К вопросу о происхождении Австралопитеков

К вопросу о происхождении Австралопитеков.
(иллюстрация аллопатрической дифференциации и генетической изоляции
популяций)
Сергей Владимирович Вырский
1.
Последние десятилетия Африканский континент дал значительное
количестве костных остатков плиоценовых гоминид, каковыми являются
Австралопитеки. Бипедия Австралопитеков ставит их в самое начало ветви,
отходящей от гоминоидов и ведущей к современному человеку, определяя этим
особое значение изучения их филогенеза. Изобилие и разнообразие ископаемого
материала позволяет построить концепцию, не только описывающую их филогенез,
но и локализующую в пространстве и времени момент перехода к прямохождению,
приближая таким образом решение основной задачи филогенеза.
Следует однако признать, что на обладание прямохождением претендуют
также рамапитековые, положение которых в системе ранних гоминид будет
рассмотрено в последней части.
Приступая к рассмотрению Австралопитеков, необходимо прежде всего
отметить два генеральных признака, признаваемых в настоящее время
подавляющим большинством исследователей: наличие прямохождения и разделение
Австралопитеков на два морфофизиологических типа - узкоспециализированного
растительноядного (массивный тип) и неспециализированного всеядного
(грацильный тип).
Бипедия Австралопитеков окончательно подтверждена обнаружением в
Хадаре Эфиопии скелета Al-228-1 “Люси” возрастом 3,5 - 4 млн.лет
(Д.Джохансон,1974), а также отпечатков следов гоминид такого же возраста в
окаменевшем пепле Летоли в Танзании (М.Лики, 1974). Особое значение имеет
находка дистального фрагмента плечевой кости из Канапои (оз.Туркана) и
фрагментов нижних челюстей из котловины Баринго и Лотагама (оз.Туркана),
удаляющих существование бипедии до 4,5; 5 и 5,5 млн.лет соответственно [3,13, 18].
Выделяя в семействе Hominidae подсемейство Australopithecinae, первым
разделил Австралопитеков на два рода - собственно Australopithecus (грацильные) и
Paranthropus (массивные), профессор Дж.Т.Робинсон [19,10,14,18]. Наиболее
убедительные доказательства необходимости подобного разделения представил в
ряде статей А.А.Зубов при рассмотрении особенностей строения зубной системы
[8,9,10]. Анализ находок, сделанных Международной афарской экспедицией в
Хадаре, позволил Д.Джохансону и Т.Уайту обобщить два типа питания и два
соответствующих им варианта зубной системы на все встречающиеся на
Африканском континенте таксоны Австралопитеков [5,18].
В настоящее время оба упомянутых рода относят к одному Australopithecus,
разделяя его на две группы видов - грацильные и массивные. Среди грацильных
принято выделять два вида - более примитивный Australopithecus Afarensis
возрастом 4 -3 млн.лет (Хадар в Эфиопии, Летолил в Танзании) и классический
A.A.Afrikanus возрастом 3 - 2 млн.лет (Стеркфонтейн, Макапансгат из Ю.Африки;
Омо, Кооби-Фора берега оз.Туркана) [3,18]. Массивные представлены видом
A.robustus (“парантропы” Сварткранса, Кромдраая, Таунга из Ю.Африки) возрастом
3 - 2 млн.лет и видом A.boisei (Илерет, Омо, Афар) - 3,3 - 2 млн.лет. Причём
особенно следует выделить относящегося к A.boisei “зинджантропа” из Олдувая 1,8
- 1 млн.лет и аналогичные формы из Пенинджа 1,5 млн.лет и Кооби-Фора - 2 - 1
млн.лет, отличающихся гигантизмом и максимальной для данного морфотипа
растительноядной специализацией. [3].
Местонахождения остатков Австралопитеков, за исключением одной
находки в Центральной Африке в районе озера Чад, можно условно разделить на 4
группы:
- Сев.Восточная Африка (пустыня Афар, местность Хадар и Мака);
- обрамление озера Туркана (Омо, Кооби-Фора, Лотагем, Канапои, Канам,
Чемерон);
- восточный берег озера Виктория (Форт-Тернан, Олдувай, Летоли, Пениндж,
Гаруси);
- Ю.Африка (Макапансгат, Стеркфонтейн, Кромдраай, Сварткранс, Таунг).
Сопоставление возрастов остатков грацильного и массивного типа (рис.1)
показывает их совместное сосуществование на континенте от 3,3 до 2-х млн.лет
назад [10]. Если учесть мнение некоторых исследователей о принадлежности
A.Afrikanus и наиболее ранних Homo к одному виду [2,13,18], то этот интервал
времени можно продлить от 3,3 до 1-го млн.лет назад.
Различие эволюционных путей грацильного и массивного типа, при условии
совместного сосуществования, свидетельствует об их генетическом обособлении,
Морфологическое родство, в частности бипедия, позволяет говорить о дивергенции
из некоего протоморфного вида, обладавшего же прямохождением.
Вышеизложенное показывает, что происхождение Австралопитеков следует
рассматривать последовательно в два этапа:
- переход гоминоидов к двуногой локомоции;
- дивергенция на два вида, необратимо адаптированных к различным видам
питания.
million years
S.E.Africa
5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0
Gracilis

Robustus

Turkana-Lake

Gracilis

Robustus

Victoria-Lake Gracilis

Robustus

S.Africa
Gracilis

Robustus

Рис.1. Распределение возрастов остатков Австралопитеков соответственно
их местонахождениям (Построено по [3] с корректировкой по [13,18])
Придерживаясь аллопатрической концепции [11], согласно которой для
млекопитающих наиболее вероятной причиной дифференциации и генетического
обособления популяций является расчленение ареала различными географическими
и геологическими факторами, необходимо прежде всего поставить вопрос: когда и
где ареал протоморфного вида прямоходящих гоминид был расчленён настолько,
что популяции могли развиваться достаточно длительный период времени в
условиях изоляции и адаптации к различным средам обитания?
Очевидно, что ареал Австралопитеков на африканском континенте является
непрерывным и общим для обоих морфотипов, что позволяет говорить о их
дивергенции за пределами Африки. Экстраполяция ареала на территорию Евразии и
является отправной посылкой для решения вопроса.
2.
Для определения северной температурной границы ареала Австралопитеков
в Евразии рассмотрим палеоклиматические условия обитания двух видов
миоценовых гоминоидов - дриопитеков и рамапитеков, считающихся наиболее
вероятными предками гоминид, представляющих, во всяком случае, этап развития,
предшествующий прямохождению, - четырёхногую локомоцию с
полувертикальным положением тела.
На территории Евразии известно три местонахождения рамапитеков:
Сиваликский регион, стоянки Люфен и Леюань на юге Китая [3,18], поэтому
рассмотрим более многочисленные находки дриопитеков, тем более, что нет
оснований предполагать значительное различие климатических условий обитания.
Наиболее древние остатки дриопитеков найдены в слоях нижнего миоцена
возле оз.Виктория в Восточной Африке (проконсул африканский) (Хонвуд, 1933). К
среднемиоценовым слоям относятся многочисленные находки дриопитеков в
центральной Европе, европейской части СССР, на Кавказе, Малой Азии, на севере
Индостана и в Южном Китае. Известны и более поздние, но малочисленные
находки дриопитеков из нижнего плиоцена [3,13].
Ареал обитания дриопитеков в Европе, на Кавказе и севере Индостана на
конец миоцена совпадает с зоной палеоклиматических условий со среднеиюльской
температурой +20...+25гр.С и среднеянварской +3...+5гр.С, покрытой “хвойношироколиственными лесами с теплолюбивыми широколиственными, а также
вечнозелёными растениями в подлеске [6]. Находки в Южном Китае располагаются
в зоне с более тёплой среднеянварской температурой +5...+10 гр.С, однако нет
причины отрицать возможность распространения ареала в зону хвойношироколиственных лесов, аналогичных европейским со среднеянварской
температурой +3...+5гр.С, простирающейся в Китае до 40 С.Ш. [16].
Геоботанические карты Африки нижнего и среднего плиоцена показывают,
что биотопом обеих групп видов Австралопитеков являлась саванна с
ксерофильным редколесьем в долинах водоёмов, что подтверждается описанием
флоры и фауны, сопровождающей костные остатки [3,18].
Распространение дриопитеков, обладающих четырёхногой наземной
локомоцией, в лесах говорит об одной особенности образа жизни, которой обладают
также и современные антропоиды - добыча питания на земле, гнездовье на деревьях.
При этом необходимо подчеркнуть их экологическое отличие от Австралопитеков, у
которых и добыча питания и гнездовья могли быть только на земле. Если не
рассматривать возможность устройства гнездовья на открытом пространстве или
постройки Австралопитеками сооружений, то можно предположить, что они
устраивали жилища, расширяя естественные углубления и норы в мягких
аллювиальных отложениях по берегам водоёмов, это тем более вероятно, если
учесть, что подавляющее большинство остатков найдено вблизи плиоценовых рек и
озёр(Хадар, Омо Олдувай, Летолил и т.д.) [5].
Принимая условно 40 С.Ш. в качестве северной границы ареала
Австралопитеков, рассмотрим, как распространялась на территорию Евразии
область саванн и лесостепей. По геоботаническим картам середины плиоцена, зона
саванн с ксерофильным редколесьем, начинаясь в Африке, проходит через
Аравийский п-ов, Дешт-Кевирское плато и раздваивается, образуя кольцо вокруг
Тибета.
Северная часть кольца, распространяясь широкой полосой степей до 45 С.Ш.,
доходит до реки Хуанхе - верхней границы распространения миоценовых
гоминоидов.
Южная часть кольца узкой полосой по предгорьям Гималаев подходит с юга
к Лёссовому плато, занимая его, замыкая таким образом кольцо вокруг Тибета.
Рассматривая расчленение реконструированного ареала Тибетом, следует
отметить неоднородность экологических комплексов северной и южной части.
Так северная часть представляет обширные саванно-степи и степи типа
прерии, заселённые типичными представителями гиппарионовой фауны; среди
растений преобладают злаковые, маревые, гречишные, эфедра. Такому
экологическому комплексу соответствует грацильная форма Австралопитеков.
Микроструктурный анализ зубов одного из видов грацильных (Австралопитек
афарский, Летолил, Хадар 3,6 - 3,7 мл) позволил составить примерный перечень
питания: плоды, семена, стебли, корневища, насекомые, ящерицы, мелкие
млекопитающие [12].
К югу от Тибета ареал представлен относительно неширокой полосой саванн
в предгорьях Гималаев, с подступающими тропическими вечнозелёными лесами и
рассекаемой в меридиональном направлении залесёнными речными долинами.
Существование популяции в таких условиях должно происходить с адаптацией к
растительноядности.
Тогда концепция аллопатрической дивергенции для реконструируемого
ареала выглядит следующим образом: некий вид гоминоидов, перешедший в Азии к
прямохождению, распространяется в силу центробежной тенденции вокруг Тибета.
Северная и южная популяция адаптируется к различным системам питания,
обособляясь с течением времени генетически. Проникая впоследствии на
Африканский континент сосуществуют, занимая различные экологические ниши и
эволюционируя синхронно в различных направлениях.
Косвенным подтверждением правильности реконструкции географического
изолята Австралопитеков является разделение гиппарионов, наиболее характерных
представителей фауны Мс3 - Pl1, на два экологически дифференцированных типа.
одни приспособлен к обитанию в обстановке более облесённого ландшафта с мягкой
сочной растительностью, другой - в более ксерофильных условиях, и в обрамлении
Тибета их ареалы соответствуют ареалам предполагаемых нами популяций,
исходных для Австралопитеков, адаптированных к различным видам питания [4].
3.
При рассмотрении геоботанических условий обитания Австралопитеков в
обрамлении Тибета обращает на себя внимание изменение растительности в районе
Лёссового плато, произошедшее во время похолодания, начавшегося 8 - 7 мл назад
[7,18]. В конце миоцена плато покрывают хвойно-широколиственные леса с
теплолюбивыми широколиственными и таксодиевыми, а также вечнозелёными
растениями в подлеске, свойственные ареалу гоминоидов типа дриопитеки.
В начале плиоцена происходит замещение лесов на степи типа прерии,
соответствующие обстановке обитания Австралопитеков [16].
Само похолодание было связано с континентализацией климата среднеянварская температура на плато снизилась с 3 -5 грС до 0 - 3 грС,
среднеиюльская осталась прежней 20 - 25 грС, при этом следует отметить, что в
целом эта среднеиюльская изотерма сдвинулась на север, достигая 65гр северной
широты [16].
Следует отметить ещё одну особенность изменения растительности на
Лёссовом плато. Несмотря на то, что похолодание наступало медленно ( за 0,5
млн.лет среднеянварская температура снизилась на 3грС), миграции лесов на юг в
более тёплую зону не произошло. Географически, причиной вымирания лесов могло
быть наличие цепи горных хребтов с юга, хотя на начало плиоцена они небыли
высокими, поскольку наиболее сильно орогенез в Азии проявился во второй
половине плиоцена. Климатически - особенность. похолодания, проявившейся
фактически в снижении ночных зимних температур, во всяком случае, следует
предположить, что растительный и животный мир попал на Лёссовом плато в
геоклиматическую ловушку.
Аналогичный случай описан при наступлении плейстоценовых ледников в
Западной Европе, когда Альпийская система, расположенная по широте, не
позволила мигрировать на юг растениям и животным, обрекая на массовое
вымирание. В то время как в Северной Америке, при меридиональном характере
расположения хребтов, выжили такие теплолюбивые растения как магнолии [7].
В целом, если учесть, что максимум похолодания пришёлся на центральную
часть Китая и Монголию, а территории Европы похолодание практически не
коснулось, можно говорить, что 7 - 6 млн.лет назад на Лёссовом плато сложилась
достаточно уникальная, если не единственная, во всяком случае в истории
антропоидов, ситуация, которая позволяет говорить о возможности (вынужденной
необходимости) перехода гоминоидов, обладающих наземной полувертикальной
четырёхногой локомоцией, к прямохождению (бипедии).
Лёссовое плато расположено в средней части реки Хуанхе, площадь
составляет около 430 тыс.кв.км., ограничено хребтами Тайхань-шань, Циньлинь и
восточными отрогами Наньшаня. Сложено с поверхности лёссами мощностью 100 150 м. Реки текут в глубоких ущельях и выносят огромное количество наносов.
Рассматривая возможность перехода гоминоидов к прямохождению, примем
за основу эволюционных преобразований вида классический естественный отбор
фенотипов популяции по их соответствию условиям среды обитания. Такое
построение подразумевает “флуктуацию” видоопределяющих признаков в
популяции, однако в рамках данной работы, причины “флуктуации”, а также законы
распределения особей по признакам рассмотрены не будут - достаточно рассмотреть
действие естественного отбора с качественной стороны [17].
Так при постоянстве внешних экологических условий подавляющее
большинство особей будет иметь признак наиболее соответствующий условиям
среды, а естественный отбор будет носить видостабилизирующий характер.
В случае незначительных изменений внешних условий среды естественный
отбор также переместит зону своего действия на один из флуктуационных
признаков, более соответствующий новым внешним условиям.
При этом, если изменение внешних условий происходит медленнее, чем
время, необходимое для самокопирования репродуктивного объёма, количество
особей, несоответствующих новому признаку, будет уменьшатся, а
соответствующих новому признаку - увеличиваться, изменяя фенотип популяции.
В нашем случае, возникновение прямохождения у четырёхногих наземных
гоминоидов можно представить в виде последовательности вынужденных
адаптаций, а полную морфофизиологическую перестройку удобнее рассмотреть в
виде последовательности фазовых портретов популяции, соответствующих
адаптациям.
1. В условиях наземного обитания “флуктуацией” признака обустройства
гнездовья на деревьях является спорадическое обустройство отдельными особями
гнездовья на земле - в естественных пещерах и углублениях, которых в пределах
Лёссового плато большое количество. В результате усиления континентальности
климата, что скажется в основном на похолодании зимних ночей, должна произойти
первая адаптация и популяция перейдёт, таким образом, полностью на наземный
образ обитания.
2. Устройство гнёзд на деревьях производится гоминоидами из подручных
предметов (веток, палок) с помощью передних конечностей. Естественной
“флуктуацией” хватательных движений по устройству ложи в пещерах, норах и
углублениях является захват подручных предметов (палок, камней) для расширения
или углубления в мягком лёссовом грунте. Таким образом, на этой стадии эволюция
должна привести к появлению у гоминоидов инстинктивной орудийной
деятельности по обустройству жилищ.
3. Отсутствие брахиации и лазания по деревьям при наземном образе жизни,
а также инстинктивная деятельность передними конечностями, естественно должны
привести к следующей адаптации популяции - изменению передних конечностей,
большие пальцы на кистях сдвигаются и противопоставляются остальным таким
образом, что кисть приобретает возможность производить два типа удержания
предметов:
- силовой захват (“кистевой замок”);
- тонкое манипулирование, при котором удержание предмета производится
прижимом его концом большого пальца к концам второго и третьего.
4. Одновременно с преобразованием кисти как органа, производящего
орудийную деятельность, и уменьшением её значения как орана опоры, должно
произойти изменение комплекса локомоции в сторону прямохождения - изменение
стопы, укрепление тазового пояса, лордоз позвоночника, сдвиг большого
затылочного отверстия к середине основания черепа и т.д.
Оценим время, необходимое для возникновения прегоминид.
На территории Лёссового плато может разместиться, по аналогии с
современными человекообразными, популяция гоминоидов численностью примерно
400 тыс.особей. Предположим, что у одной особи флуктуационный признак
оказался более соответствующим изменившимся условиям среды, и при
размножении прогрессивный признак удваивается за время жизни одного
поколения. Тогда за 20 поколений по 20 лет (всего 400 лет) в популяции произойдёт
полная замена фенотипа. Эта цифра вполне приемлема для переноса гнёзд с
деревьев на землю и для приобретения инстинкта орудийной деятельности при
обустройстве нор и пещер. Однако появление кисти человеческого типа уже не
флуктуация обезьяньего признака, равно как и весь морфофизиологический
комплекс прямохождения, и поэтому время, необходимое для перестройки,
значительно удлинится. Если же предположить, что геном человеческой кисти
отличается от гоминоидного не более чем в 1000 микромутаций (в основном это
сдвиг и разворот большого пальца), вероятно, времени в 400 тыс.лет окажется
достаточно. К тому же, если учесть, что при замещении лесов на саванны
численность популяции значительно сократиться, и смена особей по
прогрессивному признаку будет происходить быстрее, можно сделать вывод, что
времени, в течении которого происходило замещение лесов (примерно 2 - 1 мл)
достаточно для эволюции гоминоид к прямохождению. Предполагая возникновение
исходной прямоходящей формы Австралопитеков в районе Центрального Китая,
можно оценить время, необходимое для распространения популяций вокруг Тибета,
т.е. времени их нахождения в географической изоляции друг от друга.
Воспользуемся формулой расчёта скорости распространения гена, где в
основу вычислений положена пропорциональность величины прироста численности
популяции в процессе однократного самокопирования, увеличению площади ,
занимаемой этой популяцией, соотнесённые ко времени репродукции (т.е. ко
времени жизни одного поколения) [1].
Предположим, что группа 7-10 особей занимает территорию 10 х 10 км, тогда
при среднем 5%-ном приросте численности за время жизни одного поколения
(около 20-ти лет) [1] без учёта демографического давления со стороны популяции
для увеличения площади только по фронту, получаем, что за 20 лет территория
группы должна увеличиться до 10,5 х 10 км. Величину 0,5 км. за 20 лет можно
считать примерной скоростью радиации популяции при центробежной тенденции.
Тогда расстояние в 10 тыс.км. от Лёссового плато с севера от Тибета до ДештКевирского плато будет преодолено примерно за 400 тыс.лет.
Оценить скорость распространения популяции с юга от Тибета труднее,
поскольку малая площадь саванн и большое количество водных и лесных преград
будет уменьшать скорость радиации и, заставляя популяцию адаптироваться в
сторону растительноядности, расширять ареал за счет тропических лесов. При этом
площадь, занимаемая группой, будет уменьшаться, также снижая скорость
радиации. Так, при уменьшении скорости в 4 раза, время, необходимое для выхода
на Дешт-Кевир, будет составлять примерно 2 млн.лет.
Время нахождения северной и южной популяции исходной прямоходящей
формы Австралопитеков в географической изоляции, в условиях адаптации к
различным видам питания, вполне сопоставимо с временем эволюционных
преобразований, характерных для млекопитающих гиппарионовой фауны, и
подтверждает(ся) возникновением генетического обособления всеядной и
растительноядной формы Австралопитеков.
Завершая отдельные построения, вытекающие из концепции
внеафриканского происхождения Австралопитеков, представим в окончательном
виде пространственно-временную модель их филогенеза.
Так в результате похолодания, начавшегося на Азиатском континенте 8-7
млн.лет назад, популяция гоминоидов, обитавшая на территории Лёссового плато,
перешла с четырёхногой наземной локомоции к прямохождению. Через промежуток
времени 0,5 - 1 млн.лет, необходимый для формирования морфологического типа,
исходный вид начинает распространяться вокруг Тибета, образуя две географически
изолированные популяции в экологически отличающихся средах обитания. За
время, необходимое для продвижения вокруг Тибета (0,5 - 1 млн.лет), популяции
адаптируются к разным системам питания, приобретая генетически изолирующие
факторы и образуя таким образом, два новых вида:
- растительноядный (массивный) к югу от Тибета;
- всеядный (грацильный) к северу от Тибета.
Проникая 6-4 млн.лет назад последовательно на Африканский континент
(растительноядная форма позже на 1-2 млн.лет), продолжают эволюционировать один в сторону гоминизации, другой - в сторону углубления растительноядной
специализации.
Продолжающееся похолодание вытесняет всеядную форму с севера от
Тибета, растительноядная форма продолжает развиваться ввиде четырёх
популяций: в Китае, Индии, Индонезии и в Африке, мегагнатные формы которых
доживают до середины плейстоцена.
Реконструкция ареала Австралопитеков показана на карте (Map.1).
4.
Концепция внеафриканского происхождения Австралопитеков может быть
подтверждена идентификацией костных остатков, относящихся к предполагаемому
ареалу.
Для этого прежде всего необходимо эксплицировать признаки, отличающие
растительноядную форму от всеядной, а также признаки общие для обеих форм,
присущие упомянутому ранее исходному прямоходящему виду.
Ключевой морфологической характеристикой Австралопитеков,
признаваемой большинством исследователей, является наличие руки человеческого
типа свободной от функции опоры, в совокупности с комплексом прямохождения. В
качестве дополнительного признака, имеющего практическое значение, следует
считать особенность строения зубной системы, связанную с изменением образа
жизни и питания, - общее сокращение длины альвеолярной дуги, выражающееся в
редукции переднего отдела, уменьшении размеров клыка, исчезновении диастем и
возникновении непараллельности послеклыковой части.
Жевательная и дробящая специализация зубо-челюстного аппарата
растительноядной формы выражена своеобразным соотношением переднего и
заднего отделов: мелкие резцы и клыки при крупных малярах и моляризованных
нижних премолярах [5,7,10]. Кроме того, для них характерно особое строение
мыщелков, позволяющее производить жевательные движения нижней челюстью в
горизонтальной плоскости [2,3].
Особенностью строения черепа массивной формы является наличие
саггитального гребня, служащего для крепления мощных жевательных мышц.
Саггитальный гребень в сочетании с затылочным характерен для наземных
антропоидов, имеющих четырёхногую локомоцию.
У грацильной формы гребень отсутствует. Не являясь
узкоспециализированной, грацильная форма имеет большое количество
примитивных черт, которые можно обобщить и на исходный вид - зубная дуга более
сужена, заклыковые ряды выглядят почти параллельными, верхние моляры имеют
не ромбовидную, а квадратную (антропоидную) форму [7,10]. У ранних грацильных
форм резцы имеют явно выраженную лопатообразную форму: валики эмали с
мезиальной и дистальной стороны лингвальной поверхности.
Всеядность грацильной формы Австралопитеков выражена альвеолярным
прогнатизмом (разная форма нижней и верхней дуги с некоторым выступанием
последней), что обеспечивает “скусывающую” функцию - псалидонтность. У
некоторых видов наблюдается увеличение клыка и надглазничного валика,
говорящее значительной доли мясной пищи в рационе.
Азия представляет континент несравненно более богатый ископаемым
материалом, относящимся к мио-плиоценовой истории гоминоидов. Одно только
местонахождение Люфен в провинции Юньань по количеству найденных особей
сопоставимо с Африкой [8].
В целом костные остатки азиатских гоминоидов характеризуются
необычайной вариабельность и мозаичность. признаков; объяснения половым
диморфизмом или аллотропией недостаточно убедительны, так что в настоящее
время не считатется возможным проводить разграничения даже на родовом уровне
[18].
К сожалению нет возможности провести ревизию материала, основываясь на
внеафриканской концепции, хотя отдельные описания костных остатков можно
идентифицировать с таксонами данной модели филогенеза.
Если начать рассмотрение находок с областей наиболее близких к Лёссовому
плато, то, вероятно следует начать с описания зубов гигантского “антропоида”
Gigantopithecus blacki, найденных профессором Кенингсвальдом, и идентичных
челюстей описанных профессором Пэй Вэн-Чжуном. Нижние моляры имеют узор
дриопитека, диастемы отсутствуют, клык относительно мал и по форме несколько
напоминает человеческий, хотя его стёртость свидетельствует о функциональной
близости скорее к премолярам и молярам, чем к резцам, как у человека. В целом
челюсть являет собой пример ярко выраженной жевательной и дробящей
специализации, какую можно встретить у животных, питающихся твёрдыми
растительными кормами: семенами, клубнями, жёсткими побегами бамбука и т.д.
Профессор Вайденрайх пришёл к выводу, что упомянутые зубы принадлежат
примитивному гоминиду - предку Pithecanthropus robustus, которого он назвал
Giganthropus blacke [3]. По нашему мнению, этот вид принадлежит к
специализированной растительноядной форме Австралопитеков, необычайная
массивность в совокупности с датировкой средним плейстоценом говорить о
заключительной фазе развития.
Аналогичным комплексом признаков обладает вид Gigantopithecus
bilaspurensis (Simons, Chopra), найденный в плиоценовых слоях Сиваликских холмов
Индии, и Meganthropus paleojavanicus (Кенингсвальд) из нижнечетвертичных
отложений Сангирана на Яве, переименованный впоследствии в Australopithecus
paleojavanicus (Robinson). Так же как и китайского гигантопитека, их следует
отнести к заключительным фазам развития географически обособленных популяций
растительноядной формы, представленной на африканском континенте таким
видом, как Australopithecus (Zinjanthropus) boisei (L.Leakey).
К начальной фазе развития растительноядной формы, близкой
морфологически к исходному виду, следует отнести плиоценового Ramapithecus
brevirostris (Lewis), обладающего более или менее параболической формой зубной
дуги, отсутствием диастем, маленьким, сходным с человеческим клыком,
слабовыраженным прогнатизмом и моляризацией 2-го премоляра ( наличие двух
бугорков в вестибуло-лингвальном направлении).
Вообще положение рамапитековых в системе ранних гоминид достаточно
сложное. Общим признаком отнесения костных остатков антропоидов к
рамапитековым является строение зубов, напоминающее гоминидов: форма коронок
“Р” и “М”, соотношение их вестибуло-лингвального и мезиодистального диаметра:
расположение бугорков и гребней на окклюзивной поверхности. Эти признаки
позволили отнести к рамапитекам даже два отдельных моляра с китайской стоянки
Леюань.
Исходя из того, что плиоценовые рамапитеки/овые, как например
вышеуказанный Ramapithecus brevirostris, имеют кроме того форму зубной дуги
близкую к параболической и гоминидное строение верхней челюсти, в частности,
крутое нёбо, что является косвенным признаком бипедии, некоторые исследователи
относят всех рамапитеков, в том числе и миоценовых, к прямоходящим. Так
Э.Саймонс относит к прямоходящим Ramapithecus hariensis (Lewis) и Dryopithecus
punjabicus (Pilgrim) возрастом 14 млн.лет, объединяя их в вид Ramapithecus
punjabicus.
Также к прямоходящим, всего лишь по принадлежности к роду многие
относят миоценового Ramapithecus wickeri (Leakey) из Африки, совершенно
игнорируя обычную антропоидную форму зубной дуги [14].
В последнее время всё более укрепляется мнение о существовании двух
независимых ветвей гоминоидов - африканских “дриоморфов” и азиатских
“рамаморфов”, являющихся по существу экологическими эквивалентами, не
допускающими значительного взаимопроникновения [18]. Например,
вышеуказанному африканскому рамапитеку предложено возвратить первоначальное
название - кениапитек [13].
В таком случае, мы приходим ещё к одному выводу: переход к
прямохождению в Центральном Китае могли совершить только рамапитеки, что
подтверждается австралопитекоидными тенденциями зубочелюстного аппарата
миоценовых особей [18].
5.
Изложенная гипотеза внеафриканского происхождения Австралопитеков
позволяет ответить на отдельные вопросы антропогенеза, в частности,
реконструировать непрерывный таксономический ряд, отражающий их
происхождение и эволюцию с середины миоцена до конца плиоцена до конца
плиоцена (рис.2).
Рис.2 Реконструкция таксономического ряда, отражающего происхождение Австралопитеков
Определённые выводы можно сделать на основании изложенной концепции
относительно направления палеоантропологических изысканий. Очевидно, что
Африканский континент не может дать принципиально новых находок миоплиоценовых гоминид. Центр исследований, несомненно, будет перенесён в Азию.
Причём, что очень важно, ареал исходной популяции, адаптирующейся к
всеядности, мог захватывать территорию бывшего СССР. Районом перспективным
для поиска остатков плиоценовых гоминид, является южная часть обрамления
Туранской низменности.
Главное значение концепции, по мнению автора, заключается в возможности
связать воедино хронологически и эволюционно весь афро-азиатский
палеоантропологический мио-плиоценовый материал, ревизия которого на основе
единой методики давно назрела.
В заключении хотелось бы выразить уверенность в том, что новые
исследования и находки ископаемых гоминид подтвердят гипотезу, изложенную
автором, и помогут в окончательном решении основного вопроса антропогенеза.
REFERENCES:
1. Алексеев В.П. Человек: эволюция и таксономия (некоторые теоретические
вопросы). М.: Наука, 1985.
(Alexeyev V.P. Human Being: Evolution and Taxonomy (Some Theoretical Aspects)
Moscow, “NAUKA” Publishing House, 1985).
2. Биология человека /Дж.Харрисон, Дж.Уайкер, Дж.Теннер и др. М.: Мир, 1979.
(Human Biology /G.A.Harrison, J.S.Weiker, J.M.Tanner etc. Oxford Univ. press,
1977.
3. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага: Артия, 1982.
(Big Illustrated Atlas of Primitive Man. Artia Prague, 1982).
4. Громова В.И. Гиппарионы/ Труды Палеонтологического института АН СССР,
1952. Т.36.
(Gromova V.I. Hipparions. /The Works of Paleontological Institute, Academy of
Science of the USSR, 1952, Vol.36)
5. Джохансон Д. Иди М. Люси: истоки рода человеческого. М.: Мир, 1984.
(Donald C.Johanson, Maitland A.Edey. Lucy. The Beginnings of Human Kind.
Warner Books).
6. Жеденов В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека) /Под ред.
М.Ф.Нестурха, М.: Высшая школа,1969.
(Zhedenov V.N. Comparative Anatomy of Primates (including Human Being) Edited
by M.F.Nesturkh, Moscow, Higher School, 1969).
7. Зимы нашей планеты. Под редакцией Б.Джона, М,: Мир, 1982.
(Our Planet Winters. Edited by B.John, Moscow, “Mir”, 1982).
8. Зубов А.А. Зубная система /Ископаемые гоминиды и происхождение человека.
Под редакцией В.В.Бунака. Труды института этнографии. Н.С. 1966, Т.92.
(Zubov A.A. Dental System./Fossil hominids and origin of man/The works of the
Institute of Ethnography. Edited by V.V.Bunak, 1966, Vol.92
9. Зубов А.А. Одонтология. Методика антропологических исследований. М,:
Наука, 1968.
(Zubov A.A. Odontology. Anthropological Research Methodology, Moscow,
“Nauka”, 1968)
10. Зубов А.А. О систематике австралопитековых. Вопросы антропологии, 1964,
17 (99-105).
(Zubov A.A. On Taxonomy of Australopithecus/The Problems of Anthropology,
1964, #17 (99-105).
11. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М,: Мир,1974.
(Ernst Mayr. Populations, species and evolution. The Belknap Press of Harvard
University Press. Cambridge, Massachusetts 1970).
12. Природа. 1986, 1,С.118 (ссылка на американский антропологический журнал).
(Nature. 1986, #1, p.118 (reference to the American Journal of Anthropology).
13. Решетов В.Ю. Третичная история высших приматов//Итоги науки и техники.
Серия Стратиграфия. Палеонтология М.,ВИНИТИ, 1986, Т.13, С.1-148.
(Reshetov V.J.Tertiary History of Higher Primates/Results of Science and
Technology. Stratigraphy series. Paleontology. Moscow, VINITI, 1968, Vol.13, p.p.
1-148).
14. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.:Высшая школа, 1978 (Roginsky
J.J., Levin M.G. Anthropology. Moscow,Higher School, 1978.)
15. Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М.:Высшая школа, 1977.
(Roginsky J.J. Anthropogenesis Problems. Moscow, Higher School, 1977)
16. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965 Ч.1.
(Sinitsin V.M. Relict Climates of Eurasia. Leningrad University Press, 1965, Part
1.)
17. Филиппов А.Э. Дискретное видообразование и закон Виллиса. Журнал общей
биологии, 1984, номер 3.
(Philippov A.E. Discrete Speciation and the Willis Law//Journal of General Biology,
1984, #3).
18. Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминизации//Итоги науки и техники.
Серия Антропология. М.: ВИНИТИ, 1987, Т.2 С. 5-92.
(Khrisanfova E.N. The Earliest Stages of Hominization//Results of Science and
Technology. Anthropology Series. Moscow, VINITI,1987,Vol.2,pp 5-92)
19. Якимов В.П. Aвстралопитековые./Ископаемые гоминиды и происхождение
человека/Под ред.В.В.Бунака//Труды ин-та этнографии, Н.С. 1966 Т.92.
(Yakimov V.P. Australopithecus./Fossil Hominids and Origin of Man. Edited by
V.V.Bunak//The Works of the Institute of Ethnography. 1966, Vol.92.