстановление
десяток
практически
лет.
только
комплексов
На
мелких
опосредованное
воздействие через их кормовую базу.
Влияние газов, особенно сероводорода и меркаптана, само по себе
оказывающее вредное воздействие на животный организм, существенно лишь в
самый короткий срок после разлива нефти на поверхность почвы (за исключением
тех случаев, когда имеет место постоянное или регулярное поступление
поллютантов), а поэтому нами не рассматривалось.
В процессе бурения и ремонта скважин часто используются не только
глинистые растворы с добавкой нефти (10-15%), но и различные добавки, в
частности поверхностно-активные вещества. В настоящее время наибольшее
распространение для обработки буровых растворов получают хромосодержащие
реагенты, фенолсодержащие, а также щелочносодержащие реагенты. Все они
обладают определенной токсичностью (Байков, Галиев, 1987). Обычно загрязнение
буровыми растворами вместе с буровым шламом происходит в результате перелива
и выбросов из бурящихся скважин, сброса отработанных растворов в овраги и т.д.
Такие
загрязненные
существенное
участки
также
физиологическое
и
относятся
к
опосредованное
нефтезагрязненным,
действие
на
но
мелких
млекопитающих в этих случаях оказывают химические реагенты, экологическая
опасность которых должна явиться предметом специальных исследований.
Очень специфичными нефтезагязненными территориями являются факельные
зоны при различных пунктах подготовки и переработки нефти и попутного газа.
Помимо загрязнения нефтью, в капельножидком виде поступающей в окружающую
среду
при
неполном
сгорании
и
покрывающей
поверхность
почвы
и
растительности, эти объекты характеризуются и наличием целого комплекса других
145
факторов. Это, в первую очередь, термические и пирогенные факторы.
Существенным является и сильная загазованность факельных зон, которые
отличаются также повышенными уровнями радиации и накопления ПАУ (Гашев,
Казанцева и др., 1991; Гашев, Арефьев, 1999).
VI.1.7. Видовое разнообразие и относительное обилие мелких
млекопитающих природных и нарушенных территорий.
Ненарушенные территории
По результатам отловов 1987-93 гг. в Среднем Приобье отмечено 25 видов
мелких млекопитающих, что составляет более 83 % всех видов мелких
млекопитающих, встречи которых возможны в этом регионе. Таким образом,
собранный материал достаточно представителен для оценки видового разнообразия
фауны мелких млекопитающих изучаемого района (Гашев, 1996 б). Абсолютным
доминантом по численности в большинстве исследованных биотопов (54.4 %)
является красная полевка из грызунов и обыкновенная бурозубка (20.8 %) из
насекомоядных. Субдоминантом выступает полевка-экономка (9.5 %), которая в
силу высокой численности на переувлажненной территории в ряде биотопов
занимает лидирующее положение. Примерно 14 видов представлены в отловах
единичными экземплярами, что в большинстве случаев говорит не об их
исключительной редкости, а о нормально низкой плотности этих видов не только в
данном районе, но и на большей площади их ареалов. Два вида - эвсинантропа,
хотя и встречаются с этих широтах в летнее время в природных биотопах,
отловлены нами только в трансформированных антропогенной деятельностью
ландшафтах. Изучение динамики численности мелких млекопитающих позволило
проследить ее полный цикл в среднетаежной подзоне, отметить годы высокой
численности (максимум - в 1991 году) и годы депрессии (1989 и 1992). Причем,
флуктуации численности грызунов и насекомоядных идут синхронно (Рис. 24).
Все это дало возможность оценить фаунистические особенности исследуемого
региона на разных стадиях популяционных циклов. Оценивая гамма-разнообразие
146
региона (Whittaker, 1960), можно констатировать, что индекс видового богатства
равен 7.77, индексы видового разнообразия Шеннона и Симпсона - соответственно
1.51 и 2.84. Индекс доминирования Симпсона составляет 0.35 при индексе
выравненности Пиелу 0.47. Все это свидетельствует о высокой степени
доминирования
при
сравнительно
большом
видовом
богатстве
мелких
Относительное обилие,
экз./100 лов.-сут.
млекопитающих, характерных для средней тайги Западной Сибири.
А
Насекомоядные
20
Грызуны
15
10
5
0
1987
1988
1989
1990
1991
Относительное обилие,
экз./100 лов.-сут.
Года
14
12
10
8
6
4
2
0
1987
Б
Насекомоядные
Грызуны
1988
1989
1990
1991
Года
Рис. 24 . Динамика численности мелких млекопитающих на
контрольных (А) и нефтезагрязненных (Б) участках.
Для
бета-разнообразия
мелких
млекопитающих
Среднего
Приобья
характерно неравномерное распределение видов и общего количества зверьков по
различным биотопам (Рис. 25). Наиболее богатыми по числу видов являются
зеленомошные, приручейниковые и травяно-болотные ассоциации, а наиболее
бедными - лишайниковые сосняки и прибрежные ивняки, характеризующиеся и
видовой бедностью растительного покрова. В распределении общего обилия
147
мелких
млекопитающих
закономерность,
что,
по
биотопам
безусловно,
в
целом
только
сохраняется
подтверждает
такая
же
мнение
о
сбалансированности основных естественных биогеоценозов средней тайги.
Леса, сформированные породами рода Pinus, безусловно, являются одними из
самых распространенных и продуктивных в Западной Сибири и имеют высокое
социальное значение (особенна для коренного населения). Коренные кедровые леса
испокон веков служили для воспроизводства и добычи ценных охотничьепромысловых видов животных, несколько уступали им в этом отношении сосняки
(Пармузин, 1985), имеющие, как правило, вторичное происхождение. Но если
ресурсы промысловых видов подпадают под статистические учеты (Обзор...,
1997,1998; Фонд....,1992 и др.), то ресурсы непромысловых млекопитающих
остаются неучтенными, хотя они наряду с птицами, представителями герпетофауны
и некоторыми беспозвоночными (моллюски, черви, насекомые и др.) составляют
значительную часть кормовой базы хищных промысловых зверей (соболь, куница,
горностай, ласка, колонок, рысь, волк, лисица и др.), являясь неотъемлемым звеном
единой трофической цепи, и, безусловно, должны учитываться при экологическом
мониторинге, как критерии устойчивого развития сообществ социально значимых
сообществ зверей.. Наряду с облесенными территориями определенный вклад в
прокормление промысловых видов вносят и болотные угодья Западной Сибири,
значение которых определяется, в первую очередь, высокой долей участия среди
ландшафтов Тюменской области.
Нами в период 1987-2000 гг. проведены учеты численности мелких
млекопитающих в разных типах кедровников на 43 пробных площадях и сосняков
на 30 пробных площадях, 12 пробных площадей заложено на болотах верхового и
переходного типов. Среднее относительное обилие мелких млекопитающих
составляет 18.2 3.6 экз./100 лов.-суток в среднем по кедровым насаждениям,
9.41.64 - по соснякам и 8.355.15 - по болотам, максимальная численность
отмечена на осоковом болоте, в кедровниках зеленомошных и зеленомошнобагульниковых (38.0, 23.9 и 26.6 экз./100 лов.-суток соответственно), минимальная
численность отмечена в болотных и сфагново-багульниковых сосняках (4.21.06),
148
на верховых болотах в некоторых случаях численность стремилась к нулю. При
этом в уловах встречалось от 0 до 7 видов мелких млекопитающих, в общей
сложности - 17 видов (Табл. 20, 21, 22, 23).
Таблица 20
Видовой состав и соотношение мелких млекопитающих
в угодьях таежной зоны Тюменской области
№
п/п
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Название вида
Доля видов в уловах, %
Кедровники
Сосняки
Болота
19.0
16.4
6.4
2.0
2.7
4.3
2.0
4.2
0.25
3.6
0.25
0.25
0.25
1.0
9.0
6.4
2.1
54.0
56.4
46.8
0.5
6.4
9.5
7.3
17.0
1.5
3.6
4.3
0.25
0.9
1.8
0.9
0.25
-
Бурозубка обыкновенная
Бурозубка средняя
Бурозубка бурая
Бурозубка малая
Бурозубка крошечная
Бурозубка равнозубая
Бурозубка крупнозубая
Белка обыкновенная
Бурундук сибирский
Полевка красная
Полевка рыжая
Полевка-экономка
Полевка пашенная
Полевка обыкновенная
Полевка водяная
Мышь-малютка
Мышь домовая
Таблица 21.
Показатели относительного обилия мелких млекопитающих в
различных типах кедровников таежной зоны Западной Сибири
Показатели
Количество
видов, шт.
Относительное
обилие,
экз./100
ловушко-суток
Доля грызунов,
%
Доля красной
полевки, %
Травяноболотный
Типы кедровников
ДолгомоЗеленомошношный
багульниковый
Зеленомошный
Разнотравный
3.10.4
2.50.4
3.70.3
2.70.3
15.33.9
19.36.8
70.76.8
73.98.0
48.38.8
65.413.0
3.10.6
26.67.1
23.94.8
6.01.2
74.29.6
72.06.2
88.911.1
60.211.2
51.65.1
44.45.6
149
Учитывая то, что насекомоядные даже при высоком обилии практически не
используются в пищу хищными млекопитающими (кроме некоторых куньих), нас
интересует доля в уловах грызунов. По всем биотопам в среднем в кедровниках она
составила 75.9 %. В сосняках этот показатель соответственно равен 75.3 %, на
болотах - 92.2 %.
Таблица 22.
Показатели относительного обилия мелких млекопитающих в
различных типах сосняков таежной зоны Западной Сибири
Показатели
Болотный
и сфагновобагульниковый
Количество видов,
шт.
Относительное
обилие, экз./100
ловушко-суток
Доля грызунов, %
Доля красной
полевки, %
Типы сосняков
Долгомошный
Зеленомошно- Лишайниковый
ягодничковый
1.560.29
2.430.72
1.630.26
1.170.17
4.21.06
11.72.45
10.63.96
12.65.11
76.412.5
70.915.1
71.513.7
83.316.7
32.111.6
47.214.6
61.115.3
79.216.4
Таблица 23.
Показатели обилия кормовой базы промысловых зверей в
болотных угодьях среднетаежной зоны Западной Сибири
Показатели
Количество видов мелких млекопитающих, шт.
Общее относит. обилие мелких млекопитающих:
среднее арифметическое, экз./100 лов.-сут.
min, экз./100 лов.-сут.
max, экз./100 лов.-сут.
Доля в уловах грызунов, %
Относительное обилие грызунов, экз./100 лов.-сут.
в т.ч. красной полевки, экз./100 лов.-сут.
Болото
осоковое
1.30.9
Болото сфагновобагульниковое
1.30.5
13.512.3
0
38.0
100.0
13.512.3
8.1
3.21.5
0
12.0
68.8
2.20.95
1.30.5
Среди мелких млекопитающих бесспорными доминантами в исследованных
типах биогеоценозов является красная полевка - 54.0, 56.4 и 46.8 % в уловах в
кедровниках, в сосняках и на болотах, соответственно. Абсолютная численность
грызунов (при пересчетном коэффициенте для красной полевки К=3.3 (Окулова,
150
Тупикова, 1998)) по всем типам кедровников в среднем равна 45.5 зверька/га, в
сосновых лесах - в среднем составляет 25.08 зверька/га, на болотах - 15.5
зверька/га, что при среднем весе зверька 27.5 гр. составляет 1.25 кг/га в
кедровниках, 0.69 кг/га в сосняках и 0.41 кг/га на болотах.
А
4,5
Количество видов
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Биотопы
Б
8
10%
9
9%
10
5%
1
12%
2
6%
3
15%
7
6%
6
16%
5
8%
4
13%
Рис.25.Биотопическое распределение количества видов (А) и общего обилия (Б)
мелких млекопитающих в средней тайге Тюменской области: 1 - вырубки, гари; 2 лишайниковые, 3 - зеленомошные, 4 - долгомошные, 5 - приручейниковые, 6 травяно-
болотные ассоциации; 7 - верховые болота; 8 - низовые болота; 9 -
пойменные луга; 10 - прибрежные ивняки.
151
Территории месторождений нефти
Результаты исследований показали, что, в целом, численность мелких
млекопитающих на загрязненной нефтью территории была ниже, чем в контроле в
течение всех лет исследований, но наибольшие различия отмечены в год высокой
численности животных, а наименьшие - в год минимальной численности (Табл. 24).
Такая реакция отличается от стратегии популяций мелких грызунов, например, в
зоне аварии на ЧАЭС (Межжерин, Мякушко, 1998), где, как пишут авторы,
«отмечается нарушение экологического баланса (недоиспользование первичной
продукции и нарушение биологического кругооборота) в результате замедления
хода «популяционных часов», ведущего в эволюционное прошлое».
Таблица 24.
Видовой состав и количество зверьков, отловленных на нефтезагрязненной
территории (числитель) и в контроле (знаменатель)
Вид животного
Бурозубка обыкновенная
Бурозубка бурая
Бурозубка тундряная
Бурозубка крупнозубая
Бурозубка равнозубая
Бурозубка средняя
Бурозубка малая
Бурозубка крошечная
Кутора водяная
Мышь домовая
Крыса серая
Мышь-малютка
Полевка рыжая
Полевка красная
Полевка обыкновенная
Полевка-экономка
Полевка пашенная
Полевка водяная
Ондатра
Бурундук
Белка
Летяга
Мышовка лесная
Ласка
Горностай
Всего зверьков
Отработано ловушко-суток
1987 г.
16/37
2/3
-/-/-/1/2
1/-/-/1/2/-/3/1
91/101
1/2
13/21
-/-/4
-/2/6
-/-/-/-/-/133/177
950/950
Количество зверьков, экз.
1988 г.
1989 г.
1990 г.
24/38
5/5
16/66
-/2
-/1
1/4
2/2
-/-/-/-/-/1
-/-/-/1
-/6
-/4
1/5
-/1
-/1/3
-/1
-/1/1
-/-/1
-/-/1/1/-/-/1/-/-/-/-/-/1/77/79
39/39
69/105
-/-/-/34/37
-/-/4/5
3/2
1/-/3/3
-/1
-/-/1
-/13/24
4/4
3/8
-/1/1
1/1
-/1
-/-/1/-/-/-/-/-/-/-/1
-/155/196
56/62
98/196
2400/2400
1660/1660
900/900
1991-93 гг.
9/37
1/4
-/-/1
-/1/4
2/3
-/-/-/-/-/1
-/28/33
-/4/7
1/1
-/2
-/1/3
-/-/-/-/1
-/1
47/96
725/725
152
Относительное обилие насекомоядных на загрязненных участках в течение
всех лет было вдвое и более раз меньше такового, чем на контрольных площадях,
свидетельствуя о большей чувствительности их по сравнению с грызунами к
загрязнению. На разливах нефти в сравнении с контролем не наблюдается отличий
в годовой динамике численности мелких млекопитающих, что может быть связано
с сильной функционально-территориальной близостью нефтезагрязненных и
контрольных участков, однако уменьшение емкости среды загрязненных участков
несколько «сглаживает» популяционные циклы численности. В то же время,
имеются данные, свидетельствующие о более заметной разнице между годами
пика
и
депрессии в динамике численности на импактной территории по
сравнению с фоном для территорий, подверженных хроническому действию
выбросов металлургического комбината на Среднем Урале (Лукьянова, Лукьянов,
1998 а,б), что может говорить о большей разбалансировке популяционных
гомеостатических механизмов в дистрессовой (чрезмерно стрессовой (Селье, 1982))
ситуации в зоне воздействия комбината.
Учеты
численности
бурундука
на
территории
нефтяных
разливов
продемонстрировали резкое снижение ее - до 33-35% по сравнению с контролем.
Наибольшие различия отмечены в годы высокой численности зверьков (1987, 1990
гг.), тогда как в год депрессии (1989) различия полностью отсутствовали (Рис. 26).
Сравнение численности белки (данные РООиР) на территории, загрязненной
нефтью, и в контроле на основании летних визуальных наблюдений и отловов
давилками Геро свидетельствуют об отсутствии достоверных различий. Однако,
результаты зимних маршрутных учетов белки на территории эксплуатируемых
месторождений нефти и в местах, не затронутых нефтедобычей, показывают, что
численность ее в первом случае достоверно ниже, чем во втором, причем в годы
высокой численности белки разница эта более существенна (Табл. 25).
Все это может свидетельствовать о том, что определяющим фактором в
снижении численности белки является не столько непосредственное нефтяное
загрязнение, сколько биоценотические изменения на территории нефтепромыслов
и, в первую очередь, - смена спелых коренных насаждений хвойных на лиственные
153
молодняки
под
воздействием
антропогенных
факторов,
сопутствующих
нефтедобыче.
Таблица 25.
Численность белки на территории месторождений нефти
и в контроле (количество пересечений на 10 км маршрута)
Контроль
35.00.0
4.02.0
0.70.3
3.30.9
19.79.7
15.01.7
48.47.4
Сохранность, в % от контроля
Год
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
Месторождение
24.50.5
4.02.0
1.51.0
0.50.3
0
1.40.4
7.04.0
Достоверность различий
при Р<0.01
не достоверны
не достоверны
не достоверны
высокодостоверны
при Р<0.01
при Р<0.05
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1987
1988
1989
1990
1991
Года
Рис. 26. Сохранность относительного обилия бурундука в разные годы его
динамики численности.
Учеты численности куньих (материалы РООиР) также свидетельствуют о
снижении ее по сравнению с контролем на территории эксплуатируемых
месторождений, мозаично загрязненной нефтью (Табл. 26). Учитывая динамику
численности куньих, можно отметить тенденцию, описанную выше для других
млекопитающих, когда максимальные различия между загрязненной территорией и
контролем наблюдаются в годы высокой численности зверьков. Принимая во
внимание мнение о том, что виды стенофаги и эврибионты (ласка, горностай)
154
зависят в основном от состояния численности их кормов (полевок) (Libois Roland,
1983), такое совпадение не кажется нам случайным.
Относительное
обилие
мелких
млекопитающих
зависит
от
степени
загрязнения почвы нефтью: = -0,720,09 при Р<0,001. Сила связи этих
показателей
для
грызунов
и
насекомоядных
практически
одинакова
(соответственно: =0,730,09 при Р<0,001 и =0,720,10 при Р<0,001).
Но помимо прямого влияния на животных нефть оказывает и целый
комплекс опосредованных биоценотических воздействий (осветление, изменение
кормовой базы, сокращение мест, пригодных для устройства гнезд и т.д.), которые
нельзя не учитывать при изучении влияния нефтяного загрязнения на фауну и
экологию мелких млекопитающих. Так, прочная корреляционная связь существует
между общим проективным покрытием живого растительного напочвенного
покрова и относительным обилием грызунов (r=0,560,11 при Р<0,001)(Рис.22 а).
Еще более тесная связь существует между численностью почвенной мезофауны и
общим обилием насекомоядных (r=0,710,11 при Р<0,001) (Рис. 22 б).
Таблица 26
Результаты зимних маршрутных учетов мелких куньих на территории
эксплуатируемых месторождений нефти (числитель)
и в контроле (знаменатель)
Год
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
Горностай
1.250.22/0.600.20
0.200.16/0.030.01
0.150.10/0.00
0.070.02/0.060.03
0.120.04/0.090.00
0.380.27/0.270.17
0.620.05/0.670.14
3.351.74/0.180.08
Количество пересечений на 10 км маршрута
Колонок
Ласка
1.200.29/0.200.10
0.150.10/0.00
0.120.08/0.00
0.00/0.030.01
0.120.04/0.090.00
0.640.35/0.470.27
0.800.13/0.870.20
1.680.62/0.00
0.450.33/0.00
0.00/0.170.12
0.140.08/0.180.08
0.00/0.00
0.00/0.00
0.00/0.00
0.00/0.00
0.350.20/0.00
Мелкие куньи
(в целом)
2.900.80/0.800.20*
0.350.17/0.200.06
0.410.24/0.180.08
0.070.02/0.090.02
0.230.03/0.170.00
1.020.61/0.740.43
1.420.16/1.540.07
5.381.94/0.180.08*
Примечание: * - различия с контролем достоверны при Р< 0.05.
Существенное значение для биогеоценоза имеет и способ загрязнения
территории нефтью (Соромотин, Гашев, Казанцева, 1995), каковых можно
155
выделить два: 1) растекание нефти по поверхности почвы, происходящее при
разрушении стенок шламовых амбаров, нарушении целостности нефтесборных
коллекторов, утечек нефти с устьев скважин и т.д.); 2) разбрызгивание нефти на
поверхность, происходящее в результате аварий на нефтепроводах под давлением и
фонтанирования
с
устья
скважин.
Обследование
месторождений
в
Нижневартовском районе показало, что, вопреки распространенному мнению,
преимущественно встречается первый тип загрязнения (более 90 % разливов).
Растекание нефти по поверхности почвы приводит к образованию двух зон с
различной степенью загрязнения субстрата и деградацией растительных сообществ.
Выделяется
зона
максимальных
концентраций
нефти
с
полной
гибелью
растительности («пятно»), образованная при прямом фронтальном заливании
поверхности почвы, и «переходная» зона, отличающаяся отсутствием нефти на
поверхности мохового покрова, незначительными концентрациями в субстрате и
частичной гибелью травянистой растительности. Переходная зона образуется в
результате подтекания нефти под моховой покров по границе органогенного и
минерального почвенных горизонтов, пропитывая горизонт А0 снизу. Переходная
зона может занимать от 5 до 30 % от общей загрязненной площади.
Загрязнение
типа
фонтанирования
имеет
свои
особенности.
Оно
характеризуется повышенным влиянием на древесную растительность (особенно в
сезон вегетации), так как основной удар принимает на себя ассимиляционный
аппарат деревьев. Небольшие дозы фонтанирующей нефти практически полностью
оседают на кронах и стволах. Загрязнение напочвенного покрова при этом
незначительно и носит фрагментарный характер. При прочих равных условиях
картина
состояния
основных
элементов
фитоценоза,
загрязненного
фонтанированием, обратна наблюдаемой при растекании нефти по поверхности
почвы: гибель растений древесного яруса значительно превышает таковую
подроста и живого напочвенного покрова. С увеличением количества вылитой
нефти различия между двумя типами загрязнения в отношении растительных
компонент биогеоценоза постепенно нивелируется.
156
Характер загрязнения имеет свои особенности и по влиянию на вертикальную
структуру комплексов педобионтов: при фонтанировании она восстанавливается
уже через год, а при растекании нефти долгие сроки детоксикации нефти в толще
почвы обуславливают значительно более длительные сроки восстановления
(десятки лет).
При загрязнении биогеоценозов путем фонтанирования нефти сила связи
между сохранностью относительного обилия мелких млекопитающих и общим
проективным покрытием живого напочвенного покрова возрастает по сравнению с
таковой при загрязнении территории путем растекания нефти от источника
загрязнения: коэффициенты
корреляции соответственно равны 0.80.22 и
0.560.11. Коэффициент корреляции между сохранностью относительного обилия
мелких млекопитающих и концентрацией нефти в лесной подстилке, наоборот,
снижается (r = -0.560.31 и -0.720.09 соответственно). Кроме того, связь между
этими показателями приобретает нелинейную форму.
На нефтезагрязненной территории отловлено 17 видов мелких млекопитающих,
а в контроле - 22. Индекс видового разнообразия Шеннона (Одум, 1986) в контроле
на 11,8% больше, чем на загрязненной территории, при этом индекс выравненности
Пиелу (Одум, 1986) на загрязненной территории составляет 94,1% от контроля. На
загрязненных участках отмечено появление видов-синантропов (Mus musculus и
Rattus norvegicus), отсутствующих в контроле, что может быть вызвано и общим
антропогенным изменением ландшафта. В целом по всем исследованным пробным
площадям коэффициент корреляции индекса антропогенной адаптированности
сообществ мелких млекопитающих со степенью загрязнения нефтью составил
0.820.40, причем по результатам дисперсионного анализа индекс антропогенной
адаптированности на 74.3 % определяется именно степенью нефтяного загрязнения
лесной подстилки. Таким образом, налицо адаптация сообществ к действующему
фактору, проявляемая через изменение его качественного состава.
Доминирующими видами практически во всех исследованных загрязненных
биотопах как и в контрольных является красная полевка (Clethrionomys rutilis) из
грызунов и обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) из насекомоядных. В целом, на
157
загрязненной территории индекс доминирования Cимпсона (Одум, 1986) на 27,3%
выше, чем в контроле.
При высоком коэффициенте корреляции общей устойчивости сообществ мелких
млекопитающих со степенью нефтяного загрязнения в целом (r= -0.990.07), в ряде
конкретных случаев не отмечено корреляционной зависимости между степенью
загрязнения почвы нефтью и устойчивостью остающихся на территории разлива
сообществ
мелких
млекопитающих.
Учитывая
катастрофический
характер
разливов, это отчасти понятно. Кроме того, такая зависимость маскируется в ряде
случаев на площадях со слабой степенью загрязнения. Так, характерно большее
разнообразие видов (и большая устойчивость сообществ) на тех пробных
площадях, где контроль представлен сравнительно бедным биотопом (сосняки
сфагновый, лишайниковый), в то время как на опытной площадке под
воздействием ряда антропогенных факторов происходит благоприятное для мелких
млекопитающих изменение ландшафта (увеличение захламленности, разнообразия
и количества кормов и т.д.). Но на тех пробных площадях, где ведущую роль
играло именно загрязнение нефтью, наблюдается снижение видового разнообразия.
Эти факты вполне согласуются с данными, полученными В.С.Балахоновым и
Н.А.Лобановой (1988) для нефтяных разливов и Л.Е.Лукьяновой, О.А.Лукьяновым
(1998 а) в градиенте хронического воздействия металлургического комбината.
Существует сильная связь между исходными показателями сообщества
млекопитающих
(сообщества
с
контрольных
площадей)
и
степенью
их
трансформации под действием нефтяного загрязнения. Чем большее число видов
было в исходном сообществе, тем большая степень сохранности (в % к контролю)
отмечается при прочих равных условиях (r = 0.680.30 при P<0.05; = 0.680.30
при P<0.05 - связь линейная). Еще сильнее эта закономерность проявляется при
использовании
показателя
резистентной
устойчивости
сообщества
мелких
млекопитающих: чем выше этот показатель в контроле, тем выше сохранность
сообщества под воздействием загрязнения (связь нелинейная - =0.740.28 при
Р<0.05)
при
прочих
равных
условиях.
Однако,
показатель
резистентной
устойчивости отражает только видовое богатство и видовое разнообразие
158
сообщества и не акцентирует внимания на качественной разнице составляющих это
сообщество видов. Этот недостаток, на наш взгляд, устраняет использование
показателя антропогенной адаптированности сообщества мелких млекопитающих.
Чем выше этот показатель в исходном (контрольном) сообществе, тем в меньшей
степени подвергается оно трансформирующему действию нефтяного загрязнения
(связь нелинейная - = 0.960.12 при Р<0.001).
При слабой степени загрязнения нефтью лесной подстилки относительное
обилие
насекомоядных резко снижается лишь в самые первые месяцы после
разлива, а затем практически не отличается от контроля. На площадях со средней
степенью загрязнения характерно резкое снижение численности насекомоядных, а
на площадях с сильной степенью загрязнения последние практически отсутствуют
уже через несколько месяцев после разлива (Рис. 28, 29 и 30).
Характерна и более сильная элиминация животных, связанных с водной средой
обитания (Neomys fodiens, Ondatra zibethica, Arvicola terrestris), подвергающихся,
несомненно,
большему
воздействию
загрязнителя,
чем
сухопутные
млекопитающие. Так, если в пойменных биотопах, ежегодно промываемых
паводковыми
водами,
численность
и
разнообразие
наземных
мелких
млекопитающих вблизи нефтедобывающих кустов велико (Балахонов, Лобанова,
1985), то по данным Нижневартовского РООиР, численность ондатры в таких
местах достоверно в 1,5-2 раза (Р<0,05) ниже, чем вне промысла (Табл. 27).
В еще большей степени численность ондатры снижается в загрязненных
искусственных водоемах на территории месторождений (канавы вдоль дорог,
нефтепроводов, карьерные выемки и др.) и естественных водоемах, имеющих
слабый промывной режим, куда попадает большая часть разлитой нефти, и
загрязнение носит регулярный характер. В таких водоемах ондатра не отмечена
даже при наличии лишь пятен пленки нефти на поверхности воды (1-10 мг/л) и
частично деградировавших углеводородов в донных отложениях (0,1-0,5 мг/л).
Необходимо, однако, отметить, что существенный вклад в снижение
численности
охотничье-промысловых
видов
животных
на
территории
159
эксплуатируемых месторождений нефти и особенно вблизи населенных пунктов
может вносить браконьерство и наличие бродячих собак.
Таблица 27 .
Численность ондатры на загрязненных нефтью и «чистых» участках
поймы р.Оби
Год
1983
1984
1985
1986
1987
1988
Контроль
26.01.8
27.65.6
23.52.8
28.25.6
29.53.2
22.42.4
Загрязнение
33.26.2
18.31.7
13.40.8
19.03.5
18.20.2
20.83.6
Достоверность различий
различия недостоверны
различия недостоверны
при Р< 0.05
различия недостоверны
при Р< 0.05
различия недостоверны
Примечание: численность приведена в экз./10 км маршрута
Факельные зоны
Комплексным и концентрированным
набором различных антропогенных
факторов, связанных с нефтедобычей, обладают факельные хозяйства. Являясь
мощным источником опасных загрязнений воздушного бассейна и наземных
биогеоценозов
в
районах
интенсивного
развития
нефтяной
и
газовой
промышленности (Панов и др., 1986), выбрасывая продукты сгорания и
несгоревшие остатки нефти, конденсата, природного и нефтяного газа, они
напрямую и опосредованно оказывают существенное влияние на сообщества
млекопитающих прилежащего района.
В Среднем Приобье факелов, несмотря на сокращающееся их количество, до
сих пор много: только на Самотлорском месторождении нефти их около 25.
По данным О.В.Соромотиной (Оценка влияния..., 1979), горящие факелы
оказывают заметное воздействие на климат Среднего Приобья. Это - мощный
источник тепла, в связи с чем тепловое загрязнение воздушного бассейна
становится одной из причин возникновения аномалий в метеорологическом режиме
региона. Горящий факел способствует усилению конвективных токов, в результате
над ним на высоте 200-300 м в два раза чаще образуются облака кучевых форм в 12 балла (даже в околополуденные часы, когда интенсивность этого источника тепла
по сравнению с фоном наименьшая). Облачность, твердые и газовые примеси,
160
поступающие в воздух при горении газа, снижают интенсивность солнечной
радиации, особенно ультрафиолетовой. За счет увеличения облачности над
факелами происходит снижение продолжительности солнечного сияния на 5 % по
сравнению с контролем. Горящие факелы вокруг г.Нижневартовска, находясь в
условиях переувлажненной подстилающей поверхности, увеличивают поступление
в атмосферу водяного пара из озер и болот. Микроклиматические исследования
показали, что над горящими факелами число случаев выпадения дождя в 1,4 раза
выше, чем на контроле. Над горящими факелами увеличивается также частота гроз,
особенно во второй половине дня, увеличивается в три раза повторяемость
туманов, усугубляющих вредное действие дымовых и газовых примесей.
Основными факторами, действующими на биогеоценозы в факельных зонах,
являются: термические, пирогенные и радиационные, а также газообразные и
капельно-жидкие поллютанты (двуокись углерода, окиси углерода и азота,
сернистый ангидрид, пары углеводородов, сажа)(Гашев и др., 1994). Отсутствие
точной информации о количестве вредных выбросов в каждом конкретном случае
создает определенные трудности в оценке степени влияния тех или иных объектов
на окружающую среду. По оценкам А.И.Захарова (1989), воздействие факелов на
лесные биогеоценозы в районе Среднего Приобья сказывается на 4.5 % площади
нарушенных при нефтедобыче территорий. Однако, при этом принимаются во
внимание лишь видимые нарушения, а климатические и микроклиматические
изменения
остаются
неучтенными.
Большую
экологическую
опасность
представляют и ПАУ (3,4-бензо(а)пирен) с их высокими канцерогенными
свойствами, в больших количествах образующиеся при пиролизе нефти и
накапливающиеся в пищевых цепях биогеоценозах (Балахонов и др., 1987).
В 1989-90 гг. проведено обследование территории, прилегающей к
действующему почти 5 лет факелу на Аганском месторождении (Гашев и др., 1991).
По существующей классификации (Панов и др., 1986) этот факел относится к
большим. Жерло его трубы находится на высоте 15 м над поверхностью почвы,
длина языка пламени -5-7 м. Обследование проводили по трансекте, проходящей
через центр факельного очага и выходящей за его пределы, где взятые показатели
161
практически
перестают
отличаться
от
контрольных
(контроль
выбран
в
аналогичном биотопе в 500 м от факельной зоны с наветренной стороны). По
степени воздействия на компоненты биогеоценоза выделено пять зон (Табл. 28 ).
I - зона воздействия без видимых изменений растительности; температура
воздуха в приземном слое ближней к факелу полосы этой зоны шириной 40-50 м
превышает фоновую на 3-40С. Инфракрасное излучение ощущается кожей лица на
расстоянии
более
0.5
км.
Растительный
покров
представлен
коренными
ассоциациями.
Таблица 28
Краткая характеристика зон воздействия факела
Показатель
Расстояние от факела, м
Средняя температура воздуха в
приземном слое, 0С
летом
зимой
Общее проективное покры-тие
живого напочвенного покрова,
%
Экологические группы растительности:
- растительность переувлажненных мест обитания;
- таежное разнотравье;
- растительность гарей и вырубок;
- рудеральные растения
Относительное обилие мелких
млекопитающих (ММ), экз./100
лов.-сут.
Видовой состав ММ:
Mustela erminea
Sorex araneus
Clethrionomys rutilus
Microtus agrestis
Mus musculus
Контроль
Зона
III
80-110
IV
50-80
V
0-50
31.8
-13.5
34.8
-12.0
61.0
2.7
> 500
I
> 150
II
110150
20.0
- 21.5
22.7
-19.5
28.0
- 17.5
100
100
90
70
10
0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
-
-
+
-
+
+
+
-
-
4.0
6.0
1.0
1.0
0
0
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
-
+
-
-
Примечание: «+» - отмечены, «-» - не отмечены
162
II - зона повреждений древесного и кустарничкового яруса; температура выше
нормы на 7-8
0
С. Даже органолептически определяется наличие в воздухе
сернистого ангидрида. Это зона горельников, образовавшаяся в результате
периодически возникающих пожаров от выбросов пламени факела. Поражение,
наносимое факелом в этой зоне, аналогично тому, которое имеет место при
верховых пожарах. Усыхающие деревья заселены стволовыми вредителями.
Отмечено массовое появление таких видов насекомых, как златка пожарищ и
осиновый листоед. Последнее обусловлено частичной сменой хвойных пород
осиновым молодняком. Установлено, что доминирующей группой микофлоры
являются
трутовые
грибы,
что
может
свидетельствовать
об
ослаблении
физиологического состояния деревьев. Отмечено обеднение в зоне действия факела
видового состава и смена форм лишайников (Оценка влияния..., 1979). Растения в
незначительной степени загрязнены несгоревшими остатками нефтепродуктов и
сажей.
III - зона хорошо развитого травяного покрова; температура выше контрольной
на
8-120.
Живой
напочвенный
покров
имеет
вторичное
происхождение.
Преобладают: кипрей узколистный, горец земноводный, череда трехраздельная,
вейник наземный; по понижениям - рогоз широколистный. Встречаются также
кипрей болотный, сушеница топяная, жерушник, ситники, хвощ лесной, княженика.
Из всходов древесных растений наиболее распространены осина и ивы, меньше
самосева березы. В результате периодического выгорания дерновина не образуется.
Концентрация нефтепродуктов в верхнем слое почвы составляет 1-5 %.
IV - зона угнетенного травяного покрова; температура на 12-16
0
превышает
таковую в контроле. Дерновины нет. Растительность сформирована в основном
кипреем узколистным, горцем и вейником. В результате постоянной повышенной
температуры в течение одного вегетационного сезона отмечаются две генерации
этих растений. Концентрация нефти в почве достигает 10 %.
V - растительность полностью отсутствует, лесная подстилка и гумусовый
горизонт выжжены. Грунт прокален и местами спекся в корку толщиной до 5 см.
Температура выше нормы зимой на 15-30 0, летом на 35-50 0, максимум +700 С. В
163
микропонижениях местами стоят лужи нефти. Суммарный уровень - и излучения почвы на 43 % выше фонового.
В целом наиболее устойчивую в факельных зонах группу растений образуют
виды,
обычно
сопутствующие
гарям
и
вырубкам.
Наряду
с
ними
по
микропонижениям в зону IV проникает группа растений переувлажненных мест
обитания;
этому
микропонижений,
способствуют
защитные
относительная
свойства
воды
«затененность»
и
некоторые
от
факела
анатомические
особенности водных растений. В зоне III кроме представителей других групп
растений отмечены рудеральные виды.
Соответствующие зоны, расположенные с наветренной стороны от факела (по
среднегодовым данным), имеют меньшую ширину.
В описанных условиях фауна мелких млекопитающих факельных зон также
претерпевает количественные и качественные изменения по сравнению с
контролем. В спектре видов прослеживается сдвиг от преобладания сравнительно
высоко специализированных насекомоядных и хищников к доминированию
пластичных синантропных видов грызунов, таких, как домовая мышь. Численность
мелких млекопитающих в зоне воздействия факела без видимых изменений
растительности несколько возрастает, что может быть связано с улучшением
микроклиматических условий под влиянием термического воздействия факела.
Зимний учет, однако, показал, что в это время зверьки здесь практически
отсутствуют, следовательно, она не является, вопреки ожиданиям, стацией
переживания. По мере продвижения к факелу с уменьшением общего проективного
покрытия живого напочвенного покрова прослеживается снижение численности
мелких млекопитающих, и в зоне угнетенного травяного покрова они полностью
отсутствуют. Следы белки в зимнее время отмечены только в зоне I , тогда как
заяц-беляк регулярно посещает также зоны II и III. В полосу без видимых
изменений растительности единично заходят лоси.
Изменяется и видовой состав птиц факельной зоны (Андреев, 1983), имеются
сведения о гибели перелетных птиц в пламени факелов (Lid, 1977), нами отмечены
случаи массовой гибели гадюк и насекомых в V зоне.
164
На исследуемой территории имеются и факела, сжигание в которых
осуществляется у самой поверхности земли. Территория одного из таких факелов
была обследована в 1990 году. Хотя радиус действия наземного факела равной
мощности меньше, чем воздушного, сила воздействия на прифакельную зону много
выше. Одним из основных отрицательных факторов является термическое и
пирогенное
действие.
У
жерла
факела
происходит
спекание
грунта
в
шлакоподобную массу на глубину более 30-40 см. Естественно, что существование
млекопитающих в таких условиях просто невозможно.
VI.1.8. Деградационно-восстановительные процессы в фауне
мелких млекопитающих нефтезагрязненных территорий
Деградационно-восстановительные
процессы
в
сообществах
мелких
млекопитающих нефтезагрязненных биогеоценозов во многом определяются не
только степенью загрязнения, но и характеристиками исходных сообществ. Так
если резистентная устойчивость исходных сообществ определяет скорость
деградации и глубину «деградационной ямы» при прочих равных условиях (в
первую очередь, при одинаковых степенях загрязнения), то упругая устойчивость
определяет скорость релаксации (кроме случаев со слабыми загрязнениями, когда,
как будет показано ниже, имеет место маятникообразное изменение характеристик
импактных сообществ). На рисунке 27 показана динамика относительного обилия
мелких млекопитающих (в процентах от контроля) двух сообществ, отличающихся
по величине исходных показателей резистентной и упругой устойчивостей (общая
устойчивость их примерно равна: 5.06 и 5.09 соответственно) при одинаковой
степени загрязнения (около 45 %).
Видно, что сообщество с меньшей резистентной устойчивостью быстрее и
сильнее «обваливается», однако, большая величина его упругой устойчивости
приводит
к
сообществом.
более
быстрому восстановлению
по
сравнению
со
вторым
165
Безусловно, существенным фактором, оказывающим влияние на взаимосвязь
степени загрязнения почвы нефтью и общим обилием мелких млекопитающих,
является давность разлива нефти.
Сохранность, в % от контроля
100
90
80
70
60
50
40
30
20
площадь №1
10
площадь №2
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Годы
Рис. 27. Деградационно-восстановительные процессы относительного
обилия животных в различных сообществах мелких млекопитающих с нефтезагрязненных территорий средней степени.
Характеристики сообществ:
площадь №1
Упругая устойчивость
3.73
Резистентная устойчивость
1.33
Общая устойчивость
5.06
Индекс антропог. адаптирован.
0.73
площадь №2
3.43
1.65
5.09
0.29
При исследовании деградационно-восстановительных процессов фауны
мелких млекопитающих, доля грызунов в общем обилии которых при отлове
капканами Геро на загрязненных площадях составляет от 80 до 90 и более
процентов, отмечено, что при слабой степени загрязнения относительное обилие
мелких млекопитающих по отношению к контролю лишь в первые месяцы после
разлива нефти снижается до 50-60%, но уже через год достигает 100% (Рис.28). Это
связано, в первую очередь, с репеллентным действием свежей нефти, исчезающим
в связи с испарением наиболее летучих углеводородов в течение первого года после
разлива нефти, как это было показано нами выше для разливов Вахского
месторождения.
166
В дальнейшем может наблюдаться превышение численности животных на
загрязненных площадях по сравнению с контролем в течение ряда лет,
обусловленное изменением условий обитания животных и, в первую очередь,
кормовой базы, за счет уменьшения доли мхов и увеличения доли злаков, осок и
ситниковых в общем проективном покрытии травяно-мохового яруса (Гашева,
Гашев, Соромотин, 1990). Этим же можно объяснить и возрастание доли серых
полевок в фауне мелких млекопитающих на таких площадях (Табл. 29). Через 8-9
лет после разлива наблюдается полное восстановление исходного сообщества
мелких млекопитающих.
На площадях со средней степенью загрязнения преобладание деградационных
процессов над восстановительными наблюдается в течение 3-4 лет после разлива,
при этом величина деградационной ямы достигает 60-79%. Полное восстановление
исходного сообщества отмечено на 8-9 год после разлива нефти (Рис.29). Доля
серых полевок по сравнению с контролем неуклонно снижается в течение по
крайней мере семи лет после разлива (Табл. 29).
140
Сохранность, в % к контролю
120
100
80
60
Мелкие млекопитающие,
вцелом
40
Насекомоядные
20
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Год после разлива нефти
Рис. 28. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах
мелких млекопитающих территорий со слабым загрязнением.
167
Таблица 29
Численность серых полевок на загрязненной территории
(в % от контроля) в разные годы после разлива нефти
Степень
загрязнения
Слабая
Средняя
1
216.7
81.8
2
266.7
65.4
Год после разлива нефти
3
4
5
300.0
50.0
12.5
6
7.1
7
0.0
На площадях с сильной степенью загрязнения уже в течение 1-2 года после
разлива нефти наблюдается полное исчезновение мелких млекопитающих на
загрязненной площади. Восстановительные процессы сильно растянуты: даже через
10-14 лет происходит восстановление общего обилия мелких млекопитающих в
лучшем случае до 30% от контроля (Рис. 30).
Сохранность, в % от контроля
100
90
80
70
60
50
40
30
Мелкие млекопитающие,
вцелом
20
Насекомоядные
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Год после разлива
Рис. 29. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах мелких
млекопитающих территорий с нефтяным загрязнением средней степени.
Если исключить воздействие фактора давности разлива нефти, исследуя только
пробные площади в момент максимального воздействия на них нефти, величина
связи между концентрацией нефти в почве и общим обилием мелких
168
млекопитающих несколько возрастает: r = -0.790.17 при Р<0.,001. Коэффициент
детерминации (D = r2) общего обилия мелких млекопитающих концентрацией
нефти в почве равен 0.62.
Сохранность, в % от контроля
120
100
Мелкие млекопитающие, вцелом
80
Насекомоядные
60
40
20
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Год после разлива
Рис. 30. Деградационно-восстановительные процессы в сообществах
мелких млекопитающих территорий с нефтяным загрязнением
сильной степени.
VI.1.9. Половая структура популяции доминирующих видов
мелких млекопитающих на загрязненной территории
Половая структура выборок обоих доминирующих видов с загрязненной
территории в годы высокой численности животных (1987 и 1990) характеризуется
несколько большей долей самцов по сравнению с контрольными участками. Но
если соотношение этого показателя между загрязненной территорией и контролем
у красной полевки мало меняется по годам (различия, будучи недостоверными,
имеют определенную тенденцию), то в популяциях обыкновенной бурозубки на
фоне практически не изменяющейся доли самцов в контроле, наблюдается резкое
снижение ее на загрязненной территории по мере снижения численности животных
(Табл.30). Тенденция к преобладанию самцов на загрязненной территории вызвана,
169
в первую очередь, некоторым сокращением на ней абсолютного количества самок,
тогда как количество самцов поддерживается более постоянным, возможно за счет
транзитных особей, в силу большей подвижности самцов. Особенно отчетливо это
проявляется на пробных площадях со средней и сильной степенью загрязнения,
тогда как в ряде случаев со слабым загрязнением (реже загрязнением средней
степени) и на старых разливах имеет место преобладание самок по сравнению с
контролем. Популяции субдоминирующего вида (полевки-экономки), наоборот,
характеризуются тенденцией к уменьшению доли самцов на территории,
загрязненной нефтью, по отношению к контролю.
В.Н.Большаков
опосредованность
и
Б.С.Кубанцев
влияния
(1984)
антропогенного
подчеркивают
изменения
сложность
среды
и
обитания
млекопитающих на половую структуру их популяций. В этой связи хочется
отметить, что хотя, на первый взгляд, результаты наших исследований не вполне
согласуются с имеющимися в литературе мнением (Алиева и др., 1972; Рогатко,
1982; Паукерт и др., 1983; Симаков, 1986 и др.), о том, что загрязнение вызывает
смещение половой структуры популяции в сторону преобладания самок в силу
большей гомеостатической емкости их метаболизма, думается, что никакого
противоречия нет. Для того, чтобы в популяции включился гомеостатический
механизм, ведущий к увеличению в ней доли самок, необходимо, чтобы
воздействующий фактор (в нашем случае - нефтяное загрязнение) приобрел
характер экстремального, для чего, в свою очередь, необходимо:
достаточная степень загрязнения;
достаточная длительность воздействия фактора;
достаточно большая площадь воздействия фактора;
постоянное (регулярное) воздействие фактора на популяцию (когда популяция
заселяет территорию, находящуюся под воздействием этого фактора).
Если эти условия не выполняются, логично ожидать либо отсутствие смещения
в половой структуре популяции, либо преобладания на загрязненной территории
самцов, в силу большей подвижности заходящих с сопредельных территорий.
170
С учетом этих положений наши данные лишь подтверждают вывод о том, что
влияние загрязнения на половую структуру популяций зависит как от степени и
характера изменения среды, так и от видовой специфики и исходного состояния
популяций.
Хорошей иллюстрацией включения гомеостатического внутрипопуляционного
механизма могут служить изменения половой структуры популяций мелких
млекопитающих, обитающих на территориях, хронически загрязняемых выбросами
химических и металлургических комбинатов, где доля самцов вблизи источника
загрязнения ниже, чем в популяциях, удаленных от него (Катаев, 1987 и др.).
Исключение могут составлять специфические яды, вызывающие повышенную
смертность самок в результате своего токсического действия.
VI.1.10. Пространственная структура популяций мелких
млекопитающих нефтезагрязненных территорий
Сравнение пространственной структуры населения мелких млекопитающих
нефтезагрязненных территорий и контроля показало наличие ряда различий.
Однако на разливах нефти не отмечено увеличения показателя агрегированности
животных по сравнению с контролем, как это было отмечено для техногенных
территорий Среднего Урала Л.Е.Лукьяновой (1990), что вполне объясняется
спецификой нарушения ландшафта в случае нефтяного загрязнения среды: разливы
нефти представляют собой пятна в той или иной степени нарушенных
биогеоценозов (как правило в местах естественных понижений рельефа) с мозаично
расположенными участками сохранившейся растительности по повышениям
микрорельефа
(кочкам,
прикомлевым
участкам
деревьев,
разложившемуся
валежнику и др.), но таких малых размеров, что каждый из них не может служить
микростацией
для
пространственного
обитания
освоения
мелких
млекопитающих.
нефтезагрязненной
Поэтому
территории
стратегия
мелкими
млекопитающими рассматривает сеть относительно чистых микроповышений
рельефа и бурелома, в первую очередь, как возможные пути передвижения по
171
или через загрязненную территорию. При этом несомненное значение имеет
степень загрязнения основной площади разлива нефти, которая, в свою очередь,
зависит от расстояния до центра разлива. В целом, достоверных различий нет и по
показателю «плохой» агрегированности. Исследования показали, что существует
определенный градиент концентрации нефти в лесной подстилке по мере удаления
от центра разлива, обусловленный растеканием и подтеканием загрязнителя под
моховым покровом (Рис.31): отмечено увеличение концентрации нефти при
продвижении от границы разлива к его центру и тем большее, чем выше степень
загрязнения в центре (r = 0,980,10 при Р<0,01). Обратный градиент отмечен для
общего обилия мелких млекопитающих, которое снижается при продвижении от
границы разлива к центру, при этом величина градиента тем больше, чем выше
степень загрязнения в центре нефтезагрязненной территории (r = -0,920,22 при
Р<0.05).
Концентрация нефти (%), сохранность от
контроля (%)
100
1
90
80
70
4
60
50
2
3
40
30
20
1
10
2
3
4
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Расстояние от границы разлива, м
Рис. 31. Градиенты концентрации нефти в лесной подстилке (пунктир)
и сохранности относительного обилия мелких млекопитающих
по отношению к контролю (пунктир) от границы разлива к
центру (1, 2, 3, 4 - номера трансект).
172
Исследование
пространственной
структуры
популяций
мелких
млекопитающих на территориях, загрязненных нефтью, особенно важно в наших
исследованиях для уяснения вопроса о том, в какой степени отлавливаемые на
разливах нефти зверьки связаны с исследуемой территорией.
Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных
мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием, проведенная по
методике, предложенной Н.А.Щипановым (1990), позволила спланировать систему
отлова животных на нефтезагрязненной территории таким образом, чтобы вклад в
получаемую выборку оседлых особей был максимальным. Кроме того, методика
позволила сравнить относительную величину потока нетерриториальных особей
через территорию, загрязненную нефтью, и контроль. При практически равных
абсолютных величинах потока мигрантов в контроле и на разливе снижение
общего обилия мелких млекопитающих за счет уменьшения числа оседлых особей
на
загрязненной
территории
приводит
к
пропорциональному увеличению
относительной величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих, что
отмечают и другие исследователи популяций мелких млекопитающих на
техногенно-трансформированных территориях.
В целях изучения пространственной структуры популяций красной полевки и
обыкновенной бурозубки на разливе нефти средней степени загрязнения (средняя
концентрация нефти в лесной подстилке составила 29,7 %), произошедшего в
результате аварии на продуктопроводе в кедровнике зеленомошно-багульниковом
год назад, были проведены полевые исследования по выяснению характера
перемещений отдельных зверьков на территории, загрязненной нефтью. На
территории разлива было заложено три линии канавок длиной по 5 м каждая
канавка, на расстоянии 5 м между канавками в линии (Рис. 32 а, б.). По концам
канавок устанавливались ловчие банки.
Первая линия канавок располагалась на территории разлива с нефтью,
растекшейся по поверхности лесной подстилки (средняя концентрация нефти – 44
%), с общим проективным покрытием живого напочвенного покрова около 5 %.
173
А
Б
Рис. 32 . Схема перемещений зверьков обыкновенной бурозубки (А) и красной
полевки (Б) по территории разлива нефти (серый цвет). Отрезками показаны ловчие канавки, черными кружками - места поимки зверьков, тонкими линиями перемещения зверьков, пунктирная линия - граница зон разлива нефти, рядом
с номером ловчей линии в скобках указано общее число отловленных на
линии зверьков.
174
Вторая линия канавок располагалась по границе поверхностного растекания
нефти. Средняя концентрация нефти в лесной подстилке составляла около 30%,
общее проективное покрытие живого напочвенного покрова - 30%.
Третья линия канавок располагалась в зоне подтекания нефти под моховым
покровом и частичного поднятия ее в лесную подстилку, где средняя концентрация
нефти равнялась 15%. Сохранность живого напочвенного покрова составила 70%.
Четвертая линия канавок располагалась за границей разлива нефти в
ненарушенной зоне биогеоценоза.
Проверка канавок проводилась через каждые три часа круглосуточно в течение
5 суток. Зверьки метились методом ампутации первых фаланг пальцев и
отпускались на месте поимки. На схеме фиксировалось место поимки и повторных
отловов каждого зверька. На заключительном этапе по линиям канавок были
выставлены линии давилок Геро по 50 штук в каждой. Отлов ими проводился в
течение 2 суток. Места окончательной поимки животных также были нанесены на
схему.
Результаты этих исследований подтвердили сделанный выше вывод о наличии
градиента
общего
обилия
мелких
млекопитающих
на
нефтезагрязненной
территории, который был отмечен для обоих доминирующих видов (Рис. 31, 32).
При этом величина градиента в 1,4 раза выше у обыкновенной бурозубки по
сравнению с красной полевкой. Анализ индивидуальных перемещений животных
позволяет сделать вывод о существовании несомненной связи между территорией
разлива и прилегающей к нему территории, ненарушенной нефтяным загрязнением,
при которой зверьки, обитающие на периферии разлива или рядом с ним,
проникают в зону более сильных нарушений ценоза. Можно предположить, что в
ряде случаев (на разливах с сильной степенью загрязнения) животные,
отлавливаемые на загрязненной территории, обитают за его пределами, используя
территорию разлива в той или иной степени (своеобразный «краевой эффект»), но
достаточно систематично, что отличает их «транзитность» от транзитности
мигрантов. При оценке плотности населения оседлых особей и величины потока
нетерриториальных зверьков по методике Н.А.Щипанова (1990) эти животные
175
попадают в число оседлых. Сравнение пространственной структуры популяций
обыкновенной бурозубки и красной полевки на территории разлива позволяет
предположить
большую
оседлость
первых
(перемещения
зверьков
более
ограничены), что наряду с другими факторами (более высокий уровень
метаболизма, более тесная топическая связь с загрязненной лесной подстилкой,
большая уязвимость при нефтяном загрязнении их кормовой базы и др.) может
обусловливать
и
демонстрируемую
в
ходе
исследований
большую
чувствительность к загрязнению по всем основным критериям.
Увеличение доли транзитных особей по мере приближения к источнику
эмиссии поллютанта отмечают и ряд авторов (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б;
Мухачева, Лукьянов, 1997) для зоны действия металлургического завода.
VI.1.11. Возрастная структура популяций доминирующих видов
на нефтезагрязненной территории
При исследовании возрастной структуры внутрипопуляционных групп красной
полевки и обыкновенной бурозубки отмечена тенденция к увеличению доли
сеголеток на нефтезагрязненной территории по сравнению с таковой в контроле.
Разница по этому показателю в годы высокой численности животных была
максимальной, тогда как в год низкой численности - отсутствовала (Табл. 30).
Если предположить, что преобладание сеголеток на загрязненной территории
по сравнению с контролем обусловлено вытеснением расселяющегося молодняка
старыми особями в менее благоприятные места обитания, то отсутствие различий в
год низкой численности объясняется ослаблением внутрипопуляционного пресса
на молодых зверьков со стороны перезимовавших особей и репеллентным
действием нефти, более существенным для сеголеток (см. далее). Линзей Алиция
(Linzey Alicia, 1989) на белоногих хомячках показал, что изъятие оседлых зверьков
из ненарушенных местообитаний приводит к тому, что на их место переселяются
43% особей из оседлой популяции нарушенных местообитаний (районы открытой
добычи полезных ископаемых), тогда как обратный эффект отсутствует. Все это
176
свидетельствует о том, что нарушенные местообитания служат «стоком» для
расселения подчиненных особей из ненарушенных местообитаний. Однако этого не
наблюдается в районах, подверженных хроническому действию выбросов
металлургических комбинатов (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б), где выше доля
взрослых особей. Это может быть объяснено, на наш взгляд, только значительной
удаленностью таких участков от ненарушенных территорий, что приводит к
преобладанию здесь более подвижных взрослых самцов. В нарушенных же
районах, граничащих с контрольной территорией, логично ожидать преобладание
молодых животных, как это отмечено нами для нефтяных разливов.
Таблица 30.
Некоторые демографические параметры популяций мелких млекопитающих
нефтезагрязненной территории (числитель) и контроля (знаменатель)
Вид животного
1987 г.
Красная полевка
Бурозубка обыкновенная
Полевка-экономка
55.0(87)/49.0(99)
50.0(16)/40.5(37)
38.5(13)/ 66.7(21)
Красная полевка
Бурозубка обыкновенная
87.4(87)/79.8(99)
93.8(16)/83.8(37)
1988 г.
1989 г.
Доля самцов в популяции, %
54.5(77)/ 58.2(79)
39.0(23)/ 35.9(39)
38.2(34)/ 45.9(37)
59.0(39)/56.0(39)
20.0(5) / 40.0(5)
-
1990 г.
60.9(64)/53.4(103)
53.3(15) / 44.4(54)
-
Доля сеголеток в популяции, %
62.8(77)/ 64.9(79)
95.7(23)/ 87.2(39)
59.0(39)/59.0(39)
80.0(5) / 80.0(5)
88.2(64)/ 82.5(103)
80.0(15)/ 74.1(54)
Примечание: в скобках приведено количество животных
Сравнивая реакцию возрастной структуры популяций на нефтяное загрязнение
у красной полевки и обыкновенной бурозубки, можно констатировать несколько
большую ее величину у последнего вида, свидетельствующую возможно о большей
его чувствительности к загрязнению.
VI.1.12. Морфофизиологические особенности популяций
доминирующих видов нефтезагрязненных территорий
Абсолютные размеры тела сеголеток красной полевки и обыкновенной
бурозубки (как самцов, так и самок) на территориях, загрязненных нефтью, не
отличаются от таковых контрольных животных. Лишь по абсолютному весу
имеется недостоверная тенденция к снижению на разливах нефти у обоих видов.
177
Сравнение пропорций тела животных, обитающих на нефтезагрязненных участках
и в контроле, не выявило существенных различий у обоих исследованных видов.
Анализ материала по влиянию нефтяного загрязнения на морфофизиологические
показатели исследованных групп зверьков показал различную реакцию их у разных
видов. Наибольшей чувствительностью обладают насекомоядные (обыкновенная
бурозубка), которые, являясь консументами более высокого порядка, чем грызуны
(красная полевка), испытывают большее отрицательное влияние загрязнения
нефтью (Табл. 31).
Относительный вес тела у самок обыкновенной бурозубки на загрязненной
территории достоверно снижается по сравнению с контролем, но у самцов этого не
происходит. Это обусловлено, в первую очередь, снижением на загрязненной
территории доли беременных самок (Табл. 32). То же самое наблюдается у самок
красной полевки. Об ухудшении условий существования, кормовой базы животных,
свидетельствует достоверное уменьшение индекса печени у самцов обыкновенной
бурозубки на загрязненной территории. Этот факт полностью согласуется с
выводами С.С.Шварца с соавторами (1968). В то же время у самок обоих видов,
доминирующих на загрязненной территории, происходит достоверное увеличение
этого показателя, что можно рассматривать как защитную реакцию организма,
связанную с накоплением запасных питательных веществ в печени, свойственную
для животных, несущих большую физиологическую нагрузку. Имеются данные
(Dobrovolska, Komosa, 1987), свидетельствующие о более высоком уровне
гликогена в печени полевых мышей из районов добычи каменного угля по
сравнению с контролем и о прямой зависимости между абсолютным весом печени
и содержанием в ней витаминов А и Е (Золотухина, 1974). З.Л.Степанова (1990)
указывает на то, что в условиях высокого техногенного загрязнения среды в печени
мышевидных
грызунов
усиливается
функционирование
микросомальных
монооксигеназ, а также интенсивность процессов перекисного окисления липидов,
что может приводить к некоторому увеличению относительного веса печени,
вызванному увеличением массы мембран эндоплазматического ретикулума.
178
Увеличение индекса печени у животных в районе нефтепромыслов отмечено и
В.М.Шапошниковым с соавторами (1980).
Таблица 31 .
Морфофизиологические показатели сеголеток красной полевки и
обыкновенной бурозубки с загрязненной территории и контроля
Показатели
Относит. вес тела, г/см3
Индекс сердца, ‰
Индекс печени, ‰
Индекс почки, ‰
Индекс надпочечника, ‰
Индекс селезенки, ‰
Кол-во гемоглобина, г/л
Гепатосупраренальный
коэффициент
Относит. вес тела, г/см
Индекс сердца, ‰
Индекс печени, ‰
Индекс почки, ‰
Индекс надпочечника, ‰
Индекс селезенки, ‰
Кол-во гемоглобина, г/л
Гепатосупраренальный
коэффициент
3
Самцы
Самки
Контроль
Загрязнение Контроль
Загрязнение
Красная полевка
n=77
n=76
n=71
n=72
0.320.002
0.320.003
0.330.003
0.320.002**
7.00.17
6.80.17
6.50.17
6.60.18
58.01.90
59.01.40
60.00.90
63.01.20 *
6.70.01
6.90.09 *
6.60.12
7.10.20 *
0.260.014
0.230.011
0.470.068
0.460.045
2.90.24
2.80.15
3.10.22
2.70.20
124.39.2
113.111.8
117.514.1
102.09.1
25.61.60
n=28
0.310.005
10.00.30
73.01.0
8.70.15
0.360.015
9.10.35
135.32.1
24.90.78
30.72.27
14.31.97
Бурозубка обыкновенная
n=16
n=44
0.300.005
0.320.004
10.00.20
9.70.10
70.01.0 *
66.02.0
8.60.10
8.90.15
0.420.020 * 0.400.002
8.20.20 *
7.90.03
111.34.3 ** 102.83.3
22.11.47
17.21.13
17.41.21
n=24
0.310.003 *
10.00.10 *
75.03.0 *
9.50.13 **
0.410.003 **
8.10.05 **
87.52.2 **
17.33.09
Примечание: различия между загрязненной территорией и контролем
достоверны: * - при Р < 0.05; ** - при Р < 0.01
Отмечено достоверное увеличение индексов сердца и почки у самок
обыкновенной бурозубки и индекса почки у обоих полов красной полевки на
загрязненной
территории,
свидетельствующее
о
повышении
подвижности
животных и уровня метаболизма их организма. О неблагоприятной в целом для
обыкновенной бурозубки обстановке на загрязненной территории свидетельствует
увеличение индекса надпочечника как у самцов, так и у самок. Если у самцов
обыкновенной бурозубки гепатосупраренальный коэффициент имеет тенденцию к
179
снижению на загрязненной территории, то у обоих полов красной полевки - к
увеличению, что может свидетельствовать о лучшем физиологическом состоянии
последних по сравнению с первыми (Оленев, 1988).
Выявлена стойкая тенденция к уменьшению уровня гемоглобина в крови
красной полевки и достоверное снижение его в крови обыкновенной бурозубки,
обитающих на загрязненной нефтью территории.
Отмечено достоверное увеличение индекса селезенки у самок обыкновенной
бурозубки нефтезагрязненных территорий. Об увеличении его у рыжей полевки на
нефтепромыслах Куйбышевской области сообщает В.М.Шапошников и др. (1980).
Это увеличение может быть вызвано токсическим действием сырой нефти. Кроме
того, гипертрофия селезенки, играющей важную роль в борьбе организма со
злокачественными опухолями (Комахидзе, 1971), может быть следствием действия
на организм и различных,
канцерогенных веществ, содержащихся в нефти.
Однако, нами отмечено достоверное снижение индекса селезенки у самцов
обыкновенной бурозубки и тенденция к этому у обоих полов красной полевки
загрязненных территорий. Явление это не вполне ясно, но, согласно
мнения
М.Э.Комахидзе (1971), может быть защитной реакцией на снижение уровня
гемоглобина в крови. Им приводятся примеры выброса депонированной в
селезенке крови в кровоток в частности при токсических анемиях. Ю.М.Падеров и
О.А.Прочан
(1998)
предлагают
и
другие
показатели
селезенки
(как
морфологические, так и гистологические) для экологического нормирования
антропогенных воздействий на популяции мелких млекопитающих.
Таким образом, видно, что одинаковый уровень загрязнения среды у одних
групп животных может вызвать гомеостатические реакции организма, а у других приводить к патологии.
У полевки-экономки изменения морфофизиологических показателей на
нефтезагрязненных участках практически отсутствуют.
Общей закономерностью исследованных видов является увеличение масштаба
морфофизиологических изменений в организме животных в ответ на загрязнение
среды нефтью в годы высокой численности.
180
VI.1.13. Репродуктивные процессы в популяциях доминирующих
видов на нефтезагрязненной территории
Важное значение при исследовании
влияния нефтяного загрязнения на
экологию видов имеет изучение репродуктивных процессов, определяющих
дальнейшую
судьбу
популяций
мелких
млекопитающих
в
условиях
как
повышенной эмбриональной и постэмбриональной смертности при большей
резистентности процессов оогенеза и сперматогенеза (Мухачева, 1996; Москвитина
и др., 2000), так и эмиграции зверьков с нарушенной территории в связи со
снижением ее экологической емкости.
Одним из показателей критериев в этом отношении может служить доля
половозрелых особей среди сеголеток. Наши исследования показали, что доля
половозрелых особей-сеголеток (как самцов, так и самок) красной полевки на
территории, загрязненной нефтью, меньше, чем в контроле (Рис. 32). При этом
разница является более существенной в годы снижения численности и депрессии, а
в год подъема численности животных практически нивелируется. Очевидно, что
увеличение доли сеголеток на загрязненной территории, на которое мы указывали
выше, сопровождающееся снижением среди них доли половозрелых, снижает
общую интенсивность репродуктивных процессов.
В популяциях красной полевки процент беременных самок (как зимовавших,
так и сеголеток) при загрязнении оказался в целом ниже, чем в контроле (Табл. 32).
Таблица 32
Характеристика репродуктивных процессов в популяциях доминирующих
видов мелких млекопитающих на загрязненной территории и в контроле
Параметры репродуктивных
процессов
Количество самок, шт.
Процент беременных самок, %
Число эмбрион./1 берем.самку
Процент эмбрион. резорбции, %
Успешность размножения, %
Обыкновенная бурозубка
Контроль Загрязнение
84
29
11.92.3
3.41.1 *
6.80.4
10.02.9
2.90.7
20.05.8 *
78.624.7
9.64.1 *
Красная полевка
Контроль
Загрязнение
138
114
42.82.7
37.74.7
5.50.2
7.20.1 *
12.73.5
14.21.5
205.610.3 192.130.3
Примечание: * - различия между загрязненной территорией и контролем
достоверны при Р< 0.05.
181
Б
Доля половозрелых особей,
%
Доля половозрелых особей,
%
А
60
50
40
30
20
10
0
1987 г.
1988 г.
1989 г.
1990 г.
70
60
50
40
30
20
10
0
1987 г.
Год
1988 г.
1989 г.
1990 г.
Год
Рис. 32. Годовая динамика доли половозрелых сеголеток самок (А) и
самцов (Б) красной полевки на нефтезагрязненной территории (пунктир) и в
контроле (сплошная линия).
Хотя количество эмбрионов, приходящихся на одну беременную самку, на
загрязненной территории выше, чем в контроле, больший процент резорбции
эмбрионов и меньший процент беременных самок нивелируют этот эффект.
Успешность размножения (выражается в процентах от того количества эмбрионов,
которое потенциально произведут в контроле 100 самок за одну генерацию)
красной полевки на загрязненной территории практически не отличается от
контроля - 93,4%. Размножение обыкновенной бурозубки отмечено на загрязненной
площади с давностью разлива не менее 7-8 лет, когда восстановление исходного
сообщества мелких млекопитающих практически закончилось. В целом, процент
беременных самок бурозубки на загрязненной территории в 3,5 раза меньше, чем в
контроле. Количество эмбрионов, приходящихся на одну беременную самку, на
территории, загрязненной нефтью, у обыкновенной бурозубки как и у красной
полевки выше, чем в контроле, но процент резорбции эмбрионов намного
превосходит контрольный уровень. Успешность размножения обыкновенной
бурозубки
на
нефтезагрязненной
территории
составляет
лишь
12,2%
от
потенциально возможной (контрольной). Таким образом, несмотря на некоторое
повышение репродукции половозрелых особей доминирующих видов мелких
182
млекопитающих,
по
принципу
обратной
связи
вызванному
повышением
смертности, общий успех размножения на загрязненной территории снижается.
VI.1.14. Зараженность мелких млекопитающих экто- и эндопаразитами
Некоторый
интерес
представляют
данные
о
зараженности
мелких
млекопитающих эндопаразитами (классы: Trematoda, Cestoda, Nematoda) и
эктопаразитами
(отряды:
Acari,
Anoplura,
Aphaniptera),
при
том,
что
паразитоценозы эволюционно связаны с организмами хозяев, структурой их
сообществ и могут свидетельствовать об адаптациях паразитов и их хозяев к
возмущающим факторам.
Количество мелких млекопитающих, зараженных эндопаразитами, уменьшается
до определенной степени загрязнения (15-20% нефти в лесной подстилке), при
дальнейшем повышении загрязнения - увеличивается. Подобная закономерность
отмечается чехословацкими исследователями для промышленных районов ЧССР
(Паукерт и др., 1983). В целом, на загрязненной территории процент зверьков,
зараженных эндопаразитами, составляет лишь 80 % от контроля, что может
свидетельствовать
компонентов
о
сырой
противопаразитарном
нефти
(Караев,
системном
1965).
действии
Снижение
отдельных
зараженности
эндопаразитами, может вызываться также снижением обилия и плотности зверьков
(Паразитологические..., 1989), препятствующим распространению инвазии.
В то же время, процент животных, зараженных эктопаразитами, на
загрязненной территории выше, чем в контроле. Выше и показатель интенсивности
инвазии эктопаразитов. Этот факт может быть объяснен общим ослаблением
животных при том, что прямое контактное действие нефти на эктопаразитов
практически отсутствует (так из 442 животных, отловленных на загрязненной
территории, только один зверек имел испачканный нефтью шерстный покров).
О повышении зараженности эктопаразитами грызунов под действием
промышленных выбросов сообщеют, в частности, М.Ф.Попова с соавторами
(1988).
183
VI.2. ПОКАЗАТЕЛИ ВАРЬИРОВАНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
ПРИЗНАКОВ, КРИВЫЕ АЛЛОМЕТРИЧЕСКОГО РОСТА
Все указанные выше признаки чаще всего анализируются по величине средней
арифметической. Именно она используется затем и при разного рода многомерных
анализах. Но вариабельность того или иного признака имеет и самостоятельное
значение. Так В.И.Лысенко (1988) сообщает о снижении уровня вариабельности в
экстремальных
условиях
в
популяциях
наземных
позвоночных,
особенно
выраженном у самок. Анализ величины коэффициентов вариации некоторых
морфофизиологических показателей доминирующих видов животных показал, что
вариабельность большинства параметров у обыкновенной бурозубки достоверно
снижается на загрязненной нефтью территории по сравнению с контролем, а у
красной полевки наряду с достоверным снижением коэффициента вариации ряда
признаков имеет место и достоверное увеличение его для других признаков (Табл.
33).
Повышение коэффициентов вариации указывает на появление дополнительных
факторов по сравнению с контролем, снижение же его логично ожидать при
повышении функциональной и экологической значимости признака, об этом пишут
С.С.Шварц с соавторами (1968).
Изучение симметричности кривых изменчивости отдельных признаков дает
основание для суждения о направленности отбора.
Так
результаты
наших
исследований
показали,
что
в
популяциях
обыкновенной бурозубки, обитающих на нефтезагрязненной территории, отбор
направлен в сторону стабилизации относительного веса тела, на опытных участках
получают преимущества особи с большими величинами индекса сердца (Табл. 34),
что может быть связано с вынужденным увеличением двигательной активности
зверьков. В то же время, на имеющемся материале не удалось проследить четкой
закономерности изменения показателя асимметрии на загрязненных участках по
сравнению с контролем для индексов печени, почек, надпочечников и селезенки.
184
Таблица 33.
Коэффициенты вариации основных морфофизиологических показателей
сеголеток доминирующих видов мелких млекопитающих на чистой и
нефтезагрязненной территориях
Коэффициенты вариации (%):
индекса сердца
индекса печени
индекса почки
индекса надпочечника
индекса селезенки
индекса сердца
индекса печени
индекса почки
индекса надпочечника
индекса селезенки
Самцы
Самки
Контроль
Загрязнение Контроль
Загрязнение
Красная полевка
20.7
21.1
21.7
22.7
25.4
17.6 **
10.7
14.1 *
5.0
10.8 ***
14.9
22.7 **
45.1
40.9
120.2
78.9 **
65.7
41.5 ***
57.2
56.4
Бурозубка обыкновенная
15.3
7.5 **
6.5
4.8
5.5
4.3
15.7
16.5
8.3
4.7 *
9.8
6.1 *
17.2
15.1
2.7
3.0
16.3
8.8 *
2.1
2.5
Таблица 34
Коэффициенты асимметрии индекса сердца сеголеток обыкновенной
бурозубки на загрязненной территории и в контроле ( в скобках - tAs)
Участок
Контроль
Загрязненная нефтью территория
Асимметрия индекса сердца
-0.168±0.31 (0.55)
1.332±0.41 (3.26)
Существенным моментом при решении вопроса о разнородности популяций
является изучение корреляции частей организма в процессе роста особей.
При анализе морфофизиологических особенностей популяций обыкновенной
бурозубки с нефтезагрязненных территорий и контроля мы отмечали наличие
достоверных различий индекса сердца у самок, тогда как самцы с разливов и
контрольных участков по этому показателю не отличались (Табл. 31). Исследуя же
закономерности аллометрического роста сердца,
нам
все же
удалось
зафиксировать различия между нефтезагрязненной территорией и контролем в том
числе и у самцов обыкновенной бурозубки (Рис. 33).
Сравнивая реакцию на
загрязнение среды нефтепродуктами указанных выше признаков у различных видов
185
мелких
млекопитающих,
необходимо
указать
на
значительно
большую
чувствительность к нарушениям лесных биоценозов в результате нефтяного загрязА
12
Индекс сердца, промилли
Y=7.3 x 0.17
10
Y=7.2 x 0.15
8
6
Контроль
Нефть
4
2
0
6
7
8
9
10
Вес тела, г
11
12
13
14
Б
10,4
Индекс сердца, промилли
10,2
Y=12.0 x -0.08
10
9,8
9,6
9,4
Контроль
9,2
Нефть
9
Y=11.9 x -0.10
8,8
8,6
8,4
6
7
8
9
10
Вес тела, г
11
12
13
14
Рис. 33. Кривые аллометрического роста сердца сеголеток самцов (А)
и самок (Б) обыкновенной бурозубки с нефтезагрязненной территории (пунктир) и контроля (сплошная линия).
нения насекомоядных (бурозубка обыкновенная) по сравнению с грызунами. Этот
вид мы и предлагаем использовать для целей биоиндикации нефтяного загрязнения
лесных биоценозов подзоны средней и северной тайги в районах Среднего
Приобья.
186
VI.3. ЛАБОРАТОРНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ НЕФТИ НА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
При
проведении
интегрального мониторинга в системе комплексного
регионального мониторинга возникает необходимость установить, какой же из
целой группы антропогенных и природных факторов вызывает ту или
иную
наблюдаемую реакцию биогеоценоза или его части (в частности, сообщества
мелких млекопитающих или популяции доминирующего вида). Без этого
становится невозможным ни нормирование нагрузки, ни прогноз дальнейших
изменений системы по имеющимся прогностическим моделям динамики отдельных
контролируемых факторов. Для решения этого важного вопроса в целях
экологического
мониторинга
необходимо
привлечение
экспериментальных
исследований, когда при прочих равных условиях меняют характеристики лишь
одного фактора. По наблюдаемых при этом ответных реакциях элемента
исследуемой системы выносят суждение о роли именно этого, изменяемого
фактора. Такие экспериментальные работы (в природе или в лаборатории) могут
помочь оценить и последствия совместного действия нескольких факторов, что
также важно при прогнозировании дальнейшего состояния экосистемы в случае
предполагаемых (или известных) тенденциях в изменении этих факторов.
VI.3.1. Репеллентное действие сырой нефти на грызунов
При изучении влияния нефтяного загрязнения на фауну и экологию мелких
млекопитающих возникает необходимость оценить не только изменение кормовой
базы животных и токсическое действие нефти на их организм, но и репеллентный
эффект данного загрязнителя. Репеллентный эффект сырой нефти необходимо
учитывать и при планировании мероприятий по рекультивации нефтезагрязненных
земель - как при создании лесных культур, так и при посевах трав или древесных
растений. В связи с большими размерами ущерба, наносимого мышевидными
грызунами лесному и сельскому хозяйству, остро стоит проблема борьбы с
187
вредителями. При этом, как считает Н.Ф.Реймерс (1959), надо искать способы
предохранения семян, а не уничтожения грызунов, которые являются главным
кормом промысловых хищников, тем более, что химическая борьба с грызунами, за
исключением использования некоторых репеллентов, не дает должного эффекта
(Hansson, 1975). Все это позволяет не только корректно интерпретировать данные,
полученные на нефтезагрязненных территориях в системе экологического
мониторинга, но и учитывать репеллентное действие уже при планировании таких
исследований.
Литературных
материалов
по
репеллентному действию
сырой
нефти
практически нет, а в имеющихся работах (Мартынов, 1980) приводятся лишь
фрагментарные данные по репеллентному действию дизельного топлива на лосей,
зайцев-беляков и мелких мышевидных грызунов, которые не позволяют сделать
какие-либо однозначные выводы.
В лаборатории бал поставлен эксперимент по изучению репеллентного
действия сырой нефти на золотистых хомячков (Mesocricetus auratus)(Гашев, 1993).
В этих целях террариум был условно разделен на две части: одна часть была
выложена загрязненной нефтью лесной подстилкой, привезенной с разлива 5летней давности с концентрацией нефти 20,51,5 %, а другая - чистой лесной
подстилкой.
Зверьки
по
одному
выпускались
в
центре
террариума,
хронометрировалось время, проведенное зверьком на чистой и загрязненной
территории, отмечалось - на какой из половин зверек устраивал гнездо. Результаты
эксперимента не показали достоверных различий между половыми и возрастными
группами, поэтому материал в дальнейшем анализировался без учета пола и
возраста зверьков.
Анализ материала показал, что время, проведенное хомячками на загрязненной
территории, достоверно в 1,4 раза больше, чем на чистой (Табл. 35), что
свидетельствует об отсутствии репеллентного эффекта старой сырой нефти (когда
испаряются наиболее легкие, летучие углеводороды), напротив, загрязненная
территория являлась притягательной для животных, более чем в половине случаев
были
отмечены
факты
запасания
в
защечных
мешках
кусочков
188
битуминизированной нефти. Однако, необходимо отметить, что во всех без
исключения случаях для устройства гнезда зверьки использовали чистую часть
террариума, что, по-видимому, можно связать не с репеллентным действием
загрязненной подстилки, а с лучшими физико-механическими качествами чистой
лесной подстилки.
Вторая часть эксперимента предусматривала изучение репеллентного эффекта
свежей сырой нефти. Для этого лесная подстилка в одной из частей террариума
искусственно загрязнялась нефтью Южно-Балыкского месторождения (нефть
горизонта БС10 легкая, маловязкая, смолистая, сернистая (класс II), парафиновая
(вид П2), выход фракций, выкипающих до 3000С, невысокий) до концентрации
22,01,0% , а вторая оставалась чистой. Отмечались те же параметры, что и в
первой части эксперимента.
Таблица 35.
Влияние загрязнения нефтью на посещаемость территории золотистыми
хомячками
Вариант опыта
Старая нефть
Свежая нефть
Процент времени, проведенного зверьком:
на чистой территории
на загрязненной территории
41.52.6
58.62.6 **
68.34.2
31.74.2 ***
Примечание: различия достоверны: ** - при Р<0.01
*** - при Р<0.001.
Анализ полученных данных позволяет констатировать четкий репеллентный
эффект свежей сырой нефти: время, проведенное хомячками на загрязненной
территории, достоверно в 2,2 раза меньше, чем в контроле (Табл. 35). Также как и в
первой части эксперимента все без исключения зверьки для устройства гнезд
выбрали чистую часть террариума.
В лабораторных условиях были проведены и эксперименты по изучению
репеллентного действия свежей сырой нефти (использовалась нефть ЮжноБалыкского месторождения) на степень изъятия корма из кормушки и его поедания
золотистыми хомячками. С этой целью подопытному животному предлагались
189
одновременно три кормушки: чистая кормушка с чистым кормом (контроль);
кормушка с налитой на дно нефтью, в которой на чистом ватном матрасике
помещался чистый корм, и кормушка с кормом, обмазанным нефтью. В качестве
корма предлагались различные овощи и фрукты, нарезанные кусочками, ягоды,
зерно, хлеб, печенье и др., которые выкладывались в кормушки в строго
определенном количестве. Учитывалось изъятие отдельных видов корма из
кормушек в течение 1-2 часов после помещения кормушек в клетку (эксперимент 1)
и степень поедания запасенного корма в течение одних суток с начала опыта
(эксперимент 2). Каждому зверьку предлагалось от 3 до 4 видов корма, что
соответствует такому же количеству выборов для одного зверька по каждому
варианту опыта (Табл. 36, Табл. 37).
Не отмечено различий по степени изъятия или степени поедания различных
видов корма (по отношению к контролю) между собой, поэтому в дальнейшем
анализ проводился без учета этого фактора. В то же время, было отмечено, что
грязный сочный корм поедался в первую очередь, прямо у кормушки, тогда как
грязный сухой корм поедался в последнюю очередь из всего съеденного корма.
Анализ результатов первого эксперимента (Табл. 35) показал, что запах сырой
нефти обладает отпугивающим эффектом на животных обоего пола, как взрослых
(размножающихся), так и молодых (не размножающихся). При этом самки
проявляют большую избирательность по сравнению с самцами.
Таблица 36.
Степень изъятия корма из кормушек золотистыми хомячками
(в скобках - процент от контроля)
Группа зверьков
Взрослые зверьки
Самки
Самцы
Молодые зверьки
Самки
Самцы
Кол-во
выборов
Чистый корм
(контроль)
Грязная
кормушка
Грязный
корм
8
8
96.92.1 %
100.00 %
71.32.5 % (73.6) 100.00% (103.2)
81.32.8 % (81.3) 61.91.1 % (61.9)
9
18
53.33.5 %
77.92.1 %
31.51.5 % (59.1) 29.60.4 % (55.5)
70.40.9 % (90.4) 43.11.9 % (55.3)
190
Комбинированное действие запаха нефти и ее вкусовых качеств в еще
большей степени снижает процент изъятия корма из кормушки по сравнению с
контролем. Но если при этом различия между самцами и самками среди молодых
зверьков практически отсутствовали, то в группе взрослых животных на фоне
снижения процента изъятия корма самцами происходило увеличение этого
показателя у самок: во всех случаях самки изымали из кормушки весь грязный
корм. Отмечены были случаи, когда зверьки лизали нефть, налитую под ватный
матрасик грязной кормушки. Причины этого явления не вполне ясны, хотя факт
его не вызывает сомнения.
Таблица 37.
Степень поедания корма золотистыми хомячками
(в скобках - процент от контроля)
Группа зверьков
Взрослые зверьки
Самки
Самцы
Молодые зверьки
Самки
Самцы
Кол-во
выборов
Чистый корм
(контроль)
Грязный
корм
8
8
75.02.0 %
64.03.1 %
64.41.4 % (85.9)
44.02.0 % (68.8)
9
18
59.31.3 %
54.72.3 %
31.70.3 % (53.5)
29.81.2 % (54.5)
Учет процента поедания грязного корма позволил отметить снижение его у
всех исследованных животных по сравнению с контролем (Табл. 37). Но и в этом
случае взрослые самки продемонстрировали наименьшую избирательность. Не
исключено, что это связано с общим повышение уровня кормозапасающей
деятельности и снижением избирательности к кормам у самок, принимающих
участие в размножении.
Косвенно это подтверждается тем фактом, что и процент изъятия грязного
корма и процент его поедания (по отношению к контролю) у молодых зверьков
ниже, чем у взрослых; при этом у молодых зверьков отсутствуют и половые
различия по этим показателям.
Таким образом, можно заключить, что как запах, так и вкус свежей сырой
нефти обладают репеллентным эффектом по отношению к грызунам, снижающим
191
посещение загрязненной территории примерно на 45%, поедание кормов - на 15-45
%; существуют возрастные и половые различия репеллентного действия свежей
сырой нефти на золотистых хомячков.
VI.3.2. Влияние сырой нефти на некоторые физиологические показатели
белых мышей и крыс в условиях лабораторного эксперимента
О
физиологическом
действии
различных
компонентов
нефти
и
нефтепродуктов в лабораторных условиях на организм мелких млекопитающих
имеются сообщения уже с конца XIX века (Кулябко, Овсянникова, 1899).
Установлено, что парафиновые углеводороды вызывают наркоз и судороги;
ароматические и нафтеновые - действуют на кровь и кроветворные органы. При
хроническом
действии
летучих
фракций
бессернистой
нефти
отмечаются
функциональные изменения центральной нервной системы, низкое кровяное
давление, замедление пульса, а также признаки поражения печени, наличие
холестерина в крови, повышенная склонность к заболеваниям. При действии
многосернистой нефти отмечается некоторая заторможенность, ослабляется
обоняние, нарушается
функция
печени, щитовидной железы, поражаются
слизистые оболочки, появляется хронический конъюнктивит (Панов и др., 1986).
Достаточно изучена и канцерогенность нефтяных углеводородов (Coomes, Hazer,
1984; Holland, Frome, 1984; Lewis and oth., 1984; Rahimtula and oth., 1984;
Канцерогенные вещества, 1987 и др.). Имеются сведения о мутагенности
некоторых из них (Conaway and oth., 1984). Пристальному изучению подвергались
и нафтеновые кислоты, входящие в состав нефтей (Абдуллаев, Бейбутова, 1965;
Караев, 1965; Сабирова, Маньковская, 1966). В литературе можно найти и
методические работы, посвященные интерпретации загрязнения нефтяными
углеводородами тканей диких животных (Hall Russel, Coon Nancy, 1988). Однако, к
сожалению, очень мало работ посвящено изучению вопроса комплексного действия
сырой нефти в целом на организм животного, при том, что в реальных условиях мы
чаще всего имеем дело именно с таким интегрированным действием. В этом
192
отношении несомненный интерес представляет работа В.М.Шапошникова и др.
(1980), в которой приводятся результаты лабораторных экспериментов над
мышами, подвергающимися действию сырой нефти.
В плане дальнейшей проработки этой проблемы: в целях изучения влияния
именно сырой нефти на мелких млекопитающих, в лабораторных условиях был
проведен эксперимент, в ходе которого в пищевой рацион подопытной группы
животных (16 беспородных белых мышей и 18 беспородных белых крыс)
систематически: через двое суток на третьи - добавлялась сырая нефть (Гашев,
Елифанов и др., 1994). Корм перемешивался нефтью в весовом соотношении 1:0,01
(слабая концентрация нефти - около 1%), в питьевой воде создавалась
концентрация нефти 0,001%. В качестве добавок в диете белых мышей в течение
двух месяцев использовали нефть Южно-Балыкского месторождения (легкая,
маловязкая, сернистая, парафиновая). В диету опытных белых крыс входила сырая
нефть
Северо-Хохряковского
месторождения
(маловязкая,
малосернистая,
парафиновая, с небольшим содержанием ароматических и наиболее токсичных
моноциклических углеводородов). Контрольная группа животных (16 беспородных
белых мышей и 10 беспородных белых крыс) получала те же корма, в тех же
количествах и пропорциях, но без добавления нефти. В ходе эксперимента
отмечалась гибель животных, размножение и особенности поведения в обеих
группах. По завершении опытов все животные были забиты и подвергнуты
детальному морфофизиологическому, гистологическому и цитогенетическому
обследованиям по принятым методикам (Шварц и др., 1968; Кононский, 1976;
Федоров, 1979; Дарлингтон, Ла Кур, 1980 и др.).
В контрольной группе отмечены 3 генерации молодых особей (по 3, 4 и 7
зверьков в каждой). Среди забитых зверьков в конце эксперимента 50 %
контрольных самок были беременны (общее количество эмбрионов 17). В группе,
получавшей в пищевом рационе нефть, репродуктивные процессы полностью
отсутствовали. Гибель животных в контрольной группе (без учета родившихся в
ходе эксперимента) составила всего 13.3, в подопытной - 37.5 %.
193
Отмечены и существенные отличия в поведении животных, получающих
нефть,
по
сравнению
с
контрольными:
они
характеризовались
меньшей
подвижностью, вялостью; как правило, слабее контактировали с другими особями,
не делали попыток скрыться от наблюдателя. Если в контроле зверьки при
воздействии низких температур собирались в одно гнездо, то экспериментальные
животные такой реакции не проявляли - находились по одной, реже по две особи в
гнезде.
Даже при внешнем осмотре экспериментальных зверьков были отмечены
существенные морфологические отличия их от зверьков контрольной группы.
Шерстный покров стал более редким: сквозь него просматривается кожа, остевые
волосы частично слипались, общий тон окраски стал более темным, несмотря на то,
что животные постоянно чистили шерсть. У половины зверьков по всему телу
образовались опухоли и язвы диаметром до 10 мм, у 30% зверьков отмечен некроз
тканей кончика хвоста.
При сравнении морфофизиологических показателей белых мышей, получавших
в пищевом рационе сырую нефть (время экспозиции 2 месяца), и контрольных
отмечены достоверные различия по большинству рассматриваемых признаков
(Табл. 38).
Таблица 38.
Влияние сырой нефти на некоторые морфофизиологические показатели
белых мышей после 2-х месячной экспозиции в эксперименте
Показатель
Относительный вес тела, г/см3
Индекс сердца, ‰
Индекс печени, ‰
Индекс почки, ‰
Индекс надпочечника, ‰
Индекс селезенки, ‰
Кол-во гемоглобина, г/л
Самцы
Опыт (5)
Контроль (4)
0.340.004 0.330.005
7.50.5
5.70.4 *
88.06.4
76.011.6
10.00.7
8.91.1
0.460.20
0.230.02
19.65.2
13.94.0
92.73.7
123.09.7 *
Самки
Опыт (5)
Контроль (6)
0.340.005 0.350.011
8.20.5
5.90.5 **
107.013.8 65.04.1 *
10.30.8
6.70.5 **
0.580.23
0.280.04
16.03.4
7.61.1 *
78.77.0
100.76.7 *
Примечание: в скобках – n; различия между опытом и контролем достоверны:
* - при Р<0.05; ** - при Р<0.01.
194
Имеет место увеличение индексов сердца, печени, почки, селезенки, тенденция
к
увеличению
гемоглобина
в
индекса
крови
надпочечника,
достоверное
у экспериментальных
снижение
животных
по
количества
сравнению
с
контрольными. Отдельные животные страдали от изъязвления кишечного
эпителия. Все это, учитывая различия в задаваемых уровнях загрязнения пищи
нефтью и демографической характеристике экспериментальной группы животных,
вполне согласуется с данными, полученными в ходе лабораторных экспериментов,
других авторов (Шапошников и др., 1980). При этом необходимо отметить, что
самки продемонстрировали большую чувствительность к нефти, чем самцы.
Гистологическое исследование печени белых мышей показало, что у 20 %
подопытных животных наблюдаются цирротические изменения в тканях печени, в
некоторых случаях на печени отмечены язвы и участки с нетипичной окраской
зеленого цвета. При микроскопическом изучении были обнаружены изменения как
в объеме ядер, так и в размерах гепатоцитов: средний объем ядер гепатоцитов в
опыте составил 13991528007.1 мкм3 , или 156 % от контроля (8947526053.7
мкм3), среднее количество гепатоцитов на тестовую площадку - 56 % от контроля;
все различия достоверны при Р< 0.01. Сходные результаты были получены и для
белых крыс после месячной диеты с добавлением сырой нефти: средний объем
ядер гепатоцитов - 107479586.5 мкм3, или 158 % от контроля (67758.9514.8
мкм3), а среднее количество клеток на тестовую площадку - 59 % от контрольного
уровня. Наблюдаемое явление при действии различных ядов отмечается и другими
авторами (Вермель, 1935; Magloliocea, 1959; Хесин, 1967 и др.) и свидетельствует
об увеличении функциональной активности гепатоцитов. Об этом же может
говорить и увеличение индекса печени в опыте, так как индукция микросомальных
монооксидаз часто сопровождается образованием новых гладких мембран
эндоплазматического ретикулума и увеличением массы печени (Meldolesi, 1967;
Schulte-Hermann et al., 1968; Böhn, Moser, 1976).
Кормление белых крыс пищей, слабо загрязненной нефтью, вызывало
увеличение массы почки в 1.8 раза, при этом увеличивались площади сечений
проксимальных (в 1.67 раза) и дистальных (в 1.7 раза) канальцев нефрона. Просвет
195
почечного тельца у опытных зверьков становился мало различимым из-за
переполнения петель капилляров форменными элементами крови. В прямых
отделах нефрона наблюдалось набухание клеток. Просвет канальцев был плохо
виден из-за размытой щеточной каемки. Ядра клеток увеличивались: у
контрольных животных их объем составлял 6355031.2, у подопытных 7412312.1 мкм3. Все это может свидетельствовать о неспецифической реакции
органа на увеличение функциональной нагрузки на него при отсутствии признаков
острого токсического воздействия.
Отмечено достоверное увеличение массы надпочечников экспериментальных
белых крыс по сравнению с контролем (16.70.2 и 14.30.3 мг соответственно). Об
этой реакции животных при неблагоприятных воздействиях, в условиях стресса
сообщают многие исследователи (Свешникова, Копьева, 1975; Коврижко, Олейник,
1984 и др.). Однако, в наших экспериментах таких проявлений сильного стресса,
как кровоизлияния, деструкция клеток, истончение стенок сосудов и др. замечено
не было, но происходили изменения таких морфометрических показателей, как
площадь сечения ядер, ширина зон надпочечника, доля расширенных капилляров,
ядерно-плазматическое отношение и митотический индекс (Табл. 39), косвенно
свидетельствующих об активизации функций надпочечника и роли его гормонов в
адаптации организма к условиям стресса.
Нефтяное загрязнение пищи даже в течение 30 дней вызывает у белых крыс
существенные изменения морфологии лимфатических фолликулов селезенки:
отмечено достоверное снижение содержания лимфоидных клеток на тестовую
поверхность во всех исследуемых зонах белой пульпы. В периартериальной
тимусзависимой зоне количество лимфоидных клеток на 21.3 % ниже, чем в
контроле, в тимуснезависимой мантийной они составили 62.9 %, в маргинальной
зоне опустошение достигло 18.2 % по сравнению с контролем. Опустошение
лимфатических фолликулов происходит, по мнению Г.К.Крыжановского (1985), за
счет усиленной миграции Т- и В-лимфоцитов, осуществляющих роль «срочной
помощи» в поддержании тканевого гомеостаза и в элиминации поврежденных или
перерожденных клеток. Эти клетки играют существенную роль в регенерации
196
тканей. Речь идет о трофической и пластической стимуляциях регенерирующих
паренхиматозных клеток, о передаче им лимфоцитами дополнительного или
необходимого пластического материала в виде нуклеиновых кислот и белков в
условиях стресса.
Таблица 39.
Морфологические показатели надпочечников белых крыс, получавших в диете
сырую нефть (числитель), и контрольных (знаменатель)
Показатель
клубочковая
Площадь сечения
мкм2
Ширина зоны, мкм
ядер, 16.340.28 **
14.800.25
54.30.3
52.20.3
Ядерно-плазматическое
отношение
Доля
расширенных
капилляров, %
Митотический индекс, ‰ 0.400.04
0.420.03
В
ходе
эксперимента
у
Зона надпочечника
пучковая
сетчатая
мозговое в-во
22.700.13 **
18.700.18 **
20.280.17
16.500.13
586.72.5 **
565.48.2
0.3030.004 ** 0.3610.007 **
0.2540.003
0.3160.006
24.10.7 **
26.40.8 **
13.50.6
18.60.3
0.660.03
0.640.03 **
0.730.04
0.700.06
животных
наблюдали
27.900.18 *
26.430.23
598.55.6 **
570.128.5
0.1930.004 **
0.1620.007
24.60.7 **
17.60.6
0.520.04 **
0.650.04
нарушения
процессов
кроветворения. У белых крыс, находившихся на нефтяной диете один месяц,
снижалось количество эритроцитов в периферической крови до 5.980.30х1012
клеток/л (у интактных животных) с 8.260.16х1012 клеток/л, при этом концентрация
гемоглобина в крови снижалась до 103.172.4 с контрольного уровня 134.831.9
г/л, что составило 76.5 %. Сходные результаты получены для белых мышей при
двухмесячной экспозиции. К концу 30-дневной экспозиции у белых крыс имел
место ретикулоцитоз (100.591.04 ‰ ретикулоцитов по отношению к количеству
эритроцитов
в
периферической
крови
при
43.380.86
‰
в
контроле),
свидетельствующий о значительном повышении реактивности последних этапов
кроветворного процесса. При оценке состояния костномозгового кроветворения
были выявлены следующие особенности: количество проэритробластов составляло
77.3 % от контроля, базофильных и полихроматофильных эритробластов,
197
полихроматофильных и оксифильных нормобластов соответственно 83.9; 89.1;
106.5 и 22.0 % от контроля (различия достоверны).
Полученные результаты демонстрируют наличие активной реакции системы
эритрона
костного
мозга
на
нефтяное
загрязнение,
свидетельствуют
об
ингибирующем влиянии нефти на пролиферирующие кроветворные клетки, о
повышении реактивности последних стадий кроветворения, о быстром переходе
клеток последней генерации миелокариоцитов (оксифильных нормобластов) в
ретикулоцитарный ряд.
Как у контрольных, так и у подопытных белых мышей отмечено неравномерное
распределение Гомори-положительного нейросекреторного материала по заднему
нейрогипофизу с концентрацией его вокруг капилляров. Однако, у подобных
животных
эта
концентрация
выражена
более
отчетливо,
и
содержание
нейросекреторного материала в заднем нейрогипофизе ниже (2 балла по 5балльной шкале), чем в контроле (4 балла). Капилляры заднего нейрогипофиза у
подопытных животных большей частью расширены и содержат форменные
элементы крови (Елифанов и др., 1991). Снижение содержания Гомориположительного нейросекреторного материала в срединном возвышении и задней
доле гипофиза отмечено, в частности, Е.Г.Берлингером с соавторами (1991) при
свинцовой интоксикации. Все это позволяет предположить, что в процессе
адаптации организма к условиям продолжительного нефтяного загрязнения слабой
степени гипоталамические нонапептиды, выделяющиеся из заднего нейрогипофиза
в общий кровоток, играют значительную роль.
Особый интерес представляют данные о генотоксическом действии сырой
нефти, изучение которого проводили с помощью пикнотического теста: учитывали
все типы дегенерации ядра, связанные с отставанием хроматиновой сети или
отдельных ее составляющих от ядерной оболочки и слипанием ее в гомогенную
массу.
О повышении доли пикнозов под действием некоторых неспецифических
факторов сообщают Ж.Браше (1969), А.И.Атабекова и Е.И.Устинова (1967). В
настоящее время пикнотическим (микроядерным) тестом активно пользуются для
198
выявления генотоксических агентов (Пшеничнов, 1991; Liu Yongchang et al., 1991 и
др.). В наших экспериментах использовался пикнотический индекс клеток
кишечного эпителия и печени беспородных белых крыс. В обоих случаях отмечено
достоверное увеличение количества пикноморфных клеток и их доли у животных,
получавших в рационе сырую нефть на протяжении одного месяца (Табл. 40, 41).
При этом самки демонстрируют большую чувствительность к нефтяному
загрязнению, чем самцы, как и в случае с морфофизиологическими показателями
беспородных белых мышей, получавших нефть в диете в течение двух месяцев.
Таблица 40.
Пикнотические индексы клеток кишечного эпителия белых крыс,
получавших с пищей сырую нефть, и в контроле
Показатель
Общее количество проб, шт.
Общее число тестированных клеток, шт.
Пикнотический индекс, %
CV пикнотического индекса, %
Контроль
23
7900
2.30.17
34.7
Опыт (самцы)
40
13500
3.50.20 ***
35.4
Опыт (самки)
41
10911
5.60.36 ***
41.5
Таблица 41.
Пикнотические индексы клеток печени белых крыс, получавших с
пищей сырую нефть, и в контроле
Показатель
Общее количество проб, шт.
Общее число тестированных клеток, шт.
Пикнотический индекс, %
CV пикнотического индекса, %
Контроль
46
3832
9.00.73
54.5
Опыт (самцы)
37
3364
14.10.86 ***
36.9 *
Опыт (самки)
87
7202
17.80.60 ***
31.4 ***
Примечание: различия с контролем достоверны:
*-при Р<0.05;**-при Р<0.01;***-при Р<0.001
Учитывая
самостоятельное
индикационное
значение
показателей
варьирования отдельных параметров, интересно отметить, что, анализируя
величины индекса надпочечника у самок опытной и контрольной групп белых
мышей, мы не обнаружили достоверных различий, однако,
по характеру
199
варьирования этого признака самки из опытной серии существенно отличаются от
контрольных: коэффициенты вариации соответственно равны 87.4±27.6 и 33.9±9.8
(различия по t-критерию Стьюдента для сигм и F-критерию Фишера для дисперсий
достоверны соответственно при Р<0.05 и Р<0.01). Принимая во внимание тот факт,
что в опытной серии не было беременных самок, для которых характерно
естественное повышение индекса надпочечника в этот период (а в контроле они
составляли 50 %), можно утверждать, что большая вариабельность этого показателя
в опыте целиком связана именно со стрессом, вызванным нефтяным загрязнением.
Понятным является и снижение при нефтяной диете коэффициента вариации
пикнотического индекса клеток печени белых мышей, наименьшего у самок,
несущих наибольшую физиологическую и функциональную нагрузки, при
тенденции к повышению его в клетках кишечного эпителия, играющего роль
своеобразного «расходного материала».
Существенным моментом при решении вопроса о разнородности отдельных
групп животных является изучение корреляций частей организма в процессе
увеличения размеров особей - так называемый аллометрический рост. В ходе
наших исследований по зависимости веса надпочечников от веса тела для самок
опытной и контрольной групп были построены аллометрические уравнения
(Елифанов, Гашев и др., 1996), которые позволили отметить разнонаправленный
характер корреляций в том и другом случае: опыт: Y=506.6X-0.440, контроль:
Y=0.003X0.737.
Показательным является и характер распределения величин того или иного
признака, степень отклонения распределения от нормального закона. В качестве
примера можно привести характер распределения относительного веса тела самок
контрольной и опытной групп (практически не отличающихся по средним
величинам): если в первом случае это распределение не отличается от нормального,
то во втором имеет место отрицательный эксцесс (Ex=-1.3±0.75 при tEx=-1.73),
характеризующий плосковершинное распределение. Биологический смысл этого
феномена может быть связан с наличием возмущающего фактора, не являющегося
200
по
своей
величине
лимитирующим
для
данного
показателя
(когда
преимущественного накопления вариант у модального значения не происходит).
Сравнивая эффект, вызванный экспериментальным воздействием сырой нефти
на организм животных в лабораторных условиях, и данные исследований влияния
нефтяного
загрязнения
млекопитающих
в
на
морфофизиологические
природных
биогеоценозах
особенности
Среднего
Приобья,
мелких
можно
констатировать однотипность реакций, имеющих место в том и другом случае.
В.М.Шапошников с соавторами (1980) считают, что однотипная реакция грызунов
на нефтепромыслах и в лаборатории указывает на непосредственное влияние
нефтяного загрязнения, а изменения, выявленные у животных только в районе
нефтепромысла,
вызваны
сопутствующими
нефтедобыче
факторами
(шум,
химические реагенты, изменение уровня грунтовых вод, осветление в результате
рубок леса и вываливания деревьев и др.).
Принимая это во внимание, можно предположить, что изменения в
морфофизиологии
мелких
млекопитающих
нефтезагрязненных
территорий
вызваны, в первую очередь, непосредственным действием сырой нефти и
сопутствующих ей химических веществ.
Таким образом, проведенные исследования позволяют констатировать, что
именно сырая нефть вызывает неспецифическую реакцию организма мелких
млекопитающих на загрязнение, являющееся стрессовым фактором для животных.
Отмечается
повышение
интенсивности
метаболизма,
напряженности
энергетического обмена, нарушения процессов кроветворения, усиление миграции
лимфоцитов в кровоток, увеличение доли пикноморфных клеток в различных
тканях, свидетельствующие о прямом токсическом действии нефти и общем
нарастании
стрессовости
ситуации,
об
адаптации
организма (специфично
протекающие у разных видов млекопитающих и у разных поло-возрастных групп
одного вида), в которой активное участие принимает и гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковая система.
201
VI.4. СИСТЕМА РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО
МОНИТОРИНГА В РАЙОНАХ НЕФТЕДОБЫЧИ В СРЕДНЕМ ПРИОБЬЕ
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Исходя
постоянных
из
основных
пробных
методологических
площадей
системы
принципов
организации
комплексного
сети
интегрального
экологического мониторинга (Gashev and oth., 1994) и результатов исследований,
проведенных в 1987-91 гг., нами было предложено для организации системы
регионального экологического мониторинга в районах нефтедобычи в Среднем
Приобье Тюменской области (в силу максимального воздействия нефтедобычи
именно на этот регион) использовать водосборную площадь р.Ватинский Еган
(S=3500 кв.км) - правого притока р.Оби, как элементарную и представительную
субструктуру, укладывающуюся в комплекс «речной бассейн - сукцессионная
система». На территории этого водосборного бассейна расположено более десятка
нефтяных месторождений, эксплуатируемых от нескольких лет до двух десятков
лет, расположенных в различных типах ландшафтов (от увалистого на Аганском
увале и плоских водоразделов в районе крупных озер Самотлор и Кымыл-Эмтор до
пойменного в низовьях р.Ватинский Еган при впадении в р.Обь), имеющих как
речную, так и крупные озерные системы. Таким образом, на территории этого
водосборного бассейна в пропорциональной представленности имеются все
возможные
биогеоценозы
Среднего
Приобья,
как
ненарушенные,
так
и
подверженные разным видам антропогенного воздействия и их комплексному
воздействию. Этот представительный набор является совершенно необходимым
для создания репрезентативной системы экологического мониторинга региона
(Agger, Ovesen, 1990).
В целях создания системы регионального экологического мониторинга в
рамках Государственной инвестиционной программы ГИП-002 «Путидойл» в 1992
году нами была разработана и заложена сеть постоянных пробных площадей по
схеме, представленной в таблице 42, основывающейся на принципе «разумной
202
достаточности» и простоты исследований, дающем возможность сбора обширной
информации с небольшими затратами сил и средств.
Одними из обязательных компонентов биогеоценозов, исследуемых на
постоянных пробных площадях, были и сообщества мелких млекопитающих, а в их
составе упор делался на изучение популяций доминирующего вида.
Первые исследования были проведены в 1992-93 гг., повторные (на ряде
площадей) - в 1997-99 годах. Заложено 16 пробных площадей.
На основании приведенного выше подхода нами были исследованы
сообщества наземных позвоночных животных (классы Amphibia, Reptilia, Aves и
Mammalia)
на
постоянных
пробных
площадях
системы
регионального
экологического мониторинга среднетаежной зоны Западной Сибири (Гашев, 2000
в).
Таблица 42.
Распределение постоянных пробных площадей в системе регионального
комплексного экологического мониторинга в бассейне р.Ватинский Еган
Исследуемые факторы
Контроль
Загрязнение нефтью
Загрязнение солями
Горельники
Вырубки
Факельные зоны
Автодороги
Минерализация (отсыпка
пес-ком или глиной)
Болота
(верховые
олиготроф.)
+
+
+
+
++
Луга
(заливные
пойменные)
+
+
-
+
+
Леса
Кедровники Кедровники
зеленомош.
приручейн.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
++
+
-
Примечание: + планируется закладка постоянной пробной площади;
++ планируется закладка двух пробных площадей: на
подтопленной полотном дороги территории и на «осушенной».
Результаты исследований показали, что наиболее устойчивыми сообществами
позвоночных
животных
в
среднетаежной
зоне
Западной
Сибири
среди
исследованных можно считать сообщества спелых зеленомошных кедровников из
кедровых насаждений и спелых сфагново-багульниковых сосняков из сосновых
203
насаждений.
В
любом
случае
общая
устойчивость
сообществ
наземных
позвоночных повышается с увеличением их видового разнообразия. Среди
указанных выше двух сообществ наземных позвоночных животных наибольшая
устойчивость характерна для зеленомошных кедровников (Табл. 44).
Для сообществ обоих этих биогеоценозов прослежена динамика показателей
устойчивости под влиянием антропогенных факторов, связанных с нефтедобычей
(нефтяное
загрязнение,
растительного
покрова,
засоление,
изменение
механическое
нарушение
гидрологического
режима,
почвенновоздействие
факельных зон и т.д.). Во всех случаях в импактных сообществах общая
устойчивость снижалась, максимально -
в 7.5 - 15.2 раза. При этом исходное
сообщество с более высокой резистентной устойчивостью демонстрирует меньшее
снижение
общей
устойчивости
при
аналогичном
воздействии
того
же
антропогенного фактора.
Оценивая число видов и обилие позвоночных импактных сообществ, можно
отметить, что оно максимально снижается под воздействием поллютантов
(минерализованных пластовых вод и нефтяных углеводородов), вызывающих
комплексные системные изменения в биогеоценозах, приводящих к резкому
сокращению численности или полному исчезновению консументов высоких
порядков, наиболее подверженных токсическому воздействию (AMPHIBIA,
REPTILIA, Charadriiformes, Motacillidae, Turdidae, Sylviidae и др. из AVES и
Insectivora, Carnivora из MAMMALIA).
Лишь немного по степени воздействия на сообщества факторам загрязнения
нефтью, солями из пластовых вод или продуктами сгорания углеводородов в
факелах по сжиганию неутилизируемых компонентов нефти уступает механическое
повреждение древесного и травяно-кустарничкового покрова на лесных землях.
Эти нарушения связаны, как правило, с рубками леса разного назначения
(промышленными, санитарными и др.), прокладкой коридоров линейных объектов
(сейсмопрофили, трассы перетаскивания бурового оборудования, трассы ЛЭП,
нефтепроводов и т.д.), случайным нарушением растительного и почвенного
покрова при проведении строительных работ на обустраиваемых месторождениях
204
нефти, а также при тушении возгораний в непосредственной близости от
промышленных объектов (когда в силу предпринимаемых мер пожар не
разгорается, т.к. горельники относятся нами к отдельной категории нарушенных
земель и сообщества таких участков рассматриваются на специальных постоянных
пробных площадях). Достаточно напомнить, что на долю механического
повреждения почвенно-растительного покрова в Среднем Приобье приходится 33.5
% от всей площади нарушенных при нефтедобыче земель (Захаров, 1989). При
механических
нарушениях
растительности, приводящих к сведению леса,
эдификаторная роль древесной растительности практически исчезает, а само
сообщество с точки зрения лесной сукцессии отбрасывается на самые ранние
(«пионерные») стадии (Т= 0.1) (в северной тайге на месте лишайниковых сосняков
при таких нарушениях в силу ветровой эрозии часто возникают техногенные
«бэдлэнды» с перевеваемыми песками, естественное восстановление которых на
обозримом интервале времени не прослежено).
Вырубка заселяется достаточно большим числом видов животных (46.2 % от
контроля) при довольно высоком обилии (32.4 % от контроля), но резистентная и
(особенно) упругая устойчивость таких сообществ остается низкой. При зарастании
вырубок или восстановлении травяно-кустарничковой растительности сообщества
наземных позвоночных меняются, все более и более приближаясь к лесным
(исходного типа).
В то же время, в случае подтопления сфагново-багульникового сосняка из-за
подпора поверхностного стока автомобильной дорогой с твердым покрытием
количество видов и суммарное обилие позвоночных животных превышает фоновый
уровень (114.3 % и 120.6 %) и становится максимальным. Однако, показатели
устойчивости этого сообщества все же намного уступают исходному. Обращает на
себя внимание и самый низкий показатель выровненности Пиелу подтопленного
сообщества при одном из максимальных индексах доминирования Симпсона, что
связано с непропорциональным увеличением обилия такого околоводного вида как
водяная полевка (Arvicola terrestris).
При частичном же снижении уровня
205
грунтовых вод изменения в сообществах менее значительны, но они направлены на
большее, чем при подтоплении снижение устойчивости.
Несомненный интерес представляет тот закономерный факт, что при
одинаковой степени нефтяного загрязнения (сильная степень загрязнения) и
времени, прошедшем после разлива нефти (около 2 лет), сообщество наземных
позвоночных животных с большей исходной упругой устойчивостью к моменту
исследования имеет черты переходного (Т=0.5), тогда как другое остается на
стадии пионерного (Т=0.1). При этом большая общая устойчивость исходного
сообщества (кедровник зеленомошный) обеспечивает большие показатели обилия к
контролю по сравнению с менее устойчивым сообществом (сосняк сфагновобагульниковый) - 23.5 и 17.4 % соответственно.
Сходные закономерности прослежены нами и для сообществ мелких
млекопитающих, в том числе и нефтезагрязненных земель (табл. 43).
Таблица 43
Сравнительная характеристика интегральных показателей сообществ мелких
млекопитающих нефтезагрязненных земель и контроля сети экологического
мониторинга (*, ** и *** - уровень достоверности различий с контролем)
Показатели
Число ППП (n)
Количество видов
Относительное обилие
зверьков
Индекс антропогенной
адаптированности
Общая устойчивость
системы
Успешность
размножения
Индекс
консервативности
Показатель «плохой
агрегированности»
Обобщенный
показатель
благополучия
Сильное
загрязнение
27
0,8±0,01***
1,5±1,14***
Среднее
загрязнение
30
2,8±0,20***
5,4±2,34*
Слабое
загрязнение
20
3,4±0,11***
15,3±4,02
Контроль
77
7,0±0,61
14,7±3,12
2,14±0,02***
0,73±0,04***
0,54±0,04***
0,29±0,03
1,85±0,53***
5,07±0,0 5***
11,31±2,15*
19,53±3,11
14,25±3,35***
35,48±6,50***
78,34±9,43***
141,5±5,13
0,46±0,06*
0,68±0,08
0,75±0,09
0,81±0,12
0,12±0,05
0,13±0,08
0,15±0,05
0,11±0,03
2,90±0,25**
6,27±0,22*
12,85±2,34
21,90±6,23
206
Таблица 44.
Характеристики сообществ наземных позвоночных животных мониторинговых пробных площадей средней тайги
Западной Сибири
Биотоп
Антропоген
Стадия
Число
Обилие
Видовое
Видовое
Видовое
Индекс
Выровнен
Упругая
Резистен.
Общая
сукцесс.
видов
(экз./га)
богатство
разнообр.
разнообр.
доминир.
Пиелу
устойчив.
устойчив.
устойчив.
R
Шеннона
Симпсона
Симпсона
Н
D
Т
U
нет
0.90
7
57.2
3.41
1.85
0.83
0.17
0.95
14.87
1.73
16.6
засоление
0.40
3
24.0
1.45
1.01
0.61
0.39
0.92
0.94
2.25
3.19
Сосняк
подтопление
0.45
8
69.0
3.80
1.20
0.80
0.39
0.58
2.35
1.57
3.92
сфагново-
осушение
0.45
7
51.2
3.51
1.79
0.79
0.19
0.92
2.25
1.62
3.87
багульниковый
факел
0.1
7
32.0
3.98
1.82
0.81
0.18
0.93
0.66
1.55
2.21
нефть
0.1
3
10.0
2.00
1.05
0.64
0.36
0.96
0.43
1.87
2.31
нет
0.95
13
72.2
6.45
2.36
0.89
0.11
0.92
26.41
1.36
27.77
Кедровник
засоление
0.45
4
18.0
2.39
1.37
0.74
0.26
0.99
1.84
1.92
3.76
зеленомошный
нефть
0.5
4
17.0
2.44
0.70
0.46
0.54
0.50
0.65
1.18
1.83
мех.поврежд.
0.1
6
23.4
4.17
1.78
0.83
0.17
0.99
0.69
1.55
2.25
207
Обобщенный
показатель
благополучия
(SSS)
в
сообществах
мелких
млекопитающих нефтезагрязненных земель закономерно увеличивается от участков с
сильным загрязнением к контрольным территориям, где превышает первый почти на
порядок.
Из
показателей,
связанных
с
термодинамическими
и
информационными
свойствами исследуемых систем, безусловно, выделяется общая устойчивость сообществ
мелких млекопитающих, определяемая видовым разнообразием и видовым богатством,
но не оценивающая качественный состав видов в сообществе. Этот показатель в
значительной степени определяет и величину обобщенного показателя благополучия.
Коэффициент корреляции U со степенью нефтяного загрязнения составляют: - 0,990,07.
Из промежуточных показателей состояния сообществ мелких млекопитающих
нефтезагрязненных земель, учитывающих специфику видового состава животных,
хорошо зарекомендовал себя индекс антропогенной адаптированности, который по
результатам дисперсионного анализа на 74,3 % определяется действием исследуемого
фактора (степени нефтяного загрязнения). При этом коэффициенты корреляции IAA и
SSS с действующим фактором составляют соответственно: 0,820,40 и -0,990,06.
Показатель для определения качества среды по данному параметру (DSSS) в
мониторинговом режиме может быть определен по формуле: DSSS=(X/Xф)*100%, где
X – отклонение значения данного параметра от фонового (контрольного или
исходного), Xф – фоновое значение параметра. В нашем случае отклонение обобщенного
показателя благополучия сообщества мелких млекопитающих от контроля составляет,
например, 86,8 % при сильном нефтяном загрязнении и 41,3 % - при слабом.
На представленном материале подтверждается и наш теоретический посыл о
соотношении упругой и резистентной составляющих общей устойчивости сообществ на
разных стадиях их сукцессионного развития.
Из таблицы 44 видно, что в обоих типах биогеоценозов в зрелых сообществах (Т 0.90 и 0.95) упругая устойчивость намного превосходит резистентную, тогда как в
пионерных (Т - 0.1) выше доля резистентной устойчивости.
Таким образом, предложенные нами показатели устойчивости экологических
систем показали свою применимость в отношении сообществ мелких млекопитающих
208
(Сазонова, Гашев, 1999; Гашев, Сазонова, 2002), птиц (Исследование..., 1998) и
наземных позвоночных животных в целом. Учитывая общебиологический характер
базовых критериев, используемых для вычисления показателей устойчивости, мы
рекомендовали бы их опробовать и на других систематических и экологических группах
организмов.
Дальнейшие наблюдения на заложенных постоянных пробных площадях, к
сожалению, пока не планируются в связи с прекращением финансирования работ по
программе. Однако, данная система постоянных пробных площадей на настоящий
момент является первой и единственной в своем роде в Тюменской области и может
являться прототипом для закладки подобных систем в других районах области. Кроме
того, данные, уже собранные с постоянных пробных площадей представляют большой
интерес и в случае продолжения работ по программе, хотя запланированная
периодичность мониторинговых работ будет несколько нарушена.
Подводя итог, можно сделать некоторые выводы о влиянии нефтедобычи на
сообщества мелких млекопитающих.
Нефтяное загрязнение, являясь одним из факторов целого комплекса антропогенных
воздействий интенсивной добычи нефти на биогеоценозы средней тайги, оказывает
существенное
влияние
млекопитающих.
на
Нефтяное
фауну,
экологию
загрязнение
и
оказывает
морфофизиологию
как
прямое
мелких
(токсическое,
канцерогенное и т.п.), так и опосредованное (связанное с изменениями в результате
загрязнения кормовой базы, микроклиматических условий и т.д.) воздействие на
популяции мелких млекопитающих. Уменьшение емкости стаций нефтезагрязненных
территорий
приводит
к
существенному
снижению
общего
обилия
мелких
млекопитающих в них, имеющему тесную корреляционную зависимость от степени
загрязнения (концентрации нефти в лесной подстилке). Отмечается снижение видового
разнообразия мелких млекопитающих на нефтезагрязненной территории, несмотря на
появление в ряде случаев нехарактерных для исходного биотопа видов. Смены
доминантов не происходит, индекс доминирования выше, чем в контроле.
Популяции доминирующих видов мелких млекопитающих нефтезагрязненных
территорий имеют тенденцию к увеличению доли самцов и доли сеголеток по
сравнению с популяциями ненарушенных местообитаний.
209
Изменение экстерьерных и интерьерных параметров мелких млекопитающих
нефтезагрязненных территорий свидетельствуют о повышении подвижности животных,
интенсивности их метаболизма, напряженности энергетического обмена, нарастании
стрессовости ситуации и токсическом влиянии загрязнителя. Одинаковый уровень
загрязнения среды у одних групп животных может вызывать гомеостатические реакции
организма, а у других - приводить к патологии. Самки демонстрируют большую
чувствительность к нефтяному загрязнению, чем самцы.
Неблагополучие общей экологической обстановки на разливах нефти приводит к
снижению доли половозрелых особей среди сеголеток (удельный вес которых на
загрязненной территории увеличивается), к увеличению резорбции эмбрионов. Все это
обусловливает существенное снижение эффективности репродуктивных процессов у
насекомоядных. Увеличение количества эмбрионов, приходящегося на одну беременную
самку, на территории разливов нефти обеспечивает практически контрольную
успешность размножения у грызунов.
Реакция мелких млекопитающих на действие нефтяного загрязнения носит
видоспецифичный характер. Консументы более высокого порядка демонстрируют
большую чувствительность к загрязнению; степень выраженности реакций убывает в
ряду: бурозубка обыкновенная, полевка красная, полевка-экономка.
Наибольшие различия между популяциями мелких млекопитающих загрязненных
территорий и контроля по всем показателям отмечены в год высокой численности
животных, минимальные - в год депрессии.
Полное
восстановление
исходного
сообщества
мелких
млекопитающих
на
загрязненной территории отмечено на 8-9 год после разлива нефти (при загрязнении
слабой и средней степени) или через более длительные сроки (при загрязнении сильной
степени).
В качестве индикатора степени нарушенности биоценозов в результате воздействия
нефтяного загрязнения целесообразно использовать бурозубку обыкновенную. Наиболее
показательными и удобными критериями для целей экологического мониторинга
являются: общее обилие вида, морфофизиологические особенности и репродуктивные
процессы в популяциях нефтезагрязненных территорий.
210
VI.5. ВЛИЯНИЕ ГАЗОДОБЫЧИ НА СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Антропогенные факторы,
связанные с газодобычей,
по своей специфике
воздействия на териофауну отличаются от факторов, связанных с добычей нефти.
Несмотря на то, что масштабное освоение газоконденсатных месторождений на Севере
Тюменской области началось на два десятилетия позже интенсивной нефтедобычи в
среднетаежной зоне области, оно успело сформировать целый ряд проблем как в области
экономики, социологии, этнографии, так и в области экологии. Интенсивное и
экстенсивное
освоением
человеком
тундровых
ландшафтов
с
их
ранимыми
экосистемами уже давно является не только предметом обсуждения в широкой печати,
но и объектом всестороннего научного исследования.
Имеется значительное количество работ, иллюстрирующих, как правило, негативное
влияние газодобычи на природные системы (Гречищев, 1990; Мельцер, 1990; Отчет
«Изучить...», 1991; Отчет «Устойчивость...», 1991; Природа Тюменского Севера, 1991;
Темлятников, 1993; Природа Ямала, 1995 ; Природная среда Ямала, 1995; Оценка ...,
1998 и др.). Это не случайно. Хорошо известно, что промышленное освоение любой
территории при современных технологиях сопряжено со значительной трансформацией
естественных систем. В этом плане одним из основных показателей воздействия
газодобывающей промышленности на ландшафт можно считать размеры отвода земель
для нужд производства. Так, например, на территории Ямальского и Надымского
лесхозов с 1980 года ежегодно отводилось в среднем 3.9 тыс. га земель. Пик отводов
отмечен в 1988 году, он составил 14.6 тыс.га (только в Надымском районе)(Отчет
«Изучить»..., 1991). Преобладают отводы во временное пользование (79.9 %), связанные
с процессами разведки и начального обустройства газоконденсатных месторождений. На
этом
этапе
природные
системы
подвергаются
существенному антропогенному
воздействию, но затем на таких землях наблюдаются процессы восстановительной
сукцессии, значительно растянутые во времени в условиях Севера. Остальные же
примерно 20 % земель полностью изымаются под различные промышленные объекты.
Подавляющая доля отведенных земель (80.2 %) используется для обустройства
линейных объектов: дороги, трубопроводы, линии электропередач и т.д., среди которых
лидируют первые (47.9 %). Из площадных объектов, на долю которых приходится лишь
211
19.8 % отведенных земель, больше всего земель отводится под объекты газового
промысла (9.4 %) и населенные пункты (7.1 %). Однако, необходимо отметить, что
именно под указанные выше площадные объекты выбираются, как правило,
суходольные, хорошо дренированные участки, что оказывает существенное влияние на
некоторые компоненты экосистем тундр (например, на размещение и использование нор
песца и т.д.).
С ростом количества промышленных объектов газодобычи и численности населения
на осваиваемой территории увеличивается число источников пожаров. Так в 1989-1991
гг. по сравнению с предыдущим периодом количество пожаров увеличилось в 3.8 раза, а
выгоревшая площадь в 945 раз (Отчет «Изучить...», 1991), что, безусловно, расширяет
площадь антропогенно-трансформированных территорий за пределы официальных
отводов земель. Анализ мест возникновения пожаров показал, что они концентрируются
вблизи населенных пунктов, вдоль транспортных коммуникаций и т.д.
Одним из самых интенсивных средотрансформирующих антропогенных факторов в
процессе газодобычи можно считать карьеры, хотя на их долю и приходится лишь 3.3 %
отводимых земель. Все карьерные выемки в той или иной степени подвержены водной
эрозии, а карьеры на сухих песках - еще и ветровой. Эти факторы увеличивают реальные
площади
нарушенных
земель,
однако,
экологическую
опасность
их
часто
преувеличивают.
Гораздо большее суммарное механическое воздействие на почвы и растительный
покров оказывают работы по строительству и эксплуатации промышленных объектов
(как линейных, так и площадных), в ходе которых имеет место как прямое уничтожение
растительности, так и ее частичная трансформация под воздействием изменения
гидрологического режима, в меньшей степени - загрязнения. На техногеннотрансформированных участках слабой и средней степени нарушенности могут
формироваться условия более разнообразные, чем исходные, обеспечивая тем самым
некоторое увеличение биоразнообразия.
Картина снижения обилия животных на слабонарушенных участках и повышения
его при нарушениях средней степени, в основных чертах сходная с таковой по реакции
на антропогенное нарушение ландшафта мелких воробьиных птиц и куликов (Отчет
«Устойчивость...», 1991), показана ранее А.Н.Даниловым (1989) и отмечена нами для
212
мелких млекопитающих Среднего и Южного Ямала в целом. Причем, наиболее
рельефна она в южных районах и сглаживается к северу. Небольшие нарушения
растительного покрова (до 15 % площади) практически
не
сказываются
на
размещении зверьков, но численность их снижается по сравнению с контролем. Так
как качество естественных местообитаний,
безусловно,
снижается, снижается
и
экологическая емкость этих угодий. Особенно это заметно в популяциях насекомоядных
(тундряной,
средней
поврежденная
и
площадь
малой бурозубок). Однако на
участках
тундры,
где
составляла около 50 %, отмечены более существенные
изменения. Как показал А.Н.Данилов (1989), механические нарушения почвы оказались
хорошими искусственно созданными убежищами для мелких млекопитающих, в
результате чего численность зверьков в этих условиях выше, чем на участках со
слабыми
нарушениями (а в ряде случаев
и
по сравнению с контролем). Такую
закономерность отмечают и другие исследователи, хотя ряд из них (Черноусова,
Бердюгин,
1995)
указывают,
что
при
таких
степенях
нарушений
следы
жизнедеятельности грызунов отсутствуют, с чем мы согласиться категорически
не
можем. При средних степенях антропогенного нарушения территории на месте
прежних,
уничтоженных биотопов происходит образование новых,
вторичных,
в
результате чего повышается общее разнообразие местообитаний позвоночных.
Интенсивное залужение нарушенных территорий приводит и к изменениям в видовом
составе
грызунов:
при снижении конкуренции со стороны более интенсивно
размножающихся в условиях типичных тундр леммингов
по
дренированным
остепненным участкам увеличивается численность узкочерепных полевок, питающихся
злаками, а по гуртам и колеям вездеходов, где кустарниковая растительность сменяется
на осоки и злаки, наблюдается увеличение численности полевки Миддендорфа, а в
подзоне северной тайги и полевки-экономки.
Увеличение обилия и доли полевки Миддендорфа и полевки-экономки в
сообществе мелких млекопитающих на слабо- и средненарушенных тундровых участках
отмечают и другие авторы (Вольперт, Сапожников, 1998), подчеркивая при этом, что
годовая динамика численности на этих участках синхронна с фоном и представлена 3-х
летними циклами (Балахонов и др., 1997).
213
При сильном же нарушении почвенно-растительного покрова (более 80 %
площади), деградации местообитаний типичных для данной территории видов
численность
мелких млекопитающих резко падает, порой снижаясь до нуля. В
формирующемся же на месте разрушенного сообществе абсолютным доминантом
становится в тундрах Ямала полевка Миддендорфа (Данилов, 2000), а в Восточной
Сибири - полевка-экономка (Вольперт, Сапожников, 1998).
Автодороги, железные дороги и трассы газопроводов являются преградами на пути
миграции промысловых животных (Азаров, Бахмутов и др., 1989), однако именно вдоль
них происходят перемещения мелких млекопитающих, в том числе и расселение более
южных видов в северном направлении или, например, горных видов – в тундру. В
качестве примера воздействия трансформации среды при строительстве линейных
сооружений на фауну млекопитающих приведем лишь случай отлова нами не
встречающегося в естественных биотопах этого района вида – красно-серую полевку
(Clethrionomys rufocanus Sund), появление которого мы связываем с искусственным
созданием каменистых россыпей (насыпь строящейся железной дороги ХарпБованенково) - типичного ее местообитания в пределах ареала.
Вообще нами показано (Арефьев, Гашев и др., 2000), что в фаунистическом
отношении зона строительства железной дороги относительно бедна: она представлена
широко
распространенным в тундре
видом
-
полевкой
Миддендорфа
и
не
встречающимся в естественных биотопах этого района - полевкой красно-серой.
Естественные же местообитания представлены вдвое большим числом видов (4 вида):
полевкой Миддендорфа, красной полевкой и двумя видами леммингов: копытным и
сибирским. На всех пробных площадях в зоне строительства число видов оказалось
меньше, чем в контроле, причем по мере увеличения антропогенной нагрузки (при
продвижении к «голове» строительства) эта разница становится все сильнее, что вполне
согласуется с выводами, сделанными нами и в отношении орнитофауны в зоне
строительства ж/д. Такая же закономерность проявляется и в отношении общего
относительного обилия мелких млекопитающих в сообществе, которое в зоне
строительства в 2 и более раза ниже, чем в контроле. Косвенно об ухудшении условий
обитания в зоне строительства железной дороги по сравнению с ненарушенными
местообитаниями может свидетельствовать и индекс консервативности, который
214
отражает удельный вес в популяциях животных и в сообществе мелких млекопитающих
более консервативных групп: зимовавших зверьков и самок,- свидетельствуя о наличии
условий для оседлого образа жизни. Он во всех случая оказался ниже в зоне
строительства. Эти данные могут свидетельствовать о некотором отрицательном
влиянии строительства железной дороги Обская - Бованенково на фауну и экологию
мелких млекопитающих (особенно в зонах сильной трансформации естественных
биогеоценозов), а через них, опосредованно, возможно, и на крупных животных, в
первую очередь, хищников.
Подробные исследования по длительной трансформации (в течение 30 лет)
сообществ мелких млекопитающих в зоне строительства и эксплуатации газопровода в
подзоне северной тайги приводит Н.В.Сорокина (2003). Ее выводы в значительной мере
подтверждают сделанные нами ранее для районов нефтедобычи в Среднем Приобье.
Достаточно существенным трансформирующим фактором можно считать и
внедорожную езду гусеничного транспорта, которым охватывается до 10.9 % территории
газоконденсатного месторождения в тундровой зоне (Одишария, Садыков, 1995). Этот
фактор вызывает не только нарушение существующего растительного покрова и
температурного режима мерзлых грунтов, вытаивание поверхностно-жильных льдов, но
и изменение условий почвообразования. Уничтожение исходного микрорельефа
поверхности и образование колеи приводят к поступлению дополнительного количества
воды на нарушенные участки (Бучкина, 1997) и, как следствие, формированию
отличного от исходного фитоценоза, где мохово-кустарничковые ассоциации сменяются
осоково-пушицевыми.
Специфические
воздействия
помимо
механического
нарушения
почвенно-
растительного покрова при строительстве оказывают и линии электропередач (ЛЭП),
являющихся источником электрического и электромагнитного полей. Воздействие
электромагнитного поля может вызывать наследственные дефекты и может быть
причиной канцерогенных заболеваний животных (Shmidt, Eetal, 1996). Максимальные
значения магнитного поля вокруг воздушных ЛЭП составляют 25 МКТ при напряжении
450 КВ, что соответствует плотности тока 20 А/м. Непосредственно под ЛЭП-450
максимальная интенсивность электрического поля составляет 21 КВ/м.
215
Большинство промышленных объектов газодобычи являются и источником
беспокойства животных, либо из-за присутствия на них человека, либо из-за сильных
шумов
(Оценка...,
1998).
В
результате
происходит
некоторая
трансформация
внутрипопуляционных и межвидовых отношений, стирается территориальность,
изменяется поведение животных, возникают изменения ценотических связей в
динамической цепи «хищник-жертва» (Гаврин, 1972; Владышевский, 1979; Беликов,
1987). Нарушения ритма суточной активности у животных стимулирует агрессивность
прямых и потенциальных хищников. Особенно это значимо в период размножения
животных и выкармливания молодняка. Усилению фактора беспокойства может
способствовать беспривязное содержание большого количества собак, образующих
группы до 6-8 особей, совершающих регулярные далекие выходы в тундру или
уничтожающих мелких млекопитающих рядом с поселками (Оценка…, 1998).
Особняком стоят вопросы, связанные с проникновением на Север вслед за
освоением, в частности, газовых месторождений видов-синантропов. В вахтовых
поселках Бованенковского месторождения нами не отмечено
даже типичного
эвсинантропа - домовой мыши, что может быть связано с тем, что все здания здесь
расположены на трубных металлических сваях и имеют металлический сварной полподдон. Лишь в достаточно старых обжитых поселках (пос.Карской экспедиции на
Харасавее) нами отмечен этот вид. Но до настоящего времени в исследуемом районе не
появилась серая крыса - еще один типичный синантроп, свойственный поселениям
человека, отмеченный нами лишь в лесотундровой зоне, в пригородных и городских
биотопах Надыма, Нового Уренгоя и Тазовского.
Таким образом, при газодобыче на животных воздействует целый комплекс
антропогенных факторов, направленных как на снижение, так и на увеличение
биоразнообразия. При этом, нужно подчеркнуть, что такой антропогенный фактор как
загрязнение при газодобыче в общей массе трансформирующих воздействий, несмотря
на свое наличие,
ничтожно мал. В большей степени даже приходится говорить о
«засорении» территории строительным и промышленным мусором или о загрязнении
бытовыми отходами, нежели о химическом загрязнении в полном смысле этого слова. В
этом плане работы о накоплении некоторых микроэлементов в тундровых экосистемах,
подверженных газодобыче (Московченко, 1991; Садыков, 1995; Чувашов, 1997 и др.),
216
имеют лишь теоретический интерес. Отмечается точечное повышение содержания таких
элементов, как никель, хром, ванадий, титан, цинк и др. и таких газообразных веществ,
как этилацетат, этилбензол, бутилен, пропан, пропилен и др. (Галицкая, 1996). Однако,
даже содержание этих поллютантов близко к ПДК. Эта особенность коренным образом
отличает подходы в системе экологического мониторинга в районах добычи нефти и
районах добычи газа, что однако, пока не нашло должного отражения в имеющихся
работах (Мониторинг биоты..., 1997 и др.). Однако, целый ряд исследований уральских
экологов (Данилов, 1989, 1991; Штро, 1986, 1989; Добринский, Сосин, 1995; Корытин и
др., 1995; Черноусова, Бердюгин, 1995; Балахонов и др., 1997 и др.), а также работ из
других районов Субарктики, подверженным антропогенному прессу (Вольперт,
Сапожников,
1998; Сорокина, 2003 и
др.),
свидетельствует о сложности
и
неоднозначности происходящих процессов.
VI.6. ВЛИЯНИЕ УРБАНИЗАЦИИ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
VI.6.1. Введение
Появление новых и рост старых городов приводит к освоению урбаносистемами все
больших территорий, способствует образованию различных своеобразных ландшафтов
со своими териокомплексами, приспособленными к существованию в достаточно
трансформированной среде, являющейся совершенно особенной, эволюционно новой
для
большинства
видов
животных.
Изучение
особенностей
формирования
териокомплексов урбанизированных территорий важно не только с точки зрения
градостроения, эпидемиологии и ряда других прикладных специальных дисциплин,
тесно связанных с жизнеобеспечением человека, но и позволяет раскрыть важные
общебиологические механизмы адаптаций животных к экстремальным условиям среды,
дает материал для локального экологического мониторинга состояния городской среды,
позволяет нормировать антропогенную нагрузку на отдельные функциональные зоны
городов и планировать наиболее оптимальные природоохранные мероприятия. Эта
проблема представляется важной и в свете Конвенции ООН о биологическом
217
разнообразии,
принятой
в
1992
году
в
Рио-де-Жанейро,
направленной
на
инвентаризацию растительных и животных организмов планеты в самых разнообразных
регионах и природных ландшафтах.
Проблемы урбанизации достаточно остро стоят в Тюменской области, где в связи с
освоением нефтяных и газовых месторождений за последние 20-25 лет выросли десятки
новых населенных пунктов, в том числе такие города, как Надым, Новый Уренгой,
Ноябрьск, Когалым, Нефтеюганск, Радужный, Белоярский, Мамонтово, Нягань и т.д.,
разрослись и отстроились такие города как Нижневартовск, Сургут, Ханты-Мансийск,
Салехард, Лабытнанги и другие. Развивалось градостроительство и на юге области, где
выросло население таких городов, как Тобольск, Ишим и Тюмень. Удельный вес
городского населения в среднем по Тюменской области составляет 76.1 %, при этом в
южной административной части области этот показатель составляет лишь 58.7%, а в
Ямало-Ненецком и Ханты-Мансийском автономных округах он равен 82,9 и 91.1
процента соответственно (Обзор..., 1998), т. е. прирост городского населения
обеспечивается в основном за счет новых, современных городов с развитыми
промышленными зонами. Так по данным В.В.Бакулина и В.В.Козина (1996), в 1960 году
на территории Тюменской области имелось шесть городов и десять поселков городского
типа (п.г.т.), причем в районах Севера – только два города (окружные центры) и пять
поселков городского типа. В 1995 году в области уже насчитывалось 26 городов (из них
21 – в районах Севера) и 43 поселка городского типа (34 – в районах Севера).
В то же время, если сеть городов в Тюменской области постоянно расширяется, то
число поселков городского типа в последние годы сокращается. В северных районах это
происходит в результате их преобразования в города, а в сельскохозяйственной зоне в
начале 90-х годов 20 века многие поселки городского типа вновь получили статус
сельских населенных пунктов (Абатский, Казанское, Нижняя Тавда, Омутинский, Вагай
и др.)(Бакулин, Козин, 1996), однако этому способствовала скорее социальноэкономическая обстановка в стране.
Все это делает изучение фауны и экологии млекопитающих урбанизированных
территорий в области чрезвычайно важным и актуальным. Причем, специально
оговоримся, что проблему урбанизации мы толкуем расширительно, понимая под ней не
только изучение особенностей городов и поселков городского типа, но и некоторых
218
других населенных пунктов (например, вахтовые поселки), из которых, как показала
практика последних 2-3 десятилетий и формируются северные города. Проследить
динамику становления териокомплексов с ненарушенных сообществ до сообществ
млекопитающих типичных урбаноценозов за короткий промежуток времени – одна из
важнейших задач экологического мониторинга в Тюменской области, научное и
практическое значение которой трудно переоценить.
В связи с вышеизложенным перед нами стояла задача изучить видовой состав,
особенности сообществ млекопитающих, популяционную структуру доминантов и
морфофизиологические особенности их популяционных группировок в населенных
пунктах различных природных зон Тюменской области, от Крайнего Севера до ее
южных районов.
VI.6.2. Состояние проблемы
Учитывая, что города являются сравнительно новой средой обитания человека и
животных (впервые они появились в эпоху перехода от первобытнообщинного к
рабовладельческому строю в III-I тыс. до н.э. в Месопотамии, Египте, Сирии, Малой
Азии, Индии и Китае), проблемы адаптаций млекопитающих к жизни в этой среде
имеют большое значение. Не меньшее значение имеют города и как объект локального
экологического мониторинга качества среды обитания, в первую очередь, самого
человека.
В настоящее время происходит стремительный рост урбанизации. Если в 1978 г. в
городах жило 30 % мирового населения, то к 2000 г. доля горожан превысит 50 %.
Город, как мощный концентрированный источник загрязнений, оказывает постоянное
техногенное давление на окраинные экосистемы. Это давление выражается в
значительном геохимическом и географическом изменениях экосистем не только в
городе и его ближайших пригородах, но и на значительном расстоянии от него (Рылова,
1964). В этом плане урбаносистемы городов должны являться составной частью и
регионального экологического мониторинга.
Наиболее известной работой по фауне и экологии урбанизированных территорий
является монография Б.Клауснитцера «Экология городской фауны» (1990), которая
219
является попыткой систематизации имеющихся сведений по Западному Берлину, Килю,
Саарбрюккену (ФРГ), Лейпцигу (ГДР), Граце и Вене (Австрия). Однако, в ней
приводятся данные в основном по беспозвоночным и птицам. Вообще же исследования
особенностей заселения животными (в том числе, млекопитающими) городов начались
во второй половине нашего столетия. Достаточно хорошо исследована фауна г.Москвы с
пригородами (С.И.Огнев, 1913; Животное население..., 1967 (цит. по Предисловию к
Клауснитцер, 1990); Самойлов, 1978; Жигарев, 1990; Карасева, 1990 и др.; Телицина и
др., 1994; Тихонова и др., 1994; Карасева и др., 1998 и др.). Как справедливо указывает
Д.А.Криволуцкий в предисловии к книге Б.Клауснитцера (1990) по фауне таких
городов, как Ленинград, Киев, Харьков, Воронеж, Ростов, Одесса, Днепропетровск и
Минск существует целая литература. Известны работы польских зоологов (Babinska et
al., 1979,1981; Adamczewska-Andrzewska et al, 1988; Adamczyk, Chelkowska, Walkova,
1988; Rajska-Jurgiel, Mazurkiewics, 1988; Czechowski, 1990; Liro, Szacki, 1990; Luniak,
1990; Мечева , 1993 и другие), изучавших несинантропных грызунов лесопарков
г.Варшавы, английских ученых в Оксфорде и Лондоне (Mickleburg, 1989 и др.), работы
С.Р.Лисина (1990 и др.), С.А.Шиловой с соавторами (1991) и О.А.Моревой,
В.А.Ушакова (1995)
по г.Горькому, И.Г. Емельянова и О.А.Михалевич (1988),
А.С.Ксенц с соавторами (1990), С.П.Гуреева с соавторами (1990) и Н.С.Москвитиной,
Н.Г.Сурновой (1992) по г.Томску, В.И.Телегина и Н.Г.Ивлевой (1990) по Академгородку
г.Новосибирска, С.А.Суменковой (1989) по г.Перми, В.А.Пономарева (1992) по г.Плеса,
И.А.Жигарева (1990) и Н.А.Черноусовой (1996),
по г.Екатеринбургу, Е.А.Быковой
(1994) по г.Ташкенту, С.Н.Гашева, Е.А.Ивановой и А.А.Мукановой (1997) по г.Тюмени
и т.д. Исследуются и сообщества мелких млекопитающих в сельских населенных
пунктах (Courtney, Fenton, 1976; Бурделов и др., 1990 а; Тихонов и др., 1990, 1992;
Истомин, 1994; Пономарев и др., 1994; Гусева, Окулова, 1995).
Изучаются и отдельные виды млекопитающих в городе: летучие мыши
(Mickleburgh, 1989), кроты (Беньковский, Беньковская, 1990); лисицы (Левин, 1990;
Trewhella, Harris, 1990; White, Harris, 1991), ондатры (Бакка, 1990), бобры (Nitsche, 1991),
полевая мышь (Полунина, 1990; Adamczewska-Andrzejewska et al., 1988) и т.д.
Отдельной проблемой является изучение экологии синантропных видов на
территории населенных пунктов или в постройках человека (Бурделов и др., 1990 б;
220
Седин и др., 1990; Улитин, 1990; Шурубура, 1991; Gray, 1993; Jeradi, Boldary, Costa,
1993), а также домашних животных: кошек и собак (Romanowski, 1988; Васильев, 1990;
Клауснитцер, 1990; Childs, 1990; Brunner et al., 1991; Jensen, 1992; Pückler, 1992), тесно
связанных с эпизоотическими аспектами таких заболеваний как бешенство, туляремия,
лептоспироз и др. (Степанова, Тимошков, 1992; Сидоров и др., 1998 и др.).
Однако, по мере лавинообразного появления в последнее время все новых и новых
исследований по териофауне городов возникает настоятельная потребность не только
выявить какие-то общие закономерности в характере заселения животными различных
функциональных зон города, в адаптивных механизмах на разных уровнях организации
(Кучерук, 1976; Кубанцев, Колякин, 1995), но и разработать основные подходы к
использованию млекопитающих для оценки качества среды обитания в мониторинговом
режиме. Наиболее близко к этому, на наш взгляд, подходят М.Нумата и Х.Сукопп
(Numata, Sukopp, 1990) во вступлении к симпозиуму «Городская экология и городское
планирование». П.И.Товбин (1990) идет еще дальше и предлагает подходы к
использованию фауны млекопитающих для оптимизации окружающей среды в городах,
но эти вопросы уже не входят в круг рассмотрения нашей работы.
VI.6.3. Материал и методика
В качестве основных объектов изучения нами были рассмотрены города Новый
Уренгой и Тюмень, как наиболее развитые города в далеко отстоящих друг от друга
природных зонах области: в лесотундре на Крайнем Севере и в зоне мелколиственных
лесов (подтайга) в южной административной части, соответственно. Кроме того, в
период с 1987 по 1998 годы дополнительно были исследованы такие населенные пункты
в разных природных подзонах области, как пос.Харасавэй (арктическая тундра), пос.
ЯЭГБ на Бованенковском месторождении газа (типичная тундра), пос.Тазовский
(лесотундра), г.Надым, г.Белоярский и г.Ноябрьск (северная тайга), г.Ханты-Мансийск,
г.Нефтеюганск и г.Нижневартовск (средняя тайга)(табл. 45).
Все
это
позволило
проследить
широтные
особенности
териокомплексов
урбанизированных территорий. В общей сложности было заложено 73 пробных
221
площади, отработано около 3200 ловушко-суток, отловлено 636 зверьков 20 видов
мелких млекопитающих.
Для изучения териофауны г.Тюмени городская территория была разделена на
четыре функциональные зоны: первые две - селитебные: 1 - многоэтажная застройка и 2
- частная застройка; 3 зона (достаточно неоднородная неселитебная часть) - парки,
кладбища, пустоши, промышленные зоны и 4 зона - лесопарки по окраине городской
черты (Гашев, Иванова, Муканова, 1997). Материал собирался как в результате отловов
животных капканами Геро на 40 пробных площадях, так и в ходе зимних маршрутных
учетов на 2 участках. Отработано 1352 ловушко-суток, отловлено 333 зверька. Кроме
того, для установления видового состава млекопитающих использовались опросные
данные специалистов-биологов. Установлено наличие в городской черте 27 видов
млекопитающих.
В пределах г.Новый Уренгой выделяли только три зоны с разной степенью
воздействия суммы антропогенных факторов: 1 - воздействие слабой степени
(аналогично зоне лесопарков по окраине города); 2 - воздействие средней степени
(промышленные зоны) и 3 - воздействие сильной степени (селитебная зона). Животные
отлавливались капканами Геро на 14 пробных площадях. Отработано 1345 ловушкосуток, отловлено 137 зверьков 6 видов мелких млекопитающих.
В остальных населенных пунктах отлов животных осуществлялся капканами Геро
на пробных площадях (19 ПП), приуроченных к зонам с разной степенью антропогенной
нагрузки, аналогичным таковым в г.Н.Уренгой. Отработано около 500 ловушко-суток,
отловлено 166 зверьков. Использовались опросные данные специалистов СЭС по
видовому составу и численности грызунов.
В пределах каждой зоны города определялся видовой состав сообщества
млекопитающих, рассчитывались экологические характеристики этих сообществ
(Арефьев и др., 1997; Гашев, 1998 ж), для доминирующих и субдоминирующих видов
грызунов и насекомоядных определялись основные популяционные параметры (половая,
возрастная структура, репродуктивные процессы), а для полевой мыши (в г.Тюмень) и
красной полевки (в г.Новый Уренгой) и морфофизиологические характеристики
популяций.
По
этим
показателям
были
проведены
статистические
сравнения
222
териокомплексов
районов городов, подверженных разной степени антропогенной
нагрузки.
Таблица 45
Краткая характеристика населенных пунктов Тюменской области,
в которых проводились исследования териофауны
№
Название
Природная
Тип
Число
Характер
Объем
зона
насел.
жителей
населения
выбросов
пункта
(тыс.чел)
к норме (%)
1.
Харасавэй
арк. тундра
пос.
<5
постоян.
-
2.
ЯЭГБ
тип.тундра
вахт.
<5
времен.
-
3.
Тазовский
лесотундра
п.г.т.
5 – 10
постоян.
< 10
4.
Новый Уренгой
лесотундра
город
50-100
постоян.
50-100
5.
Надым
сев. тайга
город
10-50
постоян.
50-100
6.
Белоярский
сев. тайга
город
10-50
постоян.
50-100
7.
Ноябрьск
сев. тайга
город
50-100
постоян.
10-50
8.
Ханты-Мансийск
сред. тайга
город
10-50
постоян.
50-100
9.
Нефтеюганск
сред. тайга
город
50-100
постоян.
10-50
10
Нижневартовск
сред. тайга
город
100-300
постоян.
10-50
11
Тюмень
подтайга
город
> 300
постоян.
10-50
Кроме того, проведен сравнительный анализ сообществ урбаносистем различных
природных зон Тюменской области.
VI.6.4. Экологическая характеристика г.Тюмени
Тюмень - один из крупных городов Западной Сибири, столица Тюменской области,
занимает площадь 8.6 тыс.га. Численность населения составляет около 600 тыс. человек.
Особенности города рассматриваются в монографии «Тюмень начала XXI века» (2002).
Подробные геоморфологические, климатические, почвенные и геоботанические
исследования г.Тюмени проводились многими авторами (Швер, Ковба, 1985; Кодолова,
1987; Гусейнов, 1992 и др.). Тюмень расположена в юго-западной части ЗападноСибирской равнины на территории Туринской низменности, по берегам р.Туры.
223
Территория города имеет геоморфологию речной долины, а также небольших увалов и
грив. Правый берег р.Туры высокий и обрывистый, левый - заозеренная низкая пойма.
Общая протяженность зеленых насаждений города и пригородов составляют более 570
км, площадь их 1122.6 га. Почвенный покров в городе и пригородах своеобразен и
сложен. Преобладают почвы луговые, лугово-болотные, торфяно-болотные. На долю
серых лесных, черноземных тяжелосуглинистых почв приходится немногим более
одной пятой части. По берегам рек в лесных массивах почвы в основном дерновоподзолистые супесчаные. Встречаются забеленные почвы с повышенным залеганием
грунтовых вод. Луговые, закустаренные, заболоченные луговые пустоши в центральной,
западной частях города и в пойме восточнее микрорайона «Заречье» характеризуются
природно-антропогенными
слабо-,
средне-
и
сильно
нарушенными
почвами:
значительные площади здесь занимают участки с гидронамывным материалом и золой
теплоэлектростанций (и то, и другое является источником вторичного загрязнения
пойменных почв и р.Туры тяжелыми металлами, возможно, и радионуклидами
(Саноцкий, 1970)). Тюмень располагается в умеренном широтном поясе в центре
Евроазиатского материка, вдали от океанов и морей. Влияние Атлантики слабое. Погода
отличается большой неустойчивостью из-за частых затоков холодного воздуха из
Арктики и теплого из Казахстана (Будьков, Лезин, 1989). Климат Тюмени
характеризуется суровой длительной снежной зимой, теплым продолжительным летом,
короткими переходными сезонами - весной и осенью с частыми волнами холода и
возвратами тепла. Среднегодовая температура воздуха + 0.30 С, средняя температура
января -17.80 С, июля +17.20 С. Амплитуда абсолютных температур составляет около 800
(-46.20 - +33.50)(Иваненко, Булатов, 1998). Температурный режим отличается большой
изменчивостью от года к году, от месяца к месяцу, а иногда и в течение суток. Годовая
сумма осадков 457 мм, 75 % этого количества приходится на теплый период. Колебания
количества осадков по годам, особенно летом, велики. Летом преобладают осадки
ливневого характера, зимой - обложные и моросящие. Устойчивый снежный покров
образуется в конце октября, разрушается в первой декаде апреля. Наибольшая высота
снежного покрова на открытых участках достигает 60 см при средней многолетней в 3040 см (Иваненко, Булатов, 1998). Характерны слабые ветры скоростью 2-4 м/сек.,
однако, возможны штормы, шквалы и вихри. Преобладающим направлением ветров
224
является юго-западное во все сезоны, кроме лета, когда чаще других повторяются
северо-западные ветра. Положительной чертой климата г.Тюмени является обилие
солнечной радиации, обусловленное длинными летними днями и малой пасмурностью.
Продолжительность солнечного сияния превышает 2000 часов в год (Бакулин, Козин,
1996). Влияние города на климат проявляется в уменьшении прозрачности и чистоты
воздуха, в повышении его температуры в сравнении с окрестностями и пригородными
районами (на 2-40С). Смягчающее действие оказывает река Тура, по берегам которой
формируются наиболее комфортные зоны города.
Одной из главных проблем города является почти повсеместное подтопление
территории. Территория города подтоплена грунтовыми водами с глубиной залегания
0.2 м на площади более 3 тыс. га, а кое где грунтовые воды выходят на поверхность.
Такие особенности гидрологического режима не могут не оказывать влияния на мелких
млекопитающих, особенно норников.
Для г.Тюмени характерно наличие пустошей, особенно в пойменной части города, а
также по всей ее периферии, где они привязаны к территориям промышленных
предприятий. В настоящее время в Тюмени действует более 100 крупных предприятий
различных отраслей хозяйства. Большинство из них сгруппированы, входят в состав
соответствующих промышленных узлов (таковых выделяют 10). Воздействие промузлов
как концентрированных, мощных источников загрязнения на экосистемы города
определяется, в первую очередь, их специализацией. К предприятиям, воздействующим
на все компоненты экосистем города, относятся машиностроительная, автотранспортная
отрасли, предприятия строительного комплекса, теплоэнергетика и др.
Спектр выбросов загрязняющих веществ предприятий города включает более 45
наименований. Эмиссия загрязняющих веществ в атмосферу от промышленных
стационарных и передвижных источников составляет около 273 тыс. тонн. Многолетние
наблюдения свидетельствуют о том, что автотранспорт является одним из самых
активных источников загрязнения атмосферы: по данным ТИАЭЦ Госкомэкологии, доля
загрязнения автомобильным транспортом по г.Тюмени составляет 88 % от общего
объема поллютантов. Общая протяженность магистральных улиц в городе составляет
132.0 км, плотность магистральной сети 1.7 км на 1 кв.км территории в границах
застройки. Внутригородские пассажирские перевозки осуществляются в основном
225
автобусами, в меньшей мере троллейбусами. Пассажиропоток в центральной части
города заметно выше, чем на окраинах: по ул.Республики и ул.Мельникайте в 3-5 раз.
Интересен и такой отрицательный аспект влияния автотранспорта, как гибель животных
на автомагистралях (Somerma, 1991).
За последние пять лет в Тюмени отмечалось незначительное снижение
концентрации бензо(а)пирена и повышение содержания окиси углерода, диоксида азота
и формальдегида. Из всех городов области Тюмень является лидером по загрязнению
тяжелыми металлами (в том числе, свинцом и цинком). Машиностроительные
предприятия, заводы железобетонных конструкций выбрасывают в атмосферный воздух
металлическую, цементную пыль, твердые отходы - стружку, пластмассы, сильно
токсичные вещества - метанол, растворители, соли тяжелых металлов и т.д. Характер их
воздействия определяется по анализу снежной сажи - твердого остатка, получаемого
после фильтрации талой снежной воды. Сопоставление показателей содержания
микроэлементов в снеге г.Тюмени и фоновых участков демонстрирует, что воздушным
путем переносятся такие загрязнители, как хром, цинк, никель, содержание которых
выше нормы в 2-5 раз. Следует отметить, что эти элементы относятся к первому и
второму классу опасности. Негативное влияние электроэнергетики сказывается в
результате выбросов загрязняющих веществ и взвесей в атмосферу. В 1994 году они
составили 55.7 тыс. тонн. Все это количество выброшено без очистки, а 91 % этих
поллютантов приходится на долю окиси азота. Одним из крупных источников
загрязнения являются котельные промышленных предприятий, коммунально-бытового
хозяйства и дома с печным отоплением (в районах частной застройки), где процессы
горения топлива не регулируются, сгорание происходит не полностью. Эти выбросы
осуществляются на небольшой высоте и практически не рассеиваются в пространстве,
концентрируясь в приземном слое воздуха. При этом выбрасываются зола, окислы серы,
азота, углерода. Загрязнение отдельными примесями, в частности пылью, уменьшается
при выпадении осадков. В дни с осадками содержание пыли уменьшается на 45 % и
более.
Усиление концентрации загрязнителей в безветренные дни с низким
атмосферным давлением способствует образованию смога (особенно в зимний период).
Предприятия, отнесенные ко второму типу, включают химическое производство,
газовые комплексы, отдельные подотрасли строительного комплекса и другие. Так,
226
например,
химическое
производство
отличается
разнообразием
выбрасываемых
химических соединений, многие из которых имеют высокие классы опасности,
обладают эффектом суммации в атмосфере и могут образовывать новые соединения.
Кроме того, выбрасываются в окружающую среду и такие вещества, как ртуть, фосген,
синильная кислота и т.д. В третий тип объединены предприятия текстильной,
кожевенно-обувной промышленности, речного транспорта, деревообработки, пищевой
промышленности
и
стройиндустрия.
промышленности,
например,
В
наиболее
стоках
опасны
предприятий
отходы
текстильной
красителей.
Выброс
загрязняющих веществ лесной и деревообрабатывающей промышленностью трудно
переоценить: в 1997 году он составил 3.8 тыс.тонн (основная масса приходится на окись
углерода и твердые вещества). Прежде всего это кора, волокна, каолин, щелочи,
соединения хлора, смолы, ртуть. Стоки предприятий наносят серьезный ущерб водоемам
и экосистеме р.Тура. Речной транспорт является серьезным загрязнителем воды
нефтепродуктами. На суше эта роль во многом принадлежит железнодорожному
транспорту (особенно в районе ж/д депо). Сбросы в атмосферу от промышленности
стройматериалов составили за год 5.4 тыс. тонн. Выбросы поллютантов от
сельскохозяйственных предприятий невелики.
Общая
динамика
среднегодового
уровня
загрязнения
атмосферы
г.Тюмени
приведена в таблице 46.
Таблица 46
Динамика среднегодового уровня загрязнения атмосферы г.Тюмени
(по «Обзор: экологическое состояние …», 1994)
Год
Загрязняющие вещества, мг/л
Пыль
Диоксид серы
Фенол
Формальдегид Бенз (а)пирен
1988
1.3
0.8
0.6
4.0
8.3
1989
1.1
0.4
1.0
5.6
8.6
1990
1.2
0.4
1.0
3.0
7.1
1991
1.4
0.4
1.0
5.1
5.0
1992
1.5
0.4
1.0
1.2
3.7
1993
1.8
0.4
1.0
1.2
3.1
227
Наиболее ощутимо воздействие агропромышленного комплекса на водные объекты.
Особую проблему в этом отношении представляют животноводческие комплексы и их
отходы. Необоснованное введение повышенных доз минеральных удобрений привело к
загрязнению земель фосфорными и азотистыми соединениями. Эти факторы характерны
лишь для пригородов г.Тюмени.
Со сточными водами в р.Тура в течение года сбрасывается 58.2 млн. тонн
загрязняющих веществ, в т.ч.: взвешенные вещества – 2.4 млн. тонн, СПАВ – 2.0 млн.
тонн, азот аммонийный – 0.7 млн. тонн, нефтепродукты – 0.08 млн. тонн, хром – 0.12
тыс. тонн, алюминий – 15.9 тыс. тонн, свинец – 2.6 тыс. тонн и никель – 1.5 тыс. тонн.
Источниками загрязнения водоемов являются также атмосферные осадки, ливневые и
талые воды.
В последние годы радиологическая обстановка на территории г.Тюмени признана
благополучной и по действующим санитарным нормам не представляет опасности для
человека (Израэль, 1996). Для города характерно отсутствие сплошного площадного
радиоактивного загрязнения, естественный гамма-фон низкий и ровный, колеблется в
интервале 2-7 мкР/ч, концентрация урана (радия) – (0.5-1.5)х10-4 %, тория-232 – (2-5)х104
%, калия-40 – (0.5-2) х10-4 %, плотность загрязнения по цезию-137 составляет 0.008-0.1
Ки/кв.км.
Транспорт и ряд промышленных производств являются источниками повышенных
уровней шума (звуки в диапазоне частот от 16 до 2000 Гц), которые являясь
чрезвычайными раздражителями, вызывают беспокойство и стрессовое состояние у
животных. Шум оказывает негативное влияние на зрительный и вестибулярный
анализаторы, угнетается рефлекторная деятельность, нарушаются функции сердечнососудистой системы. Шумовые явления имеют свойство аккумуляции: накапливаясь,
они все больше угнетают нервную систему животных, вызывая нервные расстройства. А
при постоянном и чрезмерном уровне шума многие животные просто покидают такие
места. В этой зоне формируется пространство с низкой численностью (цит. по
«Оценка...», 1998).
Определенное влияние на животных (в т.ч. и млекопитающих) оказывают
электромагнитные поля, возникающие в зоне линий электропередач, трансформаторных
подстанций и т.д. (Плеханов, Орлов, Карташев, 1988). Хроническое действие как
228
переменного электрического, так и переменного магнитного поля в течение
постнатального развития приводит к явно выраженным деструктивным изменениям в
сперматогенезе животных, повышает количество онкологических заболеваний, влияет
на пути метаболизма аминокислот (Нехорошев, Лаптева, 1995), в то время как
кратковременное (10 дней) влияние поля в различные возрастные периоды вызывает
комплекс адаптивных реакций организма (Карташев и др., 1995).
Одним из важнейших факторов, определяющих степень экологической опасности
промузлов, является их пространственное положение. В целом, промышленные узлы и
транспортная сеть в г.Тюмени располагается относительно равномерно по его
территории. Этот фактор имеет как положительные, так и отрицательные стороны.
Негативный аспект заключается в том, что при любом румбе ветров какая-либо часть
города всегда оказывается под шлейфом загрязнений. В то же время, экосистемы города
не получают ни в одной части города одновременного суммарного воздействия от всех
промышленных узлов, как это было бы при концентрации всех производственных
мощностей на какой-либо одной территории.
Кроме того, необходимо признать и концентрацию в городах большого количества
разводимых людьми животных, среди которых отмечаются и некоторые мелкие
млекопитающие, случайным образом попадающие в городские биоценозы, но не
играющие в них существенной роли. Безусловно, нельзя недоучитывать влияния на
териофауну бродячих животных (собак и, особенно, кошек).
Таким образом, очевидно, что крупный или средний город с развитой
промышленностью
является
мощным
узлом
и
источником
самых
различных
антропогенных влияний, по силе своего интегрального воздействия не уступающим
действию нефтяного загрязнения в Среднем Приобье или загрязнения в зоне
металлургического комбината на Урале или на Кольском полуострове.
В связи со всем
изложенным
становится
просто
необходимой
разработка
комплексного интегрального локального мониторинга урбанизированной территории.
На основании представленной выше экологической обстановки в городе и особенностей
распределения нагрузки по его территории была заложена и сеть пробных площадей
(Рис. 34), характеризующая интегральное антропогенное воздействие на каждой из них
как слабое или сильное (Табл. 47 ).
229
Рис. 34. Схема расположения сети пробных площадей в г.Тюмени.
VI.6.5. Влияние урбанизации на сообщества млекопитающих
Отдельно, безусловно, должны быть исследованы популяции бездомных домашних
животных в городской черте (кошек и собак), которые не только во многом определяют
эпидемиологическую обстановку в городе по ряду инфекционных заболеваний
(например, по бешенству), но и оказывают прямое и опосредованное влияние на
сообщества мелких млекопитающих. Такие исследования в отношении бродячих собак
г.Тюмени предприняты нами (Гашев, Маманкова, 2001), но в настоящей работе не
рассматриваются. Укажем лишь, что общее количество бродячих собак в г.Тюмени
оценивается нами в 4.5 тыс. особей («Тюмень …», 2002).
На территории г.Тюмени отмечено обитание 202 видов наземных позвоночных
животных, из них 27 млекопитающих, принадлежащих к 5 отрядам (Табл. 48).
Хотя этот список, видимо, неполон, на собранном материале уже прослеживается
целый ряд важных закономерностей. Из-за разнообразия растительных сообществ и ряда
других факторов (в том числе антропогенного происхождения) мелкие млекопитающие
распределяются по зонам города неравномерно. Наибольшее число видов обнаружено в
лесопарках (10) на окраине города, а наименьшее (1) - в центральном городском саду. В
отношении
общего
и
относительного
обилия
мелких
млекопитающих
такой
закономерности проследить не удалось: в центральных, удаленных от естественных
биотопов местообитаниях 3 зоны на территории г.Тюмени численность млекопитающих
была равна таковой в лесопарках на окраине города, но обуславливалась другими
видами: антропофильными и синантропными, которые являлись здесь безусловными
доминантами. Эти закономерности подтверждаются работами других авторов: по
данным С.А.Суменковой (1998), видовой состав мелких млекопитающих по мере
удаления от жилых и хозяйственных построек человека также становится разнообразнее
при почти неизменной численности. Во 2, 3 и 4 зонах значительную долю отловленных
животных составила полевая мышь: 45.8, 62.6 и 27.4 %, соответственно, ее можно
отнести к основному виду городских территорий вне построек человека.
230
Именно характер доминирования в урбаноценозах тех или иных групп видов
представляется нам необходимым и достаточно убедительным критерием для оценки
степени урбанизированности конкретных местообитаний, районирования территории
города по степени антропогенной нагрузки и нормирования последней.
По доминирующим видам и характеру доминирования городская территория четко
делится на 4 зоны, которые совпадают с выделенными нами функциональными зонами
г.Тюмени (Табл. 49). В многоэтажной застройке безусловными доминантами являются
эвсинантропные виды (мышь домовая, крыса серая), доля которых от общего числа
отловленных зверьков составляет 89 и 11% соответственно. В частной застройке
удельный вес эвсинантропов снижается до 21%, тогда как резко возрастает процент
синантропных видов (мышь полевая, полевка обыкновенная)- 71%. В промзонах, парках,
скверах, на кладбищах (3 зона) отмечен высокий процент синантропных видов - 79%, в
лесопарках доля их снижается, уступая место «диким» видам с антропофильной
направленностью (рыжая и красная полевки, бурозубка обыкновенная и др.) -53.6 %.
231
Таблица 47.
Степень антропогенного воздействия на пробных площадях в разных районах г.Тюмени
Район исследований
1. Гилевская роща (оз.Круглое)
2. Гилевская роща (центр)
3. Текутьевское кладбище
4. Парфеновское кладбище
5. п.Парфеново (оз.Кривое)
6. Биофак
7. Зона отдыха Калининского р-на - 3
8. Зона отдыха Калининского р-на - 2
9. Зона отдыха Калининского р-на - 1
10. ТВВИКУ
11. Мост по ул.Мельникайте
12. Дорога на а/п «Рощино»
13. Карьеры по ул.Мельникайте
14. Восточный микрорайон
15. Южный микрорайон
16.п.РТС
17. Ж/д полотно (ул.Одесская)
18. Ж/д полотно (ул.Мельникайте)
19. Червишевский парк
20. Горсад
Шумовое
загрязнение
Выхлопные газы
автотранспорта
0
0
0
1
2
1
1
1
1
2
2
2
2
3
3
1
3
3
3
3
0
0
1
1
2
1
1
1
1
2
2
2
2
3
3
2
2
2
3
3
Деградация растительного
покрова
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
1
0
1
0
0
1
2
2
2
1
Газовые
выбросы
котельных
и ТЭЦ
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
2
2
2
2
2
2
2
Пыль,
сажа
0
0
1
1
1
1
0
0
0
1
1
2
2
3
3
2
2
2
3
2
Электромагнитные поля
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
2
0
0
1
1
2
2
1
2
Фактор
беспокойства
(человек,
собаки)
1
2
1
1
1
2
2
2
2
1
2
1
2
1
1
3
2
2
3
3
Захламление бытовым, промышленным мусором
1
1
2
1
0
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
2
2
2
3
3
Свалки
пищевых
отходов
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
3
1
1
1
3
Примечание: 0 баллов - отсутствие данного фактора;
1 балл - слабое воздействие фактора;
2 балла - среднее воздействие фактора;
3 балла - сильное воздействие фактора.
I - зона слабого антропогенного воздействия; II - зона сильного антропогенного воздействия.
Тяжелые
металлы
(сумма
кларков:
Pb,Ni,Zn,
Cu,Mn,W,
Co)
1 (10.7)
1 (10.7)
1 (13.9)
1 (11.9)
1 (11.9)
1 (11.9)
1 (14.0)
1 (14.0)
1 (14.0)
2 (15.3)
2 (16.7)
3 (25.4)
2 (16.7)
3 (24.3)
3 (24.3)
3 (25.4)
3 (24.3)
3 (24.3)
3 (25.3)
3 (24.3)
Сумма
баллов
антропогенной
нагрузки
4
5
6
6
7
7
7
7
7
10
12
14
16
17
18
20
21
21
24
25
Зоны
антропогенного
воздействия
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
232
Таблица 48.
Териофауна г.Тюмени
№
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
Название вида
Отряд Рукокрылые (Chiroptera)
Ночница водяная (Myotis daubentoni)
Отряд Насекомоядные (Insectivora)
Еж обыкновенный (Erinaceus europaeus)
Бурозубка тундряная (Sorex tundrensis)
Бурозубка бурая (Sorex roboratus)
Бурозубка средняя (Sorex caecutiens)
Бурозубка обыкновенная (Sorex araneus)
Кутора (Neomys fodiens)
Отряд Зайцеобразные (Lagomorpha)
Заяц-беляк (Lepus timidus)
Отряд Грызуны (Rodentia)
Бобр речной (Castor fiber)
Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris)
Мышь домовая (Mus musculus)
Мышь полевая (Apodemus agrarius)
Мышь-малютка (Micromys minutus)
Крыса серая (Rattus norvegicus)
Хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus)
Ондатра (Ondatra zibethica)
Полевка рыжая (Clethrionomys glareolus)
Полевка красная (Clethrionomys rutilus)
Полевка водяная (Arvicola terrestris)
Полевка-экономка (Microtus oeconomus)
Полевка пашенная (Microtus agrestis)
Полевка обыкновенная (Microtus arvalis)
Отряд Хищные (Carnivora)
Горностай (Mustella erminea)
Ласка (Mustella nivalis)
Колонок (Mustella sibirica)
Норка американская (Mustella vison)
Лисица обыкновенная (Vulpes vulpes)
Примечание
единично
редок
единично
редка
редка
обычна
единична
обычен
единично
обычна
многочисленна
многочисленна
редка
многочисленна
редок
редка
обычна
обычна
редка
редка
редка
обычна
обычен
редка
обычен
единична
редка
Индекс антропогенной адаптированности сообществ мелких млекопитающих всех
зон, кроме лесопарковой равен 100 %, это вполне объяснимо с учетом длительного
воздействия антропогенных факторов в этих зонах, что привело к приспособлению
популяций животных к существованию в таких условиях. Однако, общая устойчивость
сообществ мелких млекопитающих самая высокая именно в лесопарковой зоне, вдвое
ниже - в зоне частной застройки, достаточно близкой к естественным биотопам, а самая
низкая - в наиболее трансформированных стациях многоэтажной застройки.
233
Таблица 49.
Деление городской территории по степени урбанизированности
Функц. зоны
Тип местообитания
1 зона
многоэтажная
застройка
Общее число видов
Ср. число видов на
пробной площади
Ср. число особей на
пробной площади
Относит. обилие
(экз./100 лов.-суток)
Доминирующие
группы
Степень
урбанизированности
2
1.50.5
5
2.60.4
3 зона
пром. зоны,
кладбища,
лесополосы
9
2.20.2
4.52.5
4.81.0
10.21.2
12.02.1
18.01.0
19.04.1
41.04.8
48.08.6
эвсинантропы
типичные
урбаноценозы
Индекс антропогенной
адаптированости, %
Общая устойчивость
сообщества
Обобщенный показатель
благополучия (SSS)
2 зона
частная
застройка
эвсинантропы=
синантропы
урбанизированные
биоценозы
100
1.30
3.10.1
синантропы
4 зона
лесопарки
10
3.30.7
техногеннотрансформир.
сообщества
«дикие»
виды
сообщества,
близкие к
естествен.
100
100
30.03
4.16
3.950.1
2.33
3.790.2
9.56
4.260.1
Результаты кластерного анализа по фаунистическому составу разных зон города
позволяют констатировать, что наибольшее сходство имеют две селитебных зоны (1 и
2), что обусловлено заселением их видами эвсинантропами и синантропами (Рис. 35).
Е
в
к
л
и
д
о
в
о
р
а
с
с
т
о
я
н
и
е
120
60
0
Зона 3
Зона 4
Зона 2
Зона 1
Дендрограмма сходства различных функциональных зон города.
Рис.Рис.34.
35.
234
Дальше по Евклидовому расстоянию оказалась зона лесопарков (4 зона) и
обособленно представлена 3 зона. Нами прослежена четкая корреляционная зависимость
показателей видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих 3 зоны от
расстояния до естественных местообитаний и от степени техногенной нагрузки:
корреляционное отношение между расстоянием от природных биотопов и видовым
богатством составляет 0.760.17. Распределение числа видов по градиенту расстояния от
природных биотопов описывается функцией вида: y = -0.09x + 2.65. Корреляционное
отношение индекса выравненности Пиелу и расстояния от природных биотопов
составило 0.780.17 и эта связь описывается степенной функцией вида: y = 0.752x0.033.
Корреляционное отношение индекса видового богатства и степени антропогенной
нагрузки в баллах составляет 0.7180.186. Отмечена обратная зависимость этих
показателей, а характеризующее ее уравнение имеет вид: y = -0.15x+2.70. Аналогичная
картина отмечается и для показателя упругой устойчивости сообществ млекопитающих
в градиенте антропогенной нагрузки: =0.590.22, y = -8.59x + 1.33. Но наиболее
показательным опять оказывается характер доминирования: коэффициент корреляции
индекса доминирования со степенью техногенной нагрузки равен 0.960.12.
В целом, наибольшие значения обобщенного показателя благополучия сообществ
мелких млекопитающих характерны для зоны лесопарков, а наименьшие – для зоны
многоэтажной застройки.
Своеобразной «интразональной» территорией в городе являются зоны отчуждения
вдоль железных дорог (Тихонова и др., 1997) и берега рек (Тура, Тюменка, Бабарынка),
вдоль которых происходят активные перемещения зверьков и осуществляется связь
городских биотопов с пригородными.
Анализ результатов ЗМУ трех видов мелких млекопитающих в лесопарке (Зона
отдыха Калининского района) свидетельствует о четкой тенденции к снижению
численности животных (Табл. 50), которая может быть связана с наблюдаемым в этот
период ростом степени рекреационной нагрузки на местообитания и особенно увеличения количества выгуливаемых собак. При этом нужно отметить, что в данном
лесопарке полностью отсутствует бурундук, встречающийся в пригородных биотопах,
сходных с исследуемыми; это связано, главным образом, с наземным образом жизни
данного вида, в первую очередь попадающего под отрицательное действие рекреации.
235
Все вышесказанное свидетельствует о том, что даже лесопарковые зоны в пределах
г.Тюмени испытывают на себе негативное воздействие урбанизации.
Таблица 50.
Динамика численности некоторых видов мелких млекопитающих в
лесопарке зоны отдыха Калининского района г.Тюмени
(количество пересечений на 10 км маршрута)
Вид
Горностай
Ласка
Белка
Заяц-беляк
1994 г.
9.0
2.0
8.0
0.0
1995 г.
2.0
1.0
7.0
0.0
1996 г.
0.0
1.0
2.0
5.0
1997 г.
0.0
0.0
5.0
0.0
1998 г.
0.0
2.0
3.0
0.0
О значительном влиянии рекреации на лесопарковые сообщества мелких
млекопитающих в крупных промышленных городах сообщает и Н.Ф.Черноусова (1996),
отмечая, что до определенного момента она не оказывает воздействия на видовой состав
териокомплекса, а влияет лишь на общую численность животных, но по мере роста
нагрузки, происходит сокращение одних видов, а их место занимают виды-синантропы.
В г.Новый Уренгой отловлено всего 6 видов мелких млекопитающих из двух
отрядов (Табл. 51).
Таблица 51.
Териофауна г.Новый Уренгой
№
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Вид животного
Отряд Насекомоядные (Insectivora)
Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus)
Отряд Грызуны (Rodentia)
Домовая мышь (Mus musculus)
Крыса серая (Rattus norvegicus)
Красная полевка (Clethrionomys rutilus)
Полевка-экономка (Microtus oeconomus)
Бурундук (Eutamias sibiricus)
1 зона
475 лов-сут
2 зона
475 лов-сут
1 экз.
1 экз.
0
1 экз.
61 экз.
2 экз.
1 экз.
9 экз.
0
45 экз.
0
0
3 зона
395 лов-сут
0
11 экз.
0
0
0
0
Примечание: 1 зона - слабое антропогенное воздействие (окраины) (+ 3 неопределенных до вида зверька); 2 зона - средняя степень воздействия (пром.зоны) (+ 2
неопределенных до вида зверька);
зона).
3 зона - сильная степень воздействие (селитебная
236
При этом в зоне со слабой степенью урбанизации были пойманы 5 видов, в зоне со
средней степенью трансформации - 3 вида, а в селитебных районах - только один.
Доминирующим видом на всех изученных территориях, кроме селитебной, как и в
природных местообитаниях является красная полевка.
В первой зоне отмечено и максимальное относительное обилие зверьков в пределах
города: 14.5 экз./100 лов.-сут., во второй зоне – 12.0, а в третьей - всего 2.8 экз./100 лов.сут. Эта закономерность, видимо, связана с общим снижением экологической емкости
местообитаний. Видно, что существует высокая степень доминирования красной
полевки в 1 и 2 зонах, а домовой мыши в третьей. При этом, отсутствие типичных
антропофилов в естественных местообитаниях в отличие от юга области приводит к
крайней бедности видового разнообразия урбаносистем, особенно селитебных зон.
Эта закономерность четко просматривается в широтном градиенте в пределах
Тюменской области (Табл. 52).
Коэффициент корреляции между числом видов в городе и числом видов в
природной подзоне равен 0.750.47.
Таблица 52.
Характеристика видового богатства урбаносистем разных
природных зон Тюменской области
Показатель
Общее число видов
в т.ч. «Ан+» видов
доля «Ан+» видов
Число видов в селитебных
зонах
Насыщенность
видами
природных биотопов (
видов)
в т.ч. «Ан+» видов
доля «Ан+» видов
Тундра и
лесотундра
6
3
50 %
2
29
6
20.7 %
Сев.тайга
6
4
66.7 %
2
31
7
22.6 %
Сред.тайга
Подтайга
11
6
54.5 %
20
12
60.0 %
2
31
9
29.0 %
5
32
13
40.6 %
Примечание:«Ан+» виды-эвсинантропы, синантропы и антропофилы
Коэффициент корреляции особенно велик между числом видов в городе и долей
антропофильно-положительных видов в естественных биотопах подзоны, а также между
237
числом видов в селитебной части и тем же показателем: 0.9960.065 и 0.9190.280,
соответственно. Для первого корреляционного соотношения функциональная связь
описывается уравнением: y=(0.73x-9.91)0.52.
VI.6.6. Особенности популяций доминирующих видов
млекопитающих урбанизированных территорий
Абсолютным доминантом по численности в г.Тюмень являлась полевая мышь (95
%), а г.Новый Уренгой - красная полевка (80.3 %). Известно, что грызуны - наиболее
удобные индикаторы состояния городских экосистем в условиях возрастающего
давления антропогенных факторов, и именно мелкие млекопитающие более чутко
регистрируют изменения условий существования. Эти доминирующие виды и были
выбраны
в
качестве
мониторинговых
для
изучения
половозрастных
и
морфофизиологических особенностей популяций млекопитающих урбанизированных
территорий.
Структура популяции и демографические особенности
В зоне повышенной антропогенной нагрузки в г.Тюмени популяции мелких
млекопитающих находятся в стрессированном состоянии, что в конечном итоге
приводит к снижению численности животных (например, за счет уменьшения
продолжительности жизни особи и т.д.). Для поддержания минимальной плотности
популяций самки должны иметь более высокую плодовитость, что мы и отмечаем при
анализе количества эмбрионов и плацентарных пятен на одну беременную самку (Табл.
53). Количество эмбрионов на 1 самку закономерно увеличивается с 3 по 1 зону, что
свидетельствует о повышении плодовитости. Во 2 зоне и в контрольной (4 зоне)
количество эмбрионов на 1 самку примерно одинаково, что вполне объясняется
обитанием во 2 зоне типичных эвсинантропов (мышь домовая и крыса серая), которые
наиболее приспособлены к условиям существования в постройках человека.
По этим же причинам, по всей видимости, мы прослеживаем равный процент
беременных самок во 2 и 4 зонах. В 1 и 3 зонах их удельный вес уменьшается, что
связано с большей антропогенной нагрузкой.
238
Таблица 53.
Популяционные показатели мелких млекопитающих разных функциональных зон
Параметры
Процент беременных самок, %
Число эмбрионов на 1 самку, шт.
Доля самцов, %
Процент размножающихся самцов, %
Доля сеголеток, %
1 зона
14.0
1.3
36.4
10.0
50.0
2 зона
17.0
0.9
40.0
62.5
50.0
3 зона
11.0
0.7
45.3
68.5
54.1
4 зона
17.0
1.1
41.9
17.6
79.7
По соотношению самцов и самок наблюдается увеличение доли первых в 3 зоне, что
объясняется большой антропогенной нагрузкой и более высокой миграционной
активностью самцов, что позволяет посещать им даже удаленные от естественных
биотопов районы. Во 2 зоне, условия которой близки к 4, половая структура популяций
мелких млекопитающих практически не отличается от контроля. В 1 зоне сокращение
удельного веса самцов можно объяснить большей их элиминацией хищниками по
сравнению с территориальными самками в силу меньшей защищенности самцов при
усиленной двигательной активности в стациях с меньшим количеством укрытий.
Половая
структура
популяций
мелких
млекопитающих
в
г.Н.Уренгой
также
характеризуется большей долей самцов домовой мыши в селитебных районах города,
где другие виды не встречаются. Для типичного эвсинантропа эта закономерность
естественна, так как для самцов характерна большая двигательная активность, что и
проявляется в большем проценте попадания их в ловушки вне построек по сравнению с
самками.
Доля сеголеток закономерно снижается при продвижении от пригородов г.Тюмени
к его центру, представленному селитебными районами. Эта тенденция напоминает
закономерность, отмеченную для зоны действия металлургического комбината
(Лукьянова, Лукьянов, 1998 б), где на нарушенных территориях также преобладали
взрослые особи. В г.Н.Уренгой в пригородной зоне, где сила антропогенного
воздействия минимальна, количество взрослых особей преобладает над молодыми, а в
промышленной и селитебной зонах отмечается обратная картина, т.е. отмечается такая
же картина, как и на нефтяных разливах. Указанные различия в наблюдаемых явлениях
уже объяснялись нами выше. Все это показывает, что размеры и архитектура городов
239
накладывают
существенный
отпечаток
на
закономерности
расселения
мелких
млекопитающих в них.
Морфофизиологические особенности
В целом, установлена четкая тенденция увеличения таких морфологических
показателей как индекс уха, ступни и хвоста как у самцов, так и у самок полевой мыши
на территории с сильным антропогенным воздействием по сравнению с зоной слабого
воздействия (Табл. 54, 55). В ряде случаев (у зимовавших зверьков) эти различия
достоверны
(Р<0.05).
Указанное
явление,
на
наш
взгляд,
можно
объяснить
морфологической адаптацией животных к повышенным температурам в районах,
подверженных сильным техногенным воздействиям, что и выражается в увеличении
относительных размеров выступающих частей тела, способствующих повышенной
теплоотдаче, ибо в силу своей физиологической конституции грызуны не могут
осуществлять теплообмен с окружающей средой посредством потоотделения из-за
отсутствия потовых желез.
У красной полевки из г.Н.Уренгой на техногенно-
нарушенной территории отмечается только достоверное увеличение индекса ступни, а
по остальным выступающим частям тела никакой закономерности не прослеживается,
что вполне объясняется меньшими размерами города и его открытой архитектурой в
более суровых климатических условиях. Увеличение же индекса ступни связано с
повышением общей двигательной активности зверьков на техногенной территории.
Относительный вес тела, который в первом приближении можно оценивать как
показатель упитанности зверька, свидетельствует о состоянии его кормовой базы. Нами
выявлено достоверное увеличение этого показателя как у самцов, так и у самок
доминирующего вида на территории со слабой антропогенной нагрузкой по сравнению с
сильной (Табл. 54, 55), аналогичные результаты получены и для г.Н.Уренгой.
Нами установлено также достоверное снижение индекса печени у сеголеток самцов
и самок полевой мыши из зоны с сильным антропогенным влиянием, что можно
объяснить безусловно худшими кормовыми условиями этой зоны. В то же время, у
зимовавших зверьков
отмечается противоположная тенденция, имеющая важное
адаптивное значение, связанное с накоплением питательных веществ в условиях плохой
кормообеспеченности для предстоящего участия в процессе размножения (Табл. 54, 55).
240
Индекс сердца может рассматриваться как показатель, характеризующий степень
двигательной активности мелких млекопитающих (Шварц и др., 1968). Этим
объясняется тенденция увеличения индекса сердца доминирующих видов мелких
млекопитающих в техногенных зонах как г.Тюмени, так и г.Н.Уренгой, хотя
достоверных различий по этому показателю не обнаружено.
Таблица 54.
Основные морфофизиологические показатели сеголеток полевой мыши в
зонах г.Тюмени с разной степенью антропогенной нагрузки
(в числителе - слабая нагрузка, в знаменателе - сильная)
Параметры
X±m
Самки n=15/7 Самцы n=11/7
Индекс хвоста
Индекс ступни
Индекс уха
Относительный вес тела
Индекс сердца, ‰
Индекс печени, ‰
Индекс почки, ‰
Индекс надпочечника, ‰
Индекс селезенки, ‰
0.808±0.044
0.858±0.048
0.224±0.011
0.244±0.004
0.110±0.014
0.126±0.005
0.332±0.005**
0.301±0.008
7.254±0.322к
8.040±0.222
51.70±7.71*
33.9±0.38
8.992±0.391*
11.780±0.948
0.101±0.015
0.112±0.023
3.292±0.491
2.975±0.542
0.848±0.030
0.840±0.042
0.210±0.010
0.232±0.020
0.134±0.008
0.173±0.031
0.331±0.003
0.311±0.004
7.378±0.395
7.480±0.402
63.09±2.54
51.13±6.95
7.911±0.854
7.700±1.709
0.115±0.008*
0.175±0.025
3.833±0.603
3.020±0.731
CV ± m
Самки
21.09±3.85
14.80± 3.96
19.02± 3.47
4.34± 1.16
49.29± 9.00
10.50± 2.81
58.32±10.65
70.32± 18.79
17.19± 3.14
7.31± 1.95
57.76±10.55
2.93± 0.78
16.84± 3.07
21.29± 5.69
57.52±10.50
54.33±14.52
57.77±10.55
48.20±12.88
Самцы
11.73± 2.50
13.23± 3.54
15.79± 3.37
22.81± 6.10
19.80± 4.22
47.41±12.67
3.01± 0.64
3.40± 0.91
17.76± 3.79
14.22± 3.80
13.35± 2.85
35.96± 9.61
35.80± 7.63
58.72±15.69
23.07± 4.91
37.80±10.10
52.18±11.12
64.04±17.12
Примечание: различия достоверны при: к - Р<0.10; * - Р<0.05; **-Р<0.01; ***-<0.001.
Размеры почек (Саноцкий, 1970) и их относительный вес (Шварц и др., 1968)
предлагается использовать для определения интенсивности метаболизма животных.
Увеличение
размеров
тела,
увеличение
теплоотдачи,
увеличение двигательной
активности нетерриториальных самок сеголеток и зимовавших самцов и связанная с
этим интенсификация метаболизма в зоне с сильной антропогенной нагрузкой
сопровождается статистически достоверным увеличением индекса почек (Табл. 54, 55)
за счет их гиперфункции. Эта же закономерность отмечена и для красной полевки из
техногенной зоны г.Новый Уренгой.
241
Размеры и относительный вес надпочечников можно рассматривать в качестве
одного из лучших показателей общего физиологического состояния организма и силы
стресса (Шварц и др., 1968; Шилова и др., 1991 и др.). Это подтверждается и нашими
исследованиями. Индекс надпочечника достоверно выше у сеголеток полевой мыши из
зоны с сильным антропогенным воздействием (Табл. 54). Однако, у группы зимовавших
зверьков (Табл. 55) отмечается обратная тенденция, свидетельствующая, видимо, о
приспособлении этих животных к таким условиям среды и отсутствию у них стресса.
Статистически достоверное увеличение индекса надпочечника у всех половозрастных
групп отмечено у красной полевки техногенных территорий в г.Н.Уренгой.
Таблица 55.
Основные морфофизиологические показатели зимовавших зверьков полевой
мыши в зонах г.Тюмени с разной степенью антропогенной нагрузки
(в числителе - слабая нагрузка, в знаменателе - сильная)
Параметры
X±m
Самки n=11/6 Самцы n=33/5
Индекс хвоста
0.716±0.059
0.864±0.072
0.177±0.014***
0.460±0.038
0.116±0.013**
0.166±0.005
0.345±0.004**
0.331±0.002
6.700±0.558
6.940±0.578
54.70±4.558**
86.38±7.196
8.471±0.770
10.025±0.911
0.300±0.027
0.275±0.025
2.943±0.267
2.925±0.265
Индекс ступни
Индекс уха
Относительный вес тела,
Индекс сердца, ‰
Индекс печени, ‰
Индекс почки, ‰
Индекс надпочечника, ‰
Индекс селезенки, ‰
0.793±0.030
0.786±0.030
0.194±0.007
0.181±0.006
0.108±0.004***
0.157±0.006
0.336±0.003***
0.322±0.001
6.750±0.259
6.789±0.261
64.68±2.59*
74.32±2.97
8.133±0.338***
9.775±0.407
0.162±0.006***
0.108±0.003
4.570±0.175***
3.586±0.137
CV ± m
Самки
Самцы
27.33± 5.83
20.41± 5.89
26.23± 5.59
20.23± 5.84
37.17± 7.92
7.38± 2.13
3.85± 0.82
1.48± 0.43
27.62± 5.89
20.40± 5.89
27.64± 5.89
20.41± 5.89
30.15± 6.43
22.26± 6.43
29.85± 6.36
22.27± 6.43
30.09± 6.42
22.19± 6.41
21.73± 2.68
8.53± 2.70
20.73± 2.55
7.41± 2.34
21.28± 2.62
8.55± 2.70
5.13± 0.63
0.69± 0.22
22.04± 2.71
8.60± 2.72
23.00± 2.83
8.94± 2.83
23.87± 2.94
9.31± 2.94
21.28± 2.62
6.21± 1.96
22.00± 2.71
8.54± 2.70
Примечание: различия достоверны при: к - Р<0.10; * - Р<0.05; **-Р<0.01; ***-<0.001.
Очевидно, у красной полевки как вида с меньшим индивидуальным индексом
антропогенной адаптированности по сравнению с полевой мышью полной адаптации к
антропогенному стрессу не происходит. Селезенка, являющаяся важным кроветворным
органом и выполняющая много других функций в организме, чувствительна и к
токсическому
воздействию,
связанному
с
отравлениями,
инфекционными
заболеваниями, гельминтозами, радиационным поражением и т.д. Логично ожидать
242
увеличение индекса селезенки в зонах города с повышенной антропогенной нагрузкой.
И действительно, это наблюдается у красной полевки в г.Новый Уренгой. В Тюмени же
нами не установлено различий по величине индекса селезенки из разных зон, что может
свидетельствовать
о
диффузном
и
относительно
равномерном
распределении
поллютантов.
VI.6.7. Влияние рекреации на сообщества мелких млекопитающих.
Даже на сравнительно нетронутых техногенными процессами, связанными с
урбанизацией, территориях в городах и их «зеленых зонах» сообщества мелких
млекопитающих подвергаются влиянию такого антропогенного фактора, как рекреация.
Исследования влияния этого фактора проводились на территории г.Тюмени и
пригородов (Доний, Гашев, 2000). Заложено 13 пробных площадей, отработано 1940
ловушко-суток, отловлено более 200 экз. 10 видов.
Рекреационная нагрузка
определялась путем подсчета числа отдыхающих на 1 га за 1 сутки. Местообитания
были разделены на 4 группы: 1. Слабая степень (до 10 чел.-сут./га), 2. средняя степень
(10-30 чел.-сут./га), 3. сильная степень (до 50 чел.-сут./га) и 4. экстремальная степень
рекреационной нагрузки (более 50 чел.-сут./га). В 1 группу вошли пробные площади из
загородной зоны, во 2 - из «зеленой зоны» города, в 3 - из парков по его окраине, а 4
зона представлена территорией Городского сада. Исследования показали, что
сообщество млекопитающих 4
зоны представлено одним видом-эвсинантропом
(домовой мышью), который хорошо приспособлен к существованию в условиях
контакта с человеком. Здесь же отмечено и самое высокое относительное обилие
зверьков. Устойчивость такого сообщества без постоянной поддержки со стороны
человека стремится к нулю. В остальных зонах показатели, характеризующее
сообщества мелких млекопитающих, вполне закономерно свидетельствуют о более
благоприятных экологических условиях в зоне 1: там выше число встречающихся видов
(9 против 8 во второй и третьей зонах), индекс видового богатства и видового
разнообразия. Как следствие, высоки показатель общей устойчивости (7.87 против 4.47 и
3.70 соответственно) и обобщенный показатель благополучия (8.15 против 4.87 и 4.08
соответственно) сообщества млекопитающих. Относительное обилие в 1 зоне меньше,
243
чем в остальных (4.25, 4.55, 5.49 и 8.0 экз./100 лов.-суток). Это позволяет считать, что
данный критерий далеко не самый показательный. Среди параметров, характеризующих
состояние сообществ млекопитающих, в указанном градиенте рекреационной нагрузки
хорошо зарекомендовал себя индекс антропогенной адаптированности сообществ:
наблюдается закономерное увеличение его при увеличении нагрузки (3.81, 6.21 и 5.10, в
4 зоне он стремиться к +бесконечности).
Кроме того, по мере увеличения рекреационной нагрузки закономерно снижается
удельный вес насекомоядных в уловах по зонам (50, 42.6, 40.4 и 0 %), что может быть
объяснено резким обеднением почвенной мезофауны в связи с уплотнением почвы при
вытаптывании. Наконец, анализ морфофизиологических особенностей популяций
свидетельствует
о
видоспецифичности
ответных
реакций
млекопитающих,
различающихся в зависимости от пола, и возраста зверьков. Так при увеличении
рекреационной нагрузки отмечено увеличение двигательной активности зверьков
обыкновенной бурозубки (индекс сердца закономерно увеличивается) при снижении
этого показателя у полевой мыши, что свидетельствует о большей адаптированности
последней к изменившимся условиям. Выявлено повышение напряженности ситуации
при увеличении рекреационной нагрузки в рассматриваемом диапазоне для взрослых
зверьков обыкновенной бурозубки и полевой мыши (индекс надпочечника у них
увеличивается); в то же время у сеголеток в импактной зоне нарастания стресса не
отмечено
(индекс
надпочечника
снижается).
Происходит
увеличение
уровня
метаболизма зверьков обоих видов при увеличении рекреационной нагрузки, о чем
говорит рост индекса почек. В рассматриваемом градиенте снижается индекс печени у
обыкновенной бурозубки и у самцов полевой мыши (у размножающихся самок полевой
мыши индекс печени, наоборот, несколько возрастает в связи с необходимостью
накопления питательных веществ при размножении в условиях недостатка кормов).
Успешность размножения зверьков, несмотря на возрастание процента резорбирующих
эмбрионов, увеличивается от 1 зоны к 4 за счет увеличения доли размножающихся
самок и числа эмбрионов на одну беременную самку. Таким образом, видно, что
сообщества млекопитающих «зеленой» и парковой зон претерпели ряд существенных
перестроек по сравнению с таковыми за пределами рекреационной зоны города, но в
достаточной степени адаптировались к новым условиям, в результате чего популяции
244
входящих в них видов, как правило, не испытывают дистрессовых воздействий. В
условиях же чрезмерной рекреационной нагрузки природные сообщества мелких
млекопитающих
начинают
необратимо
распадаться
или
трансформируются
в
эвсинантропные монодоминантные сообщества урбаноценозов.
VI.6.8. Некоторые выводы
На
основании
показателей
видового
разнообразия
сообществ
мелких
млекопитающих и особенно характера доминирования отдельных групп видов
городские территории могут быть уверенно разделены на типичные урбаноценозы,
урбанизированные биогеоценозы, техногенно-трансформированные биогеоценозы и
биогеоценозы, близкие к естественным. Эти биогеоценозы, как правило, тесно связаны с
делением городских территорий на отдельные функциональные зоны.
По мере увеличения степени урбанизации количественное соотношение животных
разных видов изменяется: как указывает Н.Ф.Черноусова (1996), многочисленные для
неурбанизированных территорий виды становятся редкими и наоборот; новые
доминанты занимают в биогеоценозах экологические ниши прежних, но это имеет место
до определенной границы разрушенности биоценозов, после чего териокомплексы резко
скудеют, как по видовому разнообразию, так и количественно (вне построек – С.Г.),
оставаясь представленными млекопитающими-эвсинантропами.
Существует четкая закономерность снижения показателей видового богатства
городских территорий по мере продвижения в более северные зоны Тюменской области,
связанная
со
снижением
антропофильно-положительных
видов
в
природных
сообществах.
Морфофизиологические показатели свидетельствуют о существенном повышении
антропогенной нагрузки и общего уровня стрессированности при продвижении от
пригородной зоны городов к их центру.
Структура популяций доминирующих видов мелких млекопитающих и их
морфофизиологические
особенности
в
значительной
степени
зависят
от
территориально-архитектурных особенностей города, его конкретных зон, а также от
видоспецифической реакции отдельных видов на различные антропогенные факторы.
245
Система экологического мониторинга урбанизированных территорий должна
основываться на четком функциональном делении территории города на зоны и учете
видоспецифичности реакции отдельных видов териофауны в каждой из них на комплекс
антропогенных факторов.
VI.7.ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК ДОМОВЫХ МЫШЕЙ В
УРБАНОЦЕНОЗАХ
Работами на ряде видов животных, в том числе на грызунах, показана роль
структуры
популяции
в
поддержании
целостности
и
устойчивости
ее
как
надорганизменной биологической системы (Наумов, 1967, Щварц, 1969, Шилов,1977).
Наличие внутрипопуляционных группировок определяет характер взаимоотношений
особей и наилучшее использование ими cреды обитания, особенно временных
нестабильных местообитаний. Предполагается, что возникновение группировок из
мигрантов сказывается как на динамике численности популяции, так и на свойствах
животных в таких временных поселениях (Anderson, 1970; Ивашкина, Исаев, 1982).
Пока мало известно об эколого-морфологических свойствах животных различных
внутрипопуляционных группировок. Целью нашей работы является определение
морфофизиологических
и
демографических
различий
между
двумя
внутрипопуляционными группировками домовой мыши (Mus musculus L., 1758): 1)
обитающими в постройках человека и 2) выселяющихся из них в теплый период,наличие
и
специфику
которых
необходимо
учитывать
при
осуществлении
мониторинговых исследований урбанизированных территорий.
Интерес именно к этому виду объясняется несколькими причинами: во-первых,
домовая мышь является древнейшим и широко распространенным сожителем человека;
во-вторых, для нее характерно наличие указанных двух внутрипопуляционных
группировок;
в
третьих,
для
пространственно-этологические
домовой
мыши
группировки,
описаны
когда
внутри
достаточно
групп
жесткие
отношения
складываются по принципу «доминирование - подчинение». Такая иерархическая
структура формируется в результате агрессивных взаимодействий, при которых
246
доминирующее положение занимает наиболее агрессивный самец. Остальные особи
находятся в состоянии подчинения. В весенне-летний период высокая плотность особей
и давление доминирующих самцов усиливается, вынуждая некоторых зверьков
выселяться из помещений в окружающую среду (Домовая мышь, 1994) и, более того,
предотвращая заселение в постройки других («диких») видов грызунов (Краснов и др.,
1990).
Для экологической и морфофизиологической характеристики внутрипопуляционных группировок домовых мышей исследована демографическая структура этих групп,
их репродуктивные особенности, а также использован метод морфофизиологических
индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968), который дает возможность оценить
физиологические особенности популяций животных в среде обитания по комплексу
признаков, в качестве которых нами использовались: относительный вес тела,
показатели индексов внутренних органов (сердца, печени, почек, надпочечников,
селезенки и половых органов), краниологические и калориметрические показатели (в
последнем случае использована оригинальная методика С.Н.Гашева (1999 а)).
Рассмотрены такие
характеристики
как среднее арифметическое, коэффициент
вариации, асимметрия, эксцесс и уравнения аллометрического роста органов. Обработка
данных осуществлялась с использованием методов математической статистики (Лакин,
1990) и программных средств «Еxcel-7.1» и «STATAN-98».
Сбор материала проводился в летний период 1997 и 1998 гг. в г. Тюмени с 25
территорий. Отлов «уличных» мышей производился с 15 территорий, «домашних» - из
10 помещений (9 подсобных, 1
жилое). Отлов осуществлялся капканами «Геро».
Добыто 148 домовых мышей. Вся выборка была дифференцирована следующим
образом: по месту обитания («домашние» и «уличные»), по возрасту (зимовавшие и
сеголетки), по полу (самки и самцы) (Табл. 56).
Относительное обилие домовых мышей, отловленных в постройках человека
составило 7.525.11 экз./100 ловушко-суток, а вне их - 3.390.17 экз./100 ловушко-суток.
Однако, еще более показательно сравнение плотности населения обеих сравниваемых
внутрипопуляционных групп: в постройках человека она в 16.4 раза выше, чем в
уличных местообитаниях - 18.0 экз. и 1.1 экз. на 100 кв. метров соответственно, что в
247
первом случае свидетельствует о явном переуплотнении, а во втором о наиболее низких
из известных показателях плотности (Домовая мышь, 1994).
Очевидно, что «уличная» группировка характеризуется меньшей оседлостью и
резидентностью, о чем наглядно свидетельствует индекс консервативности (сумма
удельных весов наиболее консервативных групп: самок и зимовавших зверьков): 0.70 на
улице и 0.87 в помещениях.
Таблица 56.
Распределение домовых мышей по половозрастным группам
в «уличной» и «домашней» группировках
Внутрипопуляционные
группировки
«Домашняя»
«Уличная»
Самцы
Зимовавшие
Сеголетки
14
26
10
31
Самки
Зимовавшие
Сеголетки
15
30
12
10
Сравнение морфофизиологических показателей двух
внутрипопуляционных
группировок домовой мыши свидетельствует о наличии достоверных различий по
большинству анализируемых признаков (Табл. 57). Из таблицы 57 видно достоверное
различие по относительному весу тела, который в первом приближении является
показателем упитанности организма, между зимовавшими самками сравниваемых
внутрипопуляционных группировок. Особи, обитающие на улице весят больше, чем
живущие в постройках человека. У зимовавших «уличных» самцов такая тенденция
сохраняется, но достоверных различий нет. Возможно это объясняется тем, что
«уличные» особи находятся в условиях положительного баланса между поступлением и
расходом энергии при отсутствии дефицита кормов, тогда как домашние находятся в
условиях неблагоприятного воздействия (действие фактора переуплотнённости в
популяции, прямого преследования со стороны человека). У сеголеток такой тенденции
не наблюдается вероятно из-за того, что время действия неблагоприятных факторов на
молодых особей (в силу меньшего времени раздельного существования исследуемых
группировок) невелико и они не сказались на их физиологическом состоянии.
Представленный в таблице 57 показатель «индекс сердца» является показателем
общей двигательной активности организма. Так, сеголетки, обитающие в природных
условиях отличаются более высоким сердечным индексом, чем «домашние». Можно
предположить, что «уличные» молодые особи ведут более активный образ жизни, что
248
связано с уменьшением числа укрытий, поиском индивидуальных участков и снижением
общей защищённости животных от потенциальных хищников. По всей видимости,
имеет место и общее увеличение интенсивности метаболизма у домовых мышей этой
внутрипопуляционной группы по сравнению с той частью популяции, которая
постоянно обитает в помещениях. Об этом свидетельствует достоверное увеличение
индекса почек как у зимовавших самцов, так и у самок «уличной» группы, сеголетки
демонстрируют сходную тенденцию. На первый взгляд, на основании приведённых
данных можно сделать предположение о существовании худших условий обитания
домовых мышей вне построек человека, однако, анализ такого показателя как индекс
печени свидетельствует о менее напряжённом энергетическом обмене именно у группы
мышей, выселяющихся из построек. У «уличных» особей индекс печени достоверно
выше, чем у «домашних». Эти данные подтверждают вывод С.С.Шварца с соавторами
(1968), что высокая обеспеченность кормами вызывает способность к повышенному и
ускоренному накоплению гликогена, в связи с чем вес печени увеличивается. Это
свидетельствует о том, что недостаток (дефицит) корма у «уличных» особей отсутствует.
У самок этот показатель выше, чем у самцов. Что объясняется необходимостью
накопления запасных питательных веществ для вынашивание и выкармливание
детёнышей. Индекс надпочечников является индикатором степени стрессовости условий
обитания для организма. По данному показателю группа «домашних» особей обладает
более высокими значениями. Достоверные различия наблюдаются у зимовавших самок и
самцов.
Это
свидетельствует
о
более
высоком
уровне
стрессовости
для
внутрипопуляционной группы домовых мышей, обитающих в помещениях. Еще
нагляднее
этот
вывод
демонстрируется
гепатосупраренальным
коэффициентом
(отношение индекса печени к индексу надпочечника х 10), который для всех
половозрастных групп достоверно ниже у мышей, обитающих в помещениях. По
индексу
селезенки
достоверных
различий
между
анализируемыми
внутрипопуляционными группировками не обнаружено.
На основании приведённых данных можно уверенно предположить, что
внутрипопуляционная группировка «домашних» домовых мышей обитает в худших
условиях существования по сравнению с «уличными», что само по себе может быть
обусловлено целым рядом причин.
249
При
исследовании
внутрипопуляционных
групп
домовых
мышей
нами
использован и метод аппроксимации аллометрического роста органов. Для примера
рассмотрим зависимость индекса селезенки от веса тела у зимовавших самок и самок
сеголеток (Рис. 36 а и б соответственно). По средним значениям индекса, создается
впечатление, что у сравниваемых групп нет различий (Табл. 57).
Таблица 57.
Среднее значение морфофизиологических показателей домовых
мышей «уличной» и «домашней» группировок
Наименование показателя
Относител. вес тела, г/см3: домашние
-------------уличные
Индекс сердца:
домашние
-------------уличные
Индекс печени:
домашние
-------------уличные
Индекс почек:
домашние
-------------уличные
Индекс надпочечников:
домашние
-------------уличные
Индекс селезенки:
домашние
-------------уличные
Гепатосупраренальный коэффициент:
домашние
-------------уличные
Самцы
Зимовавшие
Сеголетки
0.340.004
-------------0.350.012
7.140.48
------------7.350.47
52.074.97
------------62.184.84
8.040.29
-------------*
9.150.88
0.350.05
-------------**
0.160.03
4.320.66
------------3.510.90
18.152.94
------------ **
59.4012.43
0.330.001
------------0.330.002
6.550.33
-------------**
7.870.25
56.392.73
------------***
72.043.45
8.630.33
------------9.440.30
0.340.03
------------0.280.03
4.410.45
------------4.040.48
23.553.75
------------ *
36.224.04
Самки
Зимовавшие
Сеголетки
0.340.002
------------ ***
0.350.001
6.820.38
------------6.390.57
60.093.58
--------------*
77.427.60
7.480.41
------------6.510.84
0.350.05
--------------*
0.170.03
4.980.55
-------------3.500.51
21.303.13
------------ **
81.7218.99
0.330.004
------------0.330.005
7.050.06
------------**
8.410.87
70.850.67
-----------***
82.384.56
7.880.06
-----------***
9.760.90
0.400.01
------------0.370.10
5.300.07
------------6.160.92
21.240.38
------------ кр
45.4614.04
Но при вычислении уравнений аллометрического роста, мы можем констатировать,
что у «уличных» зимовавших самок существует обратная зависимость между индексом
селезенки и весом тела, т.е. с ростом тела относительный вес селезенки уменьшается. В
то же время у «домашних» зимовавших самок зависимость прямая, т.е. с увеличением
массы тела относительный вес селезенки тоже увеличивается. Такая же картина
наблюдается и у самок сеголеток. Все это косвенно может свидетельствовать о
токсическом
действии
родентицидов,
эпидемиологической ситуации в
сравнению с «уличной».
ухудшении
паразитологической
и
«домашней» группировке домовых мышей по
250
а
Индекс селезенки, промилли
Домашние
Уличные
8,000
7,000
6,000
y=2,25*x^(0,249)
5,000
4,000
3,000
2,000
y=130,0*x^(-1,242)
1,000
0,000
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
Вес тела, гр
б
Индекс селезенки, промилли
Домашние
Уличные
14,000
12,000
y=44,15*x^(-0,84)
10,000
8,000
y=2,912*x^(0,186)
6,000
4,000
2,000
0,000
4
6
8
10
12 14 16 18 20 22 24 26
28 30 32 34
Вес тела, гр
Рис. 36. Аллометрические кривые роста индекса селезенки у зимовавших (а) и
молодых (б) самок двух внутрипопуляционных группировок домовой мыши.
Показательны данные по коэффициенту вариации исследуемых параметров (Табл.
58). Коэффициент вариации относительного веса тела у «уличных» зимовавших самцов
чуть выше, чем у «домашних» самцов. Такая же тенденция наблюдается и у сеголеток.
Возможно это можно объяснить тем, что при высокой плотности мышей в помещении
элиминирующее действие отбора на крайние варианты возрастает. В то же время,
недостоверные различия по коэффициенту вариации данного показателя у самок
демонстрируют обратную картину.
251
Коэффициент вариации индекса печени у «уличных» зимовавших самцов меньше,
чем у
«домашних». Такая же тенденция наблюдается и у самок сеголеток. У
зимовавших «домашних» самок варьирование признака ниже, чем у «уличных»
зимовавших самок. Наблюдаемое может быть объяснено действием на домашнюю
группировку дополнительных возмущающих факторов, приводящих к увеличению
вариабельности. Однако, у зимовавших самок, коэффициент вариации индекса печени в
помещениях снижается за счет элиминации отбором крайних вариант, что подчеркивает
адаптивную значимость этого органа для размножающихся самок в стрессовых условиях
помещений.
Индекс сердца является показателем двигательной активности животного;
коэффициент вариации индекса сердца достоверно выше у «домашних» самцов
сеголеток по сравнению с «уличными», что может быть вызвано неблагоприятными
антропогенными и естественными
факторами внутри помещений, усугубленных
иерархическим подчинением молодых самцов. В то же время у самок обоих возрастов
наблюдается четкая обратная тенденция. Возможно снижение коэффициента вариации
индекса сердца у «домашних» самок также связано с
высокой адаптивной
функциональной значимостью этого признака в условиях помещений.
По коэффициентам вариации индекса почек и надпочечников достоверные
различия обнаружены у зимовавших самцов и самок обоих возрастов. Во всех случаях
коэффициент вариации у «домашних» особей достоверно ниже, чем у «уличных», что
свидетельствует о важном адаптивном
значении этих показателей обмена и
физиологического состояния в стрессирующих условиях, имеющих место в помещениях.
По коэффициенту вариации индекса селезенки достоверных различий не
обнаружено, но наблюдается четкая тенденция к увеличению коэффициента вариации по
этому признаку у особей, выселяющихся из помещений на улицу. Это вполне
согласуется с более крутыми кривыми аллометрического роста этого показателя у
«уличной» группировки по сравнению с «домашней» (Рис. 36). Окраска меха является
одним из диагностических признаков, по которому можно судить о внутривидовой или
внутрипопуляционной дифференциации животных.
252
Таблица 58.
Коэффициент вариации морфофизиологических показателей домовых мышей
«уличной» и «домашней» группировок
Наименование показателя
Относительный вес тела:
Индекс сердца:
Индекс печени:
Индекс почек:
Индекс надпочечников:
Индекс селезенки:
домашние
-------------уличные
домашние
-------------уличные
домашние
-------------уличные
домашние
-------------уличные
домашние
------------уличные
домашние
------------уличные
Самцы
Зимовавшие
Сеголетки
4.400.83
1.550.21
------------------------10.842.43
3.370.43
25.054.74
25.583.55
------------------------**
20.124.50
17.652.24
35.686.74
24.663.42
--------------**
--------------23.325.50
26.223.39
13.522.55
19.262.67
------------***
--------------32.607.69
17.812.26
49.069.27
49.607.014
---------------*
-----------***
55.1312.99
68.318.68
57.0310.78
51.377.27
----------------------------67.5818.06
65.478.32
Самки
Зимовавшие
Сеголетки
2.280.42
6.640.86
--------------------0.990.20
4.791.07
21.783.98
25.053.23
------------ **
--------------*
31.026.62
32.617.29
23.084.21
28.393.67
--------------**
----------***
34.327.32
16.593.91
21.443.91
21.672.80
------------***
--------------*
45.349.67
29.266.54
50.479.54
51.226.73
--------------------------***
62.6813.36
89.3119.97
41.667.87
42.245.55
----------------------------48.4910.84
47.1610.55
Окраска меха является одним из диагностических признаков, по которому можно
судить о внутривидовой или внутрипопуляционной дифференциации животных.
Разработка методов колориметрической оценки окраски, позволяющих выразить ее
изменение количественно и дающих возможность глубокой биометрической обработки,
выдвинула этот диагностический признак на одно из первых мест при внутривидовой
дифференциации (Шварц, Копеин, Покровский, 1960).
Оценка изменчивости окраски
меха велась нами как у особей, обитающих в условиях улицы, так в помещениях.
Колориметрическая оценка окраски базируется на двух показателях: белизне и оттенке.
Белизна характеризует общую насыщенность окраски, а оттенок является цветовым
показателем и отражает содержание красного цвета от общего фона меха (Добринский,
1977). По средним значениям цветового показателя меха наблюдаются достоверные
различия по белизне. Показатель белизны у популяционной группировки «уличных»
домовых мышей достоверно выше и равен 35,111,72, у «домашних» домовых мышей
он составляет 32,00,68 (Рис. 37). Данный показатель отражает насыщенность цвета, то
есть «уличные» мыши более интенсивно окрашены, чем «домашние» и это полностью
соответствует экологическому правилу Глогера, которое гласит: «...в пределах одного
вида или группы близких видов пигментация выражена сильнее (окраска тёмная и
253
насыщенная) у особей, обитающих в областях с тёплым и влажным климатом, и слабее
(окраска светлая и тусклая) - в местностях с холодным и сухим климатом.
Действительно, в летнее время на улице наблюдается большая влажность и более
высокие температуры, чем в помещении, что, возможно, и находит отражение в
интенсивности окраски зверьков.
По коэффициенту вариации белизны также найдены достоверные отличия. У
«домашней» группировки CV=10.881.51, а у «уличной» - CV=15.492.28. Это
свидетельствует о том, что в природных условиях зверьки не испытывают действия
факторов, благодаря которым элиминировались бы крайние варианты, вследствие чего
коэффициент вариации достаточно высок. «Домашняя» же группировка, видимо,
находясь в более жестких условиях отбора, характеризуется меньшим размахом
изменчивости этого показателя.
По средней величине и коэффициенту вариации оттенка достоверных различий не
обнаружено, т.к. домовая мышь относится к группе серо-окрашенных зверьков, и для
нее наиболее характерно варьирование не цветового показателя, а интенсивности
окраски (насыщенностью «серостью»), характеризующейся показателем белизны
(Сонин, 1972).
По краниометрическим показателям достоверные различия наблюдаются у
молодых особей исследуемых внутрипопуляционных группировок (Табл. 59).
В связи с не закончившимся формированием и ростом черепа у сеголеток этот
показатель нельзя рассматривать как адаптивный и информативный. У взрослых же
особей эти показатели достоверных различий практически не имеют. Исключение
составляет высота и относительный объем мозговой коробки, достоверно более крупные
у «домашних» зверьков. Не исключено, что в стрессирующих условиях помещений и
напряженной иерархической системе в них объем мозговой коробки (и связанного с ней
головного мозга) оказывается адаптивно важен, что находит отражение и в снижении
его вариабельности. Вообще же по коэффициенту вариации найдены различия между
анализируемыми
внутрипопуляционными
группировками
почти
для
всех
краниологических показателей.
Различия между выделенными нами внутрипопуляционными группировками
домовых мышей имеются и по показателям асимметрии и эксцесса (Табл. 60 и 61). По
254
коэффициенту асимметрии отмечены различия не только между «домашними» и
«уличными» группами домовых мышей, но и между молодыми самцами и самками. в
последнем случае на фоне достоверно более высоких показателей асимметрии
большинства анализируемых морфофизиологических признаков у самцов сеголеток,
обитающих в постройках. Явление это очевидно, хотя пока и не находит полного
объяснения. Можно предположить, что у самок (как у популяционной составляющей,
играющей наиболее важную роль в ее дальнейшей судьбе в связи с выполнением
основной репродуктивной функции) микроэволюционные процессы в более стрессовых
условиях обитания (в постройках человека) направлены на увеличение большинства
морфофизиологических признаков независимо от их современной величины.
Средние арифметические
115,00
а
б
110,00
Оттенок
105,00
а
100,00
95,00
б
90,00
85,00
80,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
50,00
Белизна
Рис.37. Калориметрическая характеристика меха «домашней» (а) и «уличной» (б)
внутрипопуляционных группировок домовых мышей в г.Тюмени.
Наблюдаемую закономерность у самцов сеголеток можно объяснить минимальной
защищенностью
выселяющихся
молодых
зверьков
в
результате
наибольшей
подвижности в пространстве с меньшим количеством укрытий и большим прессом
хищничества.
Для анализа показателей эксцесса нами использовались преимущественно
достоверные пары данных (или четкие тенденции), наиболее рельефно отражающие
различия между внутрипопуляционными группами домовых мышей. Показатель
255
положительного эксцесса индекса сердца достоверно выше во всех половозрастных
группах
домовых
мышей,
обитающих
в
постройках
человека.
Это
может
свидетельствовать о большей элиминирующей силе отбора по данному признаку, что, в
свою очередь, говорит о высокой адаптивной роли данного признака в более жестких
условиях обитания.
Подобный феномен отмечен и для индекса печени у самок-сеголеток «домашних»
домовых мышей (Ех =7.63 при Р<0.05) при отрицательном эксцессе у самок,
выселяющихся из построек (Ех = -0.99 при Р<0.05), что, безусловно, связано с важной
репродуктивной ролью этой половозрастной группы в популяции. Об общей
напряженности ситуации во внутрипопуляционной группе домовых мышей, обитающих
в постройках человека, может свидетельствовать достоверный положительный эксцесс
индекса надпочечников у зимовавших самцов (Ех=1.50 при Р<0.05),
«уличных» зверьков
имеет
который
у
противоположный знак (Ех=-1.81 при Р<0.05),
свидетельствуя о снижении лимитирующего действия отбора по этому признаку вне
построек.
Обратная закономерность отмечена по индексу селезенки у взрослых самок
(соответственно Ех = -1.11 и 1.85 при Р<0.05), что при меньших средних значениях
этого признака у «уличных» зверьков (Табл. 57) все же может свидетельствовать о
достаточно высокой адаптивной роли этого показателя и элиминирующем действии
отбора на него и вне построек человека. Это вполне согласуется с данными Е.В. Бугай
(1998) о достаточно высокой токсичности городской cреды г. Тюмени для мелких
млекопитающих.
Нами был проведен анализ и по показателю билатеральной асимметрии парных
органов (Табл. 62), который, по мнению В.М.Захарова (1987), характеризует состояние
популяции и влияние на нее «расшатывающих» факторов. В данном случае наблюдается
тенденция к повышению показателя билатеральной асимметрии по большинству парных
органов у «домашней» группировки, что также говорит о разбалансировке систем
органов под действием целого ряда неблагоприятных факторов в условиях помещений
по сравнению с условиями улицы.
256
Указанные различия в физиологическом состоянии животных из «уличной» и
«домашней» группировок домовых мышей, связанные с условиями обитания, не могли
не сказаться и на интенсивности репродуктивных процессов.
Таблица 59.
Краниометрические показатели домовых мышей
домашней и уличной группировок
Наименование
показателя
Ширина межглазничного
промежутка, мм
Длина лицевого отдела,
мм
Кондилобазальная длина
(КБД), мм
Длина мозгового отдела
(ДОМ), мм
Высота мозгового отдела
(ВМО), мм
Затылочная ширина
(ЗШ), мм
Скуловая ширина (СШ),
мм
Длина диастемы, мм
Длина верхнего ряда
зубов, мм
Высота нижней челюсти,
мм
Длина нижней челюсти,
мм
СШ / КБД
ДЛО / КБД
ЗШ / ДМО
(ВМО*ЗШ*ДМО)/
КБД
Средние значения
Сеголетки
Зимовавшие
Домаш
УличДомаш
Уличние
ные
ние
ные
Коэффициенты вариации
Сеголетки
Зимовавшие
Домаш
УличДомаш
Уличние
ные
ние
ные
3,49
7,18
3,65*
6,75
3,59
8,11
3,70
9,10
3,15
8,22
4,75
3,92**
5,90
10,19
10,81*
21,95**
21,86
21,35
21,41
21,90
3,19
1,24 кр
17,30
4,36***
14,73
14,60
14,19
12,80
2,74
0,56**
5,30
21,50***
6,75
9,61
6,53
9,50
6,88
9,56
6,43*
9,53
4,46
2,86
7,01
2,58
4,01
4,42
4,49
2,64
11,15
10,27**
11,39
10,70
3,85
2,03
5,62
2,80
5,18
3,34
4,75*
3,30
5,41
3,34
6,20
3,60
7,12
4,22
5,01
3,50
5,53
5,99
30,77***
19,44***
3,33
3,15
3,45
3,37
6,42
7,99
7,60
6,86
10,02
9,25
9,93
9,27
5,77
4,00
6,37
2,25*
0,51
0,33
0,66
44,03
0,48**
0,32
0,65
42,40
0,57
0,41
0,68
41,87
0,49
0,42
0,77
35,60**
2,80
5,49
3,16
6,38
2,20
2,75
3,06
8,09
35,60
41,07
5,82
6,94
2,28***
25,33**
24,93***
16,99**
Примечание: ДЛО - длина лицевого отдела.
Если процент беременных самок в обеих частях популяции практически не
различается (Табл. 63), то в результате меньшей плодовитости и более высокого
процента резорбирующихся эмбрионов у «домашних» самок, общая успешность
размножения (Гашев, 1992) снижается здесь в 1.4 раза (Табл. 63).
Таким
образом,
показано,
что
в
пределах
г.Тюмени
выделяются
две
внутрипопуляционные группировки домовой мыши, различающиеся по целому
комплексу экологических и морфофизиологических признаков, что необходимо
257
учитывать при проведении как санитарно-эпидемиологических мероприятий, так и работ
по экологическому мониторингу урбанизированных территорий.
Таблица 60.
Коэффициент асимметрии морфофизиологических показателей домовых мышей
«домашней» и «уличной» группировок
Наименование показателя
Индекс сердца:
домашние
-------------уличные
Индекс печени:
домашние
-------------уличные
Индекс почек:
домашние
-------------уличные
Индекс надпочечников:
домашние
-------------уличные
Индекс селезенки:
домашние
-------------уличные
Индекс семенника/яичника: домашние
-------------уличные
Сеголетки
самцы
0.837*
------0.923*
0.134
------1.853*
0.640
------2.415*
0.366
------1.627*
0.900*
------1.536*
-0.038
------0.652
Сеголетки
самки
1.246*
------0.755
1.972*
------0.225
0.786*
-------0.010
1.674*
------0.580
0.880*
-------0.473
1.503*
-------0.952
Таблица 61.
Показатель эксцесса морфофизиологических показателей домовых мышей «домашней»
и «уличной» группировок
Наименование показателя
Индекс сердца: домашние
-------------уличные
Самцы
Зимовавшие
Сеголетки
7.474*
2.322*
--------------1.226*
1.807*
Самки
Зимовавшие
Сеголетки
1.090*
3.017*
-------------0.825
0.041
Таблица 62.
Показатель билатеральной асимметрии парных органов
домовых мышей «уличной» и «домашней» группировок
Группа
Сеголетки самцы
Сеголетки самки
Зимовавшие самцы
Зимовавшие самки
Парные органы
Почки
Надпочечники
Почки
Надпочечники
Почки
Надпочечники
Почки
Надпочечники
Уличные
1,07
1,29
1,14
1,24
1,04
1,12
1,06
1,15
Домашние
1,08
1,36
1,08
1,28
1,10
1,26
1,07
1,03
0,01
0,07
-0,06
0,04
0,06
0,14
0,01
-0,12
258
Таблица 63.
Репродуктивные процессы в «уличной» и «домашней» группировках
домовой мыши в г.Тюмени
Параметры
Процент беременных самок, %
Кол-во эмбрионов на 1 берем. самку, шт.
Процент резорбирующихся эмбрионов, %
Успешность размножения
«Уличная» группа
54.2
7.20
16.09
329.22
«Домашняя» группа
53.3
6.79
35.60
233.42
Учитывая же очевидно большую стрессовость cреды обитания домовых мышей в
постройках человека, чем вне их, можно предположить, что в условиях юга Тюменской
области
синантропия
данного
вида
является
скорее
вынужденным
явлением,
направленным на переживание суровых зимних условий. Это косвенно подтверждается
и имеющимися данными о выселении в природу в летнее время и даже размножении вне
построек человека домовых мышей не только на юге Тюменской области, но и в среднеи северотаежной зоне (Гашев, 1992, 1996 а), и даже тундре (Шварц, 1959). Однако,
именно способность к обитанию в человеческих постройках позволяет домовой мыши
не только освоить практически все пространство тропических, субтропических и
большей части умеренных широт, но и расселяться в высокие широты, проникая в
области далеко за пределами ареалов остальных представителей семейства Мышиных
(Muridae), в том числе и на севере Западной Сибири.
VI.8. ВЛИЯНИЕ СЛАБОГО ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В современной литературе имеется достаточно большое количество работ,
посвященных воздействию на популяции животных различных поллютантов (Алиева и
др., 1972; Богач и др., 1988; Гашев, 1992; Pearse, 1970; Siniff and all, 1982; Engelhardt,
1983,1987 и др.). В подавляющем большинстве из них рассматривается влияние если не
острого (в эксперименте), то сильного загрязнения, вызывающего кардинальные
перестройки в популяционной структуре и морфофизиологии животных, а главное,
затрагивающего структуру и показатели устойчивости всего сообщества. Однако, на
практике часто приходится сталкиваться с гораздо более распространенными слабыми
загрязнениями, носящими хронический характер и охватывающими более значительные
259
территории, чем первые. Примером хронических воздействий может служить, например,
применение ядохимикатов в сельском хозяйстве. Изучение популяционных механизмов
адаптации животных к таким воздействиям представляет большую научную и
практическую значимость и, безусловно, должно являться объектом регионального
экологического мониторинга.
Интересные результаты получены
при сравнении сообществ юга Тюменской
области, подверженных слабому хроническому действию ряда загрязнителей, с
фоновыми, контрольными сообществами. Эти исследования проведены в окрестностях
оз.Кучак Нижне-Тавдинского района, где в 1964 году в озеро был внесен ихтиоцид
полипропинен, а в 1975 году - минеральные удобрения (суперфосфат и аммоний), часть
из которых в результате халатного обращения попала в прибрежные биогеоценозы.
Исследования проводились в 1995-97 гг. Заложено 14 пробных площадей, отработано
645 ловушко-суток, отловлено 140 зверьков 12 видов. В качестве контроля
использовались материалы отловов в других районах подтаежной зоны (д.Мазурово
Ярковского района, пригороды г.Тюмени, г.Талица Свердловской области и др.),
собранные на тех же стадиях динамики численности, что и в импактной зоне:
предпиковая стадия и стадия пика численности.
Исследования показали, что между импактными и контрольными сообществами
мелких млекопитающих имеются значительные различия по относительному обилию
(21.7 и 12.4 шт./100 ловушко-суток соответственно - за счет доминирующего вида!).
Импактные сообщества имеют более высокие показатели индексов видового богатства,
видового разнообразия, индекса выравненности. Индекс доминирования здесь несколько
уступает по величине таковому в контроле, а индексы устойчивости сообществ
импактной и фоновой территорий практически равны (Табл. 64). Сравнение половой
структуры популяций показало некоторое преобладание самок над самцами в импактном
сообществе (55.5 и 45.5 % соответственно)(факт, демонстрирующий высокую степень
резидентности населения животных импактной зоны), хотя на фоновой территории
самки уступают самцам по численности (39.8 и 60.2 % соответственно).
Все это могло бы свидетельствовать не только об отсутствии каких-либо
неблагоприятных факторов в окрестностях оз.Кучак, но и о более благоприятных
условиях обитания здесь мелких млекопитающих.
260
Таблица 64.
Средние многолетние показатели видового разнообразия и
устойчивости сообществ мелких млекопитающих окрестностей
оз. Кучак и фоновых территорий (биостанция в д. Мазурово)
Показатель
Индекс видового богатства
Индекс видового разнообразия Шеннона
Индекс видового разнообразия Симпсона
Индекс доминирования Симпсона
Индекс выравненности Пиелу
Устойчивость сообщества
оз. Кучак (n=140)
3.73
-1.21
0.56
0.44
-0.63
2.40
д.Мазурово (n=90)
3.34
-1.06
0.50
0.51
-0.59
2.45
Однако, проведенный анализ морфофизиологических особенностей популяции
доминирующих видов - красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus)
полевок, показал наличие существенных и достоверных различий по таким показателям
как индексы сердца, печени, почек, надпочечников, селезенки между сравниваемыми
сообществами - все перечисленные показатели популяций импактной территории выше,
чем в контроле (Табл. 65 и 66).
Таблица 65.
Морфофизиологические показатели популяций красной полевки
из окрестностей оз. Кучак (числитель) и с фоновых территорий
(знаменатель) (зимовавшие зверьки) (Средняя ошибка)
Показатель
Индекс сердца
(в ‰)
Самцы (n=7/5)
7.1±0.2**
6.2±0.2
75.0±6.3**
45.6±5.9
9.4±0.7*
6.5±0.7
0.65±0.29кр
0.15±0.02
8.6±2.8*
1.6±0.5
Индекс печени
Индекс почки
Индекс надпочечника
Индекс селезенки
Самки (n=7/4)
6.5±0.7
5.1±0.5
73.4±7.5
65.4±6.1
8.8±0.7**
5.7±0.5
1.09±0.30кр
0.60±0.17
6.5±1.1*
3.6±0.4
Примечание: здесь и далее - различия с контролем достоверны: кр - при Р<0.10,
*
- при Р<0.05,
**
- при Р<0.01, *** - при Р< 0.001.
Эти различия свидетельствуют о повышении общей двигательной активности
животных, уровня метаболизма, уровня энергетического обмена, неспецифическом
261
токсическом воздействии и общей стрессовости ситуации в исследуемой популяции в
окрестностях оз.Кучак (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968; Гашев, 1992).
Таблица 66.
Морфофизиологические показатели популяций рыжей полевки
из окрестностей оз. Кучак (числитель) и с фоновых территорий
(знаменатель) (Средняя ошибка)
Показатель
(в ‰)
Самцы
Сеголетки
Зимовавшие
(n=16/14)
(n=6/10)
6.00.5
7.00.7
6.10.2
6.20.3
***
115.411.4
74.84.5
62.43.4
74.79.9
9.00.3
10.20.8*
8.40.3
7.90.3
***
0.390.01
0.400.04***
0.190.02
0.170.03
*
4.40.5
6.42.0
3.00.3
2.60.3
Индекс сердца
Индекс печени
Индекс почки
Индекс надпочечника
Индекс селезенки
Самостоятельными
и
достаточно
Самки
Сеголетки
Зимовавшие
(n=15/16)
(n=6/5)
кр
6.60.3
9.00.8**
5.80.3
5.20.4
***
139.08.8
80.71.0*
73.93.9
73.92.3
*
9.50.4
11.61.0***
8.50.3
6.20.4
кр
0.420.06
0.400.04**
0.280.04
0.230.03
4.20.4
15.57.0кр
3.60.4
4.41.0
информативными
критериями
состояния
популяции мелких млекопитающих являются и показатели варьирования исследуемых
параметров (коэффициенты вариации).
Их
анализ
показал
большую
изменчивость
ряда
морфофизиологических
показателей популяций доминирующих видов импактной зоны по сравнению с
контролем, что может свидетельствовать о воздействии на первых каких-то
дополнительных возмущающих факторов (Табл. 67 и 68).
Кроме того, в популяциях мелких млекопитающих импактной зоны отмечены
существенные отклонения в распределении билатеральных признаков организма.
Например, показатель билатеральной асимметрии в расположении эмбрионов в правом
и левом рогах матки красной и рыжей полевок составил 2.8 и 2.1 (соответственно) по
сравнению с 1.56 и 1.76 - на фоновых территориях. Это может свидетельствовать о
наличии каких то внешних воздействиях, приводящих к расбаллансировке организма,
проявляющейся, в частности, в нарушении билатеральной симметрии некоторых
структур (при отсутствии нормальной физиологической асимметрии, как, например, в
размерах правого и левого легкого и т.д.).
262
Таблица 67.
Коэффициенты вариации основных морфофизиологических
показателей популяций красной полевки из окрестностей
оз.Кучак (числитель) и с фоновых территорий (знаменатель)
(зимовавшие зверьки) (CV ошибка репрезентативности)
Показатель
Индекс сердца
(в %)
Индекс печени
Индекс почки
Индекс надпочечника
Индекс селезенки
Самцы (n=7/5)
8.1±2.2
7.0±2.5
22.1±5.9
25.9±8.5
20.5±5.5
24.0±7.6
117.7±43.9*
33.3±10.5
79.4±22.9
67.0±23.7
Самки (n=7/4)
27.5±7.3
18.7±6.6
27.1±7.3
18.7±6.6
20.7±5.5
16.9±6.0
72.3±19.3
51.3±18.2
46.9±12.5кр
20.6±7.3
Увеличение данной характеристики популяций свидетельствует о наличии каких-то
нарушающих влияний со стороны окружающей cреды, которые воздействуют на
“генетическую стабильность” (Захаров, 1981) и стабильность онтогенеза организмов. В
импактной зоне, в частности, отмечены животные с врожденными уродствами, что
также свидетельствует о присутствии в биогеоценозах окрестностей оз.Кучак
тератогенных факторов.
Таблица 68.
Коэффициенты вариации основных морфофизиологических показателей популяций
рыжей полевки из окрестностей оз.Кучак(числитель) и с фоновых территорий
(знаменатель) (CV ошибка репрезентативности)
Показатель
(в %)
Индекс сердца
Индекс печени
Индекс почки
Индекс надпочечника
Индекс селезенки
Самцы
Сеголетки
Зимовавшие
(n=16/14)
(n=6/10)
30.05.3кр
25.67.4
9.81.9
13.63.2
кр
39.67.0
14.64.2
12.23.9
37.39.3
11.22.0
19.05.5
12.22.4
12.12.7
52.89.3
27.27.9
47.38.9
51.211.4
45.48.0
75.421.8
30.76.0
33.77.5
Самки
Сеголетки
Зимовавшие
(n=15/16)
(n=6/5)
19.73.6
20.66.0
16.33.1
18.05.7
24.54.5
30.38.7кр
13.13.8
7.82.2
14.42.6
21.76.3
14.72.6
15.95.0
51.89.5
24.47.0
61.810.9
32.110.2
41.07.5
110.231.8кр
45.78.6
51.016.1
263
Анализ репродуктивных процессов в популяциях доминирующих видов мелких
млекопитающих импактной территории также свидетельствует о неблагоприятном
воздействии каких-то факторов cреды на эмбриональное развитие животных : процент
резорбции эмбрионов здесь у красной и рыжей полевок выше, чем в контроле (Табл. 69),
- что, безусловно, повышает эмбриональную смертность в популяциях импактной зоны,
дополняющую смертность постэмбриональную, которая (учитывая напряженность
большинства морфофизиологических показателей) также должна здесь превышать
фоновый уровень. Однако, это вызывает неспецифическую и достаточно характерную
адаптивную популяционную реакцию, выражающуюся как в повышении доли самок в
популяции импактной зоны, так и процента среди них числа беременных, что не только
компенсирует повышенную эмбриональную смертность, но и приводит к увеличению
успешности размножения в 1.4-1.5 раза по сравнению с контролем. Именно этим
объясняется большее обилие мелких млекопитающих в окрестностях оз. Кучак по
сравнению с контролем, а также больший процент молодых животных - в 1.15 раза у
рыжей и в 1.36 - у красной полевок в импактной зоне по сравнению с контролем.
Таблица 69.
Характеристика репродуктивных процессов в популяциях красной
и рыжей полевок в окрестностях оз.Кучак (числитель) и на фоновой
территории (знаменатель)
Показатель
Процент самок в популяции (%)
Процент беременных самок (%)
Кол-во эмбрионов на 1 берем. самку
(потенциальная плодовитость)
Процент резорбции эмбрионов (%)
Успешность размножения (%)
Красная полевка
50.0
44.4
100.0
75.0
5.29
6.67
8.1
5.0
46.0
31.6
Рыжая полевка
48.8
47.9
84.2
56.5
7.20
5.30
11.3
5.8
36.4
26.4
Полученные в ходе наших исследований результаты демонстрируют достаточно
сходную с другими исследованиями реакцию на загрязнение со стороны практически
всех морфофизиологических показателей популяций доминирующих видов мелких
млекопитающих. Однако, структура сообщества в целом и его устойчивость
характеризуется
отличными
от
других
случаев
загрязнений
(аварийных
или
264
хронических, но сильных !) параметрами, свидетельствующими об определенном уровне
адаптации к неблагоприятным факторам, действующим в течение более четверти века.
Популяционные сдвиги у доминирующих видов и характеристика их репродуктивных
процессов напоминают типичные для популяций животных в условиях повышенной
эмбриональной и постэмбриональной смертности. Для аналогии в качестве примера
можно вспомнить аналогичные явления в популяциях человека в периоды войн и
массовых эпидемий.
Таким образом, можно констатировать, что поддержание стабильности сообщества
мелких млекопитающих, подверженного слабому хроническому действию загрязнителя,
происходит за счет неспецифических адаптивных популяционных механизмов на фоне
резкой
напряженности
всех
морфофизиологических
характеристик
популяций
отдельных видов, видимо, не достигающих дистрессовых величин (Гашев, 1998 з).
VI.9. ИССЛЕДОВАНИЯ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ
VI.9.1. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных
сельскохозяйственных земель
Пристальное
внимание
в
прикладной
экологии
традиционно
уделяется
промышленным и другим загрязнениям земель и в гораздо меньшей степени влиянию
агропромышленного производства, которое в не меньшей степени определяет видовое
разнообразие организмов, на них обитающих, и восстановительные процессы в
сообществах животных после исключения этих земель из сельскохозяйственного
использования. А именно масштабное формирование фонда залежных земель - одна из
сторон агропромышленного преобразования среды в «постперестроечное» время. Так,
например, в Тюменской области общая площадь неиспользуемых сельскохозяйственных
земель в последние годы постоянно растет (Рис. 38)(Обзор …, 1999).
Безусловный научный и практический интерес в этих условиях имеет изучение
фауны и экологии мелких млекопитающих на залежных землях.
265
400
Площадь залежей, тыс. га
350
300
250
200
150
100
50
0
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
Годы
Рис.38. Динамика площади залежных сельскохозяйственных земель
в Тюменской области.
Наши исследования (Сазонова, Гашев, 1999 и др.) проводились в зоне развития
агропромышленного комплекса – на юге Тюменской области: с.Сладково (средняя
лесостепь), г.Ишим (северная лесостепь), биостанция оз.Кучак, окрестности г.Тюмени
(подтайга) в 1998-2002 году. Заложено 55 пробных площадей, принадлежащих к 4
местообитаниям – поле, молодая залежь (до 5 лет), старая залежь (6-10 лет), целина.
Отработано 8100 ловушко-суток, отловлено 911 животных, относящихся к 18 видам.
В исследуемых сообществах четко обозначились 2 вида-доминанта: полевая мышь
и узкочерепная полевка (в дождливый летний сезон 2002 года везде возросла доля
обыкновенной бурозубки). Первый вид характерен для молодых залежей и полей перед
уборкой зерновых, а второй - для старых залежей и целинных участков. В поле вскоре
после его вспашки и посева яровых мелкие млекопитающие не пойманы.
Наблюдали достоверное увеличение общего количества видов и относительного
обилия животных от поля и молодых залежей к менее нарушенным местообитаниям –
старым залежам и целинным участкам. Корреляция обилия со стадией восстановления
сообщества довольно высока: r = 0.930.34. Дисперсионный анализ показал, что на
относительное обилие животных значительное влияние оказывает степень увлажнения
биотопов. При этом корреляционная зависимость относительного обилия животных от
266
стадии развития экосистемы в сухих местообитаниях выше, чем во влажных
(r=0,930,26 и 0,140,06 соответственно)(Гашев, Сазонова, 2000).
В ряду изучаемой восстановительной сукцессии возрастают индексы видового
разнообразия Симпсона и Шеннона, индекс видового богатства (Табл.70). Большее
разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев симбиоза и в
целом - повышение стабильности системы. На поле эти характеристики имеют среднее
значение, что определяется достаточно большим числом встреченных здесь видов при
сравнительно низком обилии. При восстановлении земель наблюдается уменьшение
степени доминирования. На поле индекс доминирования Симпсона сравнительно
невысок, но это можно объяснить постоянными миграциями животных на поле из
других стаций (Бенют, 1987; Касаткин, 1997).
Использование индекса антропогенной адаптированности для характеристики
сообществ в ряду естественной восстановительной сукцессии "поле - молодая залежь старая залежь - целина" показало, что антропогенная адаптированность сообщества
мелких млекопитающих поля наибольшая, затем наблюдается снижение этого
показателя. На старых залежах и целинных участках данный показатель на порядок
меньше. Такое резкое снижение индекса свидетельствует о снижении удельного веса
синантропов и антропофилов при восстановлении исходного типа сообщества.
Упругая и резистентная устойчивости возрастают при восстановлении с/х земель.
Общая устойчивость также возрастает от залежи к целине, где она на порядок больше
(Табл.70). При этом в молодых сообществах устойчивость определяется в основном
резистентными свойствами, а в зрелых — упругими.
Дальнейшая судьба любого сообщества мелких млекопитающих во многом зависит
от его репродуктивных характеристик. Нами отмечено, что общая успешность
размножения постепенно увеличивается при переходе от сообщества поля к целине.
Доля беременных самок на полях минимальна. Эти материалы подтверждают данные
М.В.Касаткина (1997) по общественной полевке во временных поселениях. Фактов
размножения (беременных и недавно родивших самок) там осенью не было. Таким
образом, поля имеют большую привлекательность для животных, здесь могут возникать
временные поселения, но размножения не происходит. Отличительные признаки таких
поселений -
отсутствие упорядоченной пространственно-этологической структуры.
267
Поддержание уровня численности и существования временных поселений происходит,
видимо, не за счет размножения, а за счет прихода и оседания иммигрантов из
постоянных поселений. Такие популяции можно рассматривать как псевдопопуляции.
Таблица 70.
Характеристики сообществ мелких млекопитающих различных местообитаний в
сельхозугодьях юга Тюменской области
Показатели
Кол-во отловленных зверьков
Количество видов
Относительное обилие
Индекс антропогенизации
Индекс антропофилии
Показатель естественности
Индекс антропогенной
адаптированности
Индекс видового богатства
Индекс видового разнообразия
Шеннона
Индекс видового разнообразия
Симпсона
Индекс доминирования
Сипмсона
Индекс выравненности по Пиелу
Упругая устойчивость системы
Резистентная устойчивость
системы
Общая устойчивость системы
Доля беременных самок
Количество эмбрионов на 1
берем. самку
Процент резорбции эмбрионов
Успешность размножения
Индекс консервативности
Показатель «плохой
агрегированности»
Обобщенный показатель
благополучия
Поле
N=14
86
2,21±0,41
8,16±1,29
0,95±0,03
0,99±0,02
0,015±0,02
93,12±6,88
Молодая
залежь
N=15
123
1,93±0,3
9,67±2,23
0,78±0,09
0,92±4,97
0,08±0,05
69,99±11,47
Старая
залежь
N=13
309
3,77±0,51
18,46±3,01
0,48±0,09
0,55±0,1
0,45±0,01
4,15±1,34
Целина
N=17
387
4,12±0,61
14,22±2,54
0,55±0,08
0,59±0,08
0,41±0,08
2,56±0,58
1,51±0,41
0,53±0,13
1,18±0,29
0,42±0,1
2,05±0,26
0,81±0,13
2,57±0,34
1,00±0,13
0,32±6,9
0,33±0,07
0,43±0,07
0,53±0,06
0,68±0,07
0,74±0,06
0,57±0,07
0,47±0,06
0,58±0,11
0,74±0,25
0,5±0,11
0,37±0,074
1,2±0,24
0,99±0,22
0,62±0,07
3,21±1,07
1,38±0,17
0,74±0,07
11,87±4,10
1,59±0,2
1,93±0,41
25,82±10,91
1,37±0,29
39,06±9,2
7,48±0,68
7,77±0,40
4,59±1,18
36,80±10,69
6,50±0,57
13,46±4,14
37,48±6,63
7,40±0,33
6,20±3,88
24,95±10,69
0,68±0,12
10,41±9,96
35,61±9,51
0,88±0,14
0,25±0,058
0,38±0,073
3,63±2,80
35,25±10,35
0,76±0,11
0,13±0,05
37,48±6,63
0,80±0,047
0,14±0,062
3,26±0,45
2,64±0,30
6,25±1,16
14,65±4,16
Принимая во внимание вероятность различного отношения к факторам среды
самок и самцов, можно высказать предположение о целесообразности использования
полового состава сообществ в индикационных целях. В наших исследованиях
сообщества животных старых залежей и целинных участков наиболее уравновешены -
268
отношение полов практически 1:1 (самцы : самки – 1.1:1 на целине, 1.05:1 на старой
залежи) Примерно равное количество самцов и самок наблюдается в стабильных
популяциях (Бойко, Истомин, 1988). В сообществах животных, обитающих на
территориях
недавно
Преобладание этой
выведенных из
оборота, доля
самцов больше (1.72:1).
менее оседлой, мигрирующей группы указывает на меньшую
степень благоприятности условий среды для обитающих здесь животных.
Количество сеголетков и зимовавших особей в контроле (целина) действительно в
большей степени отражает соотношение этих возрастных групп в природных
ненарушенных сообществах, где сеголетки преобладают над зимовавшими особями
(1.86:1). Значительное преобладание сеголетков в сообществах поля (5.13:1) позволяет
говорить о менее благоприятных условиях здесь для зверьков, по сравнению с другими
рассматриваемыми местообитаниями, что согласуется с полученным значением индекса
консервативности,
рассмотренным
ниже.
Молодые
особи
вытесняются
более
консервативными особями из благоприятных мест обитания, вынуждены часто
мигрировать. Резкое преобладание сеголетков также может говорить об отношении
сообществ мелких млекопитающих к полю как к временному поселению (Касаткин,
1997). Залежные земли по этому показателю занимают промежуточное положение –
соотношение сеголетки: зимовавшие составило 2.71:1 и 3.03:1 на молодых и старых
залежах соответственно.
Показатель консервативности сообщества (сумма удельных весов самок и
зимовавших зверьков), в первом приближении характеризующий качество условий
обитания, на поле минимален: в 1.1-1.3 раза ниже, чем в других местообитаниях. Однако
максимальное его значение отмечено на молодых
залежах, видимо, достаточно
привлекательных и для наиболее консервативных групп в популяции, хотя имеются
данные о заселении залежей и с прилегающих более кормных участков в годы,
последующие за пиком численности (Кисинг, Остфельд, 1999).
В исследованных нами сообществах «плохая» агрегированность значительно выше
в сообществах мелких млекопитающих поля и молодых залежей, по сравнению с
сообществами старых залежей и целинных участков (Табл.70).
Интегральной оценкой состояния сообщества является обобщенный показатель
благополучия. Обобщенный показатель благополучия в исследованный сообществах
269
мелких млекопитающих достоверно увеличивается от молодой залежи к старой, а на
целине он почти в 10 раз выше, чем на залежных участках.
Применение коэффициента компенсации (по Ердакову, Рябко, 1981), который
отражает способность сообщества млекопитающих поддерживать неизменное состояние
во времени или в разных точках занимаемого пространства, в наших четырехлетних
исследованиях, показало, что стабильность системы постепенно увеличивается в ряду
«поле - молодая залежь – старая залежь – целина» и равна соответственно 0,57±0,3 –
0,64±0,14 – 0,79±0,14 – 0,89±0,05 отн.ед. Вообще же, В.В.Кучерук
(1976) в своих
исследованиях залежи и участки естественных лугов отнес к угодьям - “резерватам”, на
которых грызуны обитают постоянно, сохраняются в сезоны и годы депрессии
численности и служат источником для прочих угодий. А посевы зерновых - к угодьям –
«сезонным аккумуляторам», так как существующие приемы возделывания позволяют
пребывать здесь грызунам
лишь ограниченные сроки, а в отрезке времени с
благоприятными условиями могут интенсивно размножаться и достигать большой
численности.
Оценивая влияние какого-то одного фактора на фауну, экологию мелких
млекопитающих, мы, в той или иной степени, пытаемся выделить его из целого
комплекса факторов, воздействующих на их популяции. Поэтому, как правило, мы
имеем дело с неким интегрированным воздействием, отражающим ту или иную степень
нарушенности биоценоза. Для оценки степени воздействия совокупности некоторых
факторов мы применили дисперсионный анализ по всему комплексу параметров,
который показал, что фактор «восстановленности» оказывает значительное влияние на
рассмотренные выше характеристики, за исключением показателей репродуктивных
процессов, которые в большей степени связаны с особенностями отдельных лет
исследований.
Кроме
того,
двухфакторный
дисперсионный
анализ
степени
восстановления местообитаний с годами исследований, природной зоной, степенью
увлажнения биотопов показал достоверное влияние последних на относительное
количество видов, видовое богатство, относительное обилие, упругую устойчивость,
обобщенный показатель благополучия, но сила влияния во всех указанных случаях была
незначительной по сравнению с фактором восстановленности.
270
Все
это
подтверждает
достаточную
информативность
и
адекватность
предлагаемых нами показателей.
В ходе работ отмечен и целый ряд отличий между популяциями одного из
доминирующих видов (узкочерепной полевки) в исследуемых местообитаниях по
морфофизиологическим признакам. Так, например, у зимовавших самок и самцов имеет
место увеличение индекса печени на старой залежи по сравнению с молодой. У
зимовавших самцов и всех сеголеток наблюдается уменьшение индекса сердца при
переходе от залежей к целине. У зверьков всех возрастов отмечается снижение в 2-3 раза
индекса надпочечников при сравнении залежных участков с целинными. На целинных
участках отмечено увеличение индекса селезенки по сравнению с залежами.
Среди многочисленных взаимодействий организмов в биоценозах особое место
занимает паразитизм. Г.П.Краснощеков (1995) под понятием паразиты объединил
организмы с разной степенью связи со средой хозяина. Это отражает реально
существующую их неоднородность. Одни из них - эндопаразиты - перешли к обитанию в
среду хозяина (полости органов, внутренняя среда тела, клетки). Другие - эктопаразиты,
остались обитателями внешней среды, в большей или меньшей степени измененной
хозяином. Среда обитания паразитов имеет ряд существенных отличий от среды
свободноживущих организмов. Ее подразделяют на среду хозяина (первого порядка) и
внешнюю среду (второго порядка)(Догель, 1947).
При проведении обследований животных обнаружены эндопаразиты трех классов:
Trematoda, Cestoda, Nematoda. Наиболее многочисленный из них - Nematoda.
Определение материала проводилось ассистентом кафедры экологии и генетики
Тюменского государственного университета О.Н.Жигилевой.
Анализ зараженности эндопаразитами мелких млекопитающих в различных
местообитаниях показал, что экстенсивность инвазии животных на целинных участках
достоверно выше, чем на залежах разной давности (Табл. 71). По интенсивности
инвазии достоверных отличий нет, но наблюдается тенденция увеличения этого
показателя (Табл. 71). Важное адаптивное значение в связи с этим имеет достоверное
увеличение селезенки узкочерепной полевки на целине, по сравнению с залежами (см.
выше).
Являясь
изменчивым
органом,
селезенка
способна
осуществлять
271
функциональный ответ на воздействие внешних и внутренних факторов, в том числе на
проникновение в организм различных видов паразитов (Падеров, Прочан,1998).
Таблица 71.
Зараженность мелких млекопитающих эндопаразитами в различных
местообитаниях
Показатели/ Местообитание
Экстенсивность инвазии,%
Интенсивность
инвазии
3,0 1,04
2,13 0,79
9,22 4,53
17,56 5,06
26,32 7,14
20,511 4,57
22,781’ 3,34
31,51,1’ 2,56
Поле
Молодая залежь
Старая залежь
Целина
Примечание : статистически достоверные различия между выборками:
1 и 1’ - при Р< 0,05
В целом, на состояние паразитарных систем в первую очередь оказывает влияние
антропогенный фактор. Воздействие одних и тех же факторов на разные паразитарные
системы
может
быть
Разновекторное
различным
антропогенное
малопредсказуемым результатам.
показали,
что
видовое
техногеннозагрязненных
или
прямо
воздействие
Исследования
разнообразие
территориях
противоположным
приводит
часто
Н.С.Москвитиной
эндопаразитов
заметно
(Бэер,1996).
снижается,
(1998)
млекопитающих
по
к
на
сравнению
с
контрольными участками.
По данным наших исследований, оно приводит к уменьшению экстенсивности
инвазии эндопаразитов на трансформированных сельскохозяйственным производством
территориях.
Тенденция к увеличению интенсивности инвазии и сравнительно большая
экстенсивность инвазии
на целинных участках может объясняться также большей
приспособленностью жизненного цикла паразитов к реализации в ненарушенных
условиях, ведь именно среда второго порядка обеспечивает существование популяции
паразита в целом.
Анализ результатов очесов зверьков показал, что зараженность зверьков
эктопаразитами (Acari) достоверно уменьшается в ряду поле - молодая залежь - старая
залежь - целина по мере снижения последствий антропогенного воздействия (Рис. 39).
272
При трансформации окружающей среды вследствие антропогенной нагрузки на
биоценозы, система паразит - хозяин становится несбалансированной, изменяется объем
зараженной популяции (Бэер,1997). О повышении зараженности эктопаразитами
грызунов под действием промышленных выбросов сообщают М.Ф.Попова и др. (1988).
Антропогенное воздействие способно тормозить процесс вырабатывания взаимных
адаптаций
паразитов
и
хозяев.
Возникающая
при
этом
ситуация
может
характеризоваться «загрязнением» животных и растений паразитами, значительно
превышающим естественный фон. Это явление носит название “паразитарное
загрязнение”. Оно возникает в результате деформации среды, например, под влиянием
деятельности человека и, в свою очередь, разрушая эволюционно сложившиеся
механизмы регуляции паразитарной системы, само выступает как дестабилизирующий
фактор среды (Бэер, 1996).
Значительное
увеличение
зараженности
на
поле
и
молодых
залежах
эктопаразитами позволяет говорить о паразитарном загрязнении зверьков с этих
местообитаний.
80
Заражённость эктопаразитами, %
70
60
50
40
30
20
10
0
поле
молодая залежь
старая залежь
целина
Рис. 39. Зараженность эктопаразитами мелких млекопитающих различных
исследованных местообитаний.
Увеличение зараженности эктопаразитами может быть следствием ослабления
зверьков (Гашев, 1992). Исследуя морфофизиологические особенности популяций
доминирующих видов, мы не обнаружили признаков значительного ослабления зверьков
273
на поле и залежах разной давности, но полученные нами данные позволяют говорить о
том, что при сельскохозяйственном загрязнении земель происходят морфологические и
физиологические
перестройки
организмов,
позволяющие
им
адаптироваться
к
изменившимся условиям существования, что может оказать влияние на паразитарные
системы. Поскольку всякое отклонение от нормального размещения и манеры питания
хозяина, даже не связанное с изменением численности, ведет или может повлечь за
собой изменение численности их гельминтов (Бэер, 1997).
Таким
образом,
сельскохозяйственная
трансформация
земель
оказывает
существенное воздействие на сообщества мелких млекопитающих, физиологическое
состояние популяций зверьков, а также на паразитарные системы, которые являются
важным фактором регулирования состояния отдельных популяций и биоценоза в целом.
Все данные свидетельствуют о том, что при снижении антропогенного воздействия на
сельскохозяйственные земли и его отрицательных последствий физиологическое
состояние популяций мелких млекопитающих улучшается, снижается стрессовость
ситуации, что положительно влияет на репродуктивные процессы в сообществах мелких
млекопитающих и увеличение их видового разнообразия. В целом же, градиент «поле молодые залежи - старые залежи - целина» представляет собой ряд естественной
восстановительной сукцессии, характеризующий в том числе и восстановление
исходного сообщества мелких млекопитающих на нарушенных сельскохозяйственным
производством землях. Такое же местообитание, как возделываемое поле нужно
рассматривать в качестве агроценоза (системы, развитие которой каждый год начинается
с пионерной стадии и даже в период перед уборкой урожая никогда не достигает
климаксного
состояния,
однако,
саморегулирующие
свойства
такой
системы
относительно велики).
VI.9.2. Сообщества мелких млекопитающих рекультивируемых территорий
Одним из видов восстановительных сукцессий, подлежащих мониторинговым
наблюдениям,
является
рекультивированных
антропогенная
территориях.
Примером
сукцессия,
такой
имеющая
сукцессии
место
может
на
служить
рекультивированный участок, подвергшийся аварийному загрязнению нефтью в
274
результате порыва трубы на нефтепроводе Усть-Балык - Альметьевск в декабре 1994
года в районе 707 км, в подзоне северной лесостепи на юге Тюменской области
(Исетский район). Загрязнению было подвержено около 2.3 га в пределах коридора
коммуникаций, проходящего по травяно-болотному березняку и поросшему густой
мелколиственной порослью (береза, осина, ивы). Загрязненный участок был разделен на
две равные части. На одной из них был проведен целый комплекс рекультивационных
мероприятий, а второй был оставлен для естественного восстановления (Гашев, Арефьев
и др., 1997).
Ход детоксикации нефти на всех участках отражен в таблице 72 .
Как загрязнение нефтью непосредственно во время аварии, так и последующий ход
деградационно-восстановительных процессов наложили существенный отпечаток на
состояние всех компонентов биогеоценоза загрязненной территории (Гашев, Арефьев и
др., 1997). В наиболее интегрированном виде это влияние прослеживается на
сообществах мелких млекопитающих.
Таблица 72.
Ход детоксикации нефтезагрязненного участка под действием естественных
процессов деградации нефтяных углеводородов и работ по рекультивации
Место отбора проб
Концентр.
нефти после аварии
(май1995 г)
Нерекультивированный
участок
Рекультивированный
участок
Шурф (глубина 30 см)
Обводные канавы
Концентр.
Нефти к
концу рекультивац.
(сент. 1996)
Концентр.
нефти к моменту сдачи участка
(июнь1997)
Концентр. Эффекнефти к ко- тивность
нцу работ
(сент.1997)
(раз)
64.3 %
36.1 %
25.4 %
24.5 %
2.6
64.3 %
64.3 %
598 мг/л
1.78 %
0.09 мг/л
0.62 %
0.10 мг/л
0.50 %
15.3 %
-
128.6
4.2
5980.0
Примечание: коэффициенты биодеградации нефти приведены на рис. 20.
Участок, оставленный под естественное восстановление (“грязный контроль”).
Исследования показали, что на загрязненной нефтью в декабре 1994 года территории,
оставленной
под
естественное
восстановление,
с
полностью
деградированной
растительностью, а местами - просто залитой нефтью, отмечены крайне низкие
275
показатели относительного обилия мелких млекопитающих в 1995 году, когда наиболее
сильному влиянию загрязнителя подверглись виды, связанные с водной средой обитания
(водяная
полевка),
непосредственно
контактирующие
с
нефтяной
пленкой
и
погибающие от переохлаждения и токсикозов. Наблюдения в 1996 году свидетельствуют
о частичном восстановлении сообщества мелких млекопитающих в основном за счет
иммиграции зверьков с сопредельных чистых территорий. Однако, относительное
обилие мелких млекопитающих на загрязненной территории не только в 4 раза меньше
такового в чистом контроле, но и обеспечивается представителями лишь одного вида лесной мышью, - видом наиболее приспособленным не только к лазанию (что
уменьшает контакт с загрязненной поверхностью), но и к большему диапазону кормов
(что снижает негативное действие снижения вегетативной массы травянистых растений
за счет употребления более калорийных семян). Общая устойчивость сообщества мелких
млекопитающих этого участка минимальна. Однако, смены доминантов на загрязненной
территории по сравнению с сообществом чистого коридора коммуникаций не
наблюдается (доминирует лесная мышь). Существенных восстановительных сдвигов не
отмечается и в 1997 году (Табл. 73). Загрязненная территория представлена одним
зверьком – самкой-сеголетком лесной мыши.
Таблица 73.
Характеристика мелких млекопитающих загрязненной территории и контроля
Параметры
Видовой состав (экз./100 лов.сут.)
Относительное
обилие
мелких
млекопитающих
(экз./100 лов.-суток)
Самцы : самки
Сеголетки:зимовавшие
Инд.антропогенизации
Показат.антропофилии
Инд.естественности
Инд.антр.адаптирован.
Инд.видового богатства
Инд.вид.разнообразия
Шеннона
Инд.вид.разнообразия
Симпсона
Индекс доминирования
Упругая устойчивость
Резистент.устойчивость
Общая устойчивость
Контроль
(березняк трав.-бол.)
Полевка рыжая (40)
Полевка красная (20)
Бурозубка обыкн.(20)
Чистый контроль
(коридор коммун)
Полевка рыжая (10)
Полевка обыкн. (10)
Мышь лесная (20)
Грязный
контроль
Мышь
лесная
(10)
Рекультивированная
территория
Мышь лесная (30)
Полевка обыкнов. (20)
80.0
40.0
10.0
50.0
1:1
7:1
0.25
0.77
0.23
3.14
1.05
1:1
3:1
0.32
1.00
0
100
1.25
0:1
1:0
0
1.00
0
100
0
0:5
2:3
0.47
1.00
0
100
0.59
1.04
1.04
0
0.67
0.63
0.38
5.23
3.78
9.01
0.63
0.35
0.97
3.27
4.24
0
1.00
0.09
0
0.09
0.48
0.52
0.56
4.84
5.40
276
Кроме того, визуальные наблюдения (наличие многочисленного зимнего помета)
свидетельствуют об активном использовании территории разлива в зимнее время 1995,
1996, 1997 гг. (когда нефть была скрыта толстым слоем снега) зайцем-беляком и, как
видимо, другими млекопитающими и птицами.
Рекультивированный участок.
На рекультивированной территории фауна млекопитающих, представленная в 1996
году только одним видом - лесной мышью, - наиболее устойчивым к антропогенным
воздействиям из всех фоновых видов, в 1997 году обогатилась обыкновенной полевкой,
которой не обнаружено на участке, оставленном для естественного восстановления, что
может быть связано с формированием здесь лугового сообщества за счет естественных и
сеяных трав. Численность же мелких млекопитающих в 5 раз превышает таковую на
загрязненной территории, что также может свидетельствовать о более благоприятных
условиях
для
грызунов
на
рекультивированной
территории,
где
рудеральная
растительность начинает сменяться луговой.
Обилие мелких млекопитающих на этом участке в 1997 году даже выше, чем
в контроле в пределах коридора коммуникаций, половая структура выборки с
преобладанием самок может свидетельствовать о резидентности здесь лесных мышей и
обыкновенной полевки. Об этом же может говорить и более высокая доля зимовавших
зверьков на рекультивированной территории по сравнению с остальными участками.
Общая устойчивость сообщества мелких млекопитающих на рекультивированной
территории хотя и уступает естественному первоначальному (до прокладки коридора
коммуникаций) биогеоценозу, но выше, чем в чистом коридоре. Это вполне объясняется
формированием более устойчивого за счет резистентности лугового сообщества (оно
быстрее достигает высоких сукцессионных стадий) на месте мелколиственной поросли
(искусственно поддерживаемой работниками «Сибнефтепровода» на стадии молодого
сообщества).
Высокие же темпы восстановления растительности (и не только
травянистой, но и кустарниковой), в дальнейшем приведут к
восстановлению
териофауны, характерной для трассы коммуникаций, с тем же доминирующим видом, и
отличной от фауны прилегающих участков леса с красной полевкой и бурозубками
(Табл. 73).
277
ВЫВОДЫ
1. В течение исторического периода (с конца плейстоцена), наряду с исчезновением
ряда видов млекопитающих, териофауна Тюменской области постоянно пополнялась
новыми видами. С конца 16 столетия под влиянием, главным образом, человека
процесс трансформации фауны млекопитающих получил новое ускорение, в
результате чего видовое богатство региона возросло, а современный фаунистический
список млекопитающих области насчитывает 92 вида.
2. Периодичность динамики численности мелких млекопитающих в Тюменской
области составляет около 3 лет (в среднем 2.9 года). В наиболее экстремальных
условиях среды (тундра и лесотундра) выраженность колебаний выше по
амплитуде. Более правильную периодичность имеют не пики или депрессии
численности
мелких
млекопитающих,
а
точки
перехода кривой
динамики
численности через среднюю многолетнюю - это происходит строго через 2 года на
третий.
3. Для целей экологического мониторинга рекомендуется проводить специальные учеты
численности промысловых млекопитающих, а не оперировать только данными
заготовок, причем, учитывая наличие у животных естественных циклов колебания
численности, лучше использовать средние многолетние данные: по десятилетиям у
крупных видов и по пятилетиям у более мелких.
4. Важное значение при мониторинговых наблюдениях должно придаваться не только
показателям обилия животных или биологического разнообразия сообществ
млекопитающих (в том числе - в историческом аспекте, на палеонтологическом
материале), но и их производным, тесно связанным с характеристиками устойчивости
и стабильности систем, основанными на термодинамических и информационных
процессах в природе.
5. Способность сообщества млекопитающих сопротивляться внешнему воздействию и
восстанавливаться после его снятия характеризуется показателями резистентной и
упругой устойчивости. Общая устойчивость (сумма двух первых) возрастает в ходе
сукцессий, при этом в молодых сообществах она определяется в основном
резистентными свойствами, а в зрелых - упругими.
278
6. При исследовании влияния на сообщества млекопитающих антропогенных факторов,
приобретших во второй половине 20 столетия в Тюменской области большое
значение,
информативным
критерием
оказался
индекс
антропогенной
адаптированности сообщества, закономерно возрастающий при увеличении степени
антропогенного воздействия.
7. Парадигма системности дает возможность детального и точного исследования
качества среды обитания организмов на основании изучения ответных реакций на ее
изменение со стороны живой составляющей экосистем, и, в том числе,
млекопитающих.
8. Под воздействием различных антропогенных факторов слабой степени исходное
сообщество
млекопитающих
чаще
всего
увеличивает
показатели
видового
разнообразия и обилия; увеличение степени антропогенной нагрузки ведет к
закономерному снижению отмеченных выше показателей, при сильных нагрузках
приводя к полной гибели сообществ.
9. Ответные реакции живых систем, имеющие, как правило, адаптивное значение,
фиксируются на самых различных уровнях и подуровнях организации живой материи
и могут носить как общий, так и специфический характер (в зависимости от вида
воздействия или группы исследуемых млекопитающих).
10. Изменения экстерьерных и интерьерных параметров мелких млекопитающих
импактных территорий свидетельствуют о повышении двигательной активности
животных, интенсивности их метаболизма, напряженности энергетического обмена,
нарастании стрессовости ситуации и токсическом влиянии различных загрязнителей.
Одинаковый уровень нарушенности среды у одних групп животных может вызывать
гомеостатические реакции организма, а у других - приводить к патологии. Самки
демонстрируют большую чувствительность к факторам загрязнения среды, чем
самцы.
11. Неблагополучие общей экологической обстановки на нарушенных территориях
приводит к снижению доли половозрелых особей среди сеголеток, к увеличению
резорбции эмбрионов. Все это обусловливает существенное снижение эффективности
репродуктивных процессов при дистрессовых нагрузках. Увеличение количества
279
эмбрионов, приходящегося на одну беременную самку, при стрессовых нагрузках
обеспечивает практически фоновую (контрольную) успешность размножения.
12. При воздействиях, приводящих к существенному снижению в биогеоценозах роли
видов-эдификаторов, наблюдаются коренные перестройки состава и структуры
сообществ
млекопитающих
на
фоне
относительной
стабильности
морфофизиологических характеристик популяций; при сохранении эдификаторных
свойств и общего облика ценоза под возмущающим действием каких-либо факторов
структура сообщества млекопитающих долгое время
остается стабильной, что
достигается путем напряжения морфофизиологических характеристик популяций
составляющих ее видов, и лишь при достижении нагрузкой дистрессовых величин
отмечается резкое изменение состава сообщества и его структурных характеристик.
13. Популяции доминирующих видов мелких млекопитающих нарушенных территорий
имеют тенденцию к увеличению доли самцов и доли сеголеток по сравнению с
популяциями фоновых местообитаний.
14. Наибольшие различия между сообществами млекопитающих и популяциями
доминирующих видов импактной и фоновой территорий по всем показателям
отмечаются в годы высокой численности животных, минимальные - в годы
депрессии.
15. Адекватная интерпретация отмечаемых реакций, гарантированная комплексностью
исследований при соблюдении принципов «прочих равных условий» и «необходимой
достаточности», основанная на современных статистических методах, позволяет не
только оценивать современное состояние среды обитания организмов, но и
прогнозировать ее дальнейшее развитие, во многом детерминированное дальнейшей
судьбой ее составляющих и, в том числе, - сообществ млекопитающих, являющих
собой функциональное единство популяций отдельных видов - консументов
различных порядков.
16. Консументы более высоких порядков (хищные, насекомоядные) демонстрируют
большую чувствительность к возмущающим факторам по сравнению с консументами
низких порядков (грызуны) и могут быть рекомендованы в качестве первоочередных
видов-индикаторов.
280
17. Под воздействием исследованных антропогенных факторов на первых этапах
восстановительной сукцессии на месте сообществ с высоким биологическим
разнообразием формируются более бедные, а на месте сравнительно бедных - более
богатые.
18. В качестве субъединиц, подлежащих мониторинговым исследованиям предлагаются
пространственно-временные
экосистемы
типа:
«водосборные
бассейны
-
сукцессионные ряды», естественным образом включающие в себя сообщества
млекопитающих, в зависимости от поставленных задач, набора отслеживаемых
факторов и территориальной приуроченности имеющие свои особенности, но, как
правило, отражающие изучаемые явления в наиболее интегрированном виде.
19. Важной
методологической
необходимость применения
частью
мониторинговых
исследований
является
экспериментальных работ, дающих возможность
идентификации реакций системы (или ее компонентов) на отдельные составляющие
всего комплекса воздействий абиотических и биотических факторов (в том числе антропогенных).
281
ЛИТЕРАТУРА
1. Абдуллаев М.Д., Бейбутова Т.С. Об антитоксическом действии нефтяного ростового
вещества. // Нефтяные удобрения и стимуляторы в сельском хозяйстве: Материалы
совещ., 22-25 янв. 1963 г. Баку: Изд-во АН АзССР, 1965. - С.547-549.
2. Азаров В.И. Редкие животные Тюменской области и их охрана. Тюмень, 1996. - 272 с.
3. Азаров В.И., Бахмутов В.А. и др. О переходах диких копытных животных на трассах
строительства нефтегазопроводов и других транспортных магистралей.// Совр. пробл.
охот. хоз-ва. Сб. Трудов ЦНИЛ охот.хоз-ва и заповедников. М., 1989. - С.95-103.
4. Азаров В.И., Иванов Г.К. Редкие животные Тюменской области. Свердловск, 1981. 112 с.
5. Алиева Л.В., Галака Б.А., Федоренко А.П., Шевченко Л.С. О влиянии ядохимикатов
на размножение зайца-русака (Lepus europaeus Pall.) // Вестник зоологии, Киев, 1972,
N 2.-С.58-61.
6. Алимов А.Ф. Продукционная гидробиология. М., 1989. -152 с.
7. Алимов А.Ф. Биоразнообразие как характеристика структуры сообщества.// Извест.
АН, серия биологическая, 1998, № 4. - С. 434-439.
8. Амелина О.Г. Влияние нефтяного загрязнения на мелких наземных позвоночных
животных./ Дипломная раб. Тюмень: ТюмГУ, 1992. - 37 с.
9. Андерсон Р.К., Вьюченко Т.Ф. К вопросу охраны окружающей среды от загрязнения
нефтью. //Коррозия и защита в нефтегазовой промышленности: Научно-технич. сб.
1977. N10, С.21-38.
10.Андреев Н.А. К орнитофауне месторождений нефти и газа Среднего Приобья.// В сб.:
Актуальные пробл. окр. среды на нефтяных и газовых месторожд. Тюменского
Севера. Тюмень, 1983.
11.Арефьев С.П. Опыт микомониторинга в лесах Тюменского региона.// В сб. Леса и
лесное хозяйство Западной Сибири. Тюмень: ТюмЛОС ВНИИЛМ, 1998. - С.85-98.
12.Арефьев С.П., Арефьева А.В., Гашев С.Н., Ломакин Д.Е., Шарапова Т.А.
Исследование закономерностей формирования биоразнообразия урбанизированных
территорий Тюменского региона.// В сб.: Основные результаты научно-исслед. Работ
282
Института проблем освоения Севера за 1996 год. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1997. С.90-96.
13.Арефьев
С.П.,
Гашев
С.Н.,
Селюков
А.Г.
Биологическое
разнообразие
и
географическое распространение позвоночных животных Тюменской области. В сб.:
Западная Сибирь - проблемы развития. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1994. - С.92-116.
14.Арефьев С.П., Гашев С.Н., Степанова В.Б., Фаттахов Р.Г., Шарапова Т.А., Степанов
С.И. Природная среда Ямала. Т.3. Биоценозы Ямала в условиях промышленного
освоения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - 136 с.
15.Артемьева Т.И. Почвенные животные как индикаторы биологической рекультивации
техногенных территорий. // 9 Междунар. коллок. по почв. зоол., Москва, 1985 г.: Тез.
Докл.-Вильнюс.-1985.- С.18.
16.Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. М., 1967.
17.Атлас морских млекопитающих СССР. /Под ред. В.А.Земского, М.: Пищ.пром-ть,
1980. - 184 с.
18.Атлас Тюменской области./ Под ред. В.А.Земского, М.-Тюмень, 1971. Т.1.
19.Ахмедов
В.А., Байрамова Л.А., Кахраманова Т.Б., Кулиева Я.А. Приемы
рекультивации нефтезагрязненных земель. // Проблемы рекультивации нарушенных
земель: V Уральское совещание., Свердловск. 14-18 нояб. 1988 г.: Тез докл.
Свердловск, 1988.-С.137-138.
20.Байков У.М., Галиев М.А. Охрана природы на нефтепромыслах Башкирии. Уфа: Баш.
кн. из-во, 1987. - 272 с.
21.Байрамов Р.В. Особенности крупномасштабного картографирования территорий
месторождений нефти и газа в целях охраны земель.// Вопросы физ. географ. и
охраны природы АзССР, Баку, 1989. - С.74-77.
22.Бакка С.В. Биоценотические контакты ондатры на урбанизированных территориях.//
Наземные и водные экосистемы. 1990, № 13. - С.10-14.
23.Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области. Екатеринбург, 1996. - 240 с.
24.Балахонов В.С. Мелкие млекопитающие в высотных поясах Полярного Урала и
аналогичных ландшафтных зонах Северного Приобья и Южного Ямала. // В сб.:
Численность и распр. наз. позв. Ямала и прил. тер. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981.
- С.3-18.
283
25.Балахонов В.С., Данилов А.Н., Лобанова Н.А., Чибиряк М.В. Изучение динамики
численности мелких млекопитающих на юге Ямала.// В сб.: Материалы по истории и
современному состоянию фауны Севера Западной Сибири. Челябинск: УрО РАН,
1997. - С.43-59.
26.Балахонов В.С., Лобанова Н.А. Мелкие млекопитающие в нефтепромысловых
районах Средней Оби. // В сб.: Млекопитающие в системе природопользования на
Урале.-Свердловск, 1985.-С.6-8.
27.Балахонов В.С., Лобанова Н.А. Влияние нефтегазовых комплексов Западной Сибири
на фауну мелких млекопитающих. // I Всесоюзн. конфер. «Экология нефтегазового
комплекса», Надым, 3-6 окт. 1988 г.: Тез. докл.-М., 1988.- С.199-201.
28.Балахонов В.С., Калачникова И.Г., Лобанова Н.А., Сальникова Н.А. Мелкие
млекопитающие
в
условиях
нефтепромыслов
Западной
Сибири.
//
В
сб.:
Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных
воздействиях. Свердловск, 1987.- С.6-7.
29.Барабаш-Никифоров И.И. К фауне зверей и птиц Тобольского округа. // Ученые
записки Саратовского госуниверситета. Сер. биол., вып.I (14), 1937. - С.107-132.
30.Барановский П.М., Богомолов П.Л., Карасева Е.В., Демидова Т.Н. Распространение
восточноевропейской и обыкновенной полевок.// В сб.: Синантропия грызунов. М.:
ИЭМЭЖ РАН, 1994. - С.77-87.
31.Бараташвили Т.К. Проблема одичавших и бродячих собак в Грузии. В сб.: Адаптации
животных в естеств. и антропог. ландшафтах. Иваново: ИвГУ, 1990. - С.103-109.
32.Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М., 1935.
33.Бахмутов В.А., Азаров В.И. Распределение, численность и миграции дикого
северного оленя на Севере Тюменской области.// В сб.: Числ. и распр. наземн. позв.
Ямала и прилег. террит. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.19-26.
34.Бачурин Г.В., Нечаева Е.Г., Петров И.Б. и др. Южная тайга Прииртышья (опыт
стационарного исследования южнотаежных топогеосистем). Новосибирск: Наука,
1975. - С.94-110.
35.Безель В.С. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1987.-129
с.
284
36.Безель В.С., Бельский Е.А., Мухачева С.В. К проблеме вариабельности показателей
воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды
обитания. // Экология, 1998, № 3. - С.217-223.
37.Безель В.С., Попов Б.В., Садыков О.Ф., Грошева Е.И., Хантемиров Р.М. Мелкие
млекопитающие в системе регионального экологического мониторинга. // В кн.:
Техногенные элементы и животный организм (полевые наблюдения и эксперимент). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986.- С.3-13.
38.Бейм А.М., Павлов Б.К., Брусиловский П.М. и др. Приемы прогнозирования
экологических систем. Новосибирск: Наука, 1985. – 128 с.
39.Беликов С.Е. Экосистемы Арктики и антропогенные факторы.// Тез. Всес. Совещ.
«Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население позвоночных
животных» Ч.1, М., 1987. - С. 94-98.
40.Беньковский Л.М., Беньковская М.Л. Использование кротом антропогенного
ландшафта.//
Тез.
научно-практ.
конф.
«Проблемы
рационального
природопользования», Краснодар, 1990. - С.127-129.
41.Бенют С.П. О преодолении животными отрицательных антропогенных воздействий
на примере млекопитающих бассейна среднего Днепра.// Влияние антр. трансф. ланд.
на население наз. позв. жив. Тез. Всес. сов. М.,1987, Ч.1.- С.55-56.
42.Берлингер Е.Г., Данилова О.А., Чекунова М.П. Влияние свинцовой интоксикации на
гипоталамо-гипофизарный нейросекреторный комплекс крыс.// Мат. IV Всесюз.конф.
«Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды», Л., 1991.
43.Беручашвили Н.Л. От географических стационаров к станциям мониторинга и
геоэкспертным обсерваториям.// Геогр. и прир. ресурсы. 1990, № 3. - С. 5-12.
44.Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. - 255 с.
45.Блехцин И.Я., Минеев В.А. Производительные силы СССР и окружающая среда:
(проблемы и опыт исследования). М.: Мысль, 1981. - 214 с.
46.Бобов В.И., Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Пауничев Е.А. Опыт наземного
обследования и паспортизации нефтезагрязненных земель.// В сб.: Леса и лесное
хозяйство Западной Сибири. Вып.6. Тюмень: ТюмЛОС ВНИИЛМ, 1998. - С.172-178.
47.Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР.
М.: Сов. наука, 1944.- 439 с.
285
48.Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР.
М.: Просвещение, 1965. - 384 с.
49.Богач Я., Седлачек Ф., Швецова З., Криволуцкий Д.А. Животные - биоиндикаторы
индустриальных загрязнений. // Журн. общ. биол. 1988, Т.ХIХ.-N5. - С.630-635.
50.Бойко
Н.С.,
Истомин
А.В.
Популяционно-демографические
процессы
во
флуктуирующей популяции красно-серой полевки на побережье Белого моря. // В кн.:
Экология популяций.Тез. докладов всес.сов. М.,1988.- С.61-64.
51.Бойков В.Н. Видовой состав и распределение млекопитающих и птиц в биотопах
лесотундрового Приобья. // В сб.: Числ. и распр. наземн. позв. Ямала и прил.
территорий. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.38-62.
52.Бойков В.Н., Бойкова Ф.И. Мышь-малютка в зоне лесотундры низовий Оби.// Матер.
отчет. сессии лаб. популяц. экологии позвоночн. животн. Вып.2,Свердловск,1968.С.43-45.
53.Болховских Т.Е., Гашев С.Н. Зоогеографическое районирование Тюменской области.
/Ежегодник ТОКМ – 2000, Тюмень:ТОКМ, 2001. – С. 330-339.
54.Большаков В.Н. Звери Урала. Свердловск, 1977. - 136 с.
55.Большаков В.Н. Экологическое прогнозирование. М.: Знание, Сер.биология, № 5,
1983. - 64 с.
56.Большаков
В.Н.,
Кубанцев
Б.С.
Половая
структура
популяций
мелких
млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 231 с.
57.Борисович Т.М. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных простейших. // В сб.: 9
Междунар. коллок. по почв. зоологии. М., 1985.
58.Бородин
А.В.
История
полевок
рода
Clethrionomys
Западно-Сибирской
низменности.// В сб.: Современное состояние и история животного мира ЗападноСибирской низменности. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С.21-31.
59.Брауде М.И. Использование ресурсов водоплавающих птиц на севере Западной
Сибири и мероприятия по их охране и воспроизводству. // В сб.: Ресурсы животного
мира Сибири: охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. С.57-60.
60.Браше Ж. Биохимическая цитология. М., 1960.
286
61.Бугай Е.В. Морфофизиологические особенности популяций мелких млекопитающих
г.Тюмени. / Дипломн. работа, Тюмень: ТюмГУ, 1998. - 51 с.
62.Будьков С.Т., Лезин В.А. География Тюменской области. Свердловск, 1989.
63.Буйдалина Ф.Р., Колесникова Н.В. К морфологической характеристике лесного
лемминга (Myopus schisticolor Lill.) Северного Зауралья. // В сб.: Фауна, таксономия,
экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. - С.73-78.
64.Бурделов Л.А. и др. Некоторые аспекты антропогенного влияния на характер
размещения грызунов в окрестностях Гурьева.// Тез. 3 Всес. совещ. «Песчанки важнейшие грызуны аридн. зоны СССР. Ташкент, 1989 а. - С.33-34.
65.Бурделов Л.А., Бурделов А.С., Степанов В.М. и др. Позвоночные животные в
человеческом жилье Западного, Южного и Юго-Восточного Казахстана (по
результатам анкетирования).// Зоологический журнал, 1990 б, 69, № 5. - С. 108-112.
66.Быкова Е.А. Мелкие млекопитающие Ташкента. // Синантропия грызунов. М.:
ИЭМЭЖ, 1994. - С.51-53.
67.Бучкина Н.П. Особенности тундровых почв, формирующихся в колеях вездеходов.//
Криопедология-97. Тез. Межд. Конф. Сыктывкар, 1997. - С.164.
68.Бэер С.А. Паразитизм // Природа.№12.1996. С.19-27.
69.Бэер С.А. Регуляция разнообразия паразитических организмов в урбанизированных
экосистемах // II съезд паразитол. общ. Экол.мониторинг паразитов. С-П., 1997. С.3132.
70.Вайнерт Э., Вальтер Р., Ветцель Т. и др. Биоиндикация загрязнений наземных
экосистем. М.: Мир, 1988. - 350 с.
71.Вартапетов Л.Г., Равкин Ю.С., Покровская И.В. и др. Летний запас охотничьепромысловых птиц в Субарктике и северной тайге Западной Сибири. //В сб.: Экол. и
экон. аспекты охраны и рац. исп. охот. животных и растит. пищевых ресурсов
Сибири. Шушенское, 1990. - С.16-20.
72.Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на
сообщества наземных позвоночных.// Успехи современной биологии. Т.118, вып.2,
1998. -С.216-226.
287
73.Варшавский А.А. Морфофизиологические показатели в мониторинге мелких
млекопитающих.// Биоиндикаторы и биомониторинг: Матер. Междун. симп., Загорск,
1991. - С.183-184.
74.Васильев А.Г. О территориальном поведении бродячих собак в городе.// Тез. 5 Съезда
ВТО АН СССР, Т.3, М., 1990. - С.9-10.
75.Васильковская
Л.Ф.
Мышевидные
грызуны
-
индикаторы
загрязнения
и
трансформации стойких пестицидов в окружающей среде. // В сб.: Грызуны: Матер. 5
Всесоюзн. совещ. - М., 1980. - С.390.
76.Вермель Е.М. Величина, размножение и рост клеток.// В кн.: Рост животных. М.,
1935.- С.107-163.
77.Верхне-Тазовский государственный заповедник и его окрестности./ Фотоальбом.
1998. - 28 с.
78.Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. - Л.:
Наука, 1984. - 140 с.
79.Виноградов Б.В., Кулик К.Н., Сорокин А.Д., Федотов П.Б. Картографирование зон
экологического неблагополучия по динамическим критериям. // Экология, 1998, № 4. С.243-251.
80.Владимирова Е.Г. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система (ГГНС)
красной полевки в годы высокой и низкой численности популяции.// Тез.Всесоюзн.
конф. «Эндокрин. система организма и вред. факторы окр. среды», Л., 1991. - С. 53.
81.Владышевский А.Д. Значение фактора беспокойства для птиц.// Тез. докл. Орнитол.
конф. Якутск, 1979. - С. 131-132.
82.Волк. /Под ред. Д.И.Бибикова. М.: Наука, 1985. - 608 с.
83.Волков В.А. Изменения характера взаимоотношений лесной куницы со средой
обитания как индикатор ее состояния.// Тез. Всес. конф. «Заповед. СССР - их
настоящее и будущее», Ч.3. Новгород, 1990. - С.205-207.
84.Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1981. - 576 с.
85.Вольперт Я.Л., Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при
различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты./ Экология,
1998, № 2. - С. 133-138.
288
86.Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Данилов В.А. Биоиндикационная оценка реакции
мелких млекопитающих на техногенные трансформации ландшафтов в бассейне
р.Алдан.// Тез. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири», Томск: ТГУ,
1998 а. - С.189.
87.Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Протопопова В.В. Биоиндикационная оценка влияния
угольного разреза на животный мир.// Тез. конф. «Биологическое разнообразие
животных Сибири», Томск: ТГУ, 1998 б. - С.189-190.
88.Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Использование диких животных в
мониторинге загрязнения природных экосистем. // В кн.: Проблемы экологического
мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985 а. - Т.7.
89.Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Методология мониторинга загрязнения
пестицидами природных экосистем. // В сб.: Проблемы антропогенного воздействия
на окружающую среду. М.: Наука, 1985 б.
90.Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества: Справ. изд./ В.А.Баженов,
Л.А.Булдаков, И.Я.Василенко и др.; под ред. В.А.Филова и др. Л.: Химия, 1990. - 464
с.
91.Вредные химические вещества. Углеводороды. Галогенпроизводные углеводородов:
Справ. изд./ А.Л.Бандман, Г.А.Войтенко и др. Под ред. В.А.Филова и др. - Л.: Химия,
1990. - 732 с.
92.Временные рабочие правила по применению крупномасштабной аэрофотосъемки для
выявления состояния мест рубок. М., 1982.
93.Вторжение в природную среду. Оценка воздействия (основные положения и методы)
/ Под ред. А.Ю.Ретеюма. М., 1983.
94.Гааке В. Происхождение животного мира. Ст.-Пб., 1903. - 636 с.
95.Гаврин В.Ф. Значение фактора беспокойства в охотничьем хозяйстве.// Мат. Конф.
50-лет. Ин-та. Ч.2. Киров, 1972. - С. 116-117.
96.Галицкая Г.В. Химический состав и загрязнение атмосферного воздуха, почвеннорастительного покрова поверхности, грунтовых вод.// Инженерно-геологический
мониторинг промыслов Ямала. Геокриологические условия освоения. Т.2. Тюмень,
1996. - С. 206-226.
289
97.Гашев Н.С. Рациональное использование биологических ресурсов водоемов путем
введения в фауну новых видов.// Охрана и рац. исп. живой природы водоемов
Казахстана. Алма-Ата, 1969 а. - С.175-178.
98.Гашев Н.С. Экология уральской северной пищухи. Канд. диссерт. Свердловск:
ИЭРиЖ УФАН СССР, 1969 б. - 117 с.
99.Гашев Н.С. Северная пищуха. В сб.: Млекопитающие Ямала и Полярного Урала. Т.1,
Свердловск: УНЦ АН СССР, 1971. - С.4-74.
100.Гашев С.Н. К диагностике лесных полевок (Clethrionomys).// Зоологический журнал,
Т.LXV, №10, 1986. – С.1588-1589.
101.Гашев С.Н. Мелкие млекопитающие как возможные индикаторы нефтяного
загрязнения наземных биоценозов. // В сб.: Актуальные проблемы экологии:
экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. Свердловск, 1989. - С.21-22.
102.Гашев С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на мелких млекопитающих.// Тез. V
Съезда ВТО АН СССР, III т., М., 1990. - С.142-143.
103.Гашев С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на фауну и экологию мелких
млекопитающих Среднего Приобья. / Канд. дисс. № 04920000597, Свердловск:
ИЭРиЖ УрО АН СССР, 1991. - 120 с.
104.Гашев С.Н. Влияние нефтяных разливов на фауну и экологию мелких
млекопитающих Среднего Приобья.// Экология, 1992, № 2. - С.40-48.
105.Гашев С.Н. Репеллентное действие сырой нефти на грызунов.//Бюллетень МОИП
(отд.биологический), 1993, Т.98, вып. 1. - С.47-50.
106.Гашев С.Н. Животные лечат. // Югра, № 10, 1994. - С.59-62.
107.Гашев С.Н. О влиянии приманки на некоторые демографические параметры
популяций грызунов и эффективность их отлова.//Сибирский экологический журнал,
№ 2, 1995. – С. 177-178.
108.Гашев
С.Н.
Новые
данные
о
географическом
распространении
наземных
позвоночных животных в Западной Сибири.// В сб.: Биоразнообразие Западной
Сибири - результаты исследований. Тюмень: ИПОС СО РАН, 1996 а. - С.3-8.
290
109.Гашев С.Н. Состояние фауны мелких млекопитающих Среднего Приобья.//В сб.:
Биоразнообразие Западной Сибири - результаты исследований. Тюмень: ИПОС СО
РАН, 1996 б. - С.9-16.
110.Гашев С.Н. Млекопитающие
в системе мониторинговой оценки качества
окружающей среды. //Тез. докл. научно-практ. конф. «Сибирский стандарт жизни:
экология, образование, здоровье» (10-12 декабря 1997 г.). Новосибирск, 1997 а. С.112-114.
111.Гашев С.Н. Фауна млекопитающих Тюменской области.// В сб.: Ежегодник ТОКМ:
1993. Новосибирск: Наука, 1997 б. - С.183-202.
112.Гашев С.Н. О некоторых ресурсах сырья животного происхождения в Тюменской
области. // В сб.: Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения
и звероводства. Киров: ВНИИОЗ, 1997 в. - С.79-81.
113.Гашев С.Н. Редкие и нуждающиеся в охране позвоночные животные Тюменской
области. // В сб.: Ежегодник ТОКМ: 1994. Тюмень, 1997 г. - С.169-181.
114.Гашев С.Н. Интересные находки позвоночных животных в Тюменской области.//
Тез. рег. конф. «Словцовские чтения - 97», Тюмень: ТОКМ, 1997 д. - С.160-162.
115.Гашев С.Н. Устойчивость экологических систем.// В сб.: Региональные проблемы
прикладной экологии. Белгород: БГУ, 1998 а. - С.132-134.
116.Гашев С.Н. Экологические характеристики сообществ млекопитающих.// Тез. конф.
«Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск: ТГУ, 1998 б. - С.128-129.
117.Гашев С.Н. К расчету упругой устойчивости экосистем.// В сб. «Безопасность XXI
века». С.Пб., 1998 в. - С.33-34.
118.Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (пакет программ «STATAN-1996»),
Тюмень: ТюмГУ, 1998 г. - 51 с.
119.Гашев С.Н. К вопросу о распространении ряда видов позвоночных в Тюменской
области. // Тез. рег. конф. «Словцовские чтения - 98», Тюмень: ТОКМ, 1998 д. - С.158160.
120.Гашев С.Н. Восточноевропейская полевка - новый вид в списке млекопитающих
Тюменской области. В сб.: Ежегодник ТОКМ - 1996. Тюмень: ТОКМ, 1998 е. - С.161165.
291
121.Гашев С.Н. Использование экологических и морфофизиологических показателей
популяций позвоночных животных для оценки состояния окружающей природной
среды. // В сб.: Отчет о научн. и научн.-орг. деятельности за 1997 г. Тюмень: ИПОС
СО РАН, 1998 ж. - С.57-67.
122.Гашев С.Н. Влияние слабого хронического загрязнения биогеоценозов на фауну и
экологию мелких млекопитающих.// Вестник ТюмГУ, 1998 з. - С.163-168.
123.Гашев С.Н. Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих с помощью цветного
сканера к IBM PC// Тез. VI-го Съезда ВТО РАН. М., 1999 а.- С.57.
124.Гашев С.Н. Cтатистический анализ сообществ мелких млекопитающих (Руководство
по использованию программы «Mammalia»). Тюмень: ТюмГУ, 1999 б. - 19 с.
125.Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере
Тюменской области). Тюмень: ТюмГУ, 2000 а. - 220 с.
126.Гашев С.Н. Трансформация видового состава позвоночных Тюменской области как
показатель антропогенного воздействия с конца 16 столетия.// Матер. Межд. конф.
«Экология и рац. природопользование на рубеже веков». Томск: ТГУ, 2000 б. Т.2.- С.
40-41.
127.Гашев С.Н. Влияние антропогенных факторов на устойчивость сообществ наземных
позвоночных животных среднетаежной зоны Западной Сибири. В сб.: Проблемы
взаимодействия человека и природной среды. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000 в. С.112-116.
128.Гашев С.Н. Интересные находки и встречи редких видов позвоночных животных в
Тюменской области. // Тез. регион. конф. «Словцовские чтения - 2000», Тюмень:
ТОКМ, 2000 г. - С.317-320.
129.Гашев С.Н. Динамика численности млекопитающих в экологическом мониторинге.
//В сб.: Вестник экологии, лесовед. и ландшафтоведения. Вып.1. Тюмень: ИПОС СО
РАН, 2000 д. - С. 86-95.
130.Гашев С.Н. Упругая устойчивость экологических систем.//Сибирский экологический
журнал. № 5, 2001 а. – С. 645-650.
131.Гашев
С.Н.
Фауна
«Биоразнообразие
и
позвоночных
биоресурсы
Тюменской
Урала
Оренбург:Газпромпечать, 2001 б. - С.257-258.
и
области.
Тез.
сопредельных
Межд.
конф.
территорий».
292
132.Гашев С.Н. Показатель «плохой» агрегированности в оценке качества среды
обитания животных. /Териологические исследования. Вып.1, Ст.-Петербург:ЗИН
РАН, 2002 а. – С.131.
133.Гашев
С.Н.
млекопитающих
Обобщенный
при
показатель
благополучия
сообществ
мелких
экологическом мониторинге. /Тез. докл. Межд. конф.
«Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного
освоения Европейского Севера», Сыктывкар: Ин-т биологии КомиНЦ УрО РАН, 2002
б. – С.14.
134.Гашев С.Н., Арефьев С.П., Казанцева М.Н. и др. Рекультивация нефтезагрязненных
земель на юге Западной Сибири.// В сб.: Биологическая рекультивация нарушенных
земель. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - С.49-54.
135.Гашев С.Н., Гашева М.Н., Соромотин А.В. О необходимости экологического
нормирования нефтяного загрязнения лесных почв Западной Сибири. // I Всесоюз.
Конф. «Экология нефтегазового комплекса», Надым, 3-6 окт. 1988 г.: Тез. Докл. М.,
1988. - С.134-135.
136.Гашев С.Н., Елифанов А.В., Соловьев В.С., Гашева Н.А. Влияние сырой нефти на
морфофункциональное состояние организма беспородных белых мышей и крыс.//
Бюллетень МОИП, Т.99, вып.6, 1994. - С.23-29.
137.Гашев С.Н., Иванова Е.А., Муканова А.А. Фауна и экология наземных позвоночных
г.Тюмени.// В сб.: Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов: СГУ,
1997. - С.44-48.
138.Гашев С.Н., Казанцева М.Н. Степень загрязнения территории водосборной площади
как показатель загрязненности водных экосистем при нефтедобыче.// Тез. 3 Всеросс.
семинара «Чистая вода». Тюмень, 1998. - С.34-36.
139.Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Соромотин А.В. Накопление микроэлементов в
различных компонентах загрязненных нефтью биоценозов средней тайги.// В сб.:
Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО
РАН, 1995. - С.34-37.
140.Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Соромотин А.В., Рыбин А.В. Влияние факелов на
биогеоценозы Среднего Приобья.// Бюллетень МОИП, Т.99, вып. 1, 1994. - С.3-7.
293
141.Гашев С.Н., Соромотин А.В., Гашева М.Н. О необходимости выделения эталонных
участков для создания системы мониторинга в зоне интенсивной добычи нефти и газа.
// В сб.: Охраняемые природные территории Урала и прилегающих районов.
Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - С.21-22.
142.Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Рыбин А.В., Соромотин А.В. Деградационновосстановительные процессы в лесных биоценозах, загрязненных нефтью. // В сб.:
Экология, труд, здоровье нефтехимиков. Тез. докл. конф. Уфа, 1990. - С.20-22.
143.Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Рыбин А.В., Соромотин А.В. Влияние факела по
сжиганию неутилизируемых компонентов нефти и газа на лесные биогеоценозы. // В
сб.: Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического
мониторинга лесов. Свердловск: УрО АН СССР, 1991, - С. 36-38.
144.Гашев С.Н., Гашева М.Н., Соромотин А.В. Влияние нефти на прорастание семян,
рост и развитие проростков сосны обыкновенной. // Лесоведение. 1991, N 2. - С.7477.
145.Гашев С.Н., Рыбин А.В., Казанцева М.Н., Соромотин А.В. Масштабы нефтесолевого загрязнения Ханты-Мансийского автономного округа и объемы средств на
рекультивацию.//
Тез.
Межд.
совещ.
«Биологич.
рекульт.
наруш.
земель»,
Екатеринбург, 1996. - С.27-30.
146.Гашев С.Н., Маманкова А.В. Бродячие собаки в городе Тюмени./Мат. межвузовской
конференции «Братья наши меньшие», Ст.-Пт., 2001. – С.33-35.
147.Гашев С.Н., Некрасов А.Л., Низовцев Д.С., Попов Н.Я., Шаповалов С.И. Интересные
фаунистические материалы по южной административной части Тюменской области.
/Тез. Всерос. конф. «Словцовские чтения – 2002», Тюмень:ТОКМ, 2002. – С.222-224.
148.Гашев С.Н., Алешина О.А., Арефьев С.П. и др. Начальный этап мониторинга экосистем
г.Тюмени и его пригородной зоны.// В сб.: Вестник экологии, лесоведения и
ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002. - С.11-23.
149.Гашев С.Н., Сазонова Н.А. Интегральные показатели состояния и устойчивости
сообществ млекопитающих для оценки степени антропогенного воздействия.// В сб.:
Вестник Тюменского гос. ун-та, вып. 4, Тюмень: ТюмГУ, 2002. – С. 71-77.
294
150.Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Состояние растительности как критерий
нарушенности лесных биоценозов при нефтяном загрязнении. // Экология. 1990, N2.С.77-78.
151.Гвоздецкий В.А., Криволуцкий А.Е., Макунина А.А. Схема физико-географического
районирования Тюменской области. // Физико-географическое районирование
Тюменской области. М.: Изд-во Моск. ун., 1973. - 17 с.
152.Гелашвили Д.Б., Розенберг Г.С.
Фрактальная организация экосистем разной
масштабности. /Труды Всероссийской науч.-практ. конф. «Вопросы практической
экологии». Пенза:МНИЦ ПГСХА, 2002. – С.42-43.
153.Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза.
Т.2., Ч.1. Морские коровы и хищные. М.: Высшая шк., 1967. - 1004 с.
154.Герасимов И.П. Основные вопросы географии почв Западной Сибири. // Проблемы
советского
почвоведения: Сб. N11. М.-Л.: АН СССР, 1940. - С.37-65.
155.Глазовская М.А. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга
природной среды. М.: Наука, 1989. – 326 с.
156.Глазовская М.А. Принципы классификации почв по их устойчивости к химическому
загрязнению // Земельные ресурсы мира, их использование и охрана. М., 1978. – С. 5 –
15.
157.Гончаров И.В. Геохимия
нефтей
Западной Сибири. М.: Недра, 1987. - 180 с.
158.Головнев А.В. Говорящие культуры: традиции самодийцев и угров. Екатеринбург:
УрО РАН, 1995. - 607 с.
159.Гончаров И.В., Бабичева Т.А., Бодак А.Н., Лазарев А.С., Таранова Л.В., Филонанко
Л.М. О возможности термодиффузионного преобразования нефтей в природе. //
Геохимия. 1988, N 4. - С.597-601.
160.Горностай. /В кн. Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С.72-174.
161.Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири.
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1978. -190 с.
162.Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И. Лосев К.С., Макарьева А.М.
Биотическая регуляция окружающей среды./ Экология, 1999, № 2. - С.105-113.
295
163.Граждан К.В. Межгодовые отличия населения птиц Северо-Восточного Алтая (в
начале 60-х и конце 90-х гг. ХХ в.)./Автореф. дисс. на соиск. уч.ст. к.б.н. –
Новосибирск, 2002. – 23 с.
164.Граков Н.Н. Маршрутный относительный учет в системе мониторинга охотничьих
животных./ Мат. Межд. конф. «Современные проблемы природопользования,
охотоведения и звероводства», Киров:ВНИИОЗ, 2002. – С.196-197.
165.Гречищев С.Е. Региональный прогноз криогенных физико-геологических процессов
и
вопросы
экологии
криолитозоны
Западной
Сибири.//Геокриологические
исследования в арктических районах: Межд. Симп. «Человек, криосфера и охрана
Арктики». Тюмень, 1990.- С. 3-14.
166.Гридина
Т.В.,
Самойленко
О.Н.
Некоторые
проблемы
информационного
обеспечения эколого-экономического мониторинга.// Тез. Респ. семинара «Оценка
влияния хоз. деят. на геол. Среду». Минск, 1990. - С.119-120.
167.Гудыма А.П., Шевцова З.В. Парная линейная корреляция. Методические указания и
варианты заданий расчетно-графической работы. // Из-во Тюм. с/х инст-та, Тюмень,
1987. - 61 С.
168.Гумилев Л.Н. Этносфера. История людей и история природы. М.: Экопрос, 1993. 544 с.
169.Гуреев А.А. Насекомоядные. Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae,
Soricidae). // В серии: Фауна СССР. Млекопитающие. Т.IV, вып.2. Л.: Наука, 1979. 503 с.
170.Гуреев С.П., Куранова В.Н., Миловидов С.П. и др. Население наземных
позвоночных г.Томска.// Природокомплекс Томской области, Томск: ТГУ, 1990. С.118-121.
171.Гусева А.Б., Окулова Н.М. Антропогенные изменения в герпетофауне Ивановской
области.// В сб.: Фундамент. и прикл. проблемы охраны окруж. среды. Томск: ТГУ,
Т.2. - С. 29-30.
172.Гусейнов А.Н. Комплексный социально-эколого-экономический анализ и оценка
состояния окружающей среды г.Тюмени.// Отчет о НИР. М., 1992. - 435 с.
173.Гынгазов А.М., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск:
ТГУ, 1977. - 352 с.
296
174.Даниленко А.К., Голубева Е.И., Даниленко Е.А. и др. Биогеографическая концепция
и методология прогноза состояния экосистем.// Мат. Межд. конф. «Биоиндикаторы и
биомониторинг», Загорск, 1991 а. - С.309-332.
175.Даниленко А.К., Даниленко Е.А., Куприна А.В., Румянцев В.Ю. Биомониторинг и
экологическое
картографирование.//
Мат.
Межд.
конф.
«Биоиндикаторы
и
биомониторинг», Загорск, 1991 б. - С.196-197.
176.Данилов А.Н. К вопросу об антропогенной трансформации пространственного
распределения грызунов// Актуальные проблемы экологии: экологические системы в
естественных и антропогенных условиях среды. Свердловск: ИЭРиЖ УрО АН СССР,
1989.- С.28-29.
177.Данилов А.Н. Изменение пространственного распределения тундровых грызунов в
антропогенных условиях.// Очерки по экол. диагностике. АН СССР УрО, Свердловск,
1991. - С.55-59.
178.Данилов
А.Н.
Динамика
численности
и
пространственного
распределения
тундровых грызунов на Южном Ямале./Автор. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. –
Екатеринбург, 2000. – 18 с.
179.Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М., 1980. - 183 с.
180.Даутов Р.К., Гайнутдинов М.З., Минибаев В.Г., Гилязов М.Ю., Трибрат Т.Г., Храмов
И.Т. Нарушение биогеохимического круговорота веществ, вызванное загрязнением
почвы нефтью и нефтепромысловыми сточными водами. // Всесоюз. Конф.
«Биогеохим. Круговорот веществ»., Пущино, 7-9 дек., 1982 г. М., 1982. - С. 124-125.
181.Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986. - 256 с.
182.Демидович
А.П.
Экология
мышевидных
грызунов
антропогенно-
трансформированных ландшафтов Южного Прибайкалья. / Автореф. канд. дис.
Иркутск: ИГСХА, 2000. - 15 с.
183.Динец В.Л., Ротшильд Е.В. Звери. Энциклопедия природы России. М., 1996. - 344 с.
184.Добринский
Л.Н.
Методика
изучения
внутривидовой
изменчивости
морфофизиологических признаков птиц.// Методики исследования продуктивности и
структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: «Мокслас», 1977. - С.4-13.
297
185.Добринский Л.Н., Сосин В.Ф. Опыт оценки влияния обустройства Бованенковского
газоконденсатного месторождения в районе среднего Ямала на динамику численности
песца.// Экология, 1995, № 3. - С.229-234.
186.Доброхотов Б.П., Малыгин В.М. Применение электрофореза гемоглобинов для
идентификации серых полевок (Microtus) группы Arvalis (Rodentia, Cricetidae).//
Зоологический журнал, 1982, Т.LXI, вып. 3. - С.436-439.
187.Догель В.А. Курс общей паразитологии.Л.: Учпедгиз,1947.-371с.
188.Домовая мышь. М.: Наука, 1994. - 349 с.
189.Доний Е.А., Гашев С.Н. Влияние рекреации на сообщества мелких млекопитающих./
Тез. 2 Всерос. конф. «Проблемы региональной экологии». Новосибирск: СО РАН,
2000. - С.54.
190.Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки
результатов исследования). М.: Колос. 1973. - 336 с.
191.Дубровский А.Н. Пушные звери Ямальского национального округа.// Пушн. пром.
Ямальского нац. окр., 1940.
192.Дунаева Т.Н., Кучерук В.В., Осмоловская В.И. Экология наземных позвоночных
полуострова Ямала.// Тр. Ин-та географии. М.-Л., 1948, вып. 41. - 164 с.
193.Дьяконов В.П. Справочник по расчетам на микрокалькуляторах. М.: Наука, 1986.224 с.
194.Дьячков В.С. Распространение и фрагменты экологии белки на Камчатке.// В сб.:
Промысловая фауна Северной Пацифики. Киров: ВНИИОЗ, 1989. - С.105-116.
195.Дядечко В.Н., Толстокорова Л.Е., Гашев С.Н. и др. О биологической рекультивации
нефтезагрязненных лесных почв Среднего Приобья.// Почвоведение, №9, 1990. –
С.148-151.
196.Европейская рыжая полевка./ Под ред. Н.В.Башениной. М., 1981. - 352 с.
197.Евсеев А.В., Тикунов В.С. Природно-хозяйственная типология севера Средней
Сибири для целей организации фонового мониторинга.// Экология, 1990, № 2. - С. 3-9.
198.Егорин Н.Ф. Материалы к изучению грызунов таежной полосы Западной Сибири.//
Тр. Биол. научно-иссл. Ин-та при ТГУ, серия Е, биология, т.6, Томск: ТГУ, 1939 а.
199.Егорин Н.Ф. Инструкция по сбору и изучению млекопитающих Сибири.// Инстр. по
биол. иссл. краев., вып. 6, Томск: ТГУ, 1939 б.
298
200.Елифанов А.В., Гашев С.Н., Ильюк Е.С. и др. О некоторых механизмах адаптации
мелких млекопитающих к нефтяному загрязнению.// Научный вестник ТГУ
(биология). Тюмень:ТюмГУ, 1996. - С.76-79.
201.Елифанов А.В., Курочкина О.И., Гашев С.Н. Влияние нефтяного загрязнения на
состояние
заднего
нейрогипофиза
белых
мышей.//
Мат.
IV
Всесюз.конф.
«Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды», Л., 1991. С.84.
202.Ельский Г.М. Динамика численности лося в трансформированных лесах Средней
Сибири.// Тез. Межд. симп. по лосю. Сыктывкар, 1990. - С.62.
С.В.
203.Ельшин
Зонально-ландшафтные
особенности
населения
мелких
млекопитающих и их паразитов Приобского Севера. /Автореф. дисс. на соиск. уч. ст.
к.б.н., Новосибирск, 1983. – 22 с.
204.Ельшина Т.А. Почвенные водоросли как биоиндикаторы загрязнения земель при
нефтедобыче. // Охрана живой природы. М., 1983. - С.60-62.
205.Емельянов И.Г., Михалевич О.А. Популяционные показатели интенсивности
размножения у грызунов.// Грызуны: тез.докл. VII Всесоюзн. совещ. Свердловск,
1988. - С.77.
206.Ердаков Л.Н., Рябко Б.Я. Количественная мера эффективности механизмов
стабилизации сообщества.// Журн.общ.биол., Т.XLII, N4, 1981. - С. 512-518.
207.Жеребцов А.К. Реакция дождевых червей на загрязнение почвы нефтью. // В сб.:
Проблемы почвенной зоологии. Тез. докладов 8 Всесоюзн. совещ.- Ашхабад, 1984.Кн. 1.- С. 102-103.
208.Жигарев И.А. Изменение плотности населения мышевидных грызунов под влиянием
рекреационного пресса в Свердловске.// Зоологический журнал, 1990, № 57. - С.349357.
209.Жигилева О.Н. Популяционно-генетические исследования систем паразит-хозяин в
биологическом мониторинге.// В сб.: Биологическое разнообразие животных Сибири.
Томск, ТГУ, 1998. - С.136.
210.Жилин
М.Е.
Суслики
Южного
Зауралья
(распространение,
вокализация,
межпопуляционные особенности)./Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. - Сургут,
2002. – 24 с.
299
211.Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты./ Под ред. М.Сулей.
М.:Мир, 1989. - 224 с.
212.Житков Б.М. Полуостров Ямал.// Зап. Русск. Геогр. общества по общ. геогр., т. 49,
1913. - 89 с.
213.Зажигин В.С. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.:
Наука, 1980. - 156 с.
214.Залекер В.Л., Полузадов Н.Б. Плодовитость и зимнее питание соболя Ивдельского
района Свердловской области. // Труды ВНИО, вып. 14, 1955.
215.Захаров В.И. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. - 216 с.
216.Захаров А.И. Виды и масштабы воздействия нефтедобывающей промышленности на
леса Среднего Приобья. // I Всесоюз. Конф. «Экология нефтегазового комплекса».
Материалы конф. М., 1989, вып. 1.- С. 28-32.
217.Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель
незначительных изменений состояния среды.// В сб.: Проблемы экологического
мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1981, Т. IV. - С.59-66.
218.Захаров Н.Г., Ревут И.Б. загрязнение подвижных песков при помощи битумной
эмульсии. // В сб.: Пустыни СССР и их освоение.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964,
вып.2.
219.Звягинцев
Д.Г.,
Гузеев
В.С.,
Левин
С.В.,
Селецкий
Г.И., Оборин
А.А.
Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью. //
Почвоведение. 1989, N 1.- С.72-78.
220.Злобин Б.Д. Об оптимальном комплексе животных в охотничьих хозяйствах
Подмосковья.// Мат. Конф. «Влияние хоз. деятельности человека на популяции охот.
животных и среду их обитания» Киров, 1980, Т.2, - С. 160-161.
221.Золотухина С.И. Взаимосвязь между весом печени и содержанием в ней витаминов
А и Е у некоторых грызунов. // Вестн. Зоологии. 1974, N1.- С.85-87.
222.Зотин А.И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. М.:
Наука, 1974. - 184 с.
223.Зотов С.И., Сергин С.Я. Бассейновая дифференциация природной среды и
имитационное моделирование.// В сб.: Современные методы экол.-геогр. исслед. Л.,
1990. - С.96-98.
300
224.Иваненко А.С., Булатов К.В. Окрестности Тюмени. Тюмень, 1998. - 240 с.
225.Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Биоценотические группировки мелких млекопитающих в
коренных
и
антропогенных
ландшафтах
Приладожья.
//
В
сб.:
Влияние
антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин :
Изд-во КГУ, 1981.
226.Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения
гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука,1971.- 124 с.
227.Ивашкина И.Н., Исаев С.И. Сравнительная морфофизиологическая характеристика
рыжих полевок - Clethrionomys glareolus из постоянных и временных поселений.//
Зоологический журнал, 1982, т. LXI, вып. 6. - С. 923-927.
228.Израэль Ю.А. Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка изменений
состояния окружающей природной среды. Основы мониторинга // Метеорология и
гидрология, 1974, № 7. – С. 3 – 8.
229.Израэль
Ю.А.
Экология
и
контроль
состояния
природной
среды.
Л.:
Гидрометеоиздат, 1979.- 375 с.
230.Израэль
Ю.А.
Экология
и
контроль
состояния
природной
среды.
М.:
Гидрометеоиздат, 1996.- 470 с.
231.Израэль Ю.А., Манн Р.Е. Мониторинг природной среды и возобновимых природных
ресурсов.// В сб.: Проблемы экологически устойчивого развития биосферы. М.:
Гидрометеоиздат, 1988. - С.6-24.
232.Израэль Ю.А., Филиппова А.М., Инсаров Г.Э. и др. К проблеме оценки и прогноза
изменений состояния экосистем.// Проблемы экологического мониторинга и
моделирования экосистем, Т.VII. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. – С. 9 – 26.
233.Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Семевский Ф.М. и др. О некоторых принципах
экологического мониторинга в условиях фонового загрязнения окружающей
природной среды.// ДАН СССР, 1978, т.241, № 1. - С.253-255.
234.Ильин Г.В. К вопросу о мониторинге природной среды в районах буровых
разведочных работ на шельфе Баренцева моря.// Структ.-функц. орг. экосистем
Баренцева моря/ Апатиты, 1990. - С. 2-16. Деп. в ВИНИТИ 5.10.90, № 5272-В90.
235.Ильинских Н.Н., Адам А.М., Новицкий В.В. и др. Мутагенные последствия
радиационного загрязнения Сибири.// Тез. межд. конф. «Фундаментальные и
301
прикладные проблемы охраны окружающей среды - ПООС-95», 12-16 сентября 1995
г., Томск, 1995. - С. 234-235.
236.Ионов П.С., Мухин В.Г., Федотов А.И., Шарабрин И.Г. Лабораторные исследования
в ветеринарной клинической диагностике. М.,1953.-252 с.
237.Исаченко А.Г. Оптимизация природной среды (географический аспект). М.: Мысль,
1980.- 264 с.
238.Исенов Х.А., Андреюк А.В., Бекимбеков Э.З. Влияние биологически активных
компонентов окружающей среды на экологию природных популяций животных. //
Физиологические и биохимические аспекты действия биологически активных
веществ на организм животных. Караганда, 1987.- С.19-24.
239.Исмагилов М.И. Границы ареалов грызунов (Rodentia) Центрального Казахстана. //
Териология, Т.2, Новосибирск, 1974. - С.130-150.
240.Исследование влияния факторов промышленного освоения Ямала на биологическое
разнообразие в условиях многолетней адаптации экосистем и похолодания климата./
Отчет о НИР (отв.рук. С.П.Арефьев), Тюмень:ИПОС СО РАН, 1998. - 74 с.
241.Истомин А.В. Грызуны населенных пунктов малоосвоенной территории водораздела
Волги и Западной Двины.// Синантропия грызунов. М.: ИЭМЭЖ, 1994. - С.124-129.
242.Ищенко
В.Г.
Использование
аллометрических
уравнений
для
изучения
морфологической дифференциации (на примере узкочерепной полевки). // В сб.:
Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости позвоночных животных.
Свердловск, 1966.- С. 67-71.
243.Казанцева М.Н. Влияние нефтяного загрязнения на таежные фитоценозы Среднего
Приобья./ Автореферат канд.дисс. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1994. - 26 с.
244.Калякин В.Н. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала.// Млекопитающие в
наземных экосистемах. М., 1985. - С.67-99.
245.Калякин В.Н. Задачи биомониторинга и распространение птиц и млекопитающих
Голарктики.// В сб.: Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991.- С.185-190.
246.Канцерогенные вещества. / Справочник под ред. В.С.Турусова.
1987.- 334 с.
М.: Медицина,
302
247.Караев А.Н. Механизм действия нефтяного ростового вещества на животный
организм. // Нефтяные
удобрения
и
стимуляторы
в
сельском хозяйстве:
Матер. совещ., 22-25 янв. 1963 г. Баку: Из-во АН СССР, 1965.- С. 21-29.
248.Карасева Е.В. Млекопитающие г.Москвы.// Мат. 5 Съезда ВТО АН СССР, 1990, Т.2,
М. - С.236-237.
249.Карасева Е.В., Телицина А.Ю., Самойлов Б.Л. и др. Дикие млекопитающие
Измайловского лесопарка Москвы.// Зоологический журнал, 1998, № 3. - С.337-345.
250.Каркишко Т.И. Влияние процессов нефтедобычи и бурения на состояние почв и
растительности. // В сб.: Актуальные проблемы окружающей среды на нефтяных и
газовых месторождениях Тюменского севера. Тюмень, 1983. Т.1.- С.50-51.
251.Карташев А.Г. Некоторые закономерности в реакциях биосистем в экстремальных
экологических ситуациях.// Матер. Межд. конф. «Фундаментальные и прикладные
проблемы охраны окружающей среды», ПООС-95, Томск, 1995. - С.242.
252.Касаткин М.В. Временные поселения общественной полевки в Дагестане // Зоол.
журнал.-1997, Т. 76, № 7.- С.878-880.
253.Катаев Л.Д. Влияние измененной окружающей среды на состояние мелких
млекопитающих северной тайги. // В сб.: Влияние антропогенной трансформации
ландшафта на население наземных позвоночных животных. : Тез. Всесоюз. Совещ.,
М., 1987. Ч.2.- С. 89-90.
254.Катаев Г.Д. Роль мелких млекопитающих в биоиндикации природной среды
Кольского Севера. // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988.- С. 195-199.
255.Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981. - 456 с.
256.Кац М. Несколько вероятностных задач физики и математики. М.: Наука, 1967.
257.Кащенко Н.Ф. Очерк животного населения Сибири и Томской губернии в
частности.// Научные очерки Томского края. Томск, 1898.
258.Кисинг Ф., Остфельд Р. Связи популяционной динамики и расселения мелких
млекопитающих с изменениями сообществ в мозаичной среде: современное состояние
и перспективы.//Сиб. экологич. журнал, 1999, № 1. - С.15-22.
259.Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 248 с.
260.Клещи грызунов фауны СССР/Под ред. Е.Н.Павловского, М.-Л.:АН СССР,1955. 460 с.
303
261.Ковалевский Ю.В., Карпенко А.С., Катенина Н.Д. К методике крупномасштабного
картографирования размещения и численности мелких лесных грызунов. //В сб.:
Фауна и экология грызунов. Вып. 10, М.: МГУ, 1971.- С.172-186.
262.Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Горелова Н.Б. Воздействие лесных пожаров на
мелких
млекопитающих
средней
тайги
Амур-Буреинского
междуречья.//
Зоологический журнал, 1984, Т.63, № 5. - С.749-759.
263.Ковальчук Л.А., Микшевич Н.В. Энергетический обмен мелких млекопитающих в
зоне действия выбросов медеплавильного комбината.// Экология, 1988, № 4. - С.86-88.
264.Коврижко Н.М., Олейник Н.К. Функциональная морфология надпочечников при
стрессе на фоне введения транквилизаторов.// Морфология. Вып.9, Киев, 1984.
265.Коган А.Б., Наумов Н.П., Режабек В.Г., Чораян О.Г. Биологическая кибернетика. М.:
Высшая школа, 1972. - 384 с.
266.Кодолова Т.А. Некоторые проблемы экологии крупного города (состояние
растительного покрова Тюмени). Пермь, 1987. - 130 с.
267.Колесников А. Когда в Сибири жили аисты.// газета «Тюменская правда» от
14.02.1982, № 37 (10840).
268.Колесников А.Д. Сравнительный метод изучения изменений в природе (на
материалах Западной Сибири)// Мат. конф. «Соврем. методы экол.-геогр. исслед.». Л.,
1990.- С. 33-35.
269.Колонок. В кн. Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С.5-71.
270.Колычев В.Б., Синицын А.А., Чесноков А.Д. Малочисленные промысловые
млекопитающие Нижнего Приобья. // В сб.: Вестник экологии, лесоведения и
ландшафтоведения. Вып.1. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - С.48-55.
271.Комахидзе М.Э. Селезенка. М.: Наука, 1971.- 253 с.
272.Кондратьев К.Я., Бельчанский Г.И., Петросян В.Г. Концептуальные аспекты
космического мониторинга биоразнообразия.// Докл. АН СССР, 1992, 322, № 1. С.200-203.
273.Коновалов А.А. К методологическим аспектам устойчивости экогеосистем - общие
закономерности развития. //В сб. Наука Тюмени на рубеже веков. Тюмень:ИПОС СО
РАН, 1999. - С.156-174.
304
274.Коновалов А.А. Общие черты развития экогеосистем.//В сб.: Вестник экологии,
лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2000. - С.61-69.
275.КоноваловА.А., Московченко Д.В. Об устойчивости экогеосистем. // В сб.: Вестник
экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002. – С. 6979.
276.Кононский А.И. Гистохимия. Киев, 1976.
277.Константинов В.Д., Горожанкина С.М. Растительность и почва в системе
экологического мониторинга. //В сб.: Космич. методы изуч. Биосферы. М., 1990. С.67-76.
278.Копеин К.И., Оленев В.Г. О заходах в тундру животных других ландшафтных зон.//
В сб.: Материалы по фауне Приобского Севера и ее использованию. Вып. 1, Тюмень,
1959. - С.363.
279.Коренберг Э.Н., Кучерук В.В. Количественный учет важнейших носителей болезней.
// В сб.: Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964.
280.Корзинкина Е.М. Экология и динамика численности мышевидных грызунов
Южного Ямала./ Тр.Арктического ин-та, 1946. Т.194. - С.17-113.
281.Корытин Н.С. и др. Млекопитающие. // Природа Ямала. Екатеринбург: Наука, 1995.
- С. 226-227.
282.Корытин С.А. Методика прогноза численности и заготовок шкурок лисицы. // В сб.
Методические основы прогнозирования численности и возможной добычи пушных
зверей. Киров: ВНИИОЗ, 1994. - С.62-78.
283.Коряков Б.Ф. Распространение и промысловое использование соболя на Урале.//
Труды ВНИО, вып. 8, 1947.
284.Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири.//
В сб.: Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской
низменности. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С.32-51.
285.Косинцев П.А. История фауны крупных млекопитающих тундровой и таежной зон
Западной Сибири.// Мат. VI Съезда ВТО РАН, М., 1999. - С.126.
286.Косинцев П.А. Формирование современной териофауны Западной Сибири. //Тез. 1
Научн. конф. «Итоги и перспективы развития териологии Сибири», Иркутск: ИГСХА,
2001. - С.111-116.
305
287.Косинцев П.А., Ситников П.С. Уникальные местонахождения четвертичной фауны
«Рахимовское 1 и 2» на реке Вагай.// Тез. рег. конф. «Словцовские чтения -98».
Тюмень: ТОКМ, 1998. - С.171-172.
288.Кочетков В.В. Подсистема «хищник-жертва» - объект биологического мониторинга.
// Тез. Всес. конф. «Экол. пробл. охраны жив. природы». Ч.3. М., 1990. - С.141-142.
289.Красная книга РСФСР. Животные. М.: Россельхозиздат, 1983. - 456 с.
290.Красная книга Среднего Урала. Екатеринбург, 1996. - 280 с.
291.Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа. Екатеринбург, 1997. - 240 с.
292.Краснов Б.Р., Смирин Ю.М., Шилова С.А. Домовая мышь как фактор,
препятствующий заселению строений другими видами грызунов. // Бюллетень
МОИП. Отдел биологический. 1990, 95, № 5. - С.30-37.
293.Краснощеков
Г.П.
Экологическая
концепция
паразитизма
//
Общая
биология.1995,Том 56, №1.- С.18-32.
294.Крауклис А.А. Проблемы экспериментального ландшафтоведения. Новосибирск:
Наука, 1979. – 157 с.
295.Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Смирнов Е.Г. Биоиндикация и
экологическое нормирование на примере радиоэкологии.// Журн. общ. биол., 1986, 47,
№ 4. - С.468-478.
296.Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое
нормирование.// В сб.: Влияние пром. предприятий на окр. среду. М., 1987. - С.18-27.
297.Кривошеев В.Г., Кривошеева Н.В. Цикличность динамики численности мелких
растительноядных
млекопитающих
Крайнего
Северо-востока
Сибири.//
Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск: ТГУ, 1998. - С.148.
298.Крищенко В.П., Агеева В.С. Практикум по технике лабораторных работ. М.:
Агропромиздат, 1987.- 288 с.
299.Крыжановский Г.К. Стресс и иммунитет.// Вестн. АМН СССР, № 8, М.,1985.
300.Крылов Г.В. Леса Западной Сибири.- М.: АН СССР, 1961.- 265 с.
301.Ксенц А.С., Ваничева Л.К. Использование полевой мыши для индикации
загрязнения мест рекреации тяжелыми металлами.// 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН
СССР, Т.2., М., 1990. - С. 241.
306
302.Ксенц А.С., Ксенц Г.Х., Семененко Е.Г. Мелкие несинантропные млекопитающие
большого сибирского города.// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1990, № 3. - С.9496.
303.Кубанцев Б.С., Колякин Н.Н. Пространственная дифференцировка животного
компонента экосистем промышленного города.// Экология, № 2, 1995. - С.140-145.
304.Кудряшева А.Г., Шишкина Л.Н., Загорская Н.Г., Таскаев А.И. Биохимические
механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов.
С.- Пб.: Наука, 1997. - 156 с.
305.Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. Ч. 3.
Млекопитающие. М.: Просвещение, 1975.- 208 с.
306.Кузякин А.П. Новые данные по систематике и географическому распространению
летучих мышей (Chiroptera) СССР.// Бюллетень МОИП, т. 44, (7-8), 1935.
307.Кузякин А.П. Летучие мыши. М., 1950.
308.Кузякин В.А. Охотничья таксация. М.: Лесная пром-ть, 1979.- 200 с.
309.Кулешова Л.В., Аверина И.А., Рыбалов Л.Б., Сурбанос Л.Е. Сукцессии животного
населения, вызванные лесными пожарами, в различных природных территориальных
комплексах Мещеры.// Тез. VI Всесоюзн. конф. «Актуальные вопросы зоогеографии»,
Кишинев, 1975. - С.133-134.
310.Куликова
Ю.А.,
характеристика
Сорокина
Н.В.,
внутрипопуляционных
Гашев
С.Н.
группировок
Эколого-морфологическая
домовых
мышей
в
урбаноценозах. //Бюллетень МОИП, отд. биологич., Т.105, вып.6, 2000. - С.3-10.
311.Кулябко А.А., Овсянникова Ф.В. О физиологическом действии нефти и ее
продуктов. // Записки
Императорской
Академии Наук. 1899, Т. VIII, N9.- С.1-19.
312.Кучерук В.В. Материалы по экологии мышевидных грызунов Южного Ямала.// Сб.
научн. студ. работ МГУ. Вып.12, 1940.
313.Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны.//
Бюллетень МОИП. Отдел биологический, 1976, 81, № 2. - С.5-19.
314.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980.- 293 с.
315.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990.- 352 с.
316.Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири.Томск:ТГУ,1958. 285 с.
307
317.Лаптев Н.И. Некоторые аспекты влияния нефтегазодобывающего комплекса на
наземных животных в северных районах Томской области.// В сб.: Биологическое
разнообразие животных Сибири. Томск: ТГУ, 1998. - С.202-203.
318.Лапшина Е.И. Геоботаническое картографирование таежной зоны Западной Сибири.
// Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1973.- С. 49-60.
319.Ларин С.А. Учет численности охотничье-промысловых животных. М, 1954.- 96 с.
320.Левин А.С. Влияние фактора беспокойства на конструктивную деятельность лисицы
в условиях рекреационных ландшафтов.// В сб.: Антропогенные воздействия на лесн.
экосистемы степной зоны. Днепропетровск, 1990. - С.133-138.
321.Лезин В.А. Реки и озера Тюменской области (словарь-справочник).Тюмень,1995.300 с.
322.Лисин С.Р. Морфологические особенности популяций полевой мыши на территории
города Горького.// Наземные и водные экосистемы. 1990, № 13. - С.15-19.
323.Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Минск, 1980.
324.Лукьянов О.А., Лукьянова Л.Е. Демография и морфофизиология мигрирующих и
оседлых особей рыжей полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780).// Экология,
1997, № 2. - С. 131-138.
325.Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких
млекопитающих в условиях техногенного воздействия. / Автореф. канд. диссерт.Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 24 с.
326.Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких
млекопитающих на техногенные воздействия. I. Сообщества.// Успехи совр. биол.
Т.118, вып.5, 1998 а. - С.613-622.
327.Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких
млекопитающих на техногенные воздействия. II. Популяции (рыжая полевка как
модель).// Успехи совр. биол. Т.118, вып.6, 1998 б. - С.693-706.
328.Лысенко В.И. О некоторых экологических механизмах в популяциях наземных
позвоночных. // Рац. использ., охрана, воспроизв. биол. ресурсов и эколог.
воспитание. : Тез. Респ. конф., 27-29 сент., 1988 г. Запорожье, 1988.- С. 56-59.
329.Малеева А.Г. К проблеме становления биогеоценозов современных ландшафтных
зон Западной Сибири.// Экология, 1970, № 1. - С.96-97.
308
330.Малеева А.Г. К методике палеоэкологического анализа териофауны позднего
кайнозоя.// В сб.: История и эволюция современной фауны грызунов. М., 1983. С.146-178.
331.Малеева
А.Г.,
Стефановский
В.В.
Фауна
мелких
млекопитающих
из
позднеплейстоценовых местонахождений восточного склона Урала и Зауралья. //В
сб.: Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской
низменности. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С.81-96.
332.Мальков Т.Б., Воронин Ю.К., Богданов И.И. и др. Эколого-фаунистические
материалы по мышевидным грызунам - носителям природноочаговых инфекций в
Западной Сибири и на Урале.// В сб.: Вопросы инфекционной патологии,
природноочаговые болезни: мат. юбил. научн. конф. Омск, 1971. - С.246-257.
333.Малышев В.И. Количественный учет млекопитающих по следам. // В кн.: Вестник
Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток, 1936, вып.16.- С. 177-179.
334.Мартынов Е.Н. Влияние химического ухода за лесом на птиц и млекопитающих.М.: Лесная пром-ть. 1980.- 96 с.
335.Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных
животных. Вып. 2. Свердловск: УФАН СССР, 1968. - 46 с.
336.Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных
животных. Вып. 4. Свердловск: УФАН СССР, 1971. - 57 с.
337.Материалы по фауне Субарктики Западной Сибири. Свердловск: УНЦ АН СССР,
1978. - 137 с.
338.Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич О.А. Комплексные подходы в
изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1991. - 204 с.
339.Межжерин В.А., Мякушко С.А. Стратегии популяций мелких грызунов Каневского
заповедника в условиях измененной среды обитания под воздействием техногенных
загрязнений и аварии на ЧАЭС.// Изв. АН, Серия биологическая, 1998, № 3. - С. 374381.
340.Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. О номенклатуре 46 и 54 хромосомных полевок
типа Microtus arvalis Pall (Rodentia, Cricetidae).// Зоологический журнал, 1972, Т.51,
Вып.1. - С.157-161.
341.Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987. - 126 с.
309
342.Мельцер Л.И. Устойчивость биогеоценозов Крайнего Севера к техногенному
воздействию и отображение ее на картах.// Геокриологические исследования в
арктических районах: Межд. Симп. «Человек, криосфера и охрана Арктики». Тюмень,
1990.- С. 39-50.
343.Методика
ведения
экологического
мониторинга
основных
биогеоценозов
Тюменской области./Под ред. Н.С.Козлова и С.Н.Гашева. Тюмень: «Реликт», 1998. 148 с.
344.Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего
маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М.: Главохота РСФСР, 1990. –
40 с.
345.Мечева Р. Тяжелые металлы
и микроэлементы в органах полевых мышей,
обитающих в агроценозах разной степени загрязнения.// Наука, 1993. 30, № 2. - С.8995.
346.Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. II, Отд. V, Сибирская
фауна, Ст-Пб., 1868.
347.Миронов О.Г. Влияние нефти и нефтепродуктов на некоторых моллюсков в
литоральное зоне Черного моря. // Зоол. журнал, 1967, N 46. - С. 134-136.
348.Михеев П.В., Хируг С.С., Якин Г.Ю. Феноиндикационный метод экологического
мониторинга на основе многозонального дистанционного зондирования. // Тез. Межд.
конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды».
Томск, 1995. - С.78-79.
349.Млекопитающие фауны СССР. / И.М.Громов, А.А.Гуреев, Г.А.Новиков и др. М.-Л.:
АН СССР. Т.1 и 2., 1963. - 2002 с.
350.Млекопитающие Ямала и Полярного Урала. Т.1. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1971.
- 150 с.
351.Мозговой Д.П. Сигнальные биологические поля млекопитающих как индикатор
антропогенного воздействия на природу. // В сб.: Групповое поведение животных.
Куйбышев, 1987. - С.3-8.
352.Мозговой Д.П. Параметры сигнальных биологических полей млекопитающих как
показатель степени воздействия человека на природу. // Вопросы экол. и охраны
животных в Поволжье. Динамика и структура популяций. Саратов, 1989. - С.96-101.
310
353.Мозговой Д.П. Анализ биологических сигнальных полей млекопитающих как
информационных систем. // Вопр. лес. биогеоценол., экол. и охраны природы в
степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1990. - С.141-150.
354.Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и
транспортировки газа. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1997. - 192 с.
355.Морева
О.А.,
Ушаков
В.А.
Исследование
структуры
сообществ
мелких
млекопитающих как метод экологического мониторинга природных комплексов.// В
сб.: Фундам. и прикладн. проблемы охраны окруж. среды. Томск, 1995, Т.2. - С.81.
356.Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г. Динамика популяций европейской
рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) восточной периферии ареала. //
Сибирский экологический журнал, № 3, 2000. - С.373-382.
357.Москвитина Н.С., Куранова В.Н., Савельев С.В. Патология эмбриогенеза мелких
млекопитающих и амфибий в связи с загрязнением среды.// Тез. межд. конф.
«Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды - ПООС-95»,
12-16 сентября 1995 г., Томск, 1995. - С. 82.
358.Москвитина Н.С., Лукьянцев В.В., Удалой А.В. Гельминты мелких млекопитающих
на техногенно загрязненных территориях юга Томской области.//В сб.: Биологическое
разнообразие животных Сибири. Томск, ТГУ, 1988. - С.208-209.
359.Москвитина Н.С., Москвитин С.С., Бабенко А.С. и др. Комплексная оценка
состояния растительности и животного мира как средство определения степени
воздействия агропромышленной агломерации на природу (на примере Северного
промузла г.Томска).// Тез. рег. конф. «Проблемы экологии Томской обл.». Т.2, Томск,
1992. - С. 42-45.
360.Москвитина Н.С., Сурнова Г.Н. Опыт использования мелких млекопитающих для
биоиндикации техногенных территорий.// Тез. рег. конф. «Проблемы экологии
Томской области». Томск: ТГУ, 1992.
361.Московченко Д.В. Оценка геохимической трансформации ландшафтов полуострова
Ямал как элемент мониторинга состояния полярных геосистем.// Комплексный
мониторинг и практика. М., 1991. - С. 206-207.
362.Мотузова Г.В., Карпова Е.А., Малинина М.С., Чичева Т.В. Почвенно-химический
мониторинг фоновых территорий. М.: МГУ, 1989. - 87 с.
311
363.Мухачева
С.В.
Экотоксикологические
особенности
и
структура
населения
мелких млекопитающих в градиенте техногенного загрязнения среды./ Автореф. канд.
дисс., Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1996. - 22 с.
364.Мухачева С.В., Лукьянов О.А. Миграционная подвижность населения рыжей
полевки (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780) в градиенте техногенных факторов.//
Экология, 1997, № 1. - С.34-39.
365.Насимович А.А. Енотовидная собака. В кн.: Песец, лисица, енотовидная собака. М.:
Наука, 1985. - С.116-145.
366.Наумов Н.П. Промысловые млекопитающие Туруханского края.// «Советский
Север», № 3, 1930.
367.Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. //
Журн. общ. биологии, 1973, 34, № 6. - С.808-817.
368.Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. //
Зоологический журнал, 1967. - С.1470-1485.
369.Наумов С.П. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова.// Тр. Полярной
комиссии АН СССР, 1931, вып.4.
370.Невзоров В.М. О вредном воздействии нефти на почву и растения. // Лесн. журн.,
N2. 1976.- С. 164-165.
371.Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М.: Прогресс. 1977.- 302 с.
372.Нехорошев О.Г., Лаптева Т.А. Влияние условий среды на трассе ЛЭП-500 КВ на
содержание аминокислот в яйцах скворца обыкновенного (Sturnus vulgaris).// Матер.
Межд. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей
среды», ПООС-95, Томск, 1995. - С.90.
373.Никифоров Л.П. Млекопитающие Тоболо-Ишимской лесостепи и их географическое
распределение./Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. - М., 1956. – 15 с.
374.Никифоров Л.П. Опыт биосъемки населения млекопитающих Тоболо-Ишимской
лесостепи. / В сб.: География населения наземных животных и методы его изучения.
М.: АН СССР, 1959. – С.7-22.
375.Никифорова Е.М., Солнцева Н.П., Кабанова Н.В. Геохимическая трансформация
пахотных
дерново-подзолистых почв под воздействием нефти. // Влияние
312
промышленных предприятий на окружающую среду: Матер. Всесоюз. конф.,
Звенигород, январь 1985 г. М., 1987.- С.241-253.
376.Николаев А.С. Мышевидные и насекомоядные в предгорьях Салаира. //В сб.:
Вопросы зоологии. Томск: ТГУ, 1966. - С.243-245.
377.Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных.
М.: Сов. наука, 1949.
378.Обзор «Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана
окружающей среды Тюменской области». Тюмень: ТОКООСиПР, 1995. - 134 с.
379.Обзор «Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана
окружающей среды Тюменской области». Тюмень: ТОКООСиПР, 1996. - 165 с.
380.Обзор «Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана
окружающей среды Тюменской области». Тюмень: ТОКООСиПР, 1997. - 224 с.
381.Обзор «Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана
окружающей среды Тюменской области». Тюмень: ТОКООСиПР, 1998. - 219 с.
382.Обзор «Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана
окружающей среды Тюменской области. Тюмень: ТОКООСиПР, 1999. - 177 с.
383.Обзор «Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана
окружающей среды Тюменской области. Тюмень: ТОКООСиПР, 2000. - 200 с.
384.Обзор «Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана
окружающей среды Тюменской области. Тюмень: ТОКООСиПР, 2001. - 190 с.
385.Оборин А.А., Шилова И.И., Калачникова И.Г., Даниленко Л.А., Каркишко Л.А.
Земли,
загрязненные
нефтью:
рекультивация. // Проблемы
самоочищение,
рекультивации
естественное
зарастание,
нарушенных земель. V Уральское
совещ., Свердловск, 14-18 нояб. 1988 г.: Тез. докл. Свердловск, 1988.- С. 136-137.
386.Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л.: АН СССР, т.6, 1948. - 574 с.
387.Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стан. М.-Л.: АН СССР, т.7, 1950. - 721 с.
388.Огнетов Г.Н. Нарвал – Monodon monoceros L., 1958 // Красная книга Архангельской
области (редкие и охраняемые виды растений и животных). Архангельск, 1995. –
С.277-278.
313
389.Одишария Г.Э., Садыков О.Ф. Перспективы освоения газовых месторождений
полуострова Ямал и региональные проблемы экологической безопасности. //Природа
Ямала. Екатеринбург, 1995. - С.407-424.
390.Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1 и 2.- 704 с.
391.Окулова Н.М., Тупикова Н.В. О сопоставлении показателей абсолютной и
относительной численности мелких грызунов.//Зоологический журнал, Т.77, № 1,
1998. - С.88-93.
392.Оленев Г.В. Оценка состояния внутрипопуляционных группировок грызунов и ее
практическое использование при прогнозировании численности (на примере рыжей
полевки). // Вид и его продуктивность в ареале.: Матери. 5 Всесоюз. совещ.,
Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 г. Вильнюс, 1988.- С.53-55.
393.Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений
возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных
исследованиях.// Экология, 1989, № 2. - С.19-31.
394.Орлов Д.С., Аммосова Я.М., Бочарникова Е.А., Лопухина О.В. Использование
отражательной
способности
нефтезагрязненных
почв
при
аэрокосмическом
мониторинге.// Аэрокосм. методы в почвоведении и их использ. в с.х. М., 1990. С.161-165.
395.Орлов О.Л. Фауна и экология рукокрылых (MAMMALIA, CHIROPTERA) Среднего
Урала. / Автореф. канд. дис., Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2000. - 19 с.
396.Орлова В.В. Климат СССР. Вып.4. Западная Сибирь. Л.:Гидрометеоиздат, 1962.- 360
с.
397.О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного
округа в 2001 году. (Информационный бюллетень). Х-Мансийск, 2002. – 120 с.
398.Отчет «Зонально-типологические закономерности лесовозобновления на крупноплощадных горельниках средней тайги Западной Сибири»./ Отчет о НИР, рук.
М.Н.Казанцева. Тюмень: ЛОС ВНИИЛМ, 1998. - 57 с.
399.Отчет «Изучить воздействие газодобычи на предтундровые леса и разработать
методы их восстановления на землях, нарушенных при разведке, обустройстве и
эксплуатации газовых месторождений»./Отчет о НИР, Тюмень:ТЛОС ВНИИЛМ,
1991. - 139 с.
314
400.Отчет «Определить миграцию нефтепродуктов с мест разливов на Самотлорском и
Белозерском месторождениях». / Отчет о НИР под рук. Н.А.Андреева. Тюмень:
ЗапСибНИГНИ, 1983.- 45 с.
401.Отчет «Разработать технологии рекультивации лесных земель Среднего Приобья,
загрязненных нефтью». / Отчет о НИР, рук. А.В.Соромотин. Тюмень: ЛОС ВНИИЛМ,
1989.- 55 с.
402.Отчет
«Разработать
рекомендации
по
повышению
устойчивости
лесных
биогеоценозов при нефтедобыче в Западной Сибири». / Отчет о НИР, рук. Б.Е.Чижов.
Тюмень: ЛОС ВНИИЛМ, 1990.- 186 с.
403.Отчет «Состояние окружающей среды и природных ресурсов в Нижневартовском
районе: 1996 г.», Вып.1, Нижневартовск, 1997. - 75 с.
404.Отчет «Устойчивость компонентов ландшафта на трассе газопровода Ямал-Запад
(от
Бованенково
до
границ
Тюменской
области)»
/Отчет
о
НИР,
рук.М.Ю.Андржеевский, Свердловск: ИЭРиЖ УРО РАН, 1991. - 120 с.
405.Охотничье-промысловые ресурсы Октябрьского района. Киров: ВНИИОЗ, 1999.
406.Оценка влияния загрязнения и нарушения окружающей среды нефтью, буровыми
растворами на некоторые природные компоненты на месторождениях НГДУ
«Варьеганнефть», оценка способов сбора разлитой нефти и ликвидации остаточной
замазученности./ Отчет о НИР, рук. Ю.П.Сорокина, Тюмень: ТИИ, 1979.
407.Оценка воздействия антропогенных факторов при обустройстве нефтегазовых
месторождений на наземный животный мир (промысловые позвоночные животные) в
бассейне нижнего течения р.Таз, Тазовский полуостров. /Отчет о НИР, Киров:
ВНИИОЗ, 1998. - 144 с.
408.Павлинин В.Н. Заяц-беляк Lepus timidus L. (1758). //В сб.: Млекопитающие Ямала и
Полярного Урала. Т.1, Свердловск: УНЦ АН СССР, 1971. - С.75-106.
409.Падеров Ю.М., Прочан О.А. Морфофункциональные особенности селезенки
полевок в различных условиях среды обитания.// В сб.: Биологическое разнообразие
животных Сибири. Томск: ТГУ, 1998. - С.211-212.
410.Пажетнов В.С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990. - 215 с.
411.Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства по повелению
Санктпетербургской императорской Академии наук. Ч.2, кн. 2, 1770 год. Ст-Пб., 1786.
315
412.Панов Г.Е., Петряшин Л.Ф., Лысяный Г.Н. Охрана окружающей среды на
предприятиях нефтяной и газовой промышленности. М.: Недра, 1986.- 244 с.
413.Паразитологические исследования мелких млекопитающих.// Теплоэнерг. и окр.
среда. Вильнюс, 1989, 7. - С.162-184.
414.Пармузин Ю.П. Тайга СССР. М.: Мысль, 1985. - 303 с.
415.Пастухов С.А., Чесноков А.Д. Влияние нефтегазового освоения на фауну бассейна
р.Таз./Мат.
Межд.
конф.
«Современные
проблемы
природопользования,
охотоведения и звероводства», Киров:ВНИИОЗ, 2002. – С.329-332.
416.Паукерт И., Новакова Э., Брусник И. Биоиндикация промышленных загрязнений в
ЧССР. // Тр. 3 Совещ. по координации деятельности нац. Комитетов соц. стран по
программе ЮНЕСКО Человек и Биосфера (МАБ) «Прикладные аспекты программы
Человек и Биосфера», Секешфехевар, Будапешт, 21-25 апр. 1981 г. М., 1983.- С. 326336.
417.Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде. Вып. 2. Киев: АН УССР, 1951. - 264 с.
418.Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных
экосистемах. // В сб.:Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем.
М.:Наука, 1988.-С.7-22.
419.Плеханов Г.Ф., Орлов В.М., Карташев А.Г. Изучение влияния электрического поля
высоковольтных установок на некоторые компоненты биогеоценоза.// Экология, 1988,
№ 2.- С.78-80.
420.Плешак Т.В., Корепанов В.И. Изменение стациального распределения лося в
северной тайге под воздействием рубок леса.// Тез. докл. 3 Межд. симп. по лосю.
Сыктывкар, 1990. - С.69.
421.Плотников В.В. Динамика лесных экосистем Субарктики (на примере бассейна
р.Хадытаяхи). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. - 127 с.
422.Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: Из-во МГУ, 1980. - 150 с.
423.Полищук
Ю.М.
Концептуальное
моделирование
в
задачах
мониторинга
окружающей среды. //В сб.: Сист. эко-инф. - пробл., решен., перспективы. Томск,
1989. - С. 4-17.
424.Полунина Н.А. Полевая мышь - новый синантроп? // Тез. 5 Съезда ВТО АН СССР,
Т.3, М., 1990. - С.248-249.
316
425.Полынов Б.Б. Учение о ландшафтах.//Вопросы географии, вып.3. М.: Географиздат,
1953.
426.Пономарев В.А. Мелкие млекопитающие г.Плеса.// Тез. конф. «Человек. Природа.
Общество: актуальные проблемы», Ч.2, Ст-Пб, 1992. - С.68.
427.Пономарев В.А., Сахаров Л.В., Рехлицкая Т.А. Мелкие млекопитающие населенных
пунктов Ивановской области.//В сб.: Синантропия грызунов. М.: ИЭМЭЖ, 1994. С.54-59.
428.Попов
В.В.,
Зуевский
А.П.
Материалы
к
зоолого-паразитологической
характеристике Тюменской области. //В сб.: Земля Тюменская. Тюмень: ТОКМ, вып.
4, 1965. - С.102-111.
429.Попова М.Ф., Самохвалова Н.С., Булякова Н.В., Домарева О.П., Азарова В.С.,
Катаев Г.Д. Воздействие антропогенных факторов среды на ткани мелких грызунов. //
Экотоксикология и охрана природы. М., 1988.- С. 206-213.
430.Приклонский С.Г. Пересчетные коэффициенты для обработки данных зимнего
маршрутного учета промысловых животных по следам.// Бюллетень МОИП, отд.
Биологии, 1965, т.70(6). - С.5-12.
431.Приклонский С.Г. Инструкция по зимнему маршрутному учету охотничьих
животных. М., 1972.- 16 с.
432.Приклонский С.Г. Зимний маршрутный учет охотничьих животных. // В кн.: Методы
учета охотничьих животных в лесной зоне. М., 1973.- С. 35-50.
433.Природа поймы Нижней Оби./Под ред. Л.Н.Добринского, Екатеринбург: УрО РАН,
1992. - 214 с.
434.Природа Тюменского Севера./ Под ред. В.К.Рябицева. Свердловск, 1991. - 192 с.
435.Природа Ямала./ Под ред. Л.Н.Добринского. Екатеринбург: Наука, 1995. - 436 с.
436.Природная среда Ямала./ В.Р.Цибульский, Э.И.Валеева, С.П.Арефьев, Л.И.Мельцер,
Д.В.Московченко, С.Н.Гашев, И.Н.Брусынина, Т.А.Шарапова. В 2-х томах, Тюмень:
ИПОС СО РАН, 1995. - 272 с.
437.Программа действий: повестка дня на 21 век и другие документы конференции в
Рио-де-Жанейро в популярном изложении./ Под ред. М.Китинга. Женева, 1993. - 70 с.
438.Программа и методика биогеоценологических исследований. / Под ред. Н.В.
Дылиса, М.: Наука, 1974.- 404 с.
317
439.Прокаев В.И., Мамаев С.А., Шилова И.И., Каргашин А.А. Антропогенные
изменения в ландшафтах нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья. // В сб.:
Проблемы создания защитных насаждений в условиях техногенных ландшафтов.Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979, - С. 79-109.
440.Пузанов И.И. Зоогеография. М.: Гос. уч.-пед.изд-во Наркомпроса РСФСР, 1938. –360
с.
441.Пучковский С.В. Распространение и численность бурозубок и сибирского крота в
тайге Тюменской области.// В сб.: Фауна, экология и география позвоночных и
членистоногих. Новосибирск, 1989. - С.94-100.
442.Пучковский С.В. Избыточность жизни. Ижевск: УдГУ, 1998. - 376 с.
443.Пучковский С.В., Галимов В.Р., Рязанцев Г.А. и др. О численности бурозубок Sorex
в Исетском районе Тюменской области.// В сб.: Зоологические проблемы Сибири.:
Материалы IV Совещ. зоологов Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. - С.457.
444.Пшеничнов Р.А. Современные тест-системы выявления мутагенов окружающей
среды. Свердловск, 1991.
445.Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.:
Наука, 1983. – 183 с.
446.Пых Ю.А., Малкина-Пых И.Г. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к
проблеме. // Экология, 1996, № 5. – С. 323 – 334.
447.Пястолова О.А. Полевка-экономка. // В сб.: Млекопитающие Ямала и Полярного
Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1971. - С.127-149.
448.Пястолова О.А. Разработка методов зооиндикации. // В сб.: Экологические основы
ра-ционального использования и охраны природных ресурсов. Свердловск, 1987. - С.
23-25.
449.Рабочая книга по прогнозированию. М.: Мысль, 1982.
450.Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. К характеристике населения мелких млекопитающих
(Rodentia, Insectivora) южной тайги Прииртышья. //Териология. Т.II, Новосибирск:
Наука, 1974. - С.172-176.
451.Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Особенности распределения
мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины. // Сибирский экологический
журнал, 3-4, 1996. - С.307-317.
318
452.Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая
организация населения позвоночных Западно-Сибирской равнины ( земноводные,
птицы и мелкие млекопитающие).// В сб.: Биологическое разнообразие животных
Сибири. Томск: ТГУ, 1998. - С.88-89.
453.Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая
структура и организация населения наземных позвоночных Западной Сибири
(земноводные, птицы и мелкие млекопитающие).//Сибирский экологический журнал,
№ 6, 2002. – С.735-755.
454.Раевский В.В. Образ жизни кондо-сосьвинского соболя. М.: Гл.упр. по зап., 1947.
455.Раевский В.В. Позвоночные животные Северного Зауралья. М.: Наука, 1982. - 147 с.
456.Растительный покров Западно-Сибирской равнины. / И.С.Ильина, Е.И.Лапшина,
Н.Н.Лавренко и др./ Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1985.- 251 с.
457.Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П. Асимметрия черепа современных и
субрецентных зубров, Bison bonasus (BOVIDAE, ARTIODACTYLA). // Зоол. журнал.,
1998, № 12. - С.1403-1413.
458.Рахманин Г.Е. Пушной промысел Ямало-Ненецкого национального округа и
мероприятия по его рационализации. //В сб.: Материалы по фауне Приобского Севера
и ее использованию. Вып. 1, Тюмень, 1959. - С.101-176.
459.Реймерс Н.Ф. Вредная деятельность мышевидных грызунов в кедровых лесах
Сибири и рациональные направления исследований по борьбе с этими вредителями. //
В сб.: Охрана природы Сибири. Иркутск, 1959.- С. 51-53.
460.Резникова Ж.И. Подход к прогнозированию состояния биосистем на основе анализа
симбиотического разнообразия.// В сб. Биологическое разнообразие животных
Сибири. Томск: ТГУ, 1998. - С.214-215.
461.Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (19911995 гг.). М.: ЦНИИЛ Главохоты, 1996. - 226 с.
462.Рибчак Р.В. Екологiчний монiторинг в заповiдниках // Соц.-екологiч. i економiкоправовi аспекти розвитку заповiд. справи на Украiнi: Тези допов. Наук.-практ.
Семiнару, Рахiв, Березня 17-19, 1992. Рахiв, 1992. - С.91-93.
463.Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.
319
464.Рогатко И.В. Некоторые особенности изменений в популяциях мышевидных
грызунов, вызванные загрязнением среды пестицидами. // В кн.: Млекопитающие
СССР: III Съезд Всесоюзн. териол. общ-ва.: Тез. докл. М.: Наука, 1982.- Т. 1.- С. 279.
465.Рождественская А.С. Морфологические особенности европейской рыжей полевки в
условиях загрязнения автомобильным транспортом.// Журн. Изв. АН БССР, серия
биологическая. Минск, 1990. 22 с. Деп. в ВИНИТИ 23.10.90 № 5467-В90.
466.Рубин А.Б. Биофизика. Кн.1, М.: Высш. шк., 1987. - 319 с.
467.Рузский М.Д. Краткий фаунистический очерк южной полосы Тобольской губернии.//
Ежегодник Тоб. губ. Музея, вып. 7, 1897. - 44 с.
468.Рылова М.Л. Методы исследования хронического действия вредных факторов среды
в эксперименте. Л.: Медицина, 1964. - 288 с.
469.Рюмин В.В. Динамика и эволюция южно-сибирских геосистем. Новосибирск: Наука,
1988. – С.13 – 23.
470.Рябчиков А.М. Изменения природной среды в результате производственной
деятельности.// Метеорология и гидрология, 1974, N 3.-С. 9-16.
471.Сабанеев Л.П. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала.// Bull. Soc. Nat. de
Moscou. Т.44, № 3, 1871.
472.Сабирова Г.В., Маньковская Н.К. Производство нефтяного ростового вещества.
Киев: Техника, 1966.
473.Садыков О.Г. Антропогенная трансформация химического состава ландшафтных
компонентов. // Природная среда Ямала. Т.2., Тюмень, 1995. - С.31-36.
474.Сазонова Н.А., Гашев С.Н. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных
сельскохозяйственных земель в Тюменской области.//Матер. IV рег. конф. «Особо
охраняемые природн. Территории Алтайского края и сопред. регионов, тактика
сохранения видового разнообразия и генофонда», Барнаул: АГУ, 1999. - С.119-121.
475.Самойлов Б.Л. Фауна лесопаркового пояса г.Москвы.// Научно-техн. прогресс в
проектир. и пути повыш. эффективн. лесохоз. пр-ва и защитн. лесоразвед. в 10-й
пятилетке. М., 1978. - С.206-210.
476.Самосова С.М., Фильченкова В.И., Мусина Г.Х., Кипрова Р.Р., Гибайдуллина Т.С.
Изыскание путей стимуляции биодеградации нефти в почве. // Микробиологические
320
методы борьбы с загрязнением окружающей среды: Тез. докл.: Пущино, 1989.- С.2122.
477.Саноцкий И.В. Методы определения токсичности и опасности химических веществ.
М.: Медицина, 1970. - 343 с.
478.Свешников Н.В., Копьева С.А. Влияние эстрадиол-дипропионата на функцию коры
надпочечников белых крыс в зависимости от пола и возраста.// Физиол., биохим. и
патол. эндокринной системы. Киев, 1975.
479.Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука,
1978. - 352 с.
480.Седин В.И., Лобызова В.П., Саржинский В.А. и др. Половая структура популяции и
состояние численности серой крысы в Узбекистане.// Тез. 5 Съезда ВТО АН СССР,
Т.3, М., 1990. - С.221-222.
481.Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. - 125 с.
482.Семенов В.А., Лихацкий Ю.П., Масалыкин А.И. Об организации биомониторинга
природных экосистем.// Тез. Всес. симп. «Оптимиз. Прогноз и охрана природ. среды».
М., 1986. - С.114-116.
483.Семенов Ю.М., Мартынов А.В. Ландшафтные подходы к обоснованию норм
техногенных воздействий на геосистемы// География и природные ресурсы. 1994, №
1. – С.15 – 22.
484.Серая крыса: систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. - 456
с.
485.Сериков Ю.Б., Кузьмина И.Е. Мезолитическая Кокшаровско-Юрьинская стоянка в
Среднем Зауралье.// Тр. ЗИН АН СССР, 1985, т. 131. - С.89-92.
486.Серышев А.А., Кремер Л.К. Влияние температуры почвы на население мелких
млекопитающих. // Ландшафт.- экол. исслед. В Приангар. Тайге.- Иркутск, 1988.- С.
66-83.
487.Сидоров Г.Н., Ботвинкин А.Д., Кузьмин И.В. Особенности поведения диких
млекопитающих, инфицированных вирусом бешенства.// Зоологический журнал,
1998, № 11. - С.1310-1316.
488.Сидоров Г.Н. Европейская норка Омской области.//Мат. VI Съезда ВТО РАН, М.,
1999. - С. 230 .
321
489.Симаков Ю.Г. Живые приборы. М.: Знание, 1986.- 175 с.
490.Словцов И.Я. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тобольской
губернии.// Материалы по изучению флоры и фауны Российской империи, отд. Зоол.,
вып.1, 1892.
491.Скалон В.Н. Материалы к изучению грызунов Севера Сибири.// Тр. по защ. раст.
Сибири. Т.1 (8), 1931.
492.Скалон В.Н. Новые данные о фауне млекопитающих и птиц Сибири.// Изв. гос.
противочумн. Ин-та, т.2, 1935. - 88 с.
493.Скалон В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири.// Изв.
противочумн. Ин-та Сиб. и ДВК, т.3, 1936.- 95 с.
494.Скалон В.Н. Русские землепроходцы - исследователи Сибири 17 века. М.: Изд-во
МОИП, 1951.
495.Скробов В.Д. Продвижение животных лесной зоны в тундру.// Природа, 1958, № 11.
496.Скробов В.Д. О взаимоотношениях песца и лисицы в тундрах Ненецкого
национального округа.// Зоологический журнал, 1960, т.39, вып. 3.
497.Смирнов В.С. Полевка-экономка и красная полевка в тундре. //В сб.: Материалы по
фауне Приобского Севера и ее использованию. Вып. 1, Тюмень, 1959. - С.364-365.
498.Смирнов К.А., Серяков А.Д. Значение для лося снежного покрова, кормовых
ресурсов и пространственной структуры участков леса. // Лесоведение, 1992, № 2. С.39-47.
499.Смирнов М.Н., Бриллиантов
А.В. Современное состояние численности и
перспективы использования диких копытных в Красноярском крае.// В сб.: Ресурсы
животного мира Сибири: звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. - С.240-243.
500.Смирнов Н.Г. Некоторые особенности голоценового этапа развития териофауны
Урала.// В сб.: История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. - С.213-220.
501.Смирнов Н.Г. Ареалогический метод в изучении плейстоценовых млекопитающих
Западной Сибири.// В сб.: Современное состояние и история животного мира ЗападноСибирской низменности. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С.3-20.
502.Смирнов Н.Г., Андреичева Л.Н., Корона О.М., Зиновьев Е.В., Головачев И.Б.,
Павлов П.Ю., Хуфтхаммер А.К. Материалы к характеристике биоты Приуральской
322
Субарктики в голоценовом оптимуме.// В сб.: Биота Приуральской Субарктики в
позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: «Екатеринбург», 1999. - С.23-60.
503.Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин А.В. Плейстоценовые грызуны севера
Западной Сибири. М.: Наука, 1986. - 144 с.
504.Смолоногов Е.П., Вегерин А.М., Колесников Б.П. Лесорастительное районирование
Тюменской области. // Ботанические исследования на Урале. Вып. 5.- Свердловск,
1970.- С. 34-57.
505.Смолоногов Е.П., Вегерин А.М., Колесников Б.П. Леса и их хозяйственная
характеристика. Растительные ресурсы./ Атлас Тюменской области. М.-Тюмень, 1971.
506.Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г. Пространственно-временная организация биосферы в
связи с проблемами изучения ее устойчивости.// В сб.: Проблемы экологически
устойчивого развития биосферы. М.: Гидрометеоиздат, 1988. - С.99-105.
507.Соломонов Н.Г. Антропогенная динамика населения лося Лено-Вилюйского
междуречья.// Тез. докл. 3 Межд. симп. по лосю. Сыктывкар, 1990. - С.92.
508.Сонин К.А. Изменчивость окраски обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall, 1778
в Среднем Поволжье.// В сб.: Вопросы физиологической и популяционной экологии.
Вып.2. Саратов: СГУ, 1972. - С. 45-52.
509.Сорокина Н.В. Антропогенные изменения северо-таежных экосистем Западной
Сибири (на примере Надымского района). / Автореф. канд. дис., Тюмень: ТюмГУ,
2003. - 24 с.
510.Соромотин А.В., Гашев С.Н., Гашева М.Н., Быкова Е.А. Влияние нефтяного
загрязнения на лесные биогеоценозы. // Экология нефтегазового комплекса: Матер. I
Всесоюзн. конф. М., 1989, вып.1, ч.2.- С.180-191.
511.Соромотин А.В., Гашев С.Н., Казанцева М.Н. Влияние типа загрязнения территории
нефтью на ответные реакции основных компонентов таежных экосистем.// В сб.:
Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО
РАН, 1995. - С.138-140.
512.Соромотин А.В., Гашев С.Н., Казанцева М.Н. Солевое загрязнение таежных
биогеоценозов при нефтедобыче в Среднем Приобье.// В сб.: Проблемы географии и
экологии Западной Сибири. Тюмень: ТюмГУ, 1996. - С.121-131.
323
513.Сосин В.Ф. Некоторые особенности расселения ондатры на Ямале.// В сб.:
Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал.
Екатеринбург: Наука, 1995. - С.141-145.
514.Сосин В.Ф., Штро В.Г. Распределение и численность песца на полуострове Ямал.//
Материалы по фауне Субарктики Западной Сибири. Свердловск, 1978. - С.78-85.
515.Сочава В.Б., Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Общие черты географического
распространения лесной растительности Западно-Сибирской низменности. // Известия
ВГО.- 1953.- N2.- С.126-139.
516.Стариков Г.В., Украинцев Н.П., Резанова З.А. Распределение и численность
кольчатой нерпы Гыданского залива в ледовый период.// В сб.: Ресурсы животного
мира Сибири: звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. - С.176-178.
517.Стариков В.П. Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье. /
Автореф. докт. дисс., Екатеринбург, 1997. - 48 с.
518.Стариченко В.И. Экспериментальная оценка параметров морфофизиологических
факторов обмена техногенных элементов в скелете позвоночных. //В сб.: Техногенные
элементы и животный организм. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. - С.89-108.
519.Старков В.Д., Тюлькова Л.А. Геологическая история и минеральные богатства
Тюменской земли. Тюмень, 1996. - 320 с.
520.Степанов А.М. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистемы
суши.// Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. - С. 28-108.
521.Степанов А.М. Биоиндикация на уровне экосистемы.// Тез. Межд. шк.-сем.
«Биоиндикация и биомониторинг», Курск, 1988. М., 1991. - С.59-64.
522.Степанов А.М., Попов И.Ю., Зацепин Т.С. Млекопитающие - индикаторы
промышленного загрязнения. // В сб.: Влияние промышленных предприятий на
окружающую среду: Матер. Всесоюзн. конф., Звенигород, январь 1985. М., 1987.- С.
204-210.
523.Степанова З.Л. Окислительный обмен печени полевок в условиях техногенного
загрязнения среды.// Тез. конф. «Экологич. энергетика животных», Суздаль, 31 окт. - 3
нояб. 1988 г. Пущино, 1988. - С.173-174.
324
524.Степанова З.Л. Влияние техногенного загрязнения среды на процессы метаболизма
чужеродных соединений в печени мышевидных грызунов. // В сб.: Млекопитающие в
экосистемах. Свердловск: УрО АН СССР, 1990.- С. 54-57.
525.Степанова Н.В., Тимошков В.В. Энзоотичность по туляремии и лептоспирозам на
территории г.Москвы.// Синантропия грызунов и огранич. их численности. М., 1992. С.408-423.
526.Столяров Б.В., Савинов И.М., Витенберг. Руководство к практическим работам по
газовой хроматографии. Л.: Химия, 1988. - 336 с.
527.Стрелков П.П. Места находок Myotis brandti Eversmann, 1845 и Myotis mystacinus
Kuhl., 1819 (CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE) по материалам музеев СССР. /В
сб.: Фауна, систематика и биология млекопитающих. Л.: ЗИН АН СССР, 1983. – С.3842.
528.Султанов М., Риш М.А., Демин Ю.С. Биоиндикация изменений окружающей среды
в техногенной провинции.// Экотоксикол. и охрана природы. М., 1988. - С.222-230.
529.Суменкова С.А. Мелкие млекопитающие г.Перьми.// Экол.-экон. аспекты охраны
природы и рац. использ. Природн. Ресурсов Прикамья. Пермь, 1989. - С.53-54.
530.Сухих В.И., Жирин В.М., Марков В.А. и др. Аэрокосмический мониторинг
антропогенной деятельности в лесу. //В сб.: Применение аэрокосмических методов
для изучения и контроля состояния земной поверхности. М., 1986. - С.37-46.
531.Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986. - 256 с.
532.Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир СССР. М., 1975. - 440 с.
533.Телегин В.И. Долины северных рек как места концентрации и пути проникновения
животных на Крайний Север. //В кн. Природа поймы р.Оби и ее хозяйственное
освоение. Томск: ТГУ, 1963. - С.343-349.
534.Телегин В.И., Ивлева Н.Г. Пригородные леса как места резервации некоторых
охотничье-промысловых животных. //В сб.: Ресурсы животного мира Сибири.
Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. - С.159-160.
535.Телегин Л.Г., Ким Б.И., Зоненко В.И. Охрана окружающей среды при сооружении и
эксплуатации газонефтепроводов./ Учебн. пособие для ВУЗов. М.: Недра, 1988.- 188 с.
536.Телицина А.Ю., Карасева Е.В., Степанова Н.В., Суров А.В. Обыкновенный хомяк в
Москве.// В сб.: Синантропия грызунов. М.: ИЭМЭЖ, 1994. - С.92-100.
325
537.Темлятников
М.Ю.
Антропогенная
трансформация
растительного
покрова
типичных тундр.// География и природные ресурсы. 1993, № 2. - С.51-57.
538.Терсков И.А., Ваганов Е.А. Структура сезонных образований у организмов как
объект экологического мониторинга.// В сб.: Проблемы экологического мониторинга
и моделирования экосистем. Т.IV. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С.143-154.
539.Тертицкий Г.М., Покровская И.Н. Мелкие млекопитающие среднего течения р.Таз.//
Биол. ресурсы и биоценозы енисейск. тайги. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1991. - С.165177.
540.Тестов Б.В., Таскаев А.И. Накопление естественных радионуклидов в организме
животных на участках с повышенной радиоактивностью. // В сб.: Техногенные
элементы и животный организм (полевые наблюдения и эксперимент). Свердловск:
УНЦ АН СССР, 1986.- С.23-36.
541.Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции.
М.:Наука, 1973. - 38 с.
542.Титов С.Д. Дистанционные методы диагностики восстановительных процессов на
вырубках.//В сб.:Аэрокосмический мониторинг таежных лесов. Красноярск,1990.С.87-88.
543.Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Карасева Е.В. Мелкие млекопитающие сельских
населенных пунктов средней полосы России.// В сб.: Синантропия грызунов и
огранич. их численности. М., 1992. - С.333-354.
544.Тихонов И.А., Карасева Е.В. Некоторые экологические особенности мелких
млекопитающих - обитателей сельских населенных пунктов, полученные методом
мечения.// Тез. 5 Съезда ВТО АН СССР, М., 1990, Т.2. - С.255-256.
545.Тихонова Г.Н., Карасева Е.В., Тихонов И.А., Степанова Н.В. Особенности обитания
полевой мыши в условиях крупнейшего города (на примере Москвы). //В сб.:
Синантропия грызунов. М.: ИЭМЭЖ, 1994. - С.38-50.
546.Тихонова Г.Н., Тихонов И.А., Богомолов П.Л. и др. Мелкие млекопитающие,
населяющие полосы отчуждения железных дорог г.Москвы.// Успехи совр. биологии.
1997, Т.117, вып. 3. - С.310-332.
547.Товбин П.И. Об экологической и эстетической оптимизации окружающей среды
индустриальных городов и зеленых зон промышленных предприятий за счет
326
интродукции млекопитающих (на примере г.Днепропетровска).// Тез. 5 Съезда ВТО
АН СССР, Т.2, М., 1990. - С.256-257.
548.Трофимов Г.А. Почему снизилась добыча белки.//Охота и охотничье хоз-во. №
5.1958.
549.Тухватулин Р.Т., Новикова Л.К., Аносова Н.В. и др. Оценка функционального
состояния видов-индикаторов по показателям обратимой агрегации эритроцитов.//
Тез. рег. конф. «Экология Томской обл.». Т.2, Томск, 1992. - С.131-133.
550.Тюлин А.Н. Промысловая фауна острова Белый. Л., 1938. Вып. 1.- 40 с.
551.Тюлин А.Н. Экология размножения обского и ошейникового леммингов.// Экол.
конф. по пробл. массового размножения животн.и их прогнозам. Киев, 1940.
552.Тюмень начала XXI века (под ред. В.Р.Цибульского). Тюмень: ИПОС СО РАН, 2002.
– 335 с.
553.Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971. - 464 с.
554.Уилсон Дж.У. Использование данных об окружающей среде для принятия решений
//Всесторонний анализ окружающей природной среды: Труды V СоветскоАмериканского симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. – С. 202 – 213.
555.Улитин Б.А. Размещение и численность пластинчатозубой крысы в Ашхабаде.// Тез.
5 Съезда ВТО АН СССР, Т.2, М., 1990. - С.116-117.
556.Усачев В.Л. Накопление тяжелых металлов и микроэлементов дикими животными
[млекопитающими] и птицами.// Биоиндикаторы и биомониторинг: Мат. Межд. симп.,
Загорск, 1991. - С. 289-292.
557.Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т.II, ч.1. Ст-Пб.:
Наука, 1994. - 280 с.
558.Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т.II, ч.2. Ст-Пб.:
Наука, 1998. - 285 с.
559.Фауна СССР. Млекопитающие. Т.III, вып. 10. Зайцеобразные (Lagomorpha).
/А.А.Гуреев. М.-Л.: Наука, 1964. - 276 с.
560.Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III, вып. 2. - Наземные беличьи (Marmotinae)/
И.М.Громов, Д.И.Бибиков, Н.И.Калабухов, М.Н.Мейер/.- М.-Л.: Наука.- 1965.- 468 с.
561.Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III, вып. 8. Полевки (Microtinae). /И.М.Громов,
И.Я.Поляков. Л.:Наука, 1977. - 504 с.
327
562.Фауна СССР. Млекопитающие. Т. IV, вып. 2. Насекомоядные (MAMMALIA,
INSECTIVORA). /А.А.Гуреев. Л.: Наука, 1979. - 503 с.
563.Федоров В.Д. К стратегии биологического мониторинга.// Биологические науки,
1974, № 6.
В.Д. Оценки приоритета в ряду загрязнителей.// В кн. Всесторонний
564.Федоров
анализ окружающей среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - С.138-145.
565.Федоров В.Д. Принципы организации экологического мониторинга.// В кн. Изучение
загрязнения окружающей природной среды и его влияния на биосферу. Л.:
Гидрометеоиздат, 1979. - С.8-14.
566.Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология, М.: МГУ, 1980, - 464 с.
567.Федоров В.Д., Соколова С.А. Опыт оценки устойчивости водной экосистемы.//
Гидробиол. журн., т.9, вып. 3, 1973.
568.Федоров Н.А. Нормальное кроветворение и его регуляция. М., 1979.
569.Федоров В.Д. К стратегии экологического прогноза. В сб.: Человек и биосфера. М.:
МГУ, 1983. - С.4-30.
570.Флеров К.К. Пищуха Северного Урала.// Ежегодник Зоол. музея АН СССР. Т.28,
вып.1, 1927.
571.Флеров К.К. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и Западной Сибири.//
Изв. АН СССР, VII серия, отд. мат. и ест. наук, № 3, 1933.- 55 с.
572.Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М., 1970. - 437 с.
573.Фокин И.М. Тушканчики. / Серия «Жизнь наших зверей и птиц», вып. 2. Л.: ЛГУ,
1978. - 184 с.
574.Фомин
Б.
воздействий
Теоретические
предпосылки
на
экосистемы
природные
контроля
фоновых
антропогенных
методами
полевого
биологического
мониторинга.// Проблемы фон. мониторинга состояния природ. среды. Л., 1985, № 3.
- С. 69-78.
575.Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР.
М.: ЦНИИЛ Главохоты, 1992. -97 с.
576.Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды и его значение в жизни
млекопитающих и птиц СССР.// Мат. к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП,
нов.сер., отд.зоол., вып. 5 (20), 1946.
328
577.Фортескью Д.Ж. Геохимия окружающей среды. М.: Прогресс, 1985. - 360 с.
578.Фостер Р.Б. Гетерогенность и нарушения тропической растительности.// Биология
охраны природы. М., 1983. - С. 97-116.
579.Хазиев Ф.Х., Фатхиев Ф.Ф. Изменение биохимических процессов в почвах при
нефтяном загрязнении и активация разложения нефти. // Агрохимия, 1981, N10.С.202-211.
580.Хахин Г.В., Иванов А.А. Выхухоль. М.: Агропромиздат, 1990. - 191 с.
581.Хесин Е.Я. Функциональная морфология ядер. М., 1967.
582.Хотилович В.Г. Гематологические показатели и электролитный состав крови
грызунов
южного
побережья
оз.Байкал
при
воздействии
промышленных
аэровыбросов.// Тез. 5 Конф. Молодых ученых вузов Иркутской обл., Ч.2, Иркутск,
1987. - С.462.
583.Хотилович В.Г. Физиологические показатели мелких млекопитающих в условиях
антропогенного давления.// Тез. 3 Всес. научн. конф. «Проблемы экологии
Прибайкалья». Ч.4, Иркутск, 1988. - С.104.
584.Цветков А.Н., Епанечников В.А. Прикладные программы для микроЭВМ
«Электроника Б3-34», «Электроника МК-56», «Электроника МК-54».- М.: Финансы и
статистика, 1984.- 175 с.
585.Цветкова А.А. Географическое и биотопическое распределение лесной и степной
мышовок на Урале.//В сб.:Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981.С.3-12.
586.Чапский Б.М. Морские звери Советской Арктики. М.-Л.:Главсевморпуть, 1941. - 186
с.
587.Человек и биосфера. (под ред.П.А.Садименко и др.), Ростов-на-Дону: РГУ, 1977. 336 с.
588.Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.
589.Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих
лесопарков крупного промышленного центра.// Экология, № 4, 1996. - С.286-292.
590.Черноусова Н.Ф., Бердюгин К.И. К вопросу о роли роющей деятельности грызунов в
почвенных процессах тундры Среднего Ямала на территориях, подвергшихся
329
антропогенному воздействию. //В сб. Современное состояние растительного и
животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург:Наука, 1995. - С. 204-214.
591.Чернявский А.В. Разработка метода учета воздействия нефтегазодобычи на лесной
фонд с использованием дистанционных средств./ Канд. дисс. Пушкино: ВНИИЛМ,
1990.
592.Чибиряк М.В. Использование холодового стресса для оценки состояния популяций
техногенно загрязненных территорий. // Очерки по экологич. диагностике.
Свердловск: УрО АН СССР, 1991. - С.49-54.
593.Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень, 1998.144 с.
594.Численность и распределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих
территорий. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - 104 с.
595.Чувашов Г.И. Гыданско-Тазовская природная зона. С.-Пб., 1997. - 180 с.
596.Шапошников
В.М.
Выявление
и
использование
индикаторов
влияния
нефтепромысла на экосистемы (на примере грызунов). // В сб.: Вопросы лесной
биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1980.- С.
149-158.
597.Шапошников В.М. Влияние антропогенных факторов на распределение и
численность мелких млекопитающих. // В сб.: Матер. 6 Всесоюзн. совещ. Л.: Наука,
1983.- С. 572-573.
598.Шапошников В.М., Кирюшкина М.Н., Симонова Г.П. Блинов С.П. Грызуны как
возможные индикаторы нефтяного загрязнения среды. // В сб.: Грызуны. Матер. 5
Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1980.- С. 462-464.
599.Швайкова М.Д. Токсикологическая химия. М.: Медицина, 1975.- 376 с.
600.Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной
Евразии.// В сб.: «Фауна и экология грызунов», М.: МГУ, 1989. - С.115-143.
601.Шварц С.С. Некоторые биологические особенности арктической бурозубки (Sorex
arcticus Kerr.).// В сб. «Материалы по фауне Приобского Севера и ее использованию.
Вып. I, Тюмень, 1959 а. - С.255-271.
602.Шварц С.С. Домовая мышь в тундре. В сб.: Материалы по фауне Приобского Севера
и ее использованию. Вып. 1, Тюмень, 1959 б. - С.366.
330
603.Шварц С.С. Биология размножения и возрастная структура популяций широко
распространенных видов полевок на Крайнем Севере. //В сб.: Материалы по фауне
Приобского Севера и ее использованию. Вып. 1, Тюмень, 1959 в. - С.239-254.
604.Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям
существования в Субарктике. Т.1. Млекопитающие. Свердловск:УФАН СССР,1963.133 с.
605.Шварц С.С. Популяционная структура вида.// Зоол. журнал, 1967, т.46, вып. 10.С.1456-1469.
606.Шварц С.С. Эволюционная экология животных// Тр. ИЭРиЖ УФАН СССР. Свердловск,
1969. С. 1-198.
607.Шварц С.С. Популяционная структура биоценоза.// Изв.АН СССР. Серия биол.,
1971, № 4. - С.485-498.
608.Шварц С.С. Функциональное единство популяций.// Журн.общ.биол., 1972 а, № 1. С.3-14.
609.Шварц С.С. Единство жизни. Свердловск: Средн.-Урал. кн. изд-во, 1972 б.- 100 с.
610.Шварц С.С., Добринский Л.Н., Большаков В.Н., Бирлов Р.И. Опыт разработки
методики
определения
направленности
естественного
отбора
в
природных
популяциях животных. // В сб.: Экспериментальное изучение внутривидовой
изменчивости позвоночных животных. Свердловск, 1966.- С. 3-10.
611.Шварц С.С., Копеин К.И., Покровский А.В. Сравнительное изучение биологических
особенностей полевок Microtus gregalis gregalis, M. g. major и их помесей//
Зоологический журнал, 1960, т. 39, вып. 6.
612.Шварц С.С., Михеева К.В. Теоретические основы рационального использования
охотничье-промысловых животных. //В сб.: Зоология позвоночных, т.8, М., 1976. С.8-67.
613.Шварц С.С., Пястолова О.А. Полевка Миддендорфа.// В сб.: Млекопитающие Ямала
и Полярного Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1971. - С.108-126.
614.Шварц С.С., Пястолова О.А., Большаков В.Н. О находке лесного лемминга в тундре.
// Матер. отчетн. сессии лаб. попул. экологии позв. жив. Вып. 4. Свердловск: ИЭРиЖ
УФАН СССР, 1971. - С.30-31.
331
615.Шварц
С.С.,
Смирнов
В.С.
Изучение
мелких
грызунов
как
компонента
биогеоценоза. // В сб.: Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Л.: Наука, 1972.
- С.113-115.
616.Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических
индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968.- 387 с.
617.Швер Ц.А., Ковба С.А. Климат Тюмени. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 134 с.
618.Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у
животных. М.: МГУ, 1977. - 260 с.
619.Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.
620.Шилова С.А., Краснов Б.Р., Щипанов Н.А. Экология популяций.// АН СССР. Научн.
совет по пробл. экол. и антроп. динамики биол. систем. М., 1991. - С.35-54.
621.Ширшов С.М., Сишко Т.П., Царев С.А. и др. Расселение овцебыка на Полярном
Урале.// Мат. VI Съезда ВТО РАН, М., 1999. - С.283.
622.Штильмарк Ф.Р. Роль анкетного и опросного методов в определении запасов
охотничьих животных. //В кн.: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1974.- С.166-186.
623.Штильмарк Ф.Р. Современное состояние аборигенных популяций азиатских бобров,
организация их охраны и возможности использования. // Тр. Воронежского зап-ка.
Вып. 21. Рациональное использование запасов речного бобра в СССР, т.I, Воронеж,
1975. - С.146-150.
624.Штро В.Г. Особенности размещения нор песца на Среднем Ямале.// В сб.:
Численность и распределение наземн. позв. Ямала и прилегающих территорий.
Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С.92-95.
625.Штро В.Г. Экологические условия норения песцов на Ямале.// Териология,
орнитология и охрана природы.: Тез.докл. 11 Всес. Симп. «Биологические проблемы
Севера». Якутск, 1986, вып. 3. - С. 84-85.
626.Штро В.Г. К методике учета нор песца.// Всес. Совещ. по проблеме кадастра и учета
животного мира. Уфа, 1989, Ч.1. - С. 351-352.
627.Шубин Н.Г. Ресурсы охотничьих животных в нефтегазовых районах Томской
области и их использование. //В сб.: Ресурсы животного мира Сибири: охотничьепромысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. - С.145-146.
332
628.Шурубура П.В. О размножении серой крысы в Алма-Ате.// Синантропия грызунов и
огранич. их численности. М., 1991. - С.355-366.
629.Шухов И.Н. Каталог фауны Омской области (среднее Прииртышье). Позвоночные,
вып. II, млекопитающие. Омск: ООКМ, 1949.
630.Щипанов Н.А. Оценка плотности населения оседлых и величины потока
нетерриториальных мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием. //
Зоол. Журн. 1990, 69, N 5, С. 113-124.
631.Щипанов Н.А. Оценка состояния и динамика экосистем с использованием данных о
структуре популяций мелких млекопитающих.// Биоиндикаторы и биомониторинг.
Матер. Межд. симпозиума, Загорск, 1991. - С.307-308.
632.Щипанов Н.А., Олейниченко В.Ю., Касаткин М.В. Функции внутрипопуляционных
пространственных структур и синантропизм мелких млекопитающих.// Синантропия
грызунов и огранич. их численности. М., 1992. - С.88-110.
633.Экология Ханты-Мансийского автономного округа./ Под ред. В.В.Плотникова.
Тюмень, 1997. - 288 с.
634.Эколого-географическое картографирование и районирование Сибири. // Сб. научн.
тр. Ин-та географ. АН СССР (Под ред. Ю.С.Никульникова), Новосибирск: Наука,
1990. - 200 с.
635.Юдин Б.С. Общая региональная териогеография. М.: Наука, 1988. - С.133-164.
636.Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири.- Новосибирск, Наука. Сиб. отдние, 1989.- 360 с.
637.Юргенсон П.Б. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика их
численности в различных типах леса.// Труды Центр. Лесн. зап-ка, вып.2. Смоленск,
1937.
638.Abberici T.M., Sopper W.E., Storm G.L., Yahner R.H., Trace metals in soil, vagetation
and voles from mint land treated with sewage sludge. // J. Environ. Qual.- 1989.- 18, N1.-C.
115-120.
639.Adamczewska-Andrzewska K.,
Mackin-Rogalska R., Nabagto L. The effect of
urbanization on Density and population structure of Apodemus agrarius (Pallas, 1771).//
Pol. Ecol. Stud. 1988, 14, N 1-2. - P.197-211.
333
640.Adamczyk K., Chelkowska H., Walkowa W. The community of rodents in environments
of the suburban zone.// Pol. Ecol. Stud. 1988, 14, N 1-2. - P.171-195.
641.Afsen K.H., Saebo H.V. Environmental Quality Indicators: Background, Principles and
Examples from Norway// Environmental and Resources Economics. 1993. V.3. – P. 415 –
435.
642.Agger P., Ovesen C.H. Monitoring wildlife - an example of programme set up in
Denmark. Ekologia (CSFR). 1990, 5, N 3.- P. 303-314.
643.Anderson Jay E. A conceptual framework for evaluating and quatifying naturalness.//
Conserv. Biol., 1991, N 3.- P. 347-352.
644.Anderson P.K. Ecological structure and gene flow in small mammals// Symp. Zool. Soc.
London, 1970. - P. 299-325.
645.Anderson T.W. The chestnut pollen decline as a time horizon in lake sediments in eastern
North America. Can.J.of Eearth Sci., 1974, 11. - P. 678-685.
646.Babinska-Werka J., Gliwicz. J., Goszczynski J. Synurbization processes in a population of
Apodemus agrarius II. Habitats of the striped field mouse.// Acta theriol. 24, 1979. - P.405415.
647.Babinska-Werka J., Gliwicz. J., Goszczynski J. Demographic processes in an urban
population of the striped field mouse.// Acta theriol. 26, 1981. - P.275-283.
648.Baker J.M. The effects of oils on plants. // Environ Pollut., 1970.- P. 27-44.
649.Baker J.M. The effects of oil on plant physiology (ibid)., 1971.- P.88-98.
650.Bejcek V., Jirous J., Stastny R. Rozdil v prumyslove exponovanou a kontrolni oblasti //
Zivot. prostr. venkov. krajiny. sb. ref. konf. mlad. vid. pracovn., aved, aspirantu obl. zivot.
prostr. Brno, 8-9 cerv., 1982.- Brno, 1983.- P. 66-72.
651.Bernard D. Workgroup issue paper: community or ecosystem level indicators.// Environ.
Monit. and Assessment, 1990, 15, N 3. - P. 281-282.
652.Bernes C., Giege B., Johansson J.E. Design of an integrated monitoring programme in
Sweden. Environ/ Monit. And Assessment, 1986, 6, N 2. - P.113-126.
653.Biomonitoring and environmental management: Int. Symp. Biomonit. State Environ.
/Cullen P./ Environ. Monit. and Assessment. 1990, 14, N 2-3, - P. 107-114.
654.Blankenship D.W., Larson R.A. Plant growth inhibition by the water extract of a crude oilwater, air and soil pollut.- 10, N 4, 1978.
334
655.Bôhm N., Moser R. Reversible Hyperplasie und Hypertrophie der Mänseleber unter
funktioneller Belastung mit Phenobarbital.//Beitr. Pathol. 1976, Bd 157, N 3.
656.Boyland E. The biological significance of metabolism of polycyclic compounds //
Biochem. Soc. Symp., 5, 1950.- P. 40-54.
657.Brass G.W. The effect of weathering on the distribution of strontium isotopes in
Weathering Profiles. Geochemica et Cosmochemica Acta, 1975, 39.- P. 1647-1653.
658.Briggs L.I., Pollack H.N. Digital model of evaporate sedimentation/ Science, 1967. 155.P. 453-456.
659.Brunner H., Moro D., Wallis R., Andrasek A. Comparison of the diets of foxes, dogs and
cats in an urban park.// Victorian Natur, 1991, 108, N 2. - P. 34-37.
660.Brydges T. Rapporteur’s report of work group: indicators and assessment on the state of
forest.// Environ. Monit. and Assessment, 1990, 15, N 3.- P.301-302.
661.Chaphekar S.B. An overview on bio-indicators.// J.Environ. Biol., 1991, 12, Spec. Numb. P. 163-168.
662.Childs J.E. Urban cats: their demography, population density, and owner characteristics in
Baltimore, Maryland.// Antrozoos, 1990, 3, N 4. - P. 234-244.
663.Conaway C.C., Schreiner C.A., Cragg S.T. Mutagenicity evaluation of petroleum
hydrocarbons // Appl. Toxicol. Petrol. Hydrocarbons. - Princeton, N.Y., 1984.- P. 89-107.
664.Coomes R.M., Hazer K.A. Statistical analyses of crude oil and shale oil carcinogenic test
data // Appl. Toxicol. Petrol. Hydrocarbons.- Princeton., N.Y., 1984.- P. 167-186.
665.Cortina T.A., Sica E.W., McCarroll N.E. and oth. Inhalation cytogenetics in mice and rats
exposed to benzene.// «Appl. Toxicol. Petrol. Hydrocarbons.». Princeton, N.J., 1984. - P.8188.
666.Courtney P.A., Fenton M.B. The effects of a small rural garbage dump on populations of
Peromyscus leucopus rafinesque and other small mammals.// J. Appl. Ecol., 1976, 13, N 2. P.413-422.
667.Currier H.B., Peoples S.A. Phytotoxicity of hydrocarbons // Hilgardia, 23, 1954.- P. 155173.
668.Czechowski W. Bibliography of publications of the Institute of Zoology, PAS, in Warsaw
on urban ecology (until 1988). ).// Urban Ecol. Stud. Cent. and East. Eur: Proc. Int. Symp.,
Warszawa/Jablonna, Wroclaw etc., 1990. - P. 206-235.
335
669.Dabrowska - Prot E. Monitoring ekologiczny ekosystemow ladowych-mozliwosci i zakres.
Wiad. Ekol. 1985, 31, N 1.- P. 55-66.
670.Dobrowolska A., Komosa M. Transferrin, haematological indices and liver glycogen in
field mice collected from a coal mining area and a control site in Poland // Environ. Pollut.,
1987, 45, N 2.- P. 133-147.
671.Elmhirst R. Investigations on the effects of oil tanker discharges // Annu. Rep. scoott. mar.
biol. Ass., 1922.- P. 8-9.
672.Engelhardt F.R. Petroleum effects on marine mammals // Aquat. Toxicol., 1983, 4, N 3.- P.
199-217.
673.Engelhardt F.R. Assessment of the vulnerability of marine mammals to oil pollution // Fate
and Eff. Oil Maz Ecosyst.: Proc. Conf. Oil Pollut., - Amsterdam, 23-27 Febr., 1987.Dordrecht etc., 1987.- P. 101-115.
674.Flickinger E. Wildlife mortality at petroleum pits in Texas //J. Wildlife Manag., 1981, 45,
N 2.- P. 560-564.
675.Freedman W., Hutchinson T. Phycical and biological effects of experimental crude oil
spills on Los Arctic tundra in the vicinity of Tuktoyaktuk N.W.T., Canada.- Can. J. Bot., 54,
N 19, 1976.
676.Fritts H.C. Tree Rings and Climate. London: Academic Press, 1976. P. 567.
677.Galtsoff P.S. Oil pollution in coastal waters.// Proc. N. Amer. Wildl. Conf., 1, 1936.- P.
550-555.
678.Gashev S.N. Stability of the ecological systems.// IV Intern. Conf. The development of the
North and problems of nature restoration. Syktyvkar, 1998. - P.15-16.
679.Gashev S.N., Kazantseva M.N., Soromotin A.V., Rybin A.V. Choice of objects and
criteria for the ecological monitoring of oil-contaminated biogeocenoses of the northen
taiga.// Abstr. Int. Conf. «The development of the north and problems of recultivation»,
Ohio, 1994. - P.98-99.
680.Gattermann R. Ein Verfahren zur Abshätzung des Zeitpunktes und des Umfanges
subletaler Belastungen oder Schädigungen - ein unspezifischer Biorhythmik-Verhaltenstest.
In: Unger K., Schuh J. (Hrsg.), Umwelt-Stress, Wiss. Beitr. Martin-Luther-Univ., HalleWittenberg, Halle 1982/35 (P 17), 1982/ - P.77-80.
336
681.Getz Lowell L. Microclimate, vegetation cover, and local distribution of the meadow vole
// Trans. Ill. State Acad. Sci., 1971, 64, N 1.- P. 9-21.
682.Gray Th. Rat race.// World Health, 1993, May-June. - P.28-30.
683.Green R.H. Power analysis and practical strategies for environmental monitoring. Environ.
Res., 1989, 50, N 1. - P.195-205.
684.Gutsell J.S. Danger to fisheries from oil and tar pollution of water // Rep. U.S.Commnr.
Fish., Append. 7.- Washington, 1921.
685.Haddad K. Marine wetland mapping and monitoring in Florida. Biol. Rept. US
Dep.Inter.Fish. and Wildlife Serv. 1990, N 18. - P.145-150.
686.Hall Russel J., Coon Nancy C. Interpreting residues of petroleum hydrocarbons in wildlife
tissues // US Dep. Inter., Fish and Wildlife Serw., 1988, N 15.- P.1-7.
687.Hamar M., Sutova M., Tutâ Al. Certains traits fondamentaux de la dynamique populations
de rongeurs des agrosystemes.// Bul. Acad. Sci. Agr. et forest (RSR), 1972, N 1. - P.85-96.
688.Hansson Lennart. Smädäggdjurs frökonsumtion i skogsmark och skyddsmöjligheter mot
skadegörelse // Rapp och uppsats. Inst. Skogszool Skogshögsk, 1975, N 20. - 33 s.
689.Hartman Z., Reznicek J. Vanadium contained in plants as an indicator of pollution by oil
hydrocarbons // Ekologia (CSSR), 1986, 5, N 3.- C. 293-304.
690.Hartung R., Hunt G.S. Toxicity of some oils to water-fowl.// J. Wildl. Managemt., 30,
1966.- P. 564-570.
691.Holland J.M., Frome E.L. Statistical evaluations in the carcinogenesis bioassay of
petroleum hydrocarbons // Appl. Toxicol. Petrol. Hydrocarbons.- Princeton, N.Y., 1984.- P.
151-166.
692.Hueper W.C., Conway W.D. Chemical carcinogenesis and cancer, Charles C Thomas,
Springfield (Ill), 1964.
693.Jensen A. Tierschtzbund fordert: Verwilderte Hauskatzen füttern statt schieben.// Wild und
Hund. 1992, 95, N 10. - P.28-30.
694.Jeradi L.A., Baldany E., Costa 6. Rodent infestation: an urban ecology problem.// Jnt.
Theriolog. Congr., Sydney. 4-10 July, 1993.
695.Kimmins J.P. Monitoring the condition of the Canadian forest environment: the relevance
of the concept of ecological indicators.// Environ. Monit. and Assessment, 1990 a, 15, N 3. P. 231-240.
337
696.Kimmins J.P. Workgroup issue paper: indicators and assessment of the state of forests.//
Environ. Monit. and Assessment, 1990 б, 15, N 3. - P.297-299.
697.Konachowicz A. Wpliw czynnikow chemicznych na rozwoj gonad meskich u kregowcow
wyzszych.// Prz. Zool., 1988, 32, N 2. - P.189-197.
698.Krantzberg G. Rapporteur’s report of work group: indicators at community or systems
level.// Environ. Monit. and Assessment, 1990, 15, N 3. - P.283-284.
699.Lewis S.C., King R.W., Cragg S.T., Hillman D.W. Skin carcinogenic potential of
petroleum hydrocarbons: crude oil, distillate fractions and chemical class subfractions //
Appl. Toxicol. Petrol. Hydrocarbons.- Princeton, N.Y., 1984.- P. 139-150.
700.Libois Roland M. Peuvent - ils s’adapter? // Naturopa, 1983, N 45. - P. 29-30.
701.Lid G. Fugler brennes injel av gass-flammer i Nordsjoen.//Fauna (Norge). 1977, T.30, N 4.
702.Linzey Alicia V. Response of the white-footed mouse (Peromyscus leucopus) to the
transition between disturbed and undisturbed habitats // Can. J. Zool., 1989, 67, N 2.- P.
505-512.
703.Liro A., Szacki J. Wystepwanie i funkjonowanie zespolow drobnych ssakow w
kompleksach krajobrazowo-roslinnych Dolnego Mokotowa.// Probl. Ochr. I ksztalt. Srodow.
Przyr. Obszarach zurbanizow.: Semin. Nauk., Warzawa, 1990. - P. 72-79.
704.Liu Guocheng. Дунбэй линье дасюэ сюэбао.// J. North-East Forest. Univ., 1991, 19, N 6.
P. 9-14.
705.Luniak M. Investigations of urban ecology by the Institute of Zoology, Polish Academy of
Sciences in Warsaw (1974-1990).// Urban Ecol. Stud. Cent. and East. Eur: Proc. Int. Symp.,
Warszawa/Jablonna, Wroclaw etc., 1990. - P. 19-25.
706.Magloliocea R.M. Sperim. T.36, 1959.
707.Mann R.E. Global Environmental Monitoring System (GEMS). Action Plan for Phase 1.
SCOPE, rep.3, Toronto, 1973. – 130 p.
708.Manwell C., Baker C.M. A study of detergent pollution by molecular methods, starch gel
electrophoresis of variety of enzymes and other proteins // J. mar. biol. Ass. U.K., 1967.- P.
659-675.
709.McBee K., Bickham J., Brown K., Donnelly K. Chromosomal aberrations in native small
mammals (Peromyscus leucopus and Sigmodon hispidus) at a petrochemical waste disposal
338
site: I Standard karyology.// Arch. Environ.Contam. and Toxicol., 1987, 16, N 6. -P.681688.
710.MacLulich D.A. Fluctuations in the numbers of the varying hare (Lepus americanus), U.
Of Toronto Studies, Biol. Ser., 1937, No. 43.
711.Meldolesi I. On the significance of the hypertrophy of the smooth endoplasmic reticulum
in liver cells after administration of drugs.// Biochem. Pharmacol. 1967, vol.16.
712.Mickleburgh S. Distribution and status of bats in the London area.//Eur. Bat Res., 1987:
Proc. 4th Eur. Bat. Res. Symp., Prague, Fug. 18-23, 1987, Praha, 1989. - P.327-329.
713.Minshall W.H., Helson V.A. The herbicidal action of oils // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,
53, 1949.- P. 294-298.
714.Nitsche K.A. Über die Verstädterung des Bibers Castor fiber und Castor canadensis.
//Mitt. Zool. Ges., Braunau. 1991, 5, N 13-16. - P.281-284.
715.Numata M., Sukopp H. Urban ecology.// Dev. Ecol. Perspect. 21 st. Cent. 5th Int. Congr.
Ecol., Yokohama Aug. 23-30, 1990: Abstr. Yokohama, 1990. - P. 214.
716.Ottway S.M. The comparative toxicity of crude oils. The ecological effects of oil pollution
on littoral communities.- Institute of Petroleum, London, 1971.- P. 172-180.
717.Pearce P.A. Center for Short-lived Phenomena Event Report 15-70/905-906. Smithsonian
Institution, Cambridge, 1970.
718.Pokarzevskii A.D., Gusev A.A., Bohas J., Zhulidov A.V. Scientific collections as subjects
of a biomonitoring system.// Биоиндикаторы и биомониторинг: Матер. Межд. симп.,
Загорск, 1991.- Загорск, 1991. - С. 115-116.
719.Pückler M.G. Problem streunende Katzen (2). Tierschutz beachten.// Wild und Hung.
1992, 95, N 10. - P. 36-39.
720.Rabe R. Der Nachweis von Luftverunreinigungen und ihrer Wirkungen durch
Bioindikatoren, Forum Stadte-Hygiene, 1982, 33. - P. 15-21.
721.Rahimtula A.D., O’Brien P.J., Payne J.F. Induction of xenobiotic metabolism in rats in
exposure to hydrocarbon-based oils // Appl. Toxicol. Petrol. Hydrocarbons., Princeton,
N.Y., 1984.- P. 71-79.
722.Rajska-Jurgiel E., Mazurkiewics M. The effect of spatial structure on environment on
density of rodents in suburban zone.// Pol. Ecol. Stud. 1988, 14, N 1-2. - P.145-169.
339
723.Rapport David J. What constitutes ecosystem health?// Perspect. Biol. and Med., 1989, 33,
N1. - P.120-132.
724.Rapport D. Workgroup issue paper: criteria for ecological indicators.// Environ. Monit. and
Assessment, 1990, 15, N 3. - P.273-275.
725.Romanowski J. Abundance and activity of the domestic cat (Felis silvestris f. catus L.) in
the suburban zone.// Pol. Ecol. Stud. 1988, 14, N 1-2. P. 213-221.
726.Scaccini A., Scaccini C.M., Marani F., Leonardi V. Dosaggi spectrofotofluorimetrici ad
osservazioni mediante microscopia a fluorecenza del benzo 3-4 pirene su organi e tessuti di
Carassius auratus // Note Lab. Biol. Mar. Pecs., 3, 1970.- P. 105-144.
727.Sell G., Dossett H.A. Handbook of the Petroleum industry. - Newnes, London, 1958.
728.Schmidt J. et.al. HVDC transmission and the environment.// Power Eng.J. 1996, N 10. - P.
204-210.
729.Schubert R. Bioindikation in terrestrischen Ökosystemen. Jena: Gustav Fischer,1985.- 327
p.
730.Schulte-Hermann R., Thom R., Sohlisht I., Kozansky W. Zahl und Ploidiegrad der
Zellkerne der Leber unter dem Einfluss körperfremder Stoffe.// Naunyn-Schmiedebergs
Arch. Pharmacol. Und Experimental. Pathol. 1968, Bd 261, H.1.
731.Shelton R.J. Two recent problems in oil pollution research // Paper read to Fisheries
Improvement Committee, ICES, 1971.
732.Siniff D.B., Williams Th.D., Johnson A.M., Garshelis D.L. Experiments on the response of
sea otters Enhydra lutris to oil contamination // Biol. Conserv., 1982, 11, N 2.- P. 261-272.
733.Somerma P. Kuolleita eläimiä Länsiväylällä 1.5-31.10 1990.//Luonnon tutkija, 1991, 95, N
5. - P. 217-219.
734.Stelter L.H. Baseline levels of selected trace aliments in Colorsde oil shale region animals
// J. Wildlife Diseases. 1980, Vol. 16, N 2.- P. 175-182.
735.Stewart M.M. Relation of fire to habitat preference of small mammals on the Nyika
Plateau, Malawi.// Soc. Malawi J., 1972, 25, N 1. P.33-42.
736.Switzer G.L., Nelson L.E., Smith W.H. Mineral cycle in forest stands. In: Forest
Fertilization Theory and Practice Papers from Symposium on Forest Fertilization, April,
1967, Gainsville, Florida. Bengtson G.W. (ed.). Muscle Shoals, Ala.: T.V.A.National
Fertilizer Development Center, 1968. P. 1-9.
340
737.Tietje W.D., Ruff R.L. Responses of black bear to oil development in Alberta // Wildlife
Soc. Bull., 1983, 11, N 2.- P. 99-112.
738.Toman M., Stota Z. Über die Toxizität des Benzols und seiner Chlorsubstitutions derivate
gegenüber Fishen // Biologia, 4, 1959.- P. 674-679.
739.Trewhella W.J., Harris S. The effect of railway lines on urban fox (Vulpes vulpes) numbers
and dispersal movements.// J.Zool., 1990, 221, N 2. - P. 321-326.
740.Van Overbeek J., Blondeau R. Mode of action phytotoxic oils // Weeds, 3, 1954.- P. 55-65.
741.Urbanek B. Obsah rtuti, olova a kadmia v peri bazantu a srsti zajicu.// Pr. VULHM. 1986,
69. - C. 256-277.
742.White P., Harris S. New cubs on the block.// BBC Wildlife, 1991, 9, N 9. - P. 640-643.
743.Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyoy Mountains, Oregon and California. // Ecol.
Monogr., 1960, 30. - P.279-338.
744.Wiebe A.H. The effects of crude oil on fresh-water fish // Trans. Amer. Fish. Soc., 65,
1935.- P. 324-331.
745.Young L. The oxidation of polycyclic hydrocarbons in the animal body // Biochem. Soc.
Symp., 5, 1950.- P. 27-39.
341
Приложение 1
ИНДЕКС К-r-ОРИЕНТИРОВАННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (Кr) ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
r- стратеги
1 балл
Заяц беляк
Заяц-русак
Суслик малый
Суслик большой
Суслик краснощекий
Мышь полевая
Мышь домовая
Крыса серая
Пеструшка степная
Копытный лемминг
Сибирский лемминг
Хомячок джунгарский
Хомяк обыкновенный
Полевка водяная
Полевка обыкновенная
Полевка восточноевропейская
Косуля сибирская
r-ориентированные виды
2 балла
Бурозубка средняя
Бурозубка тундряная
Бурозубка плоскочерепная
Бурозубка крупнозубая
Бурозубка равнозубая
Бурозубка обыкновенная
Бурозубка бурая
Пищуха степная
Белка обыкновенная
Бурундук
Мышовка степная
Мышовка лесная
Тарбаганчик
Мышь лесная малая
Хомячок Эверсманна
Хомячок серый
Ондатра
Красно-серая полевка
Рыжая полевка
Красная полевка
Узкочерепная полевка
Полевка-экономка
Пашенная полевка
Полевка Миддендорфа
Горностай
Ласка
Хорь степной
Кольчатая нерпа
Лось
Северный олень
r = К-стратеги
3 балла
Еж обыкновенный
Бурозубка малая
Бурозубка крошечная
Кутора
Пищуха северная
Летяга
Мышь-малютка
Тушканчик большой
Сурок степной
Лемминг лесной
Собака енотовидная
Лисица
Медведь бурый
Куница
Колонок
Норка европейская
Норка американская
Хорь лесной
Рысь
Морской заяц
Лысун
Кабан
К-ориентированные виды
4 балла
Еж ушастый
Крот обыкновенный
Крот сибирский
Выхухоль русская
Слепушонка обыкновенная
Волк
Песец
Корсак
Соболь
Росомаха
Барсук
Выдра речная
К - стратеги
5 баллов
Прудовая ночница
Водяная ночница
Усатая ночница
Ночница Брандта
Бурый ушан
Северный кожанок
Двуцветный кожан
Бобр речной
Медведь белый
Гренландский кит
Финвал
Белуха
Нарвал
Косатка
Морж атлантический
Овцебык
342
Приложение 2
СТЕПЕНЬ АНТРОПОФОБИИ (А) И КОНСУМЕНЦИИ (Б) МЛЕКОПИТАЮЩИХ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Б (балл)
\ А (балл)
Поедатели семян и
плодов
(1)
Эвсинантропы (1)
Мышь домовая
Поедатели вегетативных
частей растений (2)
Всеядные звери (3)
Поедатели беспозвоночных (4)
Плотоядные
(5)
Крыса серая
Синантропы (2)
Мышь полевая
Суслик малый
Антропофилы (3)
Полевка обыкновенная
Полевка восточноевропейская
Белка
Суслик большой
Мышь лесная малая
Пеструшка степная
Заяц-беляк
Слепушонка обыкновенная
Полевка водяная
Полевка пашенная
Полевка рыжая
Лось
Хомяк обыкновенный
Хомячок серый
Тарбаганчик
Хомячок Эверсманна
Бурый ушан
Водяная ночница
Прудовая ночница
Бурозубка обыкновенная
Двуцветный кожан
Усатая ночница
Ночница Брандта
Крот обыкновенный
Еж обыкновенный
Бурозубка тундряная
Бурозубка плоскочерепная
Собака енотовидная
Волк
Лисица обыкновенная
Ласка
Хорь степной
Косатка
Нейтралы (4)
Антропофобы (5)
Бурундук
Мышь-малютка
Суслик краснощекий
Летяга
Заяц-русак
Пищуха степная
Ондатра
Красно-серая полевка
Копытный лемминг
Сибирский лемминг
Полевка узкочерепная
Полевка-экономка
Полевка Миддендорфа
Полевка красная
Косуля сибирская
Мышовка степная
Мышовка лесная
Кабан
Северный кожанок
Крот сибирский
Еж ушастый
Бурозубка малая
Бурозубка крупнозубая
Бурозубка равнозубая
Бурозубка бурая
Бурозубка средняя
Барсук
Белуха
Медведь бурый
Куница лесная
Росомаха
Горностай
Колонок
Норка американская
Хорь лесной
Рысь
Нерпа кольчатая
Нарвал
Пищуха северная
Бобр речной
Сурок степной
Лесной лемминг
Северный олень
Хомячок джунгарский
Овцебык
Тушканчик большой
Соболь
Выхухоль русская
Бурозубка-крошка
Кутора
Гренландский кит
Финвал
Морж атлантический
Морской заяц
Песец
Корсак
Медведь белый
Норка европейская
Выдра речная
Лысун
343
Приложение 3
БИОТОПИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ (В и Г) МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Закрытость Г\Влажность В
Открытое (1)
Полуоткрытое (2)
Закрытое (3)
Сухое (1)
Еж ушастый
Заяц-русак
Пищуха степная
Суслик малый
Суслик краснощекий
Суслик большой
Сурок
Мышовка степная
Тушканчик большой
Тарбаганчик
Мышь полевая
Хомячок Эверсманна
Хомячок серый
Джунгарский хомячок
Пеструшка степная
Полевка узкочерепная
Полевка обыкновенная
Полевка восточноевропей.
Песец
Корсак
Хорь степной
Северный олень
Овцебык
Бурый ушан
Еж обыкновенный
Бурозубка обыкновенная
Заяц-беляк
Пищуха северная
Бурундук
Мышь домовая
Хомяк обыкновенный
Красно-серая полевка
Волк
Росомаха
Горностай
Хорь лесной
Барсук
Косуля
Крыса серая
Бурозубка равнозубая
Бурозубка плоскочерепная
Бурозубка бурая
Белка
Полевка красная
Медведь бурый
Куница лесная
Соболь
Рысь
Северный кожанок
Влажное (2)
Мокрое (3)
Бурозубка тундряная
Полевка Миддендорфа
Копытный лемминг
Сибирский лемминг
Белуха
Гренландский кит
Финвал
Медведь белый
Морж атлантический
Морской заяц
Кольчатая нерпа
Лысун
Косатка
Нарвал
Крот обыкновенный
Крот сибирский
Мышь лесная малая
Мышовка лесная
Мышь-малютка
Слепушонка
обыкновен.
Рыжая полевка
Полевка-экономка
Полевка пашенная
Бурозубка средняя
Собака енотовидная
Лисица обыкновенная
Колонок
Кабан
Лось
Двуцветный кожан
Ласка
Прудовая ночница
Водяная ночница
Усатая ночница
Ночница Брандта
Бурозубка крошечная
Бурозубка малая
Бурозубка крупнозубая
Летяга
Лесной лемминг
Выхухоль русская
Кутора
Ондатра
Полевка водяная
Норка европейская
Норка американская
Выдра речная
Бобр речной
Примечание: «открытое-сухое» - поля, целинная степь, залежи, высокая тундра и суходольные луга;
«открытое-влажное» - верховые болота, влажная тундра, заливные луга;
«открытое-мокрое» - льды в море, открытая акватория морей;
«полуоткрытое-сухое» - опушки, редины в лесу на суходолах, россыпи камней,
поселения человека, сады и огороды;
«полуоткрытое-влажное» - опушки заливных лугов, заболоченный лес, кустарниковые поймы, тростниковые заросли;
«полуоткрытое-мокрое» - берега рек, прудов, озер в лесах, низинные болота;
«закрытое-сухое» - светлохвойные (сосняки, лиственничники) и смешанные леса ;
«закрытое-влажное» - темнохвойные леса, смешанные леса по долинам рек;
«закрытое-мокрое» - лесные ручьи, реки, озера.
344
Приложение 4
АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
Фаунистический список млекопитающих Тюменской области к настоящему времени
насчитывает 96 видов, принадлежащих к 8 отрядам.
Отряд Насекомоядные (Insectivora).
Крот европейский (Talpa europaea L., 1758). Восточную границу европейского крота
можно провести по р.Оби от ее устья до
р.Иртыш, а затем через бассейн р.Демьянки на г.Омск. Самыми северными
встречами, по всей видимости, можно
считать находки по левобережью р.Кары,
в районах рек Сес-ею, Сибир-чета-юл и
Сайча (Лаптев, 1958). К.К.Флеров (1933)
указывал крота для бассейна р.Лямин,
известны встречи в 250 км южнее
г.Салехарда по склону материковой
террасы р.Оби. Наибольшей численности
достигает в юго-западных районах
области и в Тобольском районе, на
остальной территории он встречается
лишь по долинам рек. Относительное
обилие в среднем 0.07 экз./100 ц-сут.
(Равкин и др., 1996). Максимум обилия
приходится на южную тайгу. Четкой
границы в распространении с кротом
сибирским нет. В связи с этим, в общее
число кротов Тюменской области (в 1997
году - 22.3 тыс.особей)(Обзор..., 1998)
входят представители обоих видов.
Крот сибирский (Talpa altaica Nikolsky, 1883). Населяет, по всей видимости, всю
таежную зону Тюменской области к востоку
от рек Оби и Иртыша (Лаптев, 1958). Везде
достаточно редок : 0.04 экз./100 ц-сут.
(Равкин
и
др.,
1996),
наиболее
многочисленен в южной тайге. Самые
северные находки относятся к бассейнам
рек Надым и Казым, а также к верховьям
рек Пур и Таз до с.Толька, но, по
предположению
И.П.Лаптева,
могут
встречаться и в нижнем течении этих рек. В
связи с продвижением этого вида на запад, в
настоящее время встречаются и в югозападных районах области: нами отмечен в
окрестностях д.Мазурово на левобережье
р.Тобол ниже устья р.Тавды и в
окрестностях оз.Кучак близ г.Тюмени.
Таким образом, зона совместного обитания
сибирского
и
европейского
кротов
расширяется.
345
Еж обыкновенный (Erinaceus europaeus L., 1758). В Тюменской области еж
обыкновенный встречается на север, по всей
видимости, до левобережья широтного
течения р.Оби. О самой северной находке
сообщает охотовед К.И.Кривов, рассказывая,
что в тридцатых годах охотники встречали
ежа по р.Салым в районе ю.Лемпины
(Лаптев, 1958). Южнее он известен в
бассейнах рек Тавда, Тура, Тобол и Иртыш.
Нами встречался в окрестностях д.Мазурово
на Тоболе ниже устья р.Тавды, около
г.Тюмени и в окрестностях с.Ильинское на
р.Ишим. И.П.Лаптев (1958) сообщает о
распространении ежа на восток: до г.Омска, и
верховьев р.Васюган, что позволяет уверенно
распространить ареал ежа на весь юг
Тюменской области. По всей видимости,
расширение ареала ежа в последнее время
связано как с потеплением климата таежной
зоны, так и с частичной антропогенной
трансформацией
таежных
ландшафтов,
появлением
сельскохозяйственных
и
обезлесенных территорий.
Еж ушастый (Erinaceus auritus Gmelin, 1770). В Западной Сибири заселяет сопредельные
с Казахстаном районы от Южного Урала на
север до Омска (Юдин, 1989). На картах в
Определителе
млекопитающих
СССР
(Бобринский и др., 1965) указано
местонахождение
этого
вида
на
правобережье
р.Ишим
на
границе
Тюменской
области
с
Северным
Казахстаном. Статус его для нашей области,
конечно же, должен быть обозначен как
«возможно встречающийся во время
отдельных заходов».
346
Выхухоль русская (Desmana moschata L., 1758). Из Челябинской области, где в 1961 году
выпустили 74 зверька, к 1966 году выхухоль
перешла в пойму р.Тобол в пределах
Курганской
области
и
продолжала
расселяться вниз по течению этой реки.
Уже в 1985 г. зверьки были обнаружены у
г.Кургана (Хахин, Иванов, 1990). Учитывая
такую скорость распространения вида в
меридиональном направлении и наличие
подходящих для его существования угодий
на юге Тюменской области, появление их
здесь вполне вероятно. Достоверных
находок вида в Тюменской области нет, но,
по рассказам рыбаков, в пойме р.Тобол
(Упоровский район) имеют место находки
раковин беззубки, вскрытых характерным
для выхухоли образом (звездообразные
отверстия на вершине раковины в месте
прикрепления мышцы-замыкателя), кроме
того о выхухоли в области сообщают
работники охот.управления. Вид включен в
Красную книгу МСОП.
Бурозубка тундряная (Sorex tundrensis Merriam, 1900). По мнению Б.С.Юдина (1989), это
самый широко распространенный вид
среди насекомоядных мировой фауны,
встречающийся в Сибири повсеместно.
Наиболее эвритопный вид из всех
представителей
субарктических
Micromammalia (Шварц, 1959 а). На север
заходит в арктические тундры (710 с.ш.),
на юг выходит за пределы Тюменской
области. На карте отмечены конкретные
места отлова вида в ходе наших
фаунистических исследований. В среднем
относительное обилие вида - 3 экз./100 ц.сут., а максимально в зоне тундр, где
составляет до 7 экз./100 ц.-сут. (Равкин и
др., 1996). Для средней тайги оно
составляет лишь около 0.2 экз./100 ц.-сут.
(Равкин и др., 1996), но в Среднем
Приобье
тундряная
бурозубка
отлавливалась нами в количестве 0.08
экз./100 лов.-сут.
347
Бурозубка бурая (Sorex roboratus Hollister, 1913) или плоскочерепная (Sorex vir G.Allen,
1914). Восточный палеаркт, ареал ее
простирается на восток от р.Оби до
Приморья и Чукотки. Северная граница
распространения в области - Шурышкарский
район в низовьях Оби (Николаев, 1966),
Гыданский полуостров (Юдин,1989). Нами
отлавливалась в районе пос.Красноселькуп, в
Среднем
Приобье,
в
г.Тюмени,
Т.М.Елистратовой - в Верхне-Тазовском
заповеднике
(личное
сообщение).
В.В.Раевский (1982) указывает ее как
бурозубку Дукельской (S. Dukelskiae Ogn.)
для
бывшего
Кондо-Сосьвинского
заповедника. В среднем относительное
обилие вида составляет 0.1 экз./100 ц.-сут., а
максимально в подтаежных лесах - 0.9
экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996). В
Среднем Приобье отлавливалась нами в
количестве до 0.28 экз./100 лов.-сут.
Бурозубка крошечная (Sorex minutissimus Zimm., 1790). Населяет территорию области от
типичных тундр на севере, до средней
лесостепи на крайнем юге. Отлавливалась в
низовьях р.Оби у г.Салехарда, на Тазовском и
Гыданском полуостровах, в окрестностях
пос.Самбург на р.Пур (Юдин, 1989).
В.В.Раевский добывал ее на территории
бывшего Кондо-Сосьвинского заповедника
(1982), нами отмечена в Среднем Приобье, в
подтаежной
зоне
отлавливалась
близ
с.Рафайлово (Пучковский и др., 1972), в
лесостепной зоне известна из районов,
граничащих
с
Курганской
областью
(Бобринский и др., 1965). Обилие ее в
таежной зоне в среднем около 0.2 экз./ц.-сут.,
а в лесотундре и лесостепи соответственно в
2.5 и 4 раза меньше (Равкин и др., 1996). В
Среднем Приобье, по нашим данным, обилие
достигает 0.11 экз./100 лов.-сут.
348
Бурозубка малая (Sorex minutus L., 1766). Типичный западный палеаркт - населяет
обширную территорию на восток от Урала,
при этом ареал суживается на юго-восток
(Юдин, 1989). На севере найдена на
полуостровах Ямал и Гыданский, в бассейне
рек Ныда и Таз на широте Полярного круга.
Многочисленна на Полярном Урале (Флеров,
1933). Южная граница ареала выходит за
пределы
Тюменской
области.
Нами
отлавливалась
в
разных
районах
лесотундровой и таежной подзон области.
Среднее
относительное
обилие
вида
составляет 2 экз./100 ц.-сут. с максимумом в
подтаежных лесах - 5 экз./100 ц.-сут. (Равкин
и др., 1996). Нами отлавливалась в Среднем
Приобье в количествах от 0.02 до 0.22
экз./100 лов.-сут.
Бурозубка крупнозубая (Sorex daphaenodon Tomas, 1907). Типичный восточный
палеаркт. Широко распространена в
пределах Тюменской области от Южного
Ямала до Северного Урала. Восточнее этой
границы известна из низовий р.Оби, из
бассейнов рек Конда и Сосьва в Северном
Зауралье (Юдин, 1989), мы отлавливали ее в
Верхне-Тазовском заповеднике, в Среднем
Приобье, у Тюмени. Обычна близ
г.Тобольска. Южнее г.Тюмени известна
находка 1967 года из окрестностей
с.Рафайлово (Пучковский и др., 1972) и из
лесостепных районов бассейна р.Ишим
(Юдин,1989). В целом достаточно редка:
среднее относительное обилие составляет
около 0.1 экз./100 ц.-сут., максимальное
обилие отмечено в подтайге - 0.5 экз./100 ц.сут. (Равкин и др., 1996).
349
Бурозубка равнозубая (Sorex isodon Turov, 1924). Заселяет всю таежную и подтаежную
подзоны Зауралья и Западной Сибири. На
севере известна из окрестностей пос.Ханымей (Стариков, личное сообщение), из
низовий рек Оби, Ныды, Пура и Таза. Нами
отмечена в Среднем Приобье, и районе
оз.Пяку-то. В.В.Раевский (1982) отмечал ее
для
территории
бывшего
КондоСосьвинского заповедника, Ю.С.Равкин и
И.В.Лукьянова (1974) - для окрестностей
пос.Миссия на р.Иртыш к северу от
г.Тобольска. Южная граница ареала в
Западной Сибири в деталях не ясна (Юдин,
1989), видимо, вид заходит в северную
лесостепь а, возможно, южнее. Среднее
относительное обилие вида 0.7 экз./100 ц.сут., максимально в южной тайге - 3
экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
Бурозубка средняя (Sorex caecutiens Laxmann, 1788). Широко распространенный вид: в
Тюменской
области
встречается
от
арктических тундр Ямала и Гыдана до
южных границ. Конкретные места отлова
средней бурозубки указаны на карте.
Достаточно обычный вид со средним
относительным обилием около 8 экз./100 ц.сут. и максимальными значениями этого
показателя в средней и южной тайге: 18 и
13 экз./100 ц.-сут. соответственно (Равкин и
др., 1996). Нами отлавливалась в Среднем
Приобье в количествах от 0.13 до 0.33
экз./100 лов.-сут. В долине ручья у пос.Нумто (северная тайга) нами зафиксировано
обилие средней бурозубки в 50 экз./100 ц.суток !
350
Бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L., 1758). По характеру распространения типичный западный палеаркт. В Тюменской
области от Южного Ямала и Нижнего
течения р.Оби северная граница ареала
проходит к нижнему течению р.Пур (Юдин,
1989), затем пересекает низовья р.Таз
(Бобринский и др., 1965) и спускается далее к
Енисею. Южная граница ареала обыкновенной бурозубки находится за пределами
области. Самый многочисленный вид из всех
насекомоядных и Micromammalia. В среднем
относительное обилие обыкновенной бурозубки составляет около 10 экз./100 ц.-сут.
Больше всего ее в южной тайге - 26 экз./100
ц.-сут. (Равкин и др., 1996). Нами
отлавливалась в Среднем Приобье в
количествах от 1.29 до 4.56 экз./100 лов.-сут.
Кутора обыкновенная (Neomys fodiens Pennant, 1771). Транспалеарктический вид.
Северная граница ареала проходит в
Тюменской области по низовьям р.Оби,
бассейнам р.Пур (Юдин, 1989) и р.Таз, но
характер распространения вида здесь не
ясен. Обычна на Приполярном Урале
(Бобринский и др., 1965), в верховьях рек
Манья и бассейне р.Сыня (Флеров, 1933).
О.Г.Амелиной (1992) отлавливалась в
районе оз.Пяку-то. В.В.Раевским (1982)
отмечалась для территории бывшего КондоСосьвинского
заповедника,
нами
отлавливалась в Среднем Приобье. Южнее
встречается в бассейнах рек Бол.Юган
(Обзор..., 1998), Демьянка (БарабашНикифоров, 1937), Тура и Тавда (Словцов,
1892). Обычна в долинах рек Тобол, Ишим
(Бобринский и др., 1965), а также по
широтному течению р.Иртыш (Лаптев,
1958). Южная граница ареала далеко
выходит за пределы Тюменской области.
Среднее относительное обилие составляет
0.4 экз./100 ц.-сут., максимум приходится на
подтаежные леса - 2 экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
351
Отряд Рукокрылые (Chiroptera).
Прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie, 1825). Северная граница распространения
вида в области достигает 620 с.ш., ее отмечали
в Тобольском, Уватском и Кондинском
районах (Азаров, 1996). В 1934 году
А.П.Кузякин (1950) в г.Тобольске собрал 25
экземпляров этого вида, а наиболее северное
местонахождение
определяется
по
экземпляру, добытому 2 сентября 1939 года
В.Н.Скалоном
в
пос.Шухтункурт
на
территории бывшего Кондо-Сосьвинского
заповедника (Лаптев, 1958), где в качестве
залетного вида прудовую ночницу отмечал
В.В.Раевский (1947). Н.А.Бобринский с соавторами (1965) указывают находку вида в
бассейне Конды на 60-й параллели. Южная
граница, видимо, выходит за пределы области.
Подавляющее большинство отмеченных
особей составляют самцы, размножающихся
самок не найдено (Лаптев, 1958), что
позволяет считать этот вид залетным на
территории области из более южных районов.
Водяная ночница (Myotis daubentoni Kuhl, 1819). Ареал вида в области доходит на север
до г.Тобольска, где в 1934 году 9 экземпляров
было добыто А.П.Кузякиным, а по
имевшимся материалам он отмечал водяную
ночницу и в г.Тюмени (Лаптев, 1958).
А.Кохановым одна ночница поймана в
сентябре 1999 г. у оз. Дивикуль под
Тюменью. Известны находки с границы
Тюменской и Омской областей (Бобринский
и др., 1965), а также в приграничных районах
Свердловской области (Красная книга
Среднего Урала, 1996). По всей видимости,
все без исключения особи являются летними
обитателями территории области, более того
случаев размножения вида здесь не
установлено.
352
Усатая ночница (Myotis mystacinus Kuhl, 1819). В пределах области распространена на
север до 630 с.ш. Один экземпляр усатой
ночницы добыл А.П.Кузякин в г.Тобольске
27 августа 1934 года (Лаптев, 1958). В
районе
бывшего
Кондо-Сосьвинского
заповедника этот вид считал обычным
В.В.Раевский (1947). Самым северным
местонахождением в области можно
считать окрестности с.Березово в низовье
р.Сосьвы (Кузякин, 1950). Южная граница
выходит за пределы Тюменской области
(Бобринский и др., 1965). На Урале
ближайшие находки вида относятся к
территории Печеро-Илычского заповедника
(Фауна европейского..., 1994). Однако
П.П.Стрелков
(1983)
указывает
на
единственную встречу вида в таежной зоне
Западной Сибири лишь в пойме р.Обь близ
места впадения Чулыма.
Ближайшее зимовье усатых ночниц
известно с Южного Урала и с Алтая.
Ночница Брандта (Myotis brandti Eversmann, 1845) или обыкновенная. Распространена
по всей лесной зоне от Южной Карелии и
Северного Урала до низовий Ангары,
Сахалина
и
Камчатки
(Динец,
Ротшильд,1998). Южная граница ареала, по
всей видимости, совпадает с границей
лесной зоны. В Тюменской области
П.П.Стрелковым
(1983)
указаны
местообитания в г.Тобольске и в бассейне
реки Малая Сосьва. Хотя отметим, что
П.П.Стрелков и В.Ю.Ильин (1990)(цит. по
Орлов, 2000) считали старые находки усатой
ночницы в лесной зоне на Урале неточными
и относили их именно к ночнице Брандта. В
соседних
регионах
ночница
Брандта
известна
из
Свердловской
области,
Северного Казахстана и Томской области.
Зимует, по всей видимости, в пещерах
Урала, Алтая и Южной Сибири.
353
Бурый ушан (Plecotus auritus L., 1758). В пределах Тюменской области известно только
одно местонахождение вида: д.Перевалово
в окрестностях г.Тюмени (Словцов, 1892;
Кузякин, 1950). И.П.Лаптев (1958) считал,
что ушаны иногда залетают в южную часть
таежной
зоны,
но
в
силу
из
малочисленности
не
отлавливаются
учеными при обычных фаунистических
обследованиях.
На
сопредельной
территории ушан отмечен в приграничных
с Тюменской районах Свердловской
области (Красная книга Среднего Урала,
1996) и в Усть-Куломском районе
КомиАССР на север до 61015’ с.ш.(Фауна
европейского..., 1994).
Ближайшим
известным
местом
зимовки бурого ушана является Капова
пещера на Южном Урале, а также, возможно, пещеры Урала (Лаптев, 1958).
Северный
кожанок
(Eptesicus
nilssoni Keyserl.&, 1839). Самым северным
местонахождением вида в Тюменской области
можно считать пос.Саранпауль (Флеров, 1933).
Со слов егеря Верхне-Тазовского заповедника
А.Крутикова, кожанок регулярно встречается у
кордона в среднем течении р.Поколька.
Северный кожанок изредка встречается на
территории бывшего Кондо-Сосьвинского
заповедника (Раевский, 1947), С.М.Чугуновым
в 1915 году добыт один экземпляр у
пос.Охтеурье на р.Вах (Лаптев, 1958). Изредка
встречается в Юганском заповеднике (Обзор...,
1998).
Один
экземпляр
вида
добыт
И.Я.Словцовым (1892) в Чернореченской даче
близ г.Тюмени. Встречи вида в лесостепи
возможны, но не отмечены.
На территорию области северный кожанок
залетает из пещер Урала и Алтая.
354
Двуцветный кожан (Vespertilio murinus L., 1758). По И.П.Шухову (1949), вид
распространен по Среднему Прииртышью
до 600 с.ш., И.И.Барабаш-Никифоров (1937)
находил его в бассейне р.Демьянки, но
большинство достоверных находок в
Тюменской области сосредоточено в
окрестностях г.Тюмени: отсюда три
экземпляра имел И.Я.Словцов (1892), один
экземпляр на земле в подворотне
с.Успенское нашел А.П.Кузякин (1950),
нами на оз.Кучак отмечена целая колония
двуцветного
кожана,
населяющая
постройки и насчитывающая несколько
десятков особей, два из которых попались в
развешенные на чердаке рыболовные сети.
В.И.Азаров (1996) указывает находки вида
на Южном Ямале, но ничем их не
подтверждает
(мы
считаем
их
ошибочными). Южная граница ареала
выходит за пределы области, в лесостепи
встреча отмечена на границе с Омской
областью (Бобринский и др., 1965).
Зимовки двуцветного кожана отмечены
в пещерах Урала и Алтая, а достоверный случай размножения - близ ст.Убинское в
лесостепной зоне (Лаптев, 1958).
Отряд Зайцеобразные (Lagomorpha).
Заяц-беляк (Lepus timidus L., 1758). Северная граница распространения вида в области
проходит в районе 70-710 с.ш. (Павлинин,
1971), однако самой северной точкой можно
считать район мыса Ханарасаля на Гыдане
(против пос.Тамбей) (Лаптев,1958), но здесь
встречи носят единичный характер. К югу
области численность беляка сильно возрастает, а граница ареала вида выходит за
южные
пределы
области.
Наибольшая
плотность беляка отмечается в лесостепной
зоне: до 40 экз./1000 га (Лаптев, 1958). Везде в
пределах ареала в Тюменской области
наибольшая численность беляка наблюдается в
поймах и долинах рек. Средняя многолетняя
общая численность зайца-беляка в Тюменской
области за период 1981-90 гг. составляет 307.7
тыс.особей (Фонд..., 1992). При этом его
численность
по
субъектам
Федерации
распределяется следующим образом (1997
год): ЯНАО - 208.4 тыс.особей, ХМАО - 132.6
тыс.особей, административный юг - 828
тыс.особей (Обзор..., 1998). В 1999 г. по
области насчитывалось 327.3 тыс. экз. беляка (Обзор..., 2000).
355
Заяц-русак (Lepus europaeus Pallas, 1778). В пределах юго-западной окраины ЗападноСибирской равнины вид появился после 1900
года и к 1934 году уже был распространен до
линии
г.Шадринск
г.Курган
г.Петропавловск (Лаптев, 1958). В это же
время, по сообщению Б.Ф.Белышева, он
встречался и под г.Тарой (Лаптев, 1958).
Следовательно, он мог встречаться и на юге
Тюменской области. В начале 50-х годов
неоднократно добывался в Армизонском
районе (Азаров, 1996), в 60-е годы, по
данным В.И.Азарова (1996) встречался
редко, но после выпуска партии русаков в
1976 году, встречался в Ишимском,
Бердюжском, Армизонском, Казанском и
Исетском районах. В настоящее время
численность вида опять снижается (в
последние годы насчитывалось 50-150
особей), по мнению В.И.Азарова, в силу
антропогенных
причин,
связанных
с
введением зяблевой вспашки с отвалом и
сокращением объемов озимых и кормовых культур наряду с сокращением площади
колков и интенсивном выпасе скота в них.
Пищуха малая (Ochotona pusilla Pallas, 1768) или степная. Обитает в южной части
Уральского хребта и прилежащих к его
отрогам степях. Распространена также в
степях
Восточного
Казахстана.
На
территории между отмеченными восточной и
западной частями ареала степная пищуха
встречается редко. Однако, в прошлом ареал
степной пищухи был значительно шире
(Фауна СССР..., 1964) и известны ее
ископаемые остатки из южной лесостепи
Курганской области. Л.П.Сабанеев (1871)
отмечал
ее
для
Шадринского,
Екатеринбургского и Челябинского уездов.
Н.А.Бобринский
с
соавторами
(1944)
проводят северную границу степной пищухи
севернее г.Кургана, т.е. в пределах югозападной окраины таежной зоны. Обитание
степной пищухи в этом районе требует
фактического подтверждения, хотя оно и возможно (Лаптев, 1958). Учитывая эти
сообщения, можно предположить отдельные
встречи малой пищухи раньше или в
будущем на границе Тюменской области с Курганской или Северо-Казахстанской
областями.
356
Пищуха северная (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) или сеноставка. Найдена на
Полярном Урале К.К.Флеровым (1927, 1933).
Отдельные жилые колонии отмечаются и для
Северного
и
Приполярного
Урала
(Бобринский и др., 1965). Отмечен десяток
жилых колоний, и две пустующих. Самой
северной можно считать колонию в истоках
р.Щучьей, а самой южной - в истоках
р.Печоры (Гашев, 1969). Находки вида
известны и по западному склону Урала
(Фауна европейского..., 1994). Максимальной
для уральской северной пищухи указывается
плотность в 10 экз./га (Гашев, 1971).
Отряд Грызуны (Rodentia).
Летяга (Pteromys volans L., 1758). Распространена по всей лесной зоне области. Самыми
северными находками можно считать
пос.Сидоровск на р.Таз и бассейн р.Сыня
(Лаптев, 1958), однако, по всей видимости, по
лесным массивам вдоль рек летяга может
проникать чуть севернее. Наши находки и
места встреч другими исследователями
(Бобринский и др., 1965) отмечены на карте.
На юг летяга распространена до южной
границы подтайги, где встречалась у
д.Антипино, в Успенском бору, по р.Тавде
(Азаров, 1996). В Ялуторовском районе
отмечена вдоль р.Юрги (Словцов, 1892).
Достоверных данных по обилию вида в
области нет.
357
Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris L., 1758). Населяет всю облесенную территорию
Тюменской области от лесотундры на севере
до северной лесостепи на юге. На севере
заходит вдоль рек до Тазовской и Обской губ
(Лаптев, 1958), на юге отмечалась нами в
березово-осиновых колках Ялуторовского и
Исетского районов, а также в Синицинском
бору под г.Ишимом. На карте отмечены
только крайние находки вида. Средняя многолетняя численность за период 1981-90 гг.
по области в целом равна 961.4 тыс. особей
(Фонд..., 1992). В пределах области
численность распределяется следующим
образом (1997 год): ЯНАО - 300.5 тыс.
особей, ХМАО - 200.0 тыс. особей и в
пределах административного юга - 26.87 тыс.
особей (Обзор..., 1998). В 1999 году в области
насчитывалось 506.4 тыс. экз. белки (Обзор...,
2000).
Бурундук (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769). Ареал бурундука в Тюменской области в
общих чертах совпадает с ареалом белки и
занимает практически всю облесенную
территорию.
В.П.Стариков
(личное
сообщение) в 1981 г. отлавливал его близ
пос.Ха-нымей, В.Н.Бойков (1981) отмечает его
для низовий р.Полуй, известны встречи
бурундука в низовьях рек Пур и Таз (Лаптев,
1958). Нами отлавливался в районе г.Надыма.
На юге Тюменской области граница
прослеживается в Вагайском, Викуловском,
Юргинском, Ярковском районах (Лаптев,
1958). По нашим данным, обычен в районе
г.Тюмени, отмечался в березово-осиновых
лесах Исетского и Ялуторовского районов. На
карте отмечены крайние находки вида. В
Среднем Приобье относительное обилие
бурундука составляет от 0.24 до 0.77 экз./100
лов.-сут., хотя в отдельных биотопах
(зеленомошные
кедровники
в
районе
г.Нижневартовск) мы отлавливали его в
количествах до 7 экз./100 лов.-сут. В целом по
области в 1997 году насчитывалось 11.4 тыс. особей бурундука (Обзор..., 1998).
358
Суслик малый (Citellus pygmaeus Pallas, 1778). Северная граница ареала вида проходит
по линии г.Кустанай - Атбасар - Шадринск Целиноград - Караганда (Фауна СССР ...,
1965). М.Рузский (1897) отмечал его для
степей южной полосы Тобольской губернии,
однако, в настоящее время достоверных
данных о нахождении его на территории
Тюменской области нет. К этому виду часто
ошибочно
относят
молодых
зверьков
краснощекого суслика. Учитывая его высокую
численность в местах распространения, где
не заметить его трудно, и отсутствие данных
о нем по югу области, можно заключить, что
он здесь в настоящее время отсутствует. С
учетом сообщения М.Рузского мы относим
его к категории “(?)”- “возможно встречался
ранее, но в последние сто лет не отмечен”.
Суслик большой (Citellus major Pallas, 1778) или рыжеватый. Распространен на юге
Тюменской области, на север заходя не далее
г.Тюмени (Лаптев, 1958). Северная граница
проходит по Тюменскому, Ялуторовскому,
Аромашевскому и Викуловскому районам,
южная выходит за пределы области. В связи
со сведением сплошных лесов большой
суслик активно продвигается на север,
местами
заходя
в
лесные
массивы
(Большаков, 1977). В Тюменской области в
1997 году насчитывалось 9.2 тыс. особей
суслика (Обзор..., 1998) (в это число, по всей
видимости, попал и суслик краснощекий).
359
Суслик краснощекий (Citellus erythrogenis Brandt, 1841). В Тюменской области обитает в
юго-восточной части лесостепной зоны.
В.П.Стариков (1997) добывал его близ
с.Аромашево, мы находили колонию у
с.Ильинское, а 26.06.96 г. в Синицынском
бору у г.Ишима А.Ю.Левых был добыт самец
суслика, которого по определительной
таблице В.П.Старикова (1997) можно отнести
к
гибридной
форме
большого
и
краснощекого
суслика.
Старые
норы
краснощекого суслика найдены нами в
Казанском и Бердюжском районах (Гашев,
2000 г). Еще И.П. Лаптев (1958) предполагал,
что к этому виду относится часть сусликов,
добываемых в Викуловском, Аромашевском,
Омутинском, Ялуторовском и Исетском
районах.
Сурок степной (Marmota bobac Muller, 1776). Еще в первой половине 18 века байбак был
широко распространен в степной зоне, где
населял как разнотравные, так и злаковые
степи, и в лесостепье до его северных
границ, т.е. примерно до южных частей
Челябинской и Тюменской областей, юговостока Омской области и Иртышского
левобережья.
Д.И.Бибиков
(1989)
указывает его до этих же границ ТоболоИшимского междуречья. В связи с
распашкой
степей
и
усиленным
промыслом ареал сурка сильно сократился
(Фауна СССР ..., 1965). Уже в конце 19
века М.Рузский (1897) не отмечает его для
юга Тобольской губернии. В настоящее
время степного сурка можно считать
полностью исчезнувшим на территории
юга Тюменской области.
360
Бобр речной (Castor fiber L.,1758). Западносибирский аборигенный подвид (C.f. phoheli
Serebr., 1929), занесенный в Красную книгу
РФ, населял в прошлом, по всей видимости,
всю территорию Тюменской области южнее
660 с.ш. (Лаптев, 1958), встречаясь на юге в
Тюменском, Ялуторовском и Ишимском
районах (Колесников, 1982). К настоящему
времени
имеются
отдельные
очаги
обитания в бассейнах рек Конда, Малая
Сосьва и Демьянка (в последнем случае
подвид
реакклиматизирован
в
1935
г.)(Азаров, 1996). В 20-х годах текущего
столетия один бобр был добыт в верховьях
р.Таз, а в 30-х череп бобра был найден в
верховьях р.Бол.Ширта Красноселькупского
района. В 60-х и 70-х годах поступали
сведения о встречах речных бобров в
верховьях рек Демьянка, Большого и
Малого Югана, Ваха, Пура, в 80-х годах
найден в верховьях и низовьях р.Сев.Сосьва
(Азаров, 1996). Общая численность подвида
в настоящее время составляет около 350
особей (Обзор..., 1996). Учитывая, что к
1960 году насчитывалось около 1000 особей, а к 1970 - около 500 (Штильмарк, 1975), вряд
ли можно считать этот подвид, восстанавливающим численность, как это делает
В.И.Азаров (1996).
Европейский подвид (C.f. orientoeuropaeus Lavrov, 1974) - естественный ареал относится
к бассейнам рек Воронежа и Дона и
белорусский подвид (C.f. belorussicus
Lavrov, 1974) - Белоруссия, Украина, запад
Смоленской области России (Дежкин и др.,
1986). В 1953-1966 в Тюменскую область
завезено и выпущено около 400 зверей. В
1968-70
гг.
расселено
26
зверей,
отловленных уже на юге области (Азаров,
1996). В настоящее время эти подвиды
заселяют бассейны рек Тавды, Туры,
Пышмы, Исети, Тобола, Вагая, Ишима и
Иртыша, проникая на юг до северной
границы средней лесостепи (Азаров, 1996).
Расселяясь на север, интродуцированные
подвиды способны проникнуть в места
обитания аборигенного бора, создав угрозу
его
генетического
уничтожения.
Численность европейского бобра в 1980 г.
была 2.9 тыс.особей, в 1990 - 3.05
тыс.особей (Азаров, 1996), к 1997 году
составляет 2.34 тыс. особей (Обзор..., 1998),
а в 1999 - 3.34 тыс. экз. (Обзор..., 2000).
361
Мышовка степная (Sicista subtilis Pallas, 1773) или трехполосая. Ареал вида охватывает
полосу
степей
и
полупустынь.
В
0
Оренбургском крае до 54 с.ш. на север, а в
Барабинских степях к северу до 54-550 с.ш.
Отмечена в районе г.Троицка Челябинской
области. С.Паллас ловил ее близ Каминской
курьи
на
р.Тобол,
на
пути
от
Змеиноголовской (= Звериноголовской ?) к
г.Кургану (Огнев, 1948), В.П.Стариков
(личное сообщение) - в Целинном,
Куртамышском и Звериноголовском районах
Курганской области. Однако, самое северное
местонахождение в Зауралье - с.Макушино
Курганской области - 550 15! с.ш. (Цветкова,
1981), где типичными местами обитания
степной
мышовки
являются
участки
целинной степи, березовые колки. Последнее
позволяет предполагать возможными встречи
вида на этой же широте и на юге Тюменской
области (на границе с Сев.Казахстаном).
Среднее относительное обилие очень мало:
0.02 экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
Мышовка лесная (Sicista betulina Pallas, 1778). Населяет территорию Тюменской области
к югу от 650 с.ш.. К самым северным
местообитаниям можно отнести бассейн
р.Сыня
(Бобринский
и
др.,
1965),
окрестности оз.Пяку-то (Амелина, 1992) и
верховья р.Таз (Скалон, 1931). Однако, на
западном склоне Урала отлавливалась в
верховьях р.Усы (Фауна европейского...,
1994). В.В.Раевский (1982) отмечал ее для
северного Зауралья, мы отлавливали ее в
Среднем Приобье, обитает она и на
территории Юганского заповедника (Обзор...,
1998). В подтаежной зоне неоднократно
отлавливалась нами в пойме р.Пышма
недалеко от границ Тюменской области в
Талицком
и
Тугулымском
районах
Свердловской области. Известны находки в
бассейнах рек Ишим и Тобол в пределах
лесостепной зоны (Бобринский и др., 1965;
Попов, Зуевский, 1965). Относительное
обилие вида в среднем составляет 0.5 экз./100
ц.-сут., максимум обилия приходится на
подтаежные леса - 2 экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
362
Тушканчик большой (Allactaga jaculus Pallas, 1778) или земляной заяц. В Тюменской
области населяет лесостепную зону, однако
в северной лесостепи встречается редко.
Известны находки в Ишимском, Казанском,
Бердюжском, Армизонском, Исетском и
Упоровском районах
(Лаптев, 1958;
Бобринский и др., 1965; Попов, Зуевский,
1965). Иногда его шкурки заготавливались в
Ялуторовском районе (Лаптев, 1958).
Проведение северной границы ареала до
нижнего течения р.Ишим и широтного
течения Иртыша в пределах Тюменской
области (Флинт и др., 1970; Фокин, 1978),
на
наш
взгляд,
не
обосновано.
Относительное обилие крайне низко - 0.003
экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
Тарбаганчик (Alactagulus pygmaeus Pallas, 1778) или земляной зайчик. Ареал
тарбаганчика охватывает, в частности,
полупустыни и пустыни Казахстана и
Средней Азии, где типичные его места
обитания - окраины солончаков и такыров,
иногда
глинисто-щебнистые
участки
пустыни с площадками, заросшими травой
(Фокин, 1978). Однако, в Каталоге
млекопитающих СССР (1981) обитание
тарбаганчика указывается к востоку от
Уральского хребта немногим севернее 600
с.ш. (опечатка? но далее пишется: «до
низовьев Иртыша»!). Это сообщение мы
относим к ошибочным, но М.Рузский (1897)
отмечал тарбаганчика на юге Тобольской
губернии, поэтому, хотя современных
данных о встречах его в Тюменской
области, конечно же, нет, мы относим его к
категории “(?)”- «возможно встречался
ранее, в настоящее время не встречается».
363
Малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pall., 1811). Встречается от южнотаежной
подзоны до южных границ области. Самым
северным местообитанием вида, повидимому, является территория Юганского
заповедника (Обзор..., 1998), но эти данные
нуждаются в проверке.. В бывшем
Тюменском округе отмечалась И.Я.Словцовым (1892), Т.Б.Мальков с соавторами
(1971) отмечали ее под г.Тюменью (570
30’с.ш.), нами отлавливалась в пойме
р.Пышмы и в северной лесостепи на
границе Ялуторовского и Исетского
районов, от южной тайги до лесостепи
отмечали
лесную
мышь
и
другие
исследователи (Бобринский и др., 1965;
Попов, Зуевский, 1965 и др.). В лесостепи
относительное обилие лесной мыши
составляет около 0.33 экз./100 ц.-сут., а в
подтайге и южной тайге соответственно
0.01 и 0.004 экз./100 ц.-сут. (Раевский и др.,
1996).
Мышь полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771). Северная граница ареала вида в
Тюменской области проходит, видимо, по
580 с.ш. Это подтверждается ее находками в
Юганском заповеднике (Обзор..., 1998) и у
пос.Наунак в нижнем течении р.Васюган в
Томской области (Егорин, 1939 а, б).
И.П.Лаптев (1958) указывает также на
находки полевой мыши О.Н.Сазоновой у
г.Ханты-Мансийска, но указывает на
необходимость проверки этих данных.
Южнее полевая мышь отлавливалась
В.П.Стариковым (личное сообщение) в
окрестностях ж/д станций Демьянка и
Юность Комсомольская. Нами полевая
мышь отлавливалась близь пос.Надцы на
р.Иртыш. Южнее она известна из многих
мест вплоть до южной границы Тюменской
области. Среднее относительное обилие
вида около 0.6 экз./100 ц.-сут., больше всего
ее в подтаежных лесах - 5 экз./100 ц.-сут.
(Равкин и др., 1996). По нашим данным,
полевая мышь является доминантом среди
мелких млекопитающих в г.Тюмени, где ее обилие составляет 13.39 экз./100 лов.-сут.
364
Мышь домовая (Mus musculus L., 1758). Распространена домовая мышь в большинстве
населенных пунктов Тюменской области.
Самыми северными пунктами ее находок в
области можно считать пос.Сеяха (Домовая
мышь, 1994) и пос.Харасавэй (наши данные
1995 года) на Ямале. Распространение мыши
на север связано, в первую очередь, с
наличием постоянно отапливаемых зимой
помещений. На юг ареал домовой мыши
выходит далеко за границы области. В
южной части области в летнее время домовая
мышь выселяется из построек человека в
природу. Северную границу летнего обитания мыши вне построек И.П.Лаптев (1958)
проводит по правобережью широтного
Приобья, здесь же это явление отмечено и
нами. Однако, в 1994 году нами отловлены
две особи (в том числе - одна беременная
самка) в километре от пос.Толька на р.Таз, а
три особи домовой мыши - в 200 метрах от
крайних построек пос.Красноселькуп (Гашев,
1996). С.С.Шварц (1959 а) 24 августа 1957
года один экземпляр домовой мыши добыл в тундре близ пос.Новый Порт на Ямале в 2 км
от ближайшего жилья человека. Среднее обилие домовой мыши вне построек около 0.04
экз./100 ц.-сут. и обилие закономерно убывает с юга на север (Равкин и др., 1996). В
пос.Ратта в верховьях р.Таз отлавливаются «чепрачные» (серые с белым) особи домовой
мыши, напоминающие разводимых в Японии (Гааке, 1903)(результат близкородственного
скрещивания).
Мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771). Распространение мыши-малютки в
пределах области изучено недостаточно.
Северная граница ареала по И.П.Лаптеву
(1958) и Н.А.Бобринскому с соавторами
(1965) проходит по правобережью р.Оби,
где крайним на север местонахождением
указывается район с.Березово (Лаптев,
1958). Однако, в работе «Природа поймы
Нижней Оби» (1992) авторы указывают
мышь-малютку для Казым-Мыса и ВорнгаПугора, а В.Н.Бойков с соавторами (Бойков,
Бойкова, 1968; Бойков, 1981) - для лесотундровых комплексов низовий р.Полуй и
р.Оби.
Восточнее
мышь
малютка
отлавливалась у оз.Пяку-то (Амелина,
1992), Т.М.Елистратовой - в В.Тазовском
заповеднике, а Н.В.Сорокиной (2003) – в 30
км к югу от г.Надыма. Известна из
заповедника «Малая Сосьва» и «Юганский»
(Обзор..., 1996, 1998). Южная граница
ареала выходит за пределы Тюменской
области. Среднее относительное обилие
365
вида составляет 0.5 экз./100 ц.-сут., наибольшая численность приходится на подтайгу и
лесостепь - 1 экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
Крыса серая (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) или пасюк. Северная граница ареала
пасюка в Тюменской области проводится от
низовий р.Оби по ее правобережью до
восточных границ (Серая крыса, 1990).
Появились сообщения об укоренении серой
крысы в пос.Тазовский (Гашев,1996) и
Красноселькуп (Серая крыса, 1990), а также о
проникновении ее в поселки Новый Порт и
Мыс Каменный (Серая Крыса,1990). Пасюки
отлавливались нами в городах Надым и
Н.Уренгой, со слов местных жителей, в199596 гг. обитали в пос.Нум-то. Видимо,
встречаются во всех новых городах ЯНАО и
ХМАО, приуроченных к крупным рекам или
железным дорогам.
Везде здесь местообитания вида связаны с постройками
человека. Северной границей летнего
выселения крыс в природу можно считать
правобережье
широтного
Приобья
(Гашев,1996). Южнее крысы заселяют
большинство населенных пунктов. Среднее
относительное обилие вида в природе
составляет 0.01 экз./100 ц.-сут., больше всего ее в подтаежных лесах (Равкин и др., 1996).
Слепушонка обыкновенная (Ellobius talpinus Pallas, 1770) или буканочка. В степных
районах Тобольской губернии буканочек
отмечал М.Рузский (1897). В бывшем
Шадринском уезде найдена А.И.Аргиропуло (Лаптев, 1958), наблюдения которого
подтвердили старые данные Л.П.Сабанеева,
по
словам
которого,
слепушонка
встречалась даже в южной части бывшего
Екатеринбургского
уезда.
Однако,
С.И.Огнев (1950) считает, что последнее
нуждается
в
проверке.
На
севере
Курганской
области
слепушонка
отлавливалась В.П.Стариковым (1997). В
Тюменской области в начале 60-х годов
поселения вида отметил В.В.Попов в
пойменных лугах р.Ишим (д.Афонькино
Казанского района) (Попов, Зуевский,
1965). Относительное обилие вида в
лесостепной зоне составляет около 0.1
экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
366
Хомячок Эверсманна (Allocricetulus eversmanni Bran, 1859). Населяет равнинные степи и
полупустыни. В Северном Казахстане
интенсивно
расселяется
к
северу
(Виноградов, Громов, 1984).
Имеется
указание на встречу его в районе г.Кургана
(Бобринский и др., 1965). В Тюменской
области достоверных данных о находках
вида нет, но они возможны на границе с
Северным Казахстаном (статус “?”).
Среднее обилие вида в зоне лесостепи
ничтожно мало - около 0.0007 экз./100 ц.сут. (Равкин и др., 1996).
Хомячок серый (Cricetulus migratorius Pallas, 1773). По Н.А.Бобринскому с соавторами
(1965) северная граница ареала этого вида в
Западной Сибири проходит чуть севернее
г.Тюмени (точка встречи на карте стоит в
устье
р.Тавды).
Однако,
в
отловах
Тюменской обл. СЭС он не обнаружен
(Попов, Зуевский, 1965). Нами вид также не
отмечен. Статус его, конечно же, должен
быть
определен
как
«возможно
встречающийся вид», но обилие его в
лесостепи как и у предыдущего вида очень
низко - 0.0007 экз./100 ц.-сут. (Равкин и др.,
1996), что, безусловно, затрудняет уточнение
ареала.
367
Хомячок джунгарский (Phodopus sungorus Pallas, 1770). В пределах Тюменской области
распространен
в
лесостепной
зоне.
В.И.Азаров (1996) указывает на самые
северные встречи вида в Армизонском
районе у деревней Снигирево, Шабалино,
Забошное, а в Бердюжском - у с.Истошное.
Другие исследователи (Лаптев, 1958;
Бобринский и др., 1965; Попов, Зуевский,
1965) северной границей распространения
указывают окрестности г.Ишима, а, по
данным А.П.Зуевского, в начале 60-х годов
его отлавливали даже в Абатском районе.
Относительное обилие в лесостепи равно 0.1
экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
Хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus L., 1758). Северная граница распространения
обыкновенного хомяка в Тюменской области
практически
совпадает
с
границей
сельскохозяйственной зоны и проходит
севернее г.Тобольска (Бобринский и др.,
1965). И.П.Лаптев (1958) указывает на
продвижение хомяка дальше на север вплоть
до Уватского района только вдоль долины
р.Иртыша. Вполне обосновано мнение
Н.Ф.Егорина (1939 а) об антропогенном
характере распространения вида в таежной
зоне Западной Сибири. Среднее обилие
хомяка составляет около 0.01 экз./100 ц.-сут.,
выше его численность в лесостепных районах
(Равкин и др., 1996).
368
Ондатра (Ondatra zibethica L., 1766). Естественный ареал ондатры расположен на
территории
Северной
Америки.
В
Тюменской
области
вид
был
акклиматизирован в результате выпуска в
период с 1929 по 1953 гг. более 8.5 тыс.
особей, большая часть из которых
отлавливалась в районах предыдущих
выпусков (Лаптев, 1958). К настоящему
времени ондатра заселила практически всю
территорию области к югу от Полярного
круга,
при
этом
самые
северные
местообитания приурочены к низовьям
р.Оби (вплоть до южных районов Обской
губы) и нижнему течению р.Таз (Лаптев,
1958; Бобринский и др., 1965 и др.).
В.Ф.Сосин (1995) сообщает о расселении
ондатры в конце 80-х годов в южную
тундру Ямала до Байдарацкой губы и
бассейна р.Юрибей со скоростью 3-5 км в
год.
На
западе
области
ондатра
распространена вплоть до Урала, но в
горных районах отсутствует. Южная
граница ареала выходит далеко за пределы
области. На карте квадратами указаны только крайние находки вида. Численность
ондатры по субъектам РФ Тюменской области в 1997 г. составила: ЯНАО - 45.0 тыс.
особей, ХМАО - 1360.0 тыс.особей, административный юг области - 95.7 тыс.особей
(Обзор..., 1998). В 1999 году по области насчитывалось 268.59 тыс. экз. ондатры (Обзор...,
2000).
Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund., 1847). Однозначно встречается на
Урале и в Северном Зауралье. На Полярном
Урале ее ловил К.К.Флеров (1933).
В.С.Балахонов (1981) отлавливал ее здесь в
горно-лесном и подгольцовом поясах. На
север вдоль Урала она проникает чуть
севернее Полярного круга (Лаптев, 1958),
однако, в 1998 году мы поймали 3 особи
красно-серой полевки в южной тундре близ
ст.Канары
строящейся
ж.д.
ОбскаяБованенково (Гашев, 1998 д). Южнее вид в
качестве
обычного
указывается
В.В.Раевским для Кондо-Сосьвинского
заповедника (1982), а С.И.Огневым (1950) для левобережного Нижнего Приобья.
Череп найден в низовьях р.Мессояхи на юге
Гыдана. Имеются требующие уточнения
сообщения о встречах ее на равнине: в
районе оз.Пяку-то (Амелина, 1992), в
районе пос.Ратта и ниже на р.Таз
(Тертицкий, Покровская, 1991; Елистратова,
личное сообщение), в Среднем Приобье
выше впадения р.Вах (Лаптев, 1958), в Юганском за-поведнике (Обзор...,1998), в районе
369
пос.Миссия на р.Иртыш (Равкин, Лукьянова, 1974) и в Синицинском бору под г.Ишимом
(Левых, личное сообщение). Учитывая распространение вида (и его предшественника - Cl.
major sp.) с эоплейстоцена по позднего плейстоцена (Бородин, 1988) на территории
Западной Сибири, можно предположить его современное нахождение в ряде таежных и
лесостепных районов междуречий Ишима, Иртыша и Оби (Мальков и др., 1971; Равкин и
др., 1996 и др.). Среднее обилие вида около 0.7 экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779). Распространена от Южного Ямала и
Гыдана на юг по всей территории области
(возможно, за исключением ряда районов
средней лесостепи на крайнем юге).
Самым
северным
изолированным
местонахождением можно считать находку
вида у Напалково на Гыдане (Смирнов,
1959), а самым южным в области - нашу
находку близ с.Ильинское в Казанском
районе). По мнению С.С.Шварца (1963) в
настоящее время идет продвижение этого
автохтонного для Западно-Сибирской
равнины вида (Бородин, 1988) в
Субарктику.
Среднее
обилие
вида
довольно велико - 5 экз./100 ц.-сут.,
максимально в средней тайге - 9 экз./100
ц.-сут. (Равкин и др., 1996). Местами в
Среднем Приобье отлавливалась нами в
количестве до 56 экз./100 лов.-суток !
Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Северная граница вида
прослеживается в области с большими
разрывами
(Фауна
СССР,
1977;
Европейская..., 1981; Гашев, 1992, 1996 а,
1997
б,
1998
д).
Самое
северное
местонахождение вида в Западной Сибири
отмечено у с.Вежакорские Октябрьского
района на р.Оби (Мальков и др., 1971).
Указание Е.М.Корзинкиной (1946) о встречах
рыжей полевки на Ямале относится к красной
полевке. В.В.Раевский (1982) указывает его в
качестве редкого для Кондо-Сосьвинского
заповедника. Отсюда границу ареала на
восток можно провести по правобережью
р.Оби, а на запад - вдоль 630 с.ш. к Уралу
(Лаптев, 1958). Везде на севере обитание вида
связано с трансформированными человеком
ландшафтами. Этим объясняется современное
продвижение его на север и на восток. Южная
граница ареала рыжей полевки в области
проходит, видимо, по северной границе
средней лесостепи. Известна единичная
370
находка вида южнее г.Ишим (Левых, личное сообщение), а также местообитания рыжей
полевки в долине р.Тобол в подзоне северной лесостепи (Попов, Зуевский, 1965). В
среднем относительное обилие вида составляет 1 экз./100 ц.-сут. (0-1,7 экз./100 лов.-сут.
(по Москвитина и др., 2000)), максимум обилия приходится на подтаежные леса - 8
экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996).
Пеструшка степная (Lagurus lagurus Pallas, 1773). Северная граница ареала проходит по
линии Челябинск - Курган - Ишим и далее
на г.Омск (Огнев, 1950). В.П.Стариков
(1997) отлавливал ее южнее г.Кургана, на
границе Курганской и Тюменской областей
и на юге Тюменской области - близ сел
Южно-Дубровное (Армизонский район) и
Старорямова
(Бердюжский
район).
Н.А.Бобринский с соавторами (1965)
указывают
нахождение
вида
на
правобережье р.Ишим на границе с
Северным Казахстаном. Ю.С.Равкин с
соавторами (1996) пишут об обитании
пеструшки и в подтаежной зоне, но не
указывают, где именно. Среднее обилие
вида невелико - 0.1 экз./100 ц.-сут., оно
увеличивается к западу и к югу (Равкин и
др., 1996).
Копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus Pallas, 1779). Распространен по всему северу
области от Полярного круга (Бобринский и
др., 1965; Дунаева и др., 1948 и др.). Не
найден на о.Белый. Имеются данные о
встречах на Полярном (Флеров, 1933) и
Приполярном (Бобринский и др., 1965)
Урале, в верховьях р.Таз (Скалон, 1931), по
возвышенным сухим местам («тундрам») в
бассейнах рек Надым (Сорокина, 2003) и
Казым (Лаптев, 1958), в районе оз.Нум-то
(Гашев, 1997 д) к югу до 630 с.ш. Среднее
обилие вида около 0.02 экз./100 ц.-сут., но в
тундре его в 10 раз больше, чем в
лесотундре (Равкин и др., 1996).
371
Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus Kerr., 1792) или лемминг обский. Встречается от
650 с.ш. на север вплоть до арктического
побережья, включая о.Белый (Бобринский и
др., 1965; Дунаева и др., 1948; Лаптев,
1958). Считается, что этот вид лучше
приспособлен к условиям севера, чем
копытный лемминг (Тюлин, 1940). Самые
южные находки вида относятся к хребту
Сабля на Приполярном Урале (Огнев, 1948),
бассейнам р.Надым и Полуй (Лаптев, 1958)
и низовьям р.Таз (Скалон, 1931) - в
лесотундровой
зоне.
В
тундре
относительное обилие вида составляет 8
экз./100 ц.-сут. (Равкин и др., 1996), и он
здесь многочисленнее копытного (Дунаева
и др., 1948).
Лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844). В.Е.Флинт с соавторами (1970)
приводят сплошной ареал этого вида, где
северная граница в Западной Сибири идет
чуть южнее Полярного круга, а южная
примерно совпадает с северной границей
южной тайги. Ю.С.Равкин с соавторами
(1996) описывают распространение вида в
Западной
Сибири
от
лесотундр
до
подтаежных лесов, но не указывают
конкретных
местообитаний.
Однако,
практика фаунистических исследований
показывает, что лесной лемминг встречается
здесь спорадично. Есть указания на встречи
его в среднем течение р.Таз (Тертицкий,
Покровская, 1991). Наиболее известны его
местообитания
в
Северном
Зауралье
(Раевский, 1982; Буйдалина, Колесникова,
1987). И.П.Лаптев (1958) отлавливал его в
низовьях р.Назым. Известны находки из
Ивдельского района Свердловской области
(на Северном Урале) (Залекер, Полузадов,
1955). С.С.Шварц с соавторами (1971)
указывает его в качестве заходящего вида для лесотундры в пойме р.Аксар-Юган. В
среднем лесной лемминг редок, его относительное обилие составляет около 0.4 экз./100
ц.-сут., максимум обилия приходится на среднюю тайгу (на суходолы)(Равкин и др., 1996).
372
Полевка водяная (Arvicola terrestris L., 1758) или водяная крыса. Северная граница
ареала проходит от истоков р.Щучьей на
Полярном Урале (Скалон, 1935) к Новому
Порту на берегу Обской губы (Бобринский
и др., 1965), охватывает весь Тазовский
полуостров и далее следует от устья
Тазовской губы к устью Енисея (Лаптев,
1958). Южная граница ареала водяной
полевки выходит далеко за пределы
области. Среднее относительное обилие
вида составляет 0.8 экз./100 ц.-сут.,
максимально оно в подтайге - 8 экз./100 ц.сут. (Равкин и др., 1996). Повсеместно
заселяет побережья различного типа
водоемов с развитой прибрежно-водной
растительностью.
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779) или стадная. На территории
области обитают два подвида: первый
M.g.major Ogn. обитает в тундровой зоне и
лесотундре, а второй - M.g.gregalis Pall. - в
лесостепной (Огнев, 1950 и др.). Считается,
что это разделение ареала произошло в
позднем плейстоцене (Фауна СССР, 1977) и
в современную узкочерепная полевка
отсутствует на всем пространстве лесной
зоны Урала и Западной Сибири (Балахонов,
1981). Первый подвид известен с
полуострова Ямал на север до пос.Тамбей
(Кучерук, 1940), с Полярного Урала
(Флеров, 1933) и из района пос.Мужи на
Малой Оби (Лаптев, 1958). Далее к востоку
этот подвид указывался только в восточной
части полуострова Таймыр (Огнев, 1950 и
др.). Однако, нами колония вида была
обнаружена у пос.Тазовский (Гашев, 1996),
что позволяет предположить обитание
узкочерепной полевки и между указанными
выше районами. Второй подвид населяет
всю лесостепную и часть подтаежной зоны области (Лаптев, 1958), однако, Т.Б.Мальков с
соавторами (1971) указывают его на север до южной тайги включительно, проводя
северную границу распространения по линии Н.Тавда - Усть-Ишим. Ряд авторов (Равкин
и др.,1996; Флинт и др., 1970) без указаний конкретных местообитаний пишут о
распространении вида по всей таежной зоне. На севере вид встречается в количествах до
373
21,3-34,0 экз./100 лов.-сут. (Балахонов, 1981), а в лесостепи - в среднем около 4 экз./100 ц.сут. (Равкин и др., 1996).
Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776). Один из многочисленных
представителей рода, характеризующийся
широкой
областью
распространения
(Пястолова, 1971). В Тюменской области
населяет всю территорию от южных границ
до 700 с.ш. в районе пос.Напалково на
Гыдане (Смирнов, 1959). На Ямале самые
северные находки известны из района
р.Хэяха (Лаптев, 1958; Бобринский и др.,
1965 и др.). Среднее обилие вида около 3
экз./100 ц.-сут., максимальное обилие
характерно для южной тайги - 9 экз./100 ц.сут. (Равкин и др., 1996).
Пашенная полевка (Microtus agrestis L., 1761) или темная. По данным ряда авторов вид
распространен на север области до низовий
р.Таз (Скалон, 1931) и Южного Ямала фактория Хорвота (Шварц, 1959 в). Южная
граница ареала вида в области проходит по
средней лесостепи: самая южная находка
приурочена к д.Афонькино Казанского
района, а юго-западная - к д.Старая
Шадрина Упоровского района (Мальков и
др., 1971). Между этими границами
пашенная полевка встречена во многих
местах (см. карту), но в целом ряде других
отсутствует
(Лаптев,
1958).
Среднее
относительное обилие около 1 экз./100 ц.сут., максимально в подтайге - 3 экз./100 ц.сут. (Равкин и др., 1996).
374
Обыкновенная
полевка
arvalis Pallas, 1779). Детали северного
распространения вида в области не ясны. В
пойме Тобола водится по р.Тавде, найдена
под г.Тобольском и вверх по течению
Иртыша (Огнев, 1950). Известна встреча у
д.Алымка в Уватском районе (Мальков и
др., 1971). И.П.Лаптев (1958) указывает на
поимку 1 зверька на р.Ларь-Еган в Томской
области. Нами обыкновенная полевка
отлавливалась в трех точках к востоку от
г.Нижневартовск (Гашев, 1996), а труп
одного зверька найден в 200 км к северу от
г.Нижневартовска на месторождении нефти
у границы с Ямало-Ненецким автономным
округом (Гашев, 1997 д), один зверек
отловлен нами в устье р.Мойм на
Белогорском материке, на брошенном
стойбище хантов. Все северные встречи
вида связаны с сельскохозяйственными или
техногенными ландшафтами, что позволяет
предположить продвижение вида на север
вслед за человеком. Южная граница ареала
вида выходит за пределы области. Среднее обилие около 0.4 экз./100 ц.-сут. и оно
закономерно растет к югу (Равкин и др., 1996).
Восточноевропейская
(Microtus
полевка
(Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924). 54хромосомный двойник обыкновенной полевки
выделен в самостоятельный вид более
четверти века назад (Мейер и др., 1972).
Основной ареал этого вида относится к
европейской части России. Наиболее полный
обзор по распространению видов-двойников
обыкновенной
полевки
приводится
П.М.Барановским с соавторами (1994). Из
приводимой им карты видно, что в Тюменской
области и восточнее восточноевропейская
полевка не обнаружена. Однако, в 1997 году
нами обнаружена колония этого вида на
насыпи 45-го км ж/д Тюмень-Тобольск
(Гашев, 1998 е), отловлено 4 зверька,
идентифицированных до вида по методу
электрофореза гемоглобинов (Доброхотов,
Малыгин, 1982). Это пока единственная
находка вида в Тюменской области и самая
восточная в Западной Сибири.
375
Полевка Миддендорфа (Microtus middendorffi Poljak., 1881). Была обнаружена на
Таймыре около 710 с.ш. На Ямале этот вид
впервые обнаружил В.В.Кучерук (1940). По
всей видимости, полевка заселяет весь Ямал
и
прилегающие
территории
(Шварц,
Пястолова, 1971), однако ряд авторов
указывают ее лишь до 700 с.ш.: у пос.Сеяха
на Ямале и в устье Енисея за границей
Тюменской
области
(Лаптев,
1958;
Бобринский и др., 1965). Мы отлавливали
полевку Миддендорфа на Бованенковском
месторождении газа и у пос.Харасавэй. На юг
распространение полевки Миддендорфа
прослеживается до пос.Красноселькуп на
р.Таз (Скалон, 1931) и до бывшего КондоСосьвинского заповедника в Северном
Зауралье (Раевский, 1982). Не исключено, что
этот вид может обитать на Тазовском и
Гыданском полуостровах, как это указывают
В.Е.Флинт с соавторами (1970). Является
обычным
видом
для
Полярного
и
Приполярного Урала (Флеров, 1933), где
селится на открытых болотах у границы леса, избегая каменистых мест. Относительное
обилие в тундрах и лесотундрах около 0.4 экз./100 ц.-сут.
Отряд Китообразные (Cetacea).
Белуха (Delphinapterus leucas Pallas, 1776). Вид встречается в акватории Карского моря,
проникая к северу до 750 с.ш. (Атлас..., 1980;
Млекопитающие ..., 1963), кроме того,
небольшие стада белух заходят в Обскую,
Тазовскую и Гыданскую губы, часто
проникая в нижнее течение рек Обь, Пур, Таз,
Месояха и Гыда. Известны случаи захода
белух по р.Юрибей до оз.Ярото (Азаров,
1996). В последние годы, по данным
В.И.Азарова (1996), белухи поднимались
вверх по Оби и Иртышу до широты
г.Тобольска. Ориентировочная численность
белухи в Карском море Н.А.Остроумовым и
С.К.Клумовым в 1930-40 гг. определялась в
45-50 тыс. животных (Фауна…, 1998). Это
единственный вид китообразных в области,
для которого возможен регламентируемый
промысел.
376
Нарвал (Monodon monoceros L., 1758) или единорог. Обычно не выходит за пределы
высоких широт Арктики, проникая на север до
85 0 с.ш., где держится в летнее время (Атлас...,
1980). К югу в нашем секторе Арктики в
зимнее время отмечены редчайшие заходы к
Новой Земле (Млекопитающие..., 1963), но
можно предположить и более южные заходы,
т.к. к западу от нашего региона известна
встреча нарвала в устье р.Печоры (Огнетов,
1995). Если считать, что акватория Северного
Ледовитого океана делится между субъектами
РФ на сектора в соответствии с участком
береговой линии, нарвал должен быть включен
в фаунистический список Тюменской области,
как редкий вид.
Косатка (Orcinus orca L., 1758). В российских водах встречается в частности в
Баренцевом море у Мурманска и Новой
Земли, проникает в ближайшие к
Баренцеву морю районы Карского моря
(Млекопитающие, 1963; Фауна…, 1998),
по другим источникам (Атлас..., 1980), в
Карском море косаток нет, однако, в них
же на карте показано распространение
этого вида в средней и северной частях
Карского моря. В.В.Бакулин и В.В.Козин
(1996) указывают косатку как заходящий в
прибрежные воды Тюменской области вид
китов. Даже если считать это указание не
обоснованным конкретными фактами,
можно предположить вероятность таких
заходов. Единственным достоверным
фактом встречи косатки в Тюменской
области следует считать находку в 2002
году
скелета
на
южном
берегу
Байдарацкой губы, к югу от о.Левдиев
(хранится в коллекции ТОКМ).
377
Гренландский кит (Balaena mysticetus L., 1758). Встречается в пределах области в
акватории Карского моря, где известны
единичные встречи кита к северо-западу от
полуострова Ямал (Азаров, 1996). В 1827
году выброшенного на берег кита нашли на
юго-западной стороне о.Литке (Житков,
1913), а в нашем столетии найдены останки
гренландского кита в бухте Находка и в
районе пос.Напалково в Обской губе, а также
севернее пос.Харасавэй (Азаров, 1996) и
Мыса Каменного (Природа Ямала, 1995).
Крайне редкий вид, внесенный в Красную
книгу МСОП. Главная причина снижения
численности – перепромысел в XVII-XVIII вв.
на большей части ареала (Фауна…, 1998).
Финвал (Balaenoptera physalus L., 1758) или сельдяной кит. В Северном Ледовитом
океане распространен в Баренцевом и
Чукотском морях (Атлас..., 1980). Из
Баренцева моря
проникает в Карское
(Атлас..., 1980), а иногда появляется в Обской
губе
и
Енисейском
заливе
(Млекопитающие...,
1963).
Встречи
чрезвычайно редки, в последнее время
достоверных
находок
не
отмечено.
Численность в Карском море не установлена.
Вид занесен в Красную книгу МСОП.
378
Отряд Хищные (Carnivora).
Собака енотовидная (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834). Естественный ареал вида
приурочен к районам Дальнего Востока
(Бобринский и др., 1965), однако с 1927 по
1957 гг. в разных районах России выпущено
9000 экземпляров енотовидной собаки
(Млекопитающие..., 1963; Насимович, 1985),
в том числе с 1935 года - и в подтаежной зоне
Западной Сибири (Лаптев, 1958). В
Тюменскую область енотовидная собака
проникла с сопредельных территорий
(Свердловская,
Курганская
области
и
Северный Казахстан) и в настоящее время
заселила весь юг до северной границы
подтаежной зоны. Есть сообщения о встречах
вида в районе пос.Туртас (Гашев и др., 2002),
а в 1995, 1996 гг. даже в Октябрьском районе
(Колычев и др., 2000). Общая численность
вида в области составляла на 1997 год 1770
особей (Обзор..., 1998), а на 1999 год - 2000
особей (Обзор..., 2000).
Волк (Canis lupus L., 1758). Населяет территорию области от побережья Северного
Ледовитого
океана
(за
исключением
некоторых островов: на о.Белый отмечено 2
случая появления волка (Тюлин, 1938)) до ее
южных границ, при этом южная граница
ареала уходит далеко на юг (Бобринский и
др., 1995; Волк, 1985 и др.). Наиболее
высокая
плотность
отмечается
на
полузакрытых
ландшафтах
(лесотундра,
лесостепь)(Волк,
1985)
с
высокой
численностью копытных. В лесной зоне
Тюменской области плотность выше по
поймам рек и особенно в западной части
(Лаптев, 1958). Средняя численность волка в
период с 1981 по 1990 гг. в Тюменской
области составила 0.87 тыс. особей (Фонд...,
1992), а в 1997 году по субъектам РФ равна:
ЯНАО - 400 экз., ХМАО - 700 экз. и на юге 446 экз.(Обзор..., 1998), в 1999 году по
области в целом - 1580 экз. (Обзор..., 2000),
таким образом, в последнее время отмечается
некоторый рост численности вида в области.
379
Песец (Alopex lagopus L., 1758). Распространен на север до арктического побережья,
включая острова (Штро, 1981; Назаров,
Шубникова, 1985 и др.). В Западной Сибири
южная граница норения дальше всего
спускается к югу по водоразделу Надыма и
Пура - до 650 с.ш. (Дубровский, 1940), южная
граница зимнего обитания идет от Урала на
восток и пересекает р.Обь несколько южнее
65 с.ш., выходит в верховья Пура и Таза
или в область их водоразделов с Вахом и
выходит к Енисею у Верхне-Имбатского. К
югу от области регулярной зимовки располагается широкая зона нерегулярных заходов отдельных бродячих особей (Гептнер и
др., 1967). Такие отдельные заходы отмечены
в южной части Тюменской области северозападнее г.Тобольска, в Ярковском районе,
около г.Ялуторовска на р.Тобол на 56 40`с.ш.
(данные ВНИИКИП). Есть мнение, что кочевки песца носят немиграционный характер
(Сосин, Штро, 1978) и количество особей в
лесотундре
определяется
численностью
основных обитателей, а не мигрантов. Плотность поселений песца наиболее высока в
северных районах и растет к северу и западу от центральных районов Ямала (Штро, 1981).
Антропогенное освоение тундр резко снижает число пригодных для норения песца мест,
что сокращает его численность (Добринский, Сосин, 1995). Численность песца в области
в 1997 году составляла 31.5 тыс. особей (Обзор..., 1998), а в 1999 - 34.5 тыс. экз. (Обзор...,
2000).
Лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L., 1758). На север в Тюменской области лисицу
можно считать обычной только до зоны
кустарниковых
тундр
включительно
(Бобринский и др., 1965), далее известны
лишь отдельные заходы лисицы в годы,
богатые грызунами вплоть до арктического
побережья (Гептнер и др., 1967). Однако,
учитывая продвижение ареала лисицы к
северу,
связанное
с
современным
потеплением Арктики (Скробов, 1958, 1960),
его можно распространить на всю тундровую
зону. В Субарктике придерживается почти
исключительно больших рек (Шварц, 1963).
К югу лисица заселяет всю территорию
области, далеко выходя за ее пределы. В
таежной зоне также, как и в тундре плотность
лисицы выше в пойменных угодьях. Средняя
численность обыкновенной лисицы в
Тюменской области за период 1981-90 гг.
составила 24.1 тыс. особей (Фонд..., 1992). В
1997 году численность по отдельным
380
субъектам РФ составляла: ЯНАО - 10 тыс.экз., ХМАО - 11.5 тыс.экз., юг области - 3.6
тыс.экз. (Обзор..., 1998). В 1999 году по области насчитывалось 35.6 тыс.экз. лисицы
(Обзор..., 2000).
Корсак (Vulpes corsac L., 1768). Северная граница ареала от Верхнеуральска идет на
восток через Троицк, Шадринск, Тюмень,
Ишим, Тару на Омск и оз.Чаны (Гептнер и
др., 1967), однако эта граница не может
считаться достаточно определенной. Причина
этого в том, что корсаку свойственны
значительные кочевки, как сезонные, так и
нерегулярные. Кроме того, имеют место и
значительные
колебания
численности
(особенно на границе ареала). В Тюменской
области корсак периодически заходит в
лесостепные районы, чаще всего в годы
увеличения его численности в Северном
Казахстане. В районах Тоболо-Ишимского
междуречья и Заишимья зверьки в отдельные
годы поднимаются к северу почти до границы
средней
лесостепи
в
Армизонском,
Бердюжском, Ишимском, Казанском и
Сладковском районах (Азаров, Иванов, 1981).
При численности 200 экз.(Фонд..., 1992) в
области ежегодно добывается от 1 до 30, а в
отдельные годы - до 80 зверьков (Азаров,
1996).
Медведь бурый (Ursus arctos L., 1758). Н.А.Бобринский с соавторами (1965) проводят
северную границу ареала бурого медведя в
Западной Сибири по лесотундровой зоне.
Однако, известны факты обитания медведя
и отдельные его заходы гораздо севернее: к
верховьям р.Гыда (Наумов, 1930), фактории
Лоборовой (Скалон, 1935), оз.Ярото
(Лаптев, 1958), близ устья р.Педераты
(Копеин, Оленев, 1959). Отмечена берлога
на р.Юрибей (Природа Тюменского...,
1991). На юг бурый медведь распространен
до границы с Курганской областью и до
широты
г.Ишим
(Лаптев,
1958).
Численность вида мало изменяется по
годам. Среднегодовая численность медведя
по области за период 1981-90 гг. составила
3.5 тыс. особей (Фонд..., 1992). В 1997 году
численность вида по субъектам РФ
составила: ЯНАО - 0.8 тыс.экз, ХМАО - 1.9
тыс.экз., юг области - 0.69 тыс.экз. (Обзор...,
1998).
В
1999
году по
области
насчитывалось 4175 экз. бурого медведя
(Обзор..., 2000).
381
Медведь белый (Ursus maritimus Phipps, 1774). Белый медведь распространен в области
плавучих льдов Северного Ледовитого
океана, и лишь иногда выходит на
арктическое
побережье.
Ранее
был
достаточно обычен у берегов Ямала, об
этом свидетельствуют многочисленные
находки медвежьих черепов: только на
одном жертвеннике у мыса Шаманский
было обнаружено около 170 черепов белого
медведя (Красная книга ЯНАО, 1997). В
последние
годы
белого
медведя
неоднократно наблюдали на побережьях
полуостровов Ямал, Явай и Гыдан, а также
на островах Шараповы кошки, Сибирякова,
Оленьем, Белом и Шокальского (Азаров,
1996). На трех последних, видимо,
существуют
берлоги.
В целом по
Тюменской области в последние 15 лет
обитает до 12-20 особей. Вид достаточно
редок, сокращает численность и включен в
Красную книгу МСОП.
Соболь (Martes zibellina L., 1758). В первые годы освоения Сибири соболь заселял всю
таежную зону, выходя из нее на юг во
времена П.Палласа до г.Петропавловск,
однако,
вследствие
истребления
и
изменения местообитаний под действием
человека
ареал
его
существенно
сократился (Коряков, 1947; Лаптев, 1958).
Современная граница ареала проходит
севернее истоков р.Ляпин, идет на юг по
западному склону Урала, у истоков р.Яйвы
поворачивает на восток и выходит на
р.Тавду, направляясь к верховьям р.Носки,
впадающей в р.Иртыш ниже г.Тобольска
(Гептнер и др., 1967; Большаков, 1977),
далее следует вдоль широтного течения
р.Иртыш (Лаптев, 1958). Восточная часть
ареала выходит за пределы области.
Однако, в 1986 г. сотрудниками
ВНИИКИП 2 экземпляра соболя отмечены
южнее: в Ярковском районе. Северная
граница ареала проходит вдоль южной
границы лесотундры (Бобринский и др.,
1965 и др.) в бассейнах рек Полуй, Надым,
Пур и Таз (Лаптев, 1958). Среднегодовая численность вида за период 1981-90 гг.
составила в области 21.6 тыс. особей (Фонд..., 1992). В 1997 году по субъектам РФ
численность составляла: ЯНАО - 6.0 тыс.экз., ХМАО - 21.0 тыс.экз., юг области - 3.7
тыс.экз. (Обзор..., 1998). В 1999 году в области насчитывалось 34.4 тыс. экз. соболя
(Обзор..., 2000).
382
Куница лесная (Martes martes L., 1758). Граница ареала куницы идет от Полярного Урала
(на широте Полярного круга)(Флеров, 1933)
на юго-восток через верховья рек Полуй,
Надым и Пур к среднему течению р.Вах в
районе пос.Корлики (Лаптев, 1958); далее она
следует на юг в Томскую область. Указание
на обитание куницы в бассейне р.Таз
(Чувашов, 1997) не подтверждено. Южная
граница куницы в области проходит по
Сорокинскому и Ярковскому районам
(Лаптев, 1958), однако, Н.А.Бобринский с
соавторами (1965), на наш взгляд, вполне
справедливо проводят ее гораздо южнее - за
границей Тюменской области. Среднегодовая
численность куницы в области за период
1981-90 гг. составила 4.9 тыс. особей
(Фонд..., 1992). В 1997 году численность вида
по субъектам РФ составляла: ЯНАО - 620
экз., ХМАО - 4500 экз., юг области - 2100 экз.
(Обзор..., 1998). В 1999 году по всей области
насчитывалось 7.25 тыс. экз. куницы
(Обзор..., 2000).
Росомаха (Gulo gulo L., 1758). Распространена по всей таежной зоне Западной Сибири
(Лаптев, 1958). На севере отмечалась и в
тундрах: от р. Щучьей (Скалон, 1935) до
самой северной оконечности полуострова
Ямал (Житков, 1913; Дубровский, 1940). На
юге около 1934 года встречалась в районе
курорта Боровое в Северном Казахстане и
южнее (Лаптев, 1958), т.е. далеко за южными
границами Тюменской области. По всей
лесной территории вид распространен
равномерно
с
низкой
плотностью.
И.П.Лаптеву (1958) не удалось выявить
существенных различий в плотности ни по
литературе, ни по промысловым данным.
Некоторые
исследователи
отмечают
повышение ее плотности в неосвоенных
человеком лесных массивах (Кащенко, 1898;
Барабаш-Никифоров, 1937) и в местах
скопления копытных (Гептнер и др., 1967).
Редка она на южной окраине таежной зоны и
в подтайге, редко заходит в густонаселенные
районы поймы рек Оби и Иртыша (Лаптев,
1958). Среднемноголетняя численность росомахи в 80-х годах по Тюменской области
составляет около 1.5 тыс.особей (Фонд..., 1992). Численность в 1997 году по субъектам РФ
составила: ЯНАО - 980 экз., ХМАО - 1060 экз., юг области - 130 экз. (Обзор..., 1998). В
1999 году в области насчитывалось 2.69 тыс. экз. росомахи (Обзор..., 2000).
383
Горностай (Mustela erminea L., 1758). Распространен в Тюменской области от
арктического побережья на севере до южных
границ, выходя далеко за ее пределы.
Распределение в пределах ареала этого вида эврибионта
и
стенофага,
связано
с
численностью грызунов. Распределен в
области очень неравномерно: подавляющее
количество особей сосредоточено в пойме
р.Оби и ее крупных притоков (Лаптев, 1953),
особенно в низовьях Оби: от Березова до
Салехарда (Горностай, 1977). Среднегодовая
численность в Тюменской области за период
1981-90 гг. составила 196.4 тыс. особей
(Фонд..., 1992), в 1997 году численность вида
по субъектам РФ была: ЯНАО -93.6 тыс. экз.,
ХМАО - 51.7 тыс. экз., юг области - 12.8 тыс.
экз. (Обзор..., 1998). В 1999 году по области
насчитывали 112.6 тыс. экз. горностая
(Обзор..., 2000).
Ласка (Mustela nivalis L., 1766). В Тюменской области распространена от арктического
побережья на Ямале (Бобринский и др., 1965)
и, скорее всего, на Гыдане (Флинт и др., 1970
до южных границ, где далеко выходит за их
пределы (Гептнер и др., 1967). Везде более
редкий вид, чем горностай, как и он связана с
местообитаниями, богатыми
грызунами:
приурочена к поймам рек, но местами может
совсем отсутствовать (Лаптев, 1958). Вблизи
населенных пунктов и в постройках человека
замещает горностая. В некоторых местах в
Субарктике может достигать высокой
плотности (Шварц, 1963), что крайне редко
для лесостепи и совершенно не характерно
для таежной зоны, хотя общая численность
ласки в таежной зоне выше (Рахманин, 1959).
Общие объемы добычи ласки в области
невелики, так в 1952 году добыто всего 444
экземпляра, хотя в отдельные годы ее
добывалось достаточно много: в 1935 году
только в Ханты-Мансийском округе - 5754
экземпляра (Лаптев, 1958). Вообще же, сейчас
специальный промысел этого вида (как и учет его численности) не ведется.
384
Колонок (Mustela sibirica Pallas, 1773). Северная граница распространения вида проходит
от низовий р.Таз на юго-запад к
пос.Перегребное на р.Оби (Лаптев, 1958;
Колонок, 1977) или севернее - к с.Мужи
(Бобринский и др., 1965), и далее к границе
Северного и Приполярного Урала. Южная
граница проходит за пределами южных
рубежей области (Лаптев, 1958; Колонок,
1977). В настоящее время идет продвижение
колонка на запад и расширении его ареала,
однако, ряд авторов считает, что правильнее
говорить не о долговременной тенденции, а о
подъемах численности вида и пульсациях его
ареала в зависимости от условий среды
(Колонок, 1977).
Средняя многолетняя
численность вида в области за период 198190 гг. составила 15.9 тыс. особей (Фонд...,
1992). Численность колонка в 1997 году по
субъектам РФ составляла: ЯНАО - 0.6
тыс.экз., ХМАО - 7.8 тыс.экз., юг области 8.66 тыс.экз. (Обзор..., 1998). В 1999 году по
всей области насчитывали 12.9 тыс. экз.
колонка (Обзор..., 2000).
Норка европейская (Mustela lutreola L., 1761). Распространение этого вида в области
изучено слабо. Еще в конце 19 - и до 60-х
годов 20 века европейская норка была
довольно
обычной
для
юго-запада
описываемой территории. Северная граница
ареала от Приполярного Урала выходила на
р.Обь в районе с.Перегребное и вдоль нее
шла к нижнему течению р.Аган. Отсюда прямо на юг, захватывая бассейн р.Демьянки
в направлении г.Тара на р.Иртыш (Лаптев,
1958). Южная граница шла от Челябинска на
Тару (Гептнер и др., 1967). И.Я.Словцов
(1892) отмечал этот вид на реках Тура, Тобол
и в пойме р.Иртыш. По сообщениям
Уральской
лаборатории
ВНИИО,
он
встречался по всем районам Свердловской
области и в некоторые годы - в верхнем и
нижнем течении рек Сосьва, Лозьва, притоки
среднего течения р.Конда (1935 г.), среднее
течение р.Демьянка (1925-28 гг.), нижнее
течение р.Аган, а на юге - в Звериноголовском районе Курганской области (по
р.Тобол) и севернее г.Кокчетав (Лаптев, 1958). В Омской области отмечалась до 80-х
годов нашего века (Сидоров, 1999). После акклиматизации в области американской норки
численность и ареал аборигенного вида резко сократились. В настоящее время вид мог
сохраниться лишь некоторых районах северного Зауралья, но и это ставится под сомнение
(Природа Ямала, 1995).
385
Норка американская (Mustela vison Schreber, 1777). Природный ареал вида приурочен к
Североамериканскому материку (Гептнер и
др., 1967). В Западной Сибири впервые
выпущен в 1934 году. В период 1934-1954 гг.
здесь было интродуцировано 1900 норок
(Лаптев, 1958). В Тюменской области зверьки
выпускались от низовий р.Оби (г.Салехард)
до южной границы (Гептнер и др., 1967),
однако, далеко не везде вид прижился
одинаково успешно. В настоящее время
северную границу ареала американской
норки в области можно провести примерно
по
югу
северной
тайги,
причем
саморасселение вида, по всей видимости,
продолжается.
Средняя
многолетняя
численность вида в Тюменской области за
период 1981-90 гг. равнялась 6.6 тыс. особей
(Фонд..., 1992). Численность же норки в 1997
году по субъектам РФ составила: ЯНАО - 0.6
тыс.экз., ХМАО - 7.9 тыс.экз., юг области 5.37 тыс.экз. (Обзор..., 1998), т.е. вместе 13.87 тыс. особей, а в 1999 году - 16.62
тыс.экз.(!) (Обзор..., 2000).
Хорь лесной (Mustela putorius L., 1758) или черный. Точных фактических данных о
нахождении черного хоря в пределах области
не имеется. Указания И.Я.Словцова (1892) об
обитании его в Антроповской и Еланской
волостях Тюменского округа, в Курганском
округе, по нижнему течению р.Тары и
левобережью Иртыша, как справедливо
замечает С.И.Огнев (цит. по Лаптеву, 1958),
следует считать неточными, так как все
просмотренные
им
тобольские
хори
относились к виду светлый хорь. В музее
ТюмГУ имеется чучело хоря, обозначенного
как черный явно ошибочно, так как
добывший его в 1967 г. в Казанском районе
А.П.Зуевский относит его к виду светлый
хорь. Н.А.Бобринский с соавторами (1965)
восточную границу лесного хоря проводит в
районе верхнего течения р.Туры примерно до
г.Ирбита. Ископаемые остатки этого вида
пока найдены только на памятнике раннего
голоцена Урала (Сериков, Кузьмина, 1985).
И.П.Лаптев
(1958)
допускал
заходы
отдельных особей вида на описываемую нами территорию, тем более, что в последние
годы он активно расселялся на север, восток и юг (Большаков, 1977).
386
Хорь степной (Mustela eversmanni Lesson, 1827) или светлый. Северная граница
распространения вида в Тюменской области
проходит примерно от истоков р.Носка к
г.Тобольску и далее на восток по
правобережью широтного течения р.Иртыш
(Лаптев, 1958; Бобринский и др., 1965).
Отдельные особи степного хоря иногда
заходят далеко на север, так в 1947 году один
зверек был добыт в районе пос.Локосово
Сургутского района (Лаптев, 1958). Южная
граница ареала далеко выходит за южные
пределы области. Средняя численность вида
в Тюменской области в 1986-90 гг.
составляла около 1.4 тыс. особей (Фонд...,
1992 с учетом явной опечатки), а в 1997 году
равнялась 1.75 тыс. экземпляров (Обзор...,
1998). В 1999 году насчитывалось уже 2 тыс.
экз. хоря (Обзор..., 2000).
Барсук (Meles meles L., 1758). Cеверная граница ареала барсука в Тюменской области
проходит, видимо, как и у американской
норки, по югу северотаежной зоны: он
отмечался по р.Вах, в окрестностях г.Сургут,
в бассейне р.Казым (Лаптев, 1958), мы имеем
сообщения охотников о встрече его к северу
от оз.Нумто (Гашев, 1997 д), В.В.Раевский
(1982) писал об обитании его к югу и северу
от
Кондо-Сосьвинского
заповедника.
К.К.Флеров (1933) указывал барсука для
Приполярного и даже Полярного Урала. В
начале 90-х годов с увеличением численности вида отмечались и отдельные заходы
далеко на север: в 1990-91гг. - в
Шурышкарский район вдоль р.Оби, а в 199293 гг. - в Приуральский район близ
г.Салехарда (Азаров, 1996). Южная граница
ареала выходит далеко за пределы области.
Популяция барсука после существенной
депрессии в 60-70-х годах успешно
восстанавливается.
Восстановление
численности, на наш взгляд, связано не
только с охранными мерами, но и с общими благоприятными климатическими
изменениями. Численность его в 1990 году была равна 2.9 тыс. особей (Фонд..., 1992), а к
1997 году составила по субъектам РФ: ЯНАО - единичные звери, ХМАО - 14.5 тыс. экз.,
юг области - 2.01 тыс.экз. (Обзор..., 1998), т.е. всего более 16 тыс. особей, а в 1999 году уже 16.6 тыс. экз.(!) (Обзор..., 2000).
387
Выдра речная (Lutra lutra L., 1758). На север выдра распространена вплоть до тундровой
зоны. Самыми северными находками вида
можно считать устье р.Педераты и о.Левдиев
(Копеин, Оленев, 1959), реки Харбей (Скалон,
1935) и Яда (Дубровский, 1940) на Ямале и
р.Юрибей (Дубровский, 1940) на Гыданском
полуострове. Южная граница ареала в
области проходит по северной лесостепи,
хотя известны находки выдры и в Северном
Казахстане (Лаптев, 1958). В пределах ареала
выдра встречается по берегам средних рек, в
верхней части их течения, но иногда заходит
и в поймах крупных рек, куда заходит во
время
кочевок.
Средняя
многолетняя
численность выдры в Тюменской области за
1981-90 гг. равна 3.3 тыс. особей (Фонд...,
1992), численность ее в 1997 году по
субъектам РФ составила: ЯНАО - 0.21
тыс.экз., ХМАО - 1.78 тыс.экз., юг области 0.118 тыс.экз. (Обзор..., 1998). В 1999 году в
области насчитывалось 2.29 тыс. экз. выдры
(Обзор..., 2000).
Рысь (Lynx lynx L., 1758). Северную границу ареала вида в Западной Сибири И.П.Лаптев
(1958) указывает в северной тайге, а
Н.А.Бобринский
с
соавторами
(1965)
проводят по лесотундровой зоне. Однако,
Г.Е.Рахманин (1959) считает рысь в пределах
Ямало-Ненецкого округа видом заходящим,
случайным. Он указывает на отдельные
заходы ее из-за Урала в Шурышкарский и
Приуральский районы, а единичный заход в
Тазовский район из Красноярского края. 4
экз. добыты на притоке р.Щучьей (Калякин,
1985). Остальные северные находки рыси
приурочены к району с.Березово на р.Оби,
бассейну р.Казым, верховьям рек Пура, Таза
и Ваха (Лаптев, 1958). Мы имеем
свидетельства ненцев о добыче рыси в районе
оз.Нумто. На Полярном Урале рысь
встречается в бассейне р.Лямин и редко - в
бассейне р.Сыня (Флеров, 1933). Южная
граница ареала рыси выходит за пределы
Тюменской области (Лаптев, 1958), хотя ряд
авторов (Бобринский и др.,1965; Флинт и др.,
1970), на наш взгляд, ошибочно проводят ее по подтаежной зоне. Средняя многолетняя
численность рыси в области за 1981-90 гг. составила около 0.83 тыс. особей (Фонд...,
1992). В 1997 году численность по субъектам РФ составила: ХМАО - 50 экз., юг области -
388
240 экз. (Обзор..., 1998), т.е. всего 0.29 тыс.особей. Однако в 1999 году в области
насчитывалось уже 420 экз. рыси (Обзор..., 2000).
Отряд Ластоногие (Pinnipedia).
Морж атлантический (Odobenus rosmarus L., 1758). В Тюменской области распространен
на западном побережье полуострова Ямал.
Еще в XVII веке в большом количестве
встречался на отмелях островов Шараповы
кошки (Чапский, 1941). В 1974-75 гг.
небольшие
лежбища
моржей
были
замечены в устьях рек Мордыяхи,
Харасавэя и на мысу севернее пос.Карского,
где нередко собиралось до 30-70 зверей
(Азаров, 1996). Небольшие группы моржей
встречали на льдинах в разных местах
северной оконечности Ямала и на берегах
о.Белый (Азаров, 1996). С.П.Наумов (1931)
указывает на заходы моржей в 1927-28 гг. в
Гыдаямскую губу до широты р.Ерге-яга
(70050’ с.ш.). В Карском море популяция
моржа представлена отдельными стадами и
в целом не превышает нескольких тысяч
голов, у побережья Ямала моржи
встречаются редко (Красная книга ЯНАО,
1997). Вид занесен в Красную книгу МСОП.
Морской заяц (Erignathus barbatus Erxleben, 1777) или лахтак. Встречается во всех
окраинных морях Северного Ледовитого
океана, но иногда проникает и в Центральный
Полярный бассейн до района полюса
(Млекопитающие..., 1963). В Тюменской
области встречается в акватории Карского
моря (особенно многочисленны в югозападной
и
самой
восточной
его
частях)(Атлас..., 1980), заходя в заливы, а
также
Байдарацкую
и
Обскую
губы
(Млекопитающие..., 1963), в последнем случае
- до широты бухты Находка (Бобринский и др.,
1965). Точных данных по численности в
Тюменской области нет, но в 70-х годах квота
на добычу в Карском море составляла около
1000 голов в год (Атлас..., 1980).
389
Кольчатая нерпа (Phoca hispida Schreber, 1775). В области распространена в акватории
Северного Ледовитого океана, изредка
проникая
в
Центральный
полярный
бассейн, а на юг заходя в Байдарацкую губу,
северную часть Обской и в Гыданскую губы
(Млекопитающие..., 1963; Бобринский и др.,
1965). Известен случай находки трупа
нерпы в тундре, в 10 км от берега
Байдарацкой губы (Копеин, Оленев, 1959) и
заходы вида в оз.Нейто и Ямбуто (Житков,
1913). Это самый многочисленный вид
тюленей
северного
полушария.
В
Тюменской области ведется промысловая
добыча кольчатой нерпы по несколько
сотен голов в год (Атлас..., 1980), однако
численность
только
начинает
точно
определяться. По учетам 1984 и 1985 гг.
установлено, что в Гыданской губе общая
численность нерпы составляет 12-15 тыс.
голов (Стариков, Украинцев, Резанова,
1990).
Гренландский тюлень (Phoca groenlandica Erxleben, 1777) или лысун. Обитает в
акватории Северного Ледовитого океана на
север до паковых льдов, а на юг до зимней
кромки льдов. В пределах ареала оказывается
западная часть Карского моря (Карские
ворота и острова Новой Земли), а также более
восточные районы последнего - в некоторые
годы до Северной Земли, которой тюлени
беломорской популяции достигают к августу
(Млекопитающие..., 1963; Атлас..., 1980). В
Тюменской
области
возможны
лишь
единичные заходы к северо-западным
берегам Ямала - именно здесь проводят
границу ареала вида Н.А.Бобринский с
соавторами (1965).
390
Отряд Парнокопытные (Artiodactyla).
Кабан (Sus scrofa L., 1758). В 70-х годах XVIII века кабаны доходили в Западной Сибири
к северу до оз.Мангут (Азаров, 1996).
П.С.Паллас (1786) отмечал кабанов в
ишимской лесостепи у д.Крутой. Судя по
местным названиям озер, кабаны обитали на
территории Армизонского - Сладковского
районов, в отдельные годы проникая и
севернее (Азаров, 1996). Кабан полностью
исчез с территории области после суровой
зимы 1913-14 гг., способствовало этому и
массовое преследование вида охотниками
(Азаров, 1996). В 1980-84 гг. в зоне
подтаежных лесов, в северной и средней
лесостепи было выпущено 326 кабанов из
Европейской части России и из Киргизии и к
зиме 1986 года их численность достигла 1590
голов, а к 1992 году - 3280 (Азаров, 1996),
продолжая расти с каждым годом. В настоящее время северная граница ареала реакклиматизированного вида проходит по
северным
окраинам
Нижнетавдинского,
Ярковского, Аромашевского, Сорокинского и
Викуловского районов. В последние же годы летом кабаны стали заходить все дальше на
север, вплоть до с.Березово (Азаров, 1996). Места их встреч отмечены на карте.
Численность кабана в Тюменской области в 1997 году составила 2.3 тыс. особей (Обзор...,
1998), а в 1999 - уже 3.5 тыс. экз. (Обзор..., 2000).
Косуля сибирская (Capreolus capreolus L., 1758). Ареал этого вида в исторический
период
подвержен
существенным
изменениям, как в результате преследования
зверя человеком, так, в неменьшей степени,
из-за
неблагоприятных
климатических
условий. Н.А.Бобринский с соавторами
(1965) северную границу ареала в Зауралье
проводят примерно по 610 с.ш., далее она по
левобережью Иртыша спускается на юг до
Алымки, а затем поворачивает на восток и
идет вдоль широтного течения Иртыша до
границы с Омской областью. Места же
отдельных заходов на север вдоль Оби
отмечались почти до с.Березово, а вдоль
Урала - до 640 с.ш. (Бобринский и др., 1995)
Отмечалась она и по левобережью широтного
течения р.Оби (Лаптев, 1958). Южная
граница уходит за пределы области. После
70-х годов в результате очередной депрессии
ареал косули в области охватывает только
лесостепную и подтаежную зоны, с
отдельными очагами в южной тайге и
заходами в среднюю тайгу в пределах ее прежнего ареала (Азаров, 1996), хотя
391
численность вида растет. Средняя многолетняя численность в области за 1981-90 гг.
составила 3.09 тыс. особей (Фонд..., 1992), а в 1997 году в области насчитывалось уже 6.45
тыс. особей (Обзор..., 1998), а в 1999 - 6.3 тыс.экз. (Обзор..., 2000).
Лось (Alces alces L., 1758). Северная граница ареала лося в области раньше проходила от
Полярного Урала на широте Полярного круга
на юго-восток к верховьям р.Таз (Бобринский
и др., 1965). Севернее отмечались лишь
отдельные заходы лося, которые наблюдали
вплоть до тундр на берегу Байдарацкой губы
(Лаптев, 1958; Копеин, Оленев, 1959), на
Ямале в районе р.Харасавэй (Лаптев, 1958), в
бассейне р.Полуй и к востоку от пос.Ныда
(Лаптев, 1958). Низкая плотность лося в
бассейнах рек Пур и Таз объяснялась как
высотой снежного покрова (Формозов, 1946),
так и бедностью кормами (Лаптев, 1958).
Однако, к 1965 году лось стал обычен в
таежной зоне бассейна р.Таз (ВерхнеТазовский..., 1998). Южная граница ареала
лося выходит за пределы области. Средняя
многолетняя численность вида за 1981-90 гг.
составляла около 25.4 тыс.особей (Фонд...,
1992). Численность лося в 1997 году по
субъектам РФ составила: ЯНАО - 4.8 тыс.экз.,
ХМАО - 21.0 тыс.экз., юг области - 3.93
тыс.экз.(Обзор..., 1998). В 1999 году по области насчитывалось 31.31 тыс. экз. лося
(Обзор..., 2000).
Северный олень (Rangifer tarandus L., 1758). Ареал вида в историческое время на территории Западной Сибири подвергался
большим изменениям (Лаптев, 1958). В XI
веке северный олень доходил на юг до
г.Павлодара на р.Иртыше (Лаптев, 1958), а
численность его в Западной Сибири была
около 600-700 тыс. особей (Сыроечковский,
1986). Еще в 1840-50 гг. А.Миддендорф
(1868) проводил южную границу ареала через
г.Тюмень к г.Таре. В настоящее время южную
границу ареала в области можно провести по
бассейнам рек Кума, Алымка и Туртас
(Лаптев,
1958).
Северная
граница
распространения лесного подвида проходит
по зоне лесотундры (Бобринский и др., 1965).
Но и внутри этого ареала северный олень
распространен только в отдельных очагах:
Надымско-Тазовском
(10-12
тыс.),
Кондинском (8-9 тыс.), Сосьвинском (56тыс.)(Сыроечковский,1986).
Тундровый
подвид северного оленя обитает в ЯмалоГыданском очаге, расположенном в северной
392
части Ямала в районе р.Яходыяхи (около 60 голов), на о.Белом (50-80 особей) (Бахмутов,
Азаров, 1981) и на севере Гыдана (численность не установлена)(Красная книга ЯНАО,
1997). Полярноуральская популяция тундрового северного оленя к концу 70-х годов
нашего столетия, видимо, исчезла (Красная книга ЯНАО, 1997). Средняя многолетняя
численность вида в Тюменской области за 1981-90 гг. составила 15.9 тыс.особей (Фонд...,
1992). Численность северного оленя в 1997 году по субъектам РФ составляет: ЯНАО - 20.7
тыс.экз., ХМАО - 6.1 тыс.экз., юг области - 0.31 тыс.экз. (Обзор..., 1998), что вместе
равняется 27.11 тыс. особей. В 1999 году в области насчитывалось 28.45 тыс. экз. дикого
северного оленя (Обзор..., 2000).
Овцебык (Ovibos moschatus Zimm., 1780) или мускусный бык. В Азии вид обитал в
период от среднего плейстоцена до голоцена,
а на Таймыре, возможно, до средневековья
(Каталог..., 1981), населял тундростепи,
тундры и перигляциальные степи. В
настоящее время природный ареал вида
приурочен к северу Северной Америки и
о.Гренландия, однако, в 1974-75 гг. овцебык
был
удачно
реакклиматизирован
на
полуострове Таймыр и о.Врангеля (Смирнов,
Бриллиантов, 1990). Со слов биолога
В.М.Шишмарева зимой 1997 года овцебыки
были замечены на Гыданском полуострове, а
в 1997-98 годах предприняты удачные
попытки выпуска овцебыков на юге Ямала (в
Приуралье) - в районе пос.Лаборовая
(Ширшов и др., 1999).
