Микроэволюция и макроэволюция. Видообразование Микроэволюция - это процесс перестройки внутри вида, приводящий к образованию новых популяций, подвидов и заканчивающийся образованием новых видов. Макроэволюция - процесс образования более крупных (надвидовых) систематических групп. В макроэволюции происходят те же биологические процессы, что и при видообразовании (дивергенция, борьба за существование и естественный отбор). Микроэволюция — самый начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате мутационной (наследственной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Самопроизвольная частота мутаций довольно высока, и 1—2% половых клеток имеют мутированные гены или измененные хромосомы. Если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она приобретает некоторые преимущества перед другими особями популяции: получает больше пищи, делается устойчивее против болезнетворных организмов и т. п. Например, возникновение длинной шеи позволило предкам жирафа питаться листьями с высоких деревьев, что обеспечивало им больше корма, чем особям популяции с короткой шеей. Таким образом, с возникновением нового признака начинается процесс дивергенции (расхождения признаков) внутри популяции. В популяции любого вида существуют волны численности. В благоприятные годы численность популяции возрастает: происходит интенсивное размножение, большинство молодых и старых особей выживает. В неблагоприятные годы численность популяции может резко упасть: множество особей, особенно молодых и старых, погибает, интенсивность размножения снижается. Такие волны зависят от многих факторов: изменений климата, количества пищи, числа врагов и патогенных микроорганизмов. В неблагоприятные для популяции годы могут сложиться условия, когда в живых останутся только те особи, которые в результате мутации приобрели полезный признак. Например, во время засухи короткошеие предки жирафа могли погибнуть от голода, и длинношеи особи и их потомство стали преобладать в популяции. Таким образом, за довольно короткий промежуток времени в результате естественного отбора могла появиться «длинношеяя» популяция парнокопытных животных. Но особи этой популяции могли свободно скрещиваться с «короткошеими» родственниками из соседних популяций, и тогда новый вид не смог бы возникнуть. Таким образом, следующим необходимым фактором микроэволюции является изоляция популяции особей с возникшим новым признаком от популяции особей, не имеющих этого признака. Изоляция может осуществляться следующими путями. 1. Географическая изоляция как фактор видообразования связана с расширением зоны обитания вида — ареала. При этом новые популяции попадают в иные, по сравнению с другими популяциями, условия, например климатические, почвенные. В популяции постоянно происходят наследственные изменения, действует естественный отбор. В результате этих процессов генофонд популяции меняется и возникает новый подвид. Свободному скрещиванию особей новых популяций или подвидов между собой могут мешать разрывы ареала преградами — расположением рек, гор, ледников и др. Например, на основе географических факторов изоляции из одного вида ландышей за несколько миллионов лет возник целый ряд видов. Этот путь видообразования — медленный, происходящий на протяжении сотен, тысяч и миллионов поколений. 2. Экологическая изоляция как фактор видообразования возникает при несовпадении у особей двух подвидов каких-либо биологических особенностей: •временная экологическая изоляция связана с тем, что в случае несовпадения сроков размножения два близких подвида не смогут скрещиваться и дальнейшая дивергенция приведет к образованию двух новых видов; таким образом возникают новые виды рыб (если сроки нереста подвидов не совпадают), или новые виды растений (если не совпадают сроки цветения подвидов); •репродуктивная экологическая изоляция возникает при невозможности скрещивания особей двух подвидов из-за несоответствия в строении половых органов, различий в поведении, несовместимости генетического материала. В любом случае всякая изоляция приводит к невозможности скрещивания особей сначала двух подвидов, а затем — двух образующихся видов. Схематическое изображение процессов видообразования: 1. Возникновение или усиление полезного признака в результате мутации и начало дивергенции 2. Обострение внутривидовой борьбы за существование при изменении среды обитания 3. Естественный отбор наиболее приспособленных особей, признаки которых позволяют им выжить в новых условиях Главные направления эволюции - прогресс и регресс. Пути достижения биологического прогресса - ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация Биологический прогресс означает успех определенной группы живых организмов в борьбе за существование, что сопровождается усложнением организации, увеличением численности особей этой группы, расширением ее ареала и распадением на более мелкие систематические единицы (отряды на семейства, семейства на роды и т. д.). Все эти признаки взаимосвязаны, так как увеличение численности с необходимостью требует расширения ареала, а в результате заселения новых мест обитания возникает идиоадаптация, что приводит к образованию новых подвидов, видов, родов и т. д. К прогрессирующим сегодня группам живых организмов можно отнести покрытосеменные растения, насекомых, млекопитающих. Биологический регресс - упадок определенной группы живых организмов вследствие того, что она не смогла приспособиться к изменениям условии среды или была вытеснена более приспособленными конкурентами. Для регресса характерно уменьшение числа особей в данной группе, сужение ее ареала и уменьшение входящих в нее более мелких систематических единиц. Регресс может привести даже к полному вымиранию этой группы. В результате регресса вымерла такая процветающая в конце кембрийского периода группа морских членистоногих, как Трилобиты. В настоящее время к регрессирующим группам можно отнести плауны и хвощи. Сравнение биологических прогресса и регресса приведено в таблице. Признак Прогресс Регресс Численность особей вида Увеличивается Снижается Число популяций вида Увеличивается Снижается Растет Сужается Рождаемость преобладает над смертностью Смертность преобладает над рождаемостью Ареал вида Соотношение рождаемости и смертности особей вида Прогресс достигается с помощью ароморфозов, идиоадаптации или общей дегенерации, которые, в свою очередь, также можно рассматривать как главные направления эволюции. Ароморфозом (морфофизиологическим прогрессом) называют эволюционное преобразование строения и функций организма, повышающее общий уровень его организации, но не имеющее узкоприспособительного значения к условиям окружающей среды. Наиболее крупными ароморфозами, возникшими еще в докембрии, были возникновение фотосинтеза, появление многоклеточных организмов и полового размножения. К ароморфозам относят также возникновение цветка у покрытосеменных, появление теплокровности у птиц и млекопитающих. В результате ароморфозов возникают крупные систематические группы, например типы и классы организмов. Идиоадаптацией называют частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптаций животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. К идиоадаптациям относят воз- никновение покровительственной окраски, уменьшение площади листьев у растений засушливых мест обитания и т. п. В результате идиоадаптаций возникают мелкие систематические группы, например семейства, роды, виды. В некоторых случаях переход организмов в новые, обычно более простые, условия существования сопровождается упрощением их строения, то есть общей дегенерацией, например у паразитических растений и животных. Сравнение ароморфоза, идиоадаптаций и общей дегенерации приведено в таблице 4. 5. Схема соотношений между ароморфозами, идиоадаптациями и дегенерациями представлена на рис. Схема основных направлений эволюционного процесса Конвергенцией называют развитие сходных признаков у разных групп живых организмов при существовании в близких условиях. Такое сходство считают аналогией, а органы, выполняющие одинаковые функции, — аналогичными. Например, акула, дельфин и ихтиозавр имеют очень сходные формы тела. Крыло птицы и крыло бабочки являются аналогичными органами, так как служат для одной и той же функции — полета, хотя и имеют совершенно различное эволюционное происхождение. В Австралии эволюция сумчатых привела к формированию многих видов, конвергентных с видами высших млекопитающих, обитающих на других континентах (волк — сумчатый волк, крот — сумчатый крот и т. д.). Пример аналогичных органов иллюстрирует рис. Рис. 4. 2. Аналогичные органы у животных: А - глаз головоногих моллюсков, Б - глаз наземных позвоночных. Признак Какими изменениями обеспечивается Ароморфоз Усложнение строения и функций, помогающее победить в борьбе за существование; изменение не является узкоприспособительным Общий уровень Повышается организации Идиоадаптация Узкоприспособительное изменение, помогающее адаптироваться к определенным условиям существования Общая дегенерация Упрощение организации: утрата органов и систем органов (обычно в более простых условиях существования) Не меняется Снижается Возможность Увеличивается освоения новых условий обитания Не меняется Уменьшается Уровень воз- Типы и классы никающих систематических групп Семейства, роды, виды Семейства, роды, виды Дивергенция — расхождение признаков организмов в ходе их эволюции от общего предка. В результате дивергенции органы, имеющие общее происхождение, могут выглядеть совершенно поразному, хотя будут выполнять сходные функции. Например, различаются крыло птицы, нога лошади, ласт тюленя и рука человека, несмотря на то что все они образовались из пятипалой конечности, план строения которой одинаков у всех наземных позвоночных. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы - конечности позвоночных: А - лягушки; Б -варана; В - крыло птицы; Г - лапа кошки; Д - крыло летучей мыши Доказательства эволюции органического мира Доказательства эволюции органического мира, единства iff] происхождения всех организмов в их историческом развитии подтверждают многочисленные научные материалы. Эволюция протекает непрерывно, но на возникновение новых систематических групп живых организмов требуются сотни тысяч и миллионы лет. Поэтому непосредственно изучать эволюционные процессы трудно. Это и привело к тому, что само наличие эволюции было признано относительно недавно. Главные научные доказательства существования эволюционного процесса обобщены в таблице. Доказательства СравниКлеточное строение тельно анатомиОбщий план строеческие ния Содержание доказательств Все организмы имеют клеточное строение; общие принципы функционирования клеток одинаковы у всех организмов Представители крупных групп организмов имеют сходный план строения, например все покрытосеменные имеют цветок, корни, стебель, листья Наличие гомологич- В различных условиях существования из одних и тех же зачатных органов ков развиваются внешне непохожие органы, но, несмотря на это, они имеют сходство в строении, что доказывает единство происхождения этих органов Наличие рудиментов Рудименты - органы, находящиеся на стадии исчезновения в связи с утратой своего значения, например копчик у человека Развитие атавизмов Эмбриологические Молекулярногенетические Палеонтологические Биогеографические Атавизмы - появление признаков, утраченных предками в процессе эволюции, хотя гены, отвечающие за эти признаки, сохраняются и могут быть активированы, например многососковость у человека, развитие лепестков вместо тычинок в цветке Закон зародышевого Сходство зародышей позвоночных животных свидетельствует о сходства наличии у представителей этой группы единых предков Универсальность Генетический код одинаков для всех организмов, что указывает генетического кода на единство их происхождения Одинаковая органи- Генетический материал у всех организмов представлен в виде зация генетического хромосом материала Универсальность У всех организмов энергия аккумулируется в макроэргических принципа запасания связях АТФ энергии Сходство строения Близкородственные группы организмов имеют сходное строебелков родственных ние хромосом и, как следствие, близкое сходство первичной групп структуры белков Нахождение остат- Обнаружены последовательные ряды ископаемых животных, по ков предковых форм которым можно проследить их эволюцию, например, найдены останки пятипалого и трехпалого предков современной лошади, останки археоптерикса, зверозубых ящеров Существование пе- Сохранились виды, сочетающие признаки древних и более нореходных форм вых групп (кистеперые рыбы, яйцекладущие млекопитающие) Сходство живых ор- Сравнение флоры и фауны различных континентов показывает, ганизмов из различ- что различия тем больше, чем древнее и сильнее изоляция одноных материков го материка от другого Эволюция предков лошади Во второй половине XIX в. немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который потом получил название биогенетического закона. Этот закон утверждает, что каждая особь в своем индивидуальном развитии — онтогенезе - повторяет историю развития своего вида — филогенез, то есть онтогенез есть краткое повторение филогенеза этого вида. Биогенетический закон позволяет использовать данные, полученные при изучении развития зародышей, для понимания хода эволюции. Но поскольку короткий онтогенез не может воспроизвести все стадии филогенеза, длившегося сотни миллионов лет, то в нем воспроизводятся лишь отдельные эволюционные этапы. Так, у позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития наблюдается большое сходство между представителями различных классов: у всех имеется головной, туловищный и хвостовой отделы, зачатки конечностей и жабр. Но в дальнейшем у рыб из зачатков жаберных дуг образуется жаберный аппарат, а у млекопитающих — совершенно иные органы (хрящи гортани и трахеи). Таким образом в онтогенезе млекопитающих повторяется не строение взрос- лых рыб, а строение закладок эмбриональных органов. Сравнение развития зародышей различных групп позвоночных Происхождение жизни Жизнь - это особая высшая форма существования материи. Проблема возникновения жизни на Земле была и остается одной из главных проблем естествознания. По Ф. Энгельсу, жизнь — это способ существования белковых тел с постоянным самообновлением частей этих тел. Одно из современных определений жизни принадлежит академику М. В. Волькенштейну: «Живые земные тела — это открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров». Основные свойства живого суммированы в таблице. Свойство живого Проявление свойства Единый химиче- Живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и неживые ский состав объекты, однако в живых организмах приблизительно 98% химического состава приходится всего на четыре элемента: углерод, кислород, азот и водород Обмен веществ и В живых организмах постоянно происходят (в их клетках) обмен веществ и превращение энер- превращение энергии (при этом - ее поглощение или выделение); обмен вегии ществ и превращение энергии обеспечивают постоянство химического состава организмов Саморегуляция Живые организмы поддерживают постоянство своего химического состава и баланс физиологических процессов в постоянно меняющихся условиях окружающей среды СамовоспроизвеЖивые организмы способны воспроизводить себе подобные, поддерживая тем дение или размно- самым существование каждого вида и жизни вообще жение Наследственность Способность живых организмов передавать свои » признаки и свойства из поколения в поколение Изменчивость Способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства Рост и развитие Живые организмы способны увеличивать свои размеры и массу, то есть расти; в процессе роста они способны приобретать качественно новые черты -то есть развиваться Раздражимость Живые организмы способны реагировать на внешние воздействия, изменяя свое внутреннее состояние Дискретность Живой организм состоит из отдельных, но постоянно взаимодействующих между собой частей, образующих единую структурно-функциональную систему До сих пор нет единой точки зрения на проблему возникновения жизни на Земле. Идеалисты считают, что живые организмы были созданы божественным Творцом. А. Левенгук сформулировал концепцию постоянного спонтанного самозарождения живых организмов из неживой материи: якобы мыши самозарождаются в зерне, лягушки — в тине болота, мухи — в мясе. Однако Ф. Реди прикрыл мясо кисеей — тогда мухи в этом мясе, естественно, не появились, так как в него невозможно было отложить яйца. Сторонники гипотезы панспермии считают, что жизнь была занесена на Землю из космоса в виде особых зачатков жизни вместе с метеоритами или с космической пылью. Современная материалистическая гипотеза возникновения жизни на Земле была разработана в 20-е годы XX столетия А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Суть этой гипотезы сводилась к представлениям о трех этапах возникновения жизни. На первом этапе возникли органические молекулы из неорганических, то есть произошел абиогенный синтез. Опарин и Холдейн предположили, что в основе абиогенного синтеза лежало воздействие на первичную атмосферу Земли, содержавшую пары воды, метана, аммиака, углекислый газ, азот и в очень небольшом количестве водород, сильных электрических разрядов, ультрафиолетового излучения и радиации. В результате образовались углеродные и азотистые соединения умеренной сложности — аминокислоты и органические основания (возможно, аденин). Органических веществ, образовавшихся на первом этапе, было очень мало, вероятность реакций между ними была чрезвычайно мала. На втором этапе шел процесс концентрации возникших органических веществ. Такая концентрация могла идти за счет осаждения органических частиц на частицах глины или гидроокиси железа, за счет образования органическими веществами пленки на поверхности воды; такую пленку ветром гнало к берегу, где концентрация органических веществ увеличивалась в тысячи раз. Кроме того, такой концентрации мог способствовать процесс объединения однородных частиц в разбавленных растворах — закон, хорошо известный в химии. В результате повышения концентрации вероятность взаимодействия между органическими молекулами значительно возрастала, что в конечном счете привело к возникновению коацерватов — молекул, окруженных водной оболочкой. Такие коацерваты объединялись, образуя многомолекулярные комплексы, то есть могли уже появиться полимеры. На третьем этапе началось самовоспроизведение органических, молекул, то есть было положено начало размножению. Вероятно, первыми такими молекулами были ДНК и РНК. В дальнейшем очень важным процессом было возникновение мембран, а значит — обособление клеток. В основе этого процесса могло лежать адсорбирование растворенных в воде белковых молекул на поверхности липидной пленки, покрывающей водоемы. В результате могли возникать двойные липопротеидные пленки, от которых могли отрываться пузырьки. Такие пузырьки теоретически могли покрываться вторым липидно-белковым слоем, что приводило к возникновению четырехслойной оболочки с двумя слоями белков по краям и двумя слоями липидов внутри. Взаимная ориентация этих слоев определялась силами электрического притяжения и гидрофобного взаимодействия. Описанный механизм образования мембран — только один из возможных. Образование мембран привело к возникновению систем, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы — пробионты. Первые живые организмы, появившиеся на Земле, скорее всего, были анаэробными гетеротрофами. Это были прокариотные одноклеточные организмы, похожие на современные бактерии. Обмен веществ у них шел по типу брожения; при этом выделялась энергия, которая запасалась в молекулах АТФ. Эволюция первичных гетеротрофов (она длилась 1000— 1500 млн. лет) шла в направлении освобождения зависимости от органических соединений абиогенного происхождения. В этой связи чрезвычайно важным событием оказалось возникновение бактериального фотосинтеза, кото- рый привел к накоплению органических веществ уже биогенного происхождения. Однако бактериальный фотосинтез был бескислородным, и лишь значительно позднее цианобактерии (синезеленые) начали выделять при фотосинтезе кислород, который они вырабатывали в процессе фотолиза воды. Накопление в атмосфере Земли кислорода привело к появлению кислородно-озонового экрана, который защитил первичные живые организмы от губительного действия ультрафиолетовых лучей и создал условия для существования аэробов. Эволюция прокариот привела к возникновению эукариотических клеток (имеющих оформленное ядро). Подлинное начало жизни связано именно с возникновением таких клеток. С этого момента начинается период органической эволюции. В теории происхождения жизни есть целый ряд нерешенных вопросов. К их числу относится вопрос о роли случая в возникновении жизни. На вопрос, необходимо или случайно возникновение живых форм, можно ответить так: возникновение простых форм, таких, как аденин, необходимо, а возникновение отдельных организмов представляет собой случайный процесс. Основным же нерешенным вопросом остается следующий: каким образом из ряда простых химических соединений мог возникнуть сложный метаболический механизм воспроизведения без участия каких-то структур, образованных ранее? В связи с теорией происхождения жизни часто возникает вопрос: почему же жизнь не может возникнуть заново в наше время? На этот вопрос существуют два основных ответа: во-первых, в настоящее время нет соответствующих условий, а во-вторых, чрезвычайно велика опасность уничтожения появившейся новой жизни некоторыми современными живыми существами. Примерная история развития живых организмов приведена кратко в геохронологической таблице. Эра Кайнозойская Мезозойская Палеозойская Период Антропоген Неоген Млн. лет 1,5 23,5 Палеоген 42 Мел 70 Юра 58 Триас 35 Пермь 55 Развитие животного мира Развитие растительного мира Современный животный мир. Появление человека Господство насекомых, птиц, млекопитающих. Появление человекообразных обезьян Преобладание костистых рыб, насекомых, млекопитающих, птиц. Появление приматов. Вымирание многих моллюсков, рептилий Преобладание костистых рыб. На суше -различные рептилии. Появление современных птиц и плацентарных млекопитающих Господство рептилий, костистых рыб, насекомых. Уменьшение числа древних хрящевых рыб. Появление археоптерикса Начало расцвета рептилий. Появление настоящих костистых рыб, яйцекладущих и сумчатых млекопитающих В океане - господство беспозвоночных и акул. На суше распространяются различные группы рептилий. Множество насекомых. Вымирание трилобитов и стегоцефалов Современный растительный мир Господство покрытосеменных Господство покрытосеменных Распространение современных покрытосеменных. Уменьшение числа голосеменных и папоротникообразных Господство современных голосеменных. Появление первых покрытосеменных Вымирание семенных папоротников. Развитие современных голосеменных Исчезновение древовидных папоротникообразных Карбон 75-65 Девон 60 Силур 30 Ордовик Кембрий 60 70 Протерозойская 2600 Архейская 3500 4600 Расцвет земноводных. Появление Преобладание древовидных первых рептилий. Множество папоротникообразных. Появлечленистоногих: появление кры- ние семенных папоротников латых насекомых. Уменьшение числа трилобитов Преобладание беспозвоночных. Псилофиты занимают сушу. Появление кистеперых и двояко- Появление мхов, грибов, голодышащих рыб. Появление стего- семенных цефалов Богатая фауна морских беспо- В океане господство водоросзвоночных: кораллы, моллюски. лей. На суше появляются расПоявление первых рыб. Беспо- тения - псилофиты звоночные выходят на сушу: паукообразные, бескрылые насекомые Формирование всех типов жи- Господство водорослей вотных. Преобладают кишечнополостные, иглокожие, трилобиты. Появление первичных хордовых Появление аэробов. Появление многоклеточности. Появление всех типов беспозвоночных, иглокожих. В океане распространяются водоросли Возникновение жизни: бактерии, простейшие Человек разумный как биологический вид Человек разумный - вид в системе организмов нашей планеты. В своей книге «Система природы» Карл Линней включил в род Homo — Человек, кроме Человека разумного (Homo sapiens), еще Человека лесного и Человека пещерного, под которыми он, видимо, подразумевал обезьян. Однако только в книге Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) было доказано родство человека и животных. Позиция человека в естественной классификации представлена в таблице. Систематическая группа Надцарство Царство Тип Подтип Класс Подкласс Отряд Надсемейство Семейство Род Вид Название Эукариоты Животные Хордовые Позвоночные, или Черепные Млекопитающие Плацентарные млекопитающие Приматы Человекообразные обезьяны Люди Человек Человек разумный К настоящему времени выделяют следующие основные признаки человека, позволяющие отнести его к соответствующим систематическим группам животных: Группа животных Тип Хордовые Группа животных Признаки человека Тип Хордовые В эмбриогенезе: хорда, нервная трубка, пищеварительная трубка с жаберными щелями Позвоночный столб, две пары конечностей, сердце на брюшной стороне тела Млечные железы, волосяной покров, четырехкамерное сердце, теплокровность Развитие зародыша в матке, наличие плаценты Подтип Позвоночные Класс Млекопитающие Подкласс Плацентарные Отряд Приматы Надсемейство обезьяны Передние конечности хватательного типа, хорошо развитые ключицы, пара млечных желез, ногти, зубы трех типов, замена молочных зубов на постоянные Человекообразные Уменьшение хвостового отдела позвоночника, четыре группы крови, характерные черты строения мозга, развитие мимических мышц Однако человеку свойственны признаки, отличающие его от животных: Система органов Анатомические отличия Достигнутые преимущества Нервная система Большой объем мозга; мощная кора больших полушарий с бороздами и извилинами Изгибы позвоночника; сводчатая стопа; широкий таз; развитие мышц нижних конечностей Противопоставление большого пальца руки другим пальцам Абстрактное мышление; речь; сознание Опорно-двигательная система Прямохождение Способность к владению орудиями труда и созданию различных орудий Движущие силы антропогенеза Антропогенез - происхождение и эволюция (развитие) человека, становление его как вида в процессе формирования общества. Движущими силами антропогенеза стали две группы факторов: биологические и социальные. Биологические факторы Наследственная изменчивость Естественный отбор Борьба за существование Социальные факторы Трудовая деятельность Общественный образ жизни Развитие речи Мышление Основными тенденциями в развитии человека были прямохождение, увеличение объема мозга и усложнение его организации, развитие руки, удлинение периода роста и развития. Развитая рука с хорошо выраженной хватательной функцией позволила человеку успешно использовать орудия труда, а затем и изготавливать их, что дало ему преимущества в борьбе за существование, хотя по своим чисто физическим качествам он значительно уступал животным. Важнейшей вехой в развитии человека было приобретение умения сначала использовать и поддерживать, а затем и добывать огонь. Сложная деятельность по изготовлению орудий труда, добыванию и поддержанию огня не могла обеспечиваться врожденным поведением, а требовала индивидуального обучения. Обмен сигналами в процессе трудового общения и обучения привел в конце концов к появлению речи и возникновению второй сигнальной системы, что принципиально отличает человека от человекообразных обезьян. Появление новых функций, в свою очередь, способствовало ускоренному развитию. Так, использование рук для охоты и защиты, питание приготовленной на огне пищей сделали ненужным нали- чие мощных челюстей. Это позволило увеличить объем мозговой части черепа благодаря уменьшению его лицевой части и обеспечить дальнейшее развитие умственных способностей человека. Возникновение речи способствовало развитию более совершенной структуры сообщества людей, разделению обязанностей между его членами, что также давало значительные преимущества в борьбе за существование. Таким образом, нельзя противопоставлять друг другу биологические и социальные факторы антропогенеза: человек возник именно благодаря взаимосвязанным воздействиям этих двух групп факторов. На современном этапе эволюции человека резко ослабло действие естественного отбора. Однако полностью отрицать его существование в человеческом обществе неправильно. С самого момента возникновения нового организма идет отбор на жизнеспособность зародышей, а затем клеток и органов человеческого организма. Гены людей, умерших до брачного возраста или оказавшихся бесплодными, устраняются из последующих поколений. В человеческом обществе действуют как стабилизирующий отбор, поддерживающий стабильность внешнего облика человека и его физиологических функций, так и движущий, обеспечивающий адаптацию к изменениям внешней среды, которые в. последнее время связаны, главным образом, с антропогенными факторами. Принципиальным фактором в современной эволюции человека оказывается и то, что он, в отличие от животных, не нуждается в приобретении личного опыта методом проб и ошибок, а способен воспринимать уже готовые знания, накопленные предыдущими поколениями. Общим предком человека и человекообразных обезьян считают насекомоядных плацентарных, которые жили в мезозое. В палеогене кайнозоя от них отделилась ветвь, которая привела к появлению парапитеков — предков современных человекообразных обезьян. От парапитеков возникла ветвь, которая привела к появлению дриопитеков. Полагают, что это произошло примерно 20 млн. лет назад. Дриопитеки дали две ветви: одна из них привела к появлению современных человекообразных обезьян, а вторая — к появлению австралопитеков. Время становления австралопитеков относят к периоду от 10 до 5 млн. лет назад. Австралопитеки жили в Южной и Восточной Африке, представляя собой переходную форму от обезьяны к человеку. Одновременно существовали разные виды австралопитеков. От одного из таких видов отделилась и в дальнейшем эволюционировала ветвь, которая и дала начало роду Человек (Homo). Как правило, выделяют три этапа эволюции человека: древнейшие, древние и первые современные люди. К древнейшим людям относят Человека прямоходящего (Homo erectus). Они жили примерно 1 млн.—200 тыс. лет назад. Представителями древнейших людей являются питекантроп (объем мозга 700-1200 см3), синантроп (объем мозга 1220 см3) и гейдельбергский человек (объем мозга не был определен, так как была найдена одна челюсть без подбородочного выступа; в челюсти сохранились зубы, которые имели такое же строение, как и у современного человека). Древнейшие люди были каннибалами; изготавливали каменные орудия труда; возможно, пользовались огнем, но не умели его добывать; жилищ не строили. Максимального расцвета эти люди достигли примерно 600-400 тыс. лет назад. На этой стадии антропогенез находился полностью под контролем естественного отбора. Древние люди — неандертальцы. Они появились около 300 тыс. лет назад и за время своего существования успели создать довольно высокую культуру. Но примерно через 150—200 тыс, лет после них на эволюционной сцене появился Человек разумный, или современный человек. Этих людей, существовавших в тот период, принято называть кроманьонцами. Такое название было дано по месту находки скелетов и орудий труда в местечке Кроманьон во Франции. Кроманьонец в короткий срок совершенно вытеснил неандертальца и привел к его полному исчезновению. Причины преимущества современного человека перед неандертальцем те же, что и причины преимущества человекоподобных обезьян перед остальными млекопитающими. Современные люди уступали своим конкурентам по физической силе и развитию материальной культуры, но зато обладали большей гибкостью кисти, строением гортани, способствовавшим лучшему развитию членораздельной речи, и рядом других признаков, обеспечивающих более быстрое интеллектуальное развитие. Вытеснив неандертальцев, кроманьонцы заимствовали и использовали некоторые элементы их культуры. Эволюция предков человека схематично представлена в таблице. Со времени формирования кроманьонского человека его биологические параметры практиче- ски не меняются: немного уменьшился размер зубов, снизилась массивность скелета, однако эти анатомические изменения не являются принципиальными. Таким образом, биологическая эволюция человека сильно затормозилась и ей на смену пришла социальная эволюция, основанная на накоплении и передаче опыта трудовой деятельности и общественного поведения от поколения к поколению. Победителями в борьбе за существование становились не самые сильные и злобные, а те, кто берег детей, умножая тем самым численность популяции, а также те, кто помогал как можно дольше выжить старикам - живым носителям информации о приемах охоты и войны, источниках пищи, способах спасения в природных катастрофах, изготовлении орудий труда. То есть победителями в борьбе за существование становились умные и добрые. Человеческие расы: происхождение и единство Раса человека - это систематическое подразделение внутри вида Человека разумного. Расы обособились в процессе расселения кроманьонцев по различным природноклиматическим зонам Земли. В настоящее время большинство антропологов выделяет в человечестве три расы: европеоидную, монголоидную и негроидную. Основные черты представителей этих рас перечислены в таблице. Европеоиды Монголоиды Негроиды Кожа светлая Кожа светлая, с желтым оттен- Кожа очень темная ком Волосы прямые или волнистые Волосы темные, прямые, жест- Волосы черные, курчавые кие Лицо узкое с выступающим уз- Лицо широкое, уплощенное Лицо узкое, с широким носом ким носом Усы и борода растут хорошо Усы и борода растут плохо Усы и борода растут плохо Складка верхнего века развита Верхнее веко скрыто кожной слабо складкой, слезный бугорок прикрыт складкой - эпикантусом Глаза обычно узкие, раскосые Губы тонкие Складка верхнего века развита слабо Глаза карие Преобладают в Европе и части Преобладают в Азии Азии Преобладают в Африке и по экваториальной части Старого Света Губы чаще толстые Светлая кожа европеоидов могла возникнуть как приспособление, способствующее поглощению ультрафиолетовых лучей, вызывающих в коже синтез витамина D в холодной и мало солнечной Европе. Темная кожа негроидов, напротив, защищает человека от избытка ультрафиолета в солнечной Африке. Плоское лицо монголоидов снижает вероятность обморожения во время холодных зим центральной и северной Азии. Представители различных рас отличаются друг от друга второстепенными морфологическими признаками, которые не затрагивают видовых признаков человека разумного. Принадлежность всех рас человека к одному виду доказывается, помимо всего прочего, полноценностью потомства, возникающего в смешанных браках. Некоторые ученые выделяют, помимо трех указанных, еще две расы - австралоидов и америндов. Австралоиды - аборигены Австралии. Они темнокожие, с волнистыми волосами и хорошо растущими бородой и усами; по составу крови и некоторым другим признакам близки к монголоидам. Америнды - американские индейцы; у них нет эпикантуса, узкий крупный нос. Предположительно часть кроманьонцев осела в Африке, к югу от Сахары, а ушедшие на север группы первых людей разделились на Западную и Восточную ветви. В свою очередь, эти ветви дали начало племенам, заселявшим Европу и Азию. Самыми последними были заселены острова Тихого океана и Австралия. Таким образом, австралоиды — самая молодая раса. Современная селекция: задачи и методы Селекция - наука о создании новых пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Селекцией называют также отрасль сельского хозяйства, занимающуюся выведением новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур и пород животных. Генетика служит теоретической основой селекции, так как именно знание законов генетики позволяет целенаправленно управлять появлением мутаций, предсказывать результаты, скрещивания, правильно проводить отбор гибридов. К задачам современной селекции относят создание новых и улучшение уже существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Выдающийся генетик и селекционер Н. И. Вавилов писал, что селекционеры должны изучать и учитывать в своей работе следующие основные факторы: •исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных; •наследственную изменчивость; •роль среды в развитии и проявлении нужных селекционеру признаков; •закономерности наследования при гибридизации; •формы искусственного отбора, направленные на выделение и закрепление необходимых признаков. Таким образом, основные методы современной селекции — это: 1) изучение природного многообразия видов, пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов и систематизация их признаков в целях использования в качестве исходного материала для селекционной работы; 2) гибридизация, то есть скрещивание особей с интересующими селекционера признаками и получение от них потомства; 3) искусственный отбор особей, обладающих необходимыми свойствами; 4) искусственное получение мутаций путем воздействия му-гагенных факторов. Н. И. Вавилов считал, что в тех регионах мира, где наблюдается наибольшее число сортов и разновидностей какого-либо растения, находится место исторического происхождения и одомашнивания этого растения. Организовав многочисленные экспедиции по всем материкам Земли (кроме Антарктиды), Н. И. Вавилов и его сотрудники собрали огромную коллекцию сортов культурных растений и разновидностей их диких предков. На основании полученных в этих экспедициях данных Н. И. Вавилов выделил 7 центров древнего земледелия, или центров многообразия и происхождения культурных растений. 1. Южноазиатский (Индия, Индокитай, Индонезия). Растения: рис, огурец, манго, баклажан, сахарный тростник, лимон, мандарин, апельсин. 2. Восточноазиатский (Центральный Китай, Япония, Корея). Растения: просо, соя, гречиха, лук, груша, яблоня, слива, чай, горчица, редька, корица. 3. Юго-западноазиатский (Средняя Азия, Закавказье). Растения: рожь, бобы, горох, морковь, репа, хлопчатник, конопля, грецкий орех. 4. Средиземноморский (побережье Средиземного моря). Растения: маслины, капуста, свекла, овес, укроп, тмин, петрушка. 5. Абиссинский, или Эфиопский (древнейший из всех центров). Растения: сорго, пшеница, ячмень, бананы, лен, кофе. 6. Центральноамериканский (Мексика и острова Мексиканского залива). Растения: кукуруза, фасоль, какао, тыква, перец, томат, подсолнечник. 7. Южноамериканский (часть Колумбии, Перу, Чили). Растения: картофель, хина, табак, арахис, ананас, каучук, земляника. Следует учитывать, что многие виды одомашнивались одновременно в нескольких центрах: ячмень, оливы, пшеница, лук, чеснок и др. К настоящему времени выделяют уже 12 первичных центров происхождения культурных растений. Селекция растений В основе селекции растений лежит искусственный отбор, когда человек отбирает растения с интересующими его признаками. До XVI—XVII вв. отбор происходил бессознательно, то есть человек, например, отбирал для посева лучшие, самые крупные семена пшеницы, не задумываясь о том, что он изменяет растения в нужном ему направлении. Только в последние столетия человек, еще не зная законов генетики, стал использовать отбор сознательно, или целенаправленно, скрещивая и получая те растения, которые удовлетворяли его в наибольшей степени. Однако методом отбора человек не может получить принципиально новые свойства у разводимых организмов, так как при отборе можно выделить только те генотипы, которые уже существуют в популяции. Поэтому для получения новых пород и сортов животных и растений применяют гибридизацию, скрещивая растения с желательными признаками и в дальнейшем отбирая из потомства те особи, у которых полезные свойства выражены наиболее сильно. Например, один сорт пшеницы отличается прочным стеблем и устойчив к полеганию, а другой сорт с тонкой соломиной не заражается стеблевой ржавчиной. При скрещивании растений из двух сортов в потомстве возникают различные комбинации признаков. Но отбирают именно те растения, которые одновременно имеют прочную соломину и не болеют стеблевой ржавчиной. Так создается новый сорт. Основные методы селекции вообще и селекции растений в частности — это отбор и гибридизация. Для перекрестноопыляемых растений применяют массовый отбор особей с желаемыми свойствами. В противном случае невозможно получить материал для дальнейшего скрещивания. Таким образом получают, например, новые сорта ржи. Эти сорта не являются генетически однородными. Если же желательно получение «чистой линии», то есть генетически однородного сорта, то применяют индивидуальный отбор, при котором путем самоопыления получают потомство от однойединственной особи с желательными признаками. Таким методом были получены многие сорта пшеницы, капусты и др. Для закрепления полезных наследственных свойств необходимо повысить гомозиготность нового сорта. Иногда для этого применяют самоопыление перекрестноопыляемых растений. При этом могут фенотипически проявиться неблагоприятные воздействия рецессивных генов. Основная причина этого явления — переход многих генов в гомозиготное состояние. У любого организма в генотипе постепенно накапливаются неблагоприятные мутантные гены. Они чаще всего рецессивны и фенотипически не проявляются. Но при самоопылении они переходят в гомозиготное состояние, и возникает неблагоприятное наследственное изменение. В природе у самоопыляемых растений рецессивные мутантные гены быстро переходят в гомозиготное состояние, и такие растения погибают, выбраковываясь естественным отбором. Несмотря на неблагоприятные последствия самоопыления, его часто применяют у перекрестноопыляемых растений для получения гомозиготных («чистых») линий с нужными признаками. Это приводит к снижению урожайности. Затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями и в результате в ряде случаев получают высокоурожайные гибриды, обладающие нужными селекционеру свойствами. При описанной межлинейной гибридизации часто наблюдается эффект гетерозиса: гибриды первого поколения обладают высокой урожайностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, которые получаются при скрещивании не только разных линий, но и разных сортов и даже видов. К сожалению, эффект гетерозисной мощности бывает сильным только в первом гибридном поколении, а в следующих поколениях постепенно снижается. Основная причина гетерозиса заключается в устранении в гибридах вредного проявления накопившихся рецессивных генов. Другая причина — объединение в гибридах доминантных генов родительских особей и взаимное усиление их эффектов. В селекции растений широко применяют экспериментальную полиплоидию, так как полиплоиды отличаются быстрым ростом, крупными размерами и высокой урожайностью. В основе явления полиплоидии лежит следующее: если хромосомы, удвоившиеся в процессе деления, не расходятся в дочерние клетки, а остаются в одном ядре, то возникает явление кратного увеличения числа хромосом. В сельскохозяйственной практике широко используются триплоидная сахарная свекла, четырехплоидные клевер, рожь и твердая пшеница, а также шестиплоидная мягкая пшеница. Получают искусственные полиплоиды при помощи химических веществ, которые разрушают веретено деления, в результате чего удвоившиеся хромосомы не могут разойтись, оставаясь в одном ядре. Одно из таких веществ — колхицин. Применение колхицина для получения искусственных полиплоидов является одним из примеров искусственного мутагенеза, применяемого при селекции растений. Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйственных растений, созданных при помощи физического и химического мутагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолнечника, хлопчатника, декоративных растений. В создании новых сортов при помощи искусственного мутагенеза исследователи используют закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Организм, получивший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Большинство мутантов имеет сниженную жизнеспособность и отсеивается в процессе естественного отбора. Для эволюции или селекции новых пород и сортов необходимы те редкие особи, которые имеют благоприятные или нейтральные мутации. Отдаленная гибридизация — это метод, при котором производят скрещивание растений разных видов одного рода или даже разных родов. Существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. В результате отдаленной гибридизации было получено новое культурное растение — тритикале - гибрид пшеницы с рожью (от лат. Triticum — пшеница и Secale — рожь). Отдаленная гибридизация широко применяется и в плодоводстве. Однако отдаленные гибриды, как правило, бесплодны, так как у них невозможен нормальный процесс созревания гамет из-за неспособности хромосом конъюгировать в профазе I мейоза. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов относится к одному из достижений современной генетики и селекции. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при получении капустно-редечного гибрида. Выдающихся успехов в селекции растений, в основном плодовых культур, достиг русский ученый И. В. Мичурин (1885-1935). Мичурин сочетал в своих работах гибридизацию, искусственный отбор, целенаправленное воспитание гибридов, отдаленную гибридизацию. Подбирая родительские пары для скрещивания из отдаленных географических зон, Мичурин получил новые устойчивые к условиям средней России сорта груш и яблонь. Ученый создавал такие условия для гибридных сеянцев, которые способствовали проявлению полезных свойств одного из родителей и подавлению вредных для данных условий свойств другого. Применяя отдаленную гибридизацию, Мичурин получил гибриды вишни и черемухи, терна и сливы, яблони и вишни, персика и абрикоса, ежевики и малины, рябины и боярышника. К достижениям отечественной селекции сельскохозяйственных растений следует отнести создание П. П. Лукьяненко сортов пшеницы «Безостая 1», «Аврора», «Кавказ». В. Н. Ремесло создал высокопродуктивные сорта пшеницы «Мироновская 808», «Юбилейная 50». В Краснодарском крае В. С. Пустовойтов вывел сорт подсолнечника, семена которого содержат до 55% масла, тогда как возделывавшиеся до этого сорта давали только 30%. Селекция животных Селекция животных - это получение новых пород. Так же как и при селекции новых сортов растений, при селекции новых пород животных селекционеры используют отбор и гибридизацию. Однако селекция животных осложняется рядом причин, например: •у животных существует только половое размножение; •как правило, потомство у животных малочисленно; •у животных потомство развивается медленно и поздно достигает половой зрелости. По этим причинам получить массовый материал для отбора от малого числа животных, имеющих нужные человеку признаки, очень трудно. Поэтому широко применяется искусственное осеменение, позволяющее получить от одного самца много потомков. Первым этапом селекции животных было приручение их диких предков, что произошло 5—9 тыс. лет назад. Географические области приручения животных в основном совпадают с центрами многообразия и происхождения культурных растений. Из-за трудностей в получении массового потомства от пары родителей с нужными человеку признаками при селекции животных применяют близкородственное скрещивание, или инбридинг (от англ. т — «в, внутри»; breeding — «разведение»), при котором скрещиваются между собой особи из одного помета или родительские особи скрещиваются с собственным потомством. Однако при инбридинге велика вероятность перевода каких-либо неблагоприятных рецессивных аллелей в гомозиготное состояние. Как известно, мутации, в частности неблагоприятные, обычно рецессивны и редко проявляются в фенотипе, но при близкородственном скрещивании такие мутантные гены часто переходят в гомозиготное состояние, и неблагоприятный признак проявляется. Для устранения неблаго- приятных последствий инбридинга используют аутбридинг (разведение) — скрещивание неродственных форм одного вида. При этом не должно быть общих предков в ближайших 4-6 поколениях. Во всех случаях гибридизации проводят тщательный индивидуальный отбор производителей для следующих этапов селекции. Для учета характера наследования признаков в селекционных хозяйствах ведут специальные племенные книги. Процесс получения новых пород животных медленный. Считается, что для получения новой породы, например коров, требуется не менее 30-40 лет. При селекции домашних животных важно заранее определить наследственные качества животных-производителей — самцов по тем признакам, которые фенотипически у них не проявляются. Такими признаками могут быть молочность и жирномолочность у быков или яйценоскость у петухов. С этой целью применяют метод определения данного качества животного-производителя по потомству: сначала получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность с материнской и со средней продуктивностью данной породы животных. Если продуктивность самок в потомстве окажется повышенной по сравнению с этими показателями, то делают вывод о большой ценности производителя. Такой метод применяют в племенной селекционной работе. При отдаленной гибридизации животных, относящихся к различным видам, получают межвидовые гибриды с нужными для человека свойствами. Чаще всего межвидовые гибриды бесплодны, однако они могут иметь ценные для человека свойства. Много веков люди разводят мулов — гибридов кобылицы и осла. Это сильные, умные, очень спокойные животные. Созданы также гибриды карпа и карася, белуги и стерляди (бестер), овцы и архара и др. Путем скрещивания самцов йоркширской белой породы свиней с матками местных украинских пород свиней была получена порода белая степная. Полиплоидные формы тутового шелкопряда, созданные Б. А. Астауровым, обладают высокой продуктивностью шелковой нити. Биотехнология Биотехнология - биологическая технология получения необходимых человеку веществ из живых клеток или с их помощью. Чаще всего для биотехнологии используют бактерии, грибы, водоросли: эти организмы относительно неприхотливы, очень быстро размножаются и способны выделять вещества, применяемые человеком в различных областях народного хозяйства. Биотехнологию применяют в пищевой промышленности, медицине, охране природы. Так, например, микробы способны выделять ферменты для хлебопечения, виноделия, производить аминокислоты, пищевые белки, сахара и т. п. С помощью бактерий и грибов получают витамины, гормоны, антибиотики. К настоящему времени получены новые формы бактерий, способных разрушать нефтепродукты, загрязняющие окружающую среду. Основные методы биотехнологии — клеточная инженерия и генная инженерия. Клеточная инженерия — это выращивание клеток какого-либо организма на искусственных питательных средах, где эти клетки размножаются, растут и выделяют необходимые человеку вещества. Так, например, делаются попытки выращивания культуры клеток желез внутренней секреции для получения соответствующих гормонов. Сущность генной инженерии состоит в том, что в организм (чаще прокариотный) встраивается ген или группа генов другого организма. В результате этого можно заставить клетку микроорганизма синтезировать те белки, которые она раньше вырабатывать не могла. Делаются попытки переноса генов, отвечающих за фиксацию азота у азотфиксирующих бактерий, в другие почвенные микроорганизмы. При этом в почву из воздуха будут поступать большие количества азота, что сделает ненужными азотистые удобрения. Получены искусственные мутанты кишечных микробов, в которые встроен ген инсулина — гормона поджелудочной железы, жизненно необходимого людям, больным сахарным диабетом.