Основные результаты исследований

1
Основные научные результаты исследований лаборатории
популяционной биологии растений и динамики леса
Лаборатория ПБДР была создана в Ин-те леса УрО РАН в 1991 г. и преемственно
продолжает исследования в БС УрО РАН. Их основное направление – популяционная
биология хвойных лесообразующих видов Северной Евразии как теоретическая основа
современного лесоведения и лесоводства. Популяционная биология понимается нами как
триада – генетика экология и география популяций. Подходы и методы этого
эволюционно-экологического направления развиваются на базе идей школы С.С.Шварца–
Н.В.Тимофеева-Ресовского – Б.П.Колесникова.
Основные научные результаты
I. «Эколого-географогенетическая дифференциация популяций вида Pinus sylvestris
L.
В последние десятилетия на основе идей экогенетической школы С.С.Шварца–
Тимофеева-Ресовского
под
руководством
С.Н.Санникова
на
оригинальной
методологической основе проведены фундаментальные экогеографические исследования
репродуктивной изоляции, миграции, генетической структуры и дифференциации
популяций Pinus sylvestris L. в пределах всего ареала вида. При поддержке РФФИ на сети
трансект, пересекающих ареал, впервые выявлены роль различных факторов
репродуктивной изоляции и миграции в дифференциации популяций, генетические
градиенты и границы между ними у сосны обыкновенной на смежных суходолах и
болотах, речных бассейнах, в островных степных борах и горных массивах. Разработана
карта-схема внутривидовой таксономической структуры этого вида на популяционногенетической основе как база дальнейших исследований, а также практических мер по
селекции, семеноводству и охране генофонда. Итоги исследований по этому направлению
обобщены в монографии «Дифференциация популяций сосны обыкновенной» (УрО РАН,
2003; совместно с И.В.Петровой).
В итоге градиентного экогеногеографического анализа 270 популяционных
выборок на сети 14 субмеридиональных и 5 широтных географических трансект,
пересекающих ареал Pinus sylvestris, завершено изучение закономерностей аллозимной
структуры, полиморфизма и хорологической дифференциации, градиентов и границ
равнинных и горных популяций этого вида на большей части его ареала. Обобщены
особенности феногеногеографии популяций сосны на Урале и в смежных регионах, в
Европе, Центральной Якутии, Средней Сибири и Центральном Казахстане. Выявлены
резкие генетические и фенотипические градиенты между группами популяций, длительно
изолированными высокими хребтами (Пиренеи, Альпы, Карпаты, Кавказ), а также между
популяциями-изолятами смежных бассейнов рек в Карпатах. Предложена 5-ранговая
шкала внутривидовой классификации популяционно-генетических таксонов и схема
популяционно-таксономической структуры вида (в том числе 2 подвидов, 4 рас и 9
географических групп популяций), которая может служить основой дальнейшего
изучения и разработки системы мер по охране и использованию генофонда вида.
2
В результате обобщения 30-летних исследований обоснован эскиз теории
генетической дивергенции болотных и суходольных популяций Pinus sylvestris. Основной
тезис: как следствие циклов климата, фаз плейстоцена, формирования верховых болот и
дифференциации их среды от среды суходола в итоге расселения популяций на болота,
изменения векторов микроэволюции и фенологической репродуктивной изоляции
произошла их феногенетическая дивергенция с суходольными в голоцене.
3
Логические следствия
теории подтверждаются
фактами, в частности – резкой
генетической границей между болотными и суходольными поселениями сосны и
разносторонней фенотипической дифференциацией их потомств в F1 на выравненном
экофоне, особенно по форме корневых систем.
На основе генетических дистанций Неи и радиоуглеродной датировки времени
поселения сосны обыкновенной на верховых болотах по макроостаткам (хвоя, 7650±95
лет в предлесостепи; древесина пня, 4250±40 лет в средней тайге), извлеченным со дна
болот, впервые на примере этого вида выполнено прямое определение скорости
микроэволюционной дивергенции природных популяций растений. Установлено, что в
голоцене в подзоне предлесостепи Западной Сибири темп генетической дифференциации
смежных суходольных и болотных поселений сосны был примерно в три раза выше
(0,00257 DN72/год), чем в средней тайге (0,00094 DN72/год). Это связано с вдвое меньшей
степенью фенологической изоляции болотной сосны от суходольной, на 3400 лет более
поздним поселением и почти в два раза более медленным оборотом поколений
(рекомбинаций генов) у сосны на северных болотах.
4
С помощью аллозимного метода
проведен сравнительный количественный
анализ
уровней
и
факторов
внутрипопуляционного полиморфизма и
хорогенетической дифференциации 20
массивов
«центральных»
и
26
«маргинальных» островных популяций
Pinus sylvestris L.
Установлены
достоверные связи среднего числа
аллелей на локус (r = +0,704) и степени
наблюдаемой гетерозиготности (r = +0,
671) с площадью островных изолятов
сосны на северной, восточной и южной
границах ареала.
Быстрое уменьшение параметров полиморфизма отмечено при сокращении площади
изолятов ниже «критической величины 15-20 км2, а при увеличении их размеров свыше
50 км2 полиморфизм достигает нормального для вида уровня. Таким образом, впервые на
количественном генетическом уровне подтверждены «островная модель» Райта и гипотеза
Майра о гомозиготизации изолированных маргинальных популяций. Выявлены
достоверные корреляции между числом аллелей на локус и гетерозиготностью в
популяциях сосны в Сибири, Центральном Казахстане, на Русской равнине, Северном
Кавказе и в Карпатах. Предложена ареогенетическая классификация островных
маргинальных популяций сосны в зависимости от их площади, степени и длительности
дистанционной изоляции. Результаты представляют интерес для СТЭ, обоснования
размера генетических резерватов и мер по лесной селекции и семеноводству.
5
Завершено
геногеографическое
изучение
структуры,
полиморфизма,
дифференциации
и
филогенетических
связей
популяций 7 видов подсекции
Sylvestres
Эвксинской
флористической
провинции
(Северный Кавказ, Закавказье,
Крым, Карпаты,
Балканы,
Понтийские горы, юг Русской
равнины). Обобщены результаты
аллозимного
анализ
58
популяцонных выборок, в том
числе
Pinus sylvestris (29
выборок) , P. kochiana (11), P.
armena (2), P. pallasiana (8), P.
pityusa (4), P. eldarica (1), P. mugo
(3). Показана филогенетическая
близость P. mugo и P. sylvestris.
Установлена
несомненная
принадлежность закавказских и крымских популяций Pinus kochiana и P. armena к
системе вида Pinus sylvestris L., отсутствие популяционно-генетических оснований для
выделения этих видов (описанных систематиками по чисто фенотипическим экологически
модификационным признакам) и необходимость таксономической их ревизии. В
Восточном Закавказье (Кахетия, Армения) и Анатолии выделен генетически
обособленный подвид Pinus sylvestris L., ssp. kochiana Klotzsch ex Koch. (DN78 от
западнокавказских, крымских и восточноевропейских популяций – 0,035–0,060). Изучены
филогенетические связи видов Pinus Эвксинской провинции, а также фенологическая
репродуктивная изоляция, аллозимная дифференциация и вероятность межвидовой
гибридизации симпатрических популяций P. pallasiana и P. sylvestris в Крыму.
II. Естественное возобновление хвойных видов
На примере уникального 1500-километрового меридионального профиля массивов
сосновых лесов Западной Сибири–Северного Тургая С.Н. Санниковым разработана
ординация климатически замещающих топоэкологически аналогичных типов леса. На ее
основе впервые на количественном уровне изучены зональные ценоэкогеографические
закономерности факторов среды, структуры и функций дедро- и фитоценозов,
семеношения и естественного возобновления ценоэкосистем сосновых лесов. В развитие
принципов генетической лесной типологии Ивашкевича–Колесникова предложена (1970
г.) и на примере сосновых лесов разносторонне обоснована модель циклической
посткатастрофической
дивергенции-конвергенции
эколого-динамических
рядов
восстановления и развития производных типов биогеоценозов в пределах одного
коренного типа леса.
В итоге широкомасштабных географо-экологических исследований детально
изучены и классифицированы типы субстрата и микробиотопов для самосева древесных
растений, закономерности семеношения и динамики естественного возобновления сосны
и других лесообразующих видов под влиянием глобальных стихийных (пожары) и
антропогенных (рубки) факторов в Западной Сибири, на Урале и Русской равнине.
Результаты этих исследований обобщены в монографиях «Экология естественного
возобновления сосны под пологом леса» (М.: Наука, 1985; С.Н. Санников, Н.С.Санникова)
6
и «Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной» (М.: Наука,
1992).
Ш. Эволюционная пироэкология
В итоге разностороннего изучения послепожарной трансформации и динамики
светлохвойных лесов Северной Евразии С.Н.Санниковым развивается особое направление
лесной экологии – «эволюционная пироэкология», изучающее роль циклических пожаров
в формировании среды, структуры и возобновлении лесов, стабильности и многообразных
адаптациях деревьев и популяций. Им открыта глобальная связь частоты пожаров от
молний с градиентом аномалий магнитного поля Земли (1974 г.). Разносторонне
обоснованы
гипотезы
«пирофитности»,
«пирогенной
стабильности»,
теория
«петропсаммофитности-пирофитности»
(1966–1992)
сосны
обыкновенной»
и
общебиологическая гипотеза «импульсной микроэволюции» популяций. Исследования
С.Н.Санникова в области эволюционной пироэкологии широко известны не только в
России, но и за рубежом. Он был участником многих международных конференций,
Программы МАБ, членом рабочей группы ИЮФРО и Международной Ассоциации по
изучению лесных пожаров.
В результате хорологического изучения и картографирования числа пожаров от
молний и данных геофизической съемки в островных сосновых лесах бассейна реки
Конды на площади 980000 га (Ханты-Мансийский автономный округ, Западная Сибирь)▲
установлена достоверная линейная связь (r = +0,735) плотности грозовых пожаров с
горизонтальным градиентом аномального магнитного поля Земли. Ранее еще в 70-гг. она
была выявлена здесь лишь на качественном уровне. Предполагается, что она носит
глобальный характер и связана с месторождениями ферромагнитных минералов. Так,
например, почти все 300-летние кедры в Павдинском
лесничестве на месте железорудных месторождений
поражены молниями. Предложены эскизы гипотез
глобальных
и
региональных
региональных
экологических связей в системе «атмосфера – литосфера
– лес – грозовые пожары» Их плотность рассматривается
как
индикатор
этих
связей и
непреходящий
эволюционно-экологический фактор.
На
примере
доминирующих
в
лесах
Северной
Евразии
видов
светлохвойных
–
сосны обыкновенной
(Pinus sylvestris L.) и
лиственниц (Larix)
изучены, обобщены
и
теоретически
интерпретированы
адаптации деревьев,
подроста
и
дендроценозов
к
циклам
пожаров.
Действуя в течение
тысяч
поколений
(обычно неоднократно в одном поколении) древостоев,
вызывая резкое преобразование всех компонентов среды,
7
структуры популяций и, вероятно, активизируя все микроэволюционные факторы (отбор,
изоляцию, мутации и дрейф генов), апериодически повторяющиеся пожары являются
непреходящим эволюционно-экологическим фактором. В сосновых лесах Северной
Евразии по мере увеличения континентальности и засушливости климата от Скандинавии
до Енисея плотность грозовых пожаров, отражающая давление пожарного отбора,
возрастает в 10 раз, а от северной тайги до степных островных боров – в 15 раз.
Установлено, что толщина корки на стволах деревьев сосны и лиственниц –
главного фактора их огнеустойчивости - с увеличением высоты над поверхностью почвы
изменяется в тесной корреляции (r = +0,92) с вертикальным профилем температуры во
время низового пожара. Доля коры в фитомассе древостоев сосны и лиственниц (Larix
decidua, L. sukaczewii, L. sibirica, L, gmelinii, L. cajanderi, L. kamtschatica), и,
следовательно, их пирорезистентность, а также «пожарный резерв» семян, не вылетевших
из шишек у лиственниц, повышаются от приморских регионов к внутриконтинентальным
в достоверной связи с увеличением плотности пожаров от молний. На 3–4-й годы после
низовых пожаров средней интенсивности наблюдается вспышка семеношения в соснякахзеленомошниках Западной Сибири, когда напочвенная среда оптимальна для появления
самосева сосны, а по литературным данным и в борах лишайниковых Кольского
полуострова.
В отличие от сплошных вырубок, на гарях сочетание и погодичная динамика
главнейших
факторов
среды
(почвенно-экоклиматических,
фито-,
зоои
микробоценотических) вполне соответствуют ритму и темпу онтогенеза сеянцев самосева
сосны. В частности, на второй–третий годы после пожара на покрове мха Polytrichum
juniperinum под пологом иван-чая складывается предпочитаемый гидротермический
режим субстрата для прорастания семян и укоренения всходов, а также ФАР для их
выживания и роста. Позднее иван-чай быстро изреживается, высвобождая укоренившийся
самосев сосны – в полном соответствии с его возрастающей потребностью в свете. К
числу других пирогенных адаптаций светлохойных к условиям среды открытых гарей,
отражающих их эволюционную стратегию, относятся: на уровне особей –
покровительственная темная окраска жизненных семян, толерантность всходов к
щелочному субстрату, их гелиофильность, засухо-, жаро- морозоустойчивость и
способность к безмикоризному типу питания. После пожара на покрове мха Polytrichum
juniperinum под пологом иван-чая складывается предпочитаемый гидротермический
режим субстрата для прорастания семян и укоренения всходов, а также ФАР для их
выживания и роста. Позднее иван-чай быстро изреживается, высвобождая укоренившийся
самосев сосны – в полном соответствии с его возрастающей потребностью в свете. К
числу других пирогенных адаптаций светлохвойных к условиям среды открытых гарей,
отражающих их эволюционную стратегию, относятся: на уровне особей –
покровительственная темная окраска жизненных семян, толерантность всходов к
щелочному субстрату, их гелиофильность, засухо-, жаро- морозоустойчивость и
способность к безмикоризному почвенному питанию, а на уровне дендроценозов –
вспышки численности их самосева (которая при близком уровне инсеминации на порядок
выше, чем на вырубках) и мозаично-ступенчатую возрастно-высотную структуру
естественных сосняков как основной фактор их «импульсной пирогенной стабильности».
Выявленные и другие «пожарные» адаптации светлохвойных могут быть предсказаны и
интерпретированы на базе теории «петропсаммофитности-пирофитности» популяций
сосны обыкновенной (Санников, 1983). Дальнейшее изучение многообразных пирогенных
адаптаций древесных растений к циклически пожарной среде – перспективное
направление современной лесной экологии, которое можно назвать «эволюционной
пироэкологией».
8
IV. Анализ структуры и функций лесных биогеоценозов на основе
микроэкосистемного подхода
На базе идей биогеоценологии завершена разработка и апробация на примере
сосновых и еловых лесов принципиально нового «микроэкосистемного» подхода и
адекватной системы методов количественного изучения структуры и функций лесных
БГЦ. Его сущность заключается в математико-статистическом анализе хорологически
сопряженных изменений компонентов БГЦ в зависимости от мозаичности параметров
древостоя-эдификатора (в возможно более широком диапазоне их изменчивости). С этой
целью в пределах одного БГЦ систематически закладывается
80-100 круговых
макроплощадок с радиусом, равным длине главных латеральных корней деревьев (7-25 м),
на которых учитываются дендрометрические параметры и размещение деревьев. В
центрах круговых площадок на микроплощадках (1 м2) измеряются параметры среды,
подроста, нижнего яруса фитоценоза и все другие показатели биоценоза. На основе этого
микроэкосистемного подхода выявлены разносторонние связи древостоя и параметров
Рис. 1 Связь влажности почвы с индексом корневой
конкуренции древостоя (ККД) в сосновых лесах.
Рис.2 Связь годичного прироста терминальных
побегов подроста сосны с индексом корневой
конкуренции древостоя (ККД).
Сосняки: 1 – лишайниковый; 2 – брусничник; 3
– бруснично-черничный; 4 – черничник; 5 –
кустарничково-сфагновый.
напочвенной среды и нижнего яруса
фитоценоза, а также
зоо-, мико- и
микробоценоза в сосновых и еловых
лесах Урала и Зауралья. Разработан
экофизиологически
обоснованный
индекс корневой конкуренции древостоя
(ККД), определяемый в центре каждой
микроплощадки как сумма индексов
корневой конкуренции Zv/D (где Zv –
текущий прирост дерева по объему
ствола, D – расстояние дерева до
площадки) всех деревьев, корни которых
достигают этой площадки.
Установлены и математически
Рис. 3 Связь плотности подроста с толщиной
подстилки под пологом древостоев в сосняках формализованы
достоверные
подзоны предлесостепи Зауралья.
отрицательные связи факторов среды
Сосняк: 1 – лишайниковый; 2 – брусничник; 3 –
(ФАР,
проникновения
осадков
и
бруснично-черничный;
влажности почвы и роста подроста сосны
и ели с показателями структуры и функций древостоя, а особенно с ККД, влажностью
9
почвы и относительной ФАР, а в сосняках – также численности и жизненности подроста
сосны с толщиной подстилки. Показана более напряженная относительная ККД во
влагодефицитных борах лишайниковых и брусничниках, по сравнению с соснякамичерничниками. Множественный корреляционный анализ показал, что ФАР и ККД,
определяющие до 67–74% общей дисперсии роста подроста сосны и ели под пологом
материнского древостоя, являются лимитирующими факторами его формирования, но в
большинстве случаев, особенно в северной тайге, влияние ККД на рост подроста на 3040% больше, чем ФАР.
В целом, результаты количественного микроэкосистемного анализа структурнофункциональных связей в лесных ценоэкосистемах свидетельствуют о его весьма высокой
экологической
информативности, на порядок превышающей
эффективность
традиционных методов. На его базе открывается возможность конструктивного синтеза
принципов и методов популяционной экологии, синэкологии и биогеоценологии.
Микроэкосистемный анализ впервые выявил ведущую роль корневой конкуренции
древостоя-эдификатора в формировании фитосреды, структуры и функций главнейших
компонентов лесных биогеоценозов. Это вызывает необходимость пересмотра
господствующих представлений о сущности понятия «лес» как лесного биогеоценоза,
ведущим факторами формирования которого являются сомкнутость полога крон
древостоя и дефицит света. Мы приходим к выводу, что лес – это, прежде всего,
«подземно-сомкнутая» лесная экосистема, организованная главным образом корневой
конкуренцией древостоя. В качестве «рабочего» определения термина «лес» можно
предложить следующее: Лес – это лесная ценоэкосистема (биогеоценоз), состоящая из
структурно-функционально взаимосвязанных компонентов подземно сомкнутого
древостоя-детерминанта, эдифицируемых им фито-, зоо-, мико-, микробоценоза и
почвенно-фитоклиматической среды экотопа.
V. Ггидрохория популяций хвойных древесных растений
Изучение способов, путей и темпов расселения популяций древесных растений в
послеледниковые эпохи – одна из ключевых, но недостаточно разрабатываемых проблем
современной эволюционной биологии. Установленное палинологами быстрое расселение
популяций сосны обыкновенной и других хвойных в голоцене – со скоростью до 500 км в
тысячелетие – необъяснимо на основе гипотезы анемохории, так как, по литературным
данным, ее темп обычно не превышает 50–60 км/ 1000 лет.
В итоге натурных исследований установлено, что самосев сосны обыкновенной даже
в центре ее ареала на идеальном субстрате пашни расселяется максимум на расстояние до
2,0–2,5 км. С другой стороны, лабораторные эксперименты показали, что в зависимости от
температуры воды более 20–30 % семян Pinus sylvestris с крылатками сохраняются на
плаву 12 суток, Picea abies и P. obovata – 7 суток, а Larix sukaczewii и Betula pendula – 15–
20 суток. Теоретически за это время при средней скорости течения равнинной реки 2,5
км/час они могут уплыть на расстояние от 420 до 1200 км. Таким образом, потенциальная
дальность распространения семян хвойных по течению рек на порядки превосходит их
«сухопутную» анемохорию. Кроме того, семена сосны обыкновенной и ели сибирской,
погруженные в воду на 5, 10 и даже 15 дней, сохранили высокую лабораторную всхожесть
(71–83 %), вполне достаточную для их успешного прорастания и укоренения проростков
после схода речного паводка. Резкое падение всхожести семян отмечено лишь после 25дневного срока их затопления.
10
В полевом эксперименте семена сосны обыкновенной (с крылатками), высеянные
на поверхность озера, при средней скорости ветра 4,5 м/сек распространялись со
скоростью 0,089 м/сек, или 7663 м/сутки. При такой скорости за 10 суток они могли бы
уплыть на расстояние свыше 70 км (например, с одного берега озера Байкал или
Ботнического залива на другой).
По нашим наблюдениям в Украинских Карпатах, самосев Pinus sylvestris и Picea
abies расселился от известных источников семян по течению горной реки Ломницы (по
кромкам поймы) на расстояние до 14–17 км. Плотность самосева сосны и ели,
экспоненциально уменьшаясь по мере удаления от этих источников, даже на расстоянии
15 км составляет 35–40 экз./га. Расчеты показывают, что гидрохорное расселение самосева
сосны в последние 25–30 лет происходило со скоростью 600–1000 км/1000 лет. Этот темп
распространения на порядок величин выше установленной нами максимальной скорости
анемохорного расселения ценопопуляций сосны на заброшенных пашнях (100–120
км/1000 лет).
На основе обобщения собственных исследований, литературных данных и принципов
научного вывода предложен эскиз гипотетико-дедуктивной теории гидрохории – об
эволюционной адаптации семян некоторых анемохорных видов хвойных к плаванию,
толерантности при затоплении водой и дальней гидрохории. Логические следствия теории
подтверждаются большинством известных фактов. Опубликовано в ДАН, 2008. Т. 418. №
6. 847–849.
Рис. Концентрация семян модельного вида (Ulmus pinnato ramose) в стержневой части
русла реки.
11
Рис. Расстановка ловушек на реке Павде.
12
VI. Система ординации географически замещающих типов леса
На основе принципов, разработанных ранее, на примере лесов Среднего Урала и
Зауралья разработана схема географической ординации 65 зонально- и высотно
замещающих типов равнинных, предгорных и горных сосновых лесов. Она представляет
экогеографическую сеть 6 пересекающихся рядов зонально- (с севера на юг) и 3-х
провинциально (с запада на восток) замещающих типов леса. Это – энтопически
аналогичные типы леса, т.е. однородные по местоположению в рельефе и, следовательно,
относительной влажности, дренированности и трофности) типов леса (на «сухих»,
«суховатых», «свежих», «влажных», «сырых», и «мокрых» эдафоместообитаниях).
Аналогичная система ординации 34 зонально (климатически) замещающих типов
темнохвойных (кедрово-еловых) лесов разработана и для Западной Сибири – от
предлесостундры до степной зоны. Подобные системы ординации типов леса, впервые
составленные нами на примере лесов Урала и Западной Сибири, – необходимая основа
(матрица) для любого экогеографического изучения и разработки экологически
обоснованных лесоводственных мер.
Таблица
Ординация зонально и высотно (провинциально) замещающих (топоаналогичных) типов
сосновых лесов Среднего Зауралья.
Подзона
Тс
ПровинРяд топоаналогичных типов леса
ция
I
II
III
IV
V
VI
Рвн
Тл-лш
Бр-пл-зм
Бр-ч-бг-зм
Гл-бг-дм
Ос-сф-дм
К-сф
Пгр
Нг
Лш-бр-зм
Бр-ч-зм
Бр-гл-бг-дм Ос-дм-сф
К-сф
Гр
Гл-бр-лш
Гл-зм
Бр-гл-зм
Хв-дм
Ос-дм-сф
К-сф
Тер
Рвн
Тл-лш
Лш-бр-зм
Бр-ч-зм
Бр-бг-зм
Гл-бг-дм
К-сф
Пгр
Нг-лш
Бр-зм
Бр-ч-зм
Ч-зм
Гл-бг-дм
К-сф
Гр
Нг
Бр-зм
Бр-ч-зм
Мтр-зм
Ос-дм-сф
К-сф
Тю
Рвн
Бр-лш
Бр-вк-зм
Бр-ч-зм
Ч-зм
Гл-бг-дм
К-сф
Пгр
Бр-лш
Бр-рк-зм
Бр-ч-зм
Орл-ч-зм
Бг-ос-хв
К-сф
Гр
Нг
Бр-мтр-зм
Бр-ч-зм
Мтр-ч-зм
Бг-ос-хв
К-сф
Плс
Рвн
Бр-лш
Бр-вк-зм
Бр-ч-зм
Ч-зм
Ос-зл-хв
К-сф
Пг
Лш-рк
Бр-рк-зм
Бр-ч-зм
Ч-мтр-зм
Ос-зл-хв
К-сф
Примечания:
1. Подзоны: Тс – тайга северная, Тср – тайга средняя, Тю – тайга южная, Плс –
предлесостепь;
2. Провинции: Рвн – равнинная, Пгр – предгорная, Гр – горная
3. Номенклатура типов леса: тл – толокнянково, бр – бруснично, рк – ракитниково,
нг – нагорный (каменистый), лш –лишайниковый, зм – зеленомошный, дм – долгомошный,
хв – хвощовый, сф – сфагновый, ВК – вересково, гл – голубично, ч – чернично, мтр –
мелкотравно, зл – злаково, ос – осоково.
4. Ряды экотопических топоаналогов: I – на наиболее сухих и дренированных
экотопах крутых вершин холмов (увалов, дюн); II – на умеренно сухих, хорошо
дренированных экотопах верхних частей склонов; III – на средне увлажненных и
дренированных частях склонов; IV – на влажных слабо дренированных шлейфах
склонов и террасах; V – на обильно увлажненных (сырых) плохо дренированных
экотопах окраин болот; VI – на избыточно влажных (мокрых) экотопах верховых болот