Тема: Биогеографическое районирование океана
реклама
Тема: Биогеографическое районирование океана План 1.Биогеографическом районировании океана по А.Ортману. 1.2.Районирование по планктону (К.В.Беклемишев). Литораль 1.3.Пелагиаль 1.4.Бенталь 1.5.Абиссаль 1.6.Ультраабиссаль 1.7.Гидротермальные источники Районирование омывающих Россию морей 2.1.Биогеография омывающих Россию морей 2.2.Моря Арктического бассейна 2.3.Южные моря 2.4.Дальневосточные моря. 2.5.Акклиматизации морских организмов в морях России Биогеографическом районировании океана, основанном на изучении распространения и распределения организмов, проводится разделение океана на регионы (акватории) различного ранга - области, подобласти, провинции. Районирование проводят или по таксономическому разнообразию биот, или по разнообразию структуры образуемых ими сообществ. При установлении границ используются индикаторные виды. Впервые А.Ортман (1896) предложил следующее деление: I. Литоральная (в самом широком смысле, т.е. литоральная+сублиторальная+батиальная) зона жизни: 1) Арктическая область: а) Циркумполярно-Арктическая подобласть, б) Атлантическо-бореальная подобласть, в) Тихоокеанско-бореальная подобласть; 2) Индо-Пацифическая область; 3) Западноамериканская область; 4) Восточноамериканская область; 5) Западноафриканская область: а) Средиземноморская подобласть, б) Гвинейская подобласть, 6) Антарктическая область. II. Абиссальная зона жизни (без подразделения на области и подобласти). III. Пелагическая зона жизни: 1) Арктическая область: а) ЦиркумполярноАрктическая подобласть, б) Атлантическо-бореальная подобласть, в) Тихоокеанскобореальная подобласть; 2) Индо-Пацифическая область; 3) Атлантическая область; 4) Антарктическая область: а) Нотально-циркумполярная подобласть, б) ЦиркумполярноАнтарктическая подобласть. А.Ортман впервые произвел районирование для литоральной (литораль + сублитораль + часть батиали), абиссальной и пелагической фаун отдельно, так как проведение единых зоогеографических границ для всей толщи океана невозможно. Условия расселения организмов в абиссали, в сублиторали и в пелагиали совсем иные, и поэтому не могут быть общими и зоогеографические границы. Эти подходы приняты и поныне. Литораль весьма насыщена жизнью. Здесь выделяются 2 области: Бореальная и Тропическая. Одной из ярких особенностей тропической области является распространение здесь коралловых рифов и богатейшей сопутствующей им фауны, в том числе множества своеобразных коралловых рыбок, моллюсков, иглокожих, актиний. Насколько богата эта фауна, можно судить по разнообразию рыбок коралловых рифов: у Филиппин их 2177 видов, у Новой Гвинеи - 1700 видов, на Большом Барьерном рифе 1500, причем среди них масса эндемиков. Известняк, образованный кораллами, легко разрушается волнами в песок, который заполняет собой все углубления и полости в рифе и дает приют обильной фауне обитателей грунта. С литоралями тропических морей 1 связаны мангровые формации, которым сопутствует богатая фауна донных беспозвоночных, особенно ракообразных и моллюсков. Значительно более разнообразна в биогеографическом отношении биота сублиторали. Для нее выделяют 7 биогеографических областей: Арктическую, 2 Бореальные, Тропико-Атлантическую, Тропико-Тихоокеанскую, НотальноАнтарктическую (Субантарктическую) и Антарктическую. Арктическая область характеризуется постоянно низкой температурой воды, часто ниже 0о, как на поверхности, так и на глубинах. В течение продолжительной зимы и значительную часть короткого лета почти вся акватория покрыта ледовым панцирем, имеются лишь полыньи и разводья. Летом многочисленные льдины плавают по водной поверхности. Соленость ниже средней для Мирового океана. Две бореальные области - Бореально-Тихоокеанская и Бореально-Атлантическая имеют значительные черты сходства. Здесь сплошной ледовый покров образуется лишь местами и на значительно менее продолжительное время, чем в Арктической области. Температуры воды более высокие, чем в Арктической области, и характеризуются сильными сезонными колебаниями. Летом велики различия в температуре воды на глубинах и близ поверхности. Численность животного населения велика, поэтому здесь находятся районы массовой добычи ластоногих и промыслового рыболовства. Виды, обитающие в обеих бореальных областях и отсутствующие в Арктической, называются амфибореальными. Это водоросли: некоторые виды рода фукус и порядка ламинариевых, рыбы - многие палтусы и тресковые, беспозвоночные - некоторые асцидии, крабы и многие другие. Л.С.Берг (1933) объяснял такое распространение тем, что в доледниковое время, когда климат был более теплым, чем в настоящее время, таксоны, имеющие сейчас амфибореальное распространение, встречались не только в бореальных, но и в арктических водах. При последующем охлаждении арктических вод в ледниковый период они сократили свои ареалы за счет арктических частей и до настоящего времени не смогли их восстановить. Области, занимающие тропические и экваториальные воды - ТропикоАтлантическая и Тропико-Индо-Тихоокеанская - также имеют черты сходства. Для них характерны постоянно высокие температуры поверхностных слоев воды, значительные различия между температурами поверхностных и глубоких слоев. Стенотермные теплолюбивые виды обитают в поверхностных водах, а стенотермные холодолюбивые виды - в глубинных. Границы этого региона примерно совпадают в Северном полушарии с годовой изотермой 15о, а в Южном - с изотермой 17о. Фауна тропических морей издавна поражала исключительным разнообразием, что понятно, если принять во внимание большую древность тропической фауны, отсутствие в прошлом резких климатических и гидрологических смен, которые могли бы обусловить вымирание фауны, громадность морских просторов. Тропическая фауна обладает большим генетическим единством, целостностью и круготропическим (циркумэкваториальным) распространением, т.е. сохранением единого фаунистического облика во всех частях тропического пояса. В нынешнее время тропическая прибрежная фауна разбита материками и океанами на 4 основные группы: индовестпацифическую, западноафриканскую (восточноатлантическую), восточноамериканскую (западноатлантическую) и западноамериканскую (восточнотихоокеанскую). Четыре сублиторальные тропические фауны ныне изолированы друг от друга - в широтном направлении материками и необъятными просторами океанов (столь же непереходимыми для них, как и материки). В меридиональном направлении обмену между ними препятствуют климатические барьеры (акватории с низкими температурами воды в зимнее время). Антарктическая область, как и Арктическая, характеризуется постоянно низкими температурами воды и развитием ледового покрова. В обеих областях преобладают стенотермные холодолюбивые виды. В Антарктике характерны скопления криля. 2 Наблюдается значительное количество видов птиц, обитающих на берегах и питающихся в пелагиали, - пингвины, прекрасно плавающие нелетающие птицы. Нотально-Антарктическая область сходна по условиям жизни с бореальными. Здесь также наблюдаются резкие сезонные различия в температуре воды. Характерны подъем глубинных вод, богатых биогенными веществами, и связанное с ним обилие жизни. В этой области широко представлено семейство нототениевых из отряда колючеперых рыб. Из млекопитающих гривистый сивуч и южные котики, представители ушастых тюленей, подобно своим бореальным родичам - котикам и сивучам значительную часть года проводят в морях, а к периоду размножения образуют лежбища на подходящих участках побережий. Многим водным животным и растениям свойственно биполярное распространение: они встречаются в бореальных областях Северного полушария и в нотальной области Южного. К ним относятся порядок ламинариевых и семейство фукусов из бурых водорослей, не менее 12 видов китов, котики, обыкновенные тюлени, разнообразные рыбы - кильки, сардины, некоторые акулы и многочисленные беспозвоночные. Л.С.Берг рассматривает биполярность как следствие охлаждения вод Мирового океана, отмечавшееся не только в четвертичном периоде, но и ранее. В такие периоды могла осуществляться миграция северных форм на юг, а южных на север, через тропические и экваториальные воды, бывшие более холодными, чем в настоящее время. Пелагиаль. По мнению К.В.Беклемишева (1969), особенность пелагиали как среды обитания состоит в подвижности биотопов. В пелагиали, в отличие от неподвижных субстратов, границы не имеют строго фиксированного положения, а непрерывно и достаточно быстро меняют свое положение по сезонам и от года к году. Вместе с перемещающимися биотопами пассивно переносятся и живущие в них планктонные организмы; горизонтальные миграции нектона также определяются изменчивостью среды. Для распространения планктонных организмов решающее значение имеет пассивный перенос течениями. Нектонные животные активно перемещаются в продолжение всего жизненного цикла, мигрируя в пределах районов, обладающих условиями существования, необходимыми для вида в тот или иной период. Ареалы организмов пелагиали отличаются постоянной динамикой их границ, "пульсацией" во времени и пространстве, на что обратили внимание Н.В.Парин и К.В.Беклемишев (1966). Первые представления об особенностях ареалов пелагических животных были сформулированы С.Экманом (1935), который отметил существование областей размножения и откорма и связал их с течениями. Районирование пелагиали несколько различно для нектона и планктона. Океанический нектон относительно беден видами и включает представителей немногих групп - из беспозвоночных только некоторых кальмаров, а из позвоночных - хрящевых и костных рыб, немногих морских пресмыкающихся, а также китообразных. Все нектонные животные способны к целенаправленным миграциям и могут выбирать такие условия среды, которые оптимальны для них в тот или иной период жизненного цикла. Географическое распространение морских птиц, распределение которых во внегнездовой период также определяется активным расселением, очень сходно с распространением нектонных животных. Основные закономерности географического распространения нектона рассмотрены Н.В.Париным (1968) на примере пелагических рыб. Районирование по планктону имеет длительную историю; последнее деление дано К.В.Беклемишевым (1969). Им было установлено существование двух типов распространения планктона: океанического и дальненеритового (обусловленного взаимодействием океанов и материков). В общих чертах схема районирования включает всего 3 области: I. Циркумполярная арктическая область с двумя субарктическими подобластями Атлантической и Тихоокеанской; 3 II. Циркумэкваториальная тропическая область, в состав которой входят также две субтропические подобласти - Северная и Южная; III. Циркумполярная антарктическая область с Циркумполярной субантарктической подобластью. Районирование, обоснованное К.В.Беклемишевым, позволило выделить очень дробные участки в пределах каждого из принятых регионов. Бенталь. В морях и океанах шельфы и склоны простираются на всех широтах и охватывают акватории, где имеется значительный перепад глубин, на них проявляются особенности смены флор и фаун, вызванные как климатической зональностью, так и изменениями условий жизни с глубиной. Как и в пелагиали, в бентали распространение видов связано с водными массами. Поэтому биогеографическая структура этой области основывается на гидрологической структуре океана. В бентали удается выделить больше регионов, чем в пелагиали, и эндемики имеют более высокий таксономический ранг. Это связано, по-видимому, с различием в количестве биогеографических преград на дне и в толще воды, а также с неодинаковой способностью планктона и бентоса к их преодолению. У видов с пелагическим развитием контакт между экологически разобщенными донными популяциями взрослых животных осуществляется за счет переноса течениями их молоди, в результате молодь одних популяций вида может осесть в местах, занятых другими его популяциями. Такое явление "местного переноса" личинок донных беспозвоночных течениями в пределах шельфовых вод, особенно в прибрежьях, очень обычно для морского шельфового бентоса в целом (Милейковский, 1973). Распределение вида в ареале может меняться из-за миграций - сезонных, репродуктивных, кормовых (нагульных) и др., широко распространенных и хорошо изученных у морских донных беспозвоночных. Так, у камчатского краба есть сложная система нагульных и репродуктивных сезонных миграций в пределах Берингова моря и прилежащих районов северо-западной части Тихого океана. Особо остановимся на случаях, когда пелагические личинки каких-либо донных видов в результате переноса течениями попадают за пределы "зоны размножения" вида в "стерильные области выселения", по терминологии В.В.Экмана (1953), где встречаются взрослые особи, способные жить, но не способные размножаться. Такие псевдопопуляции морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием - широко распространенное в океане явление. Хорошо известны и псевдопопуляции, возникающие в чуждых для вида глубинных зонах. Батиаль Мирового океана, как специфическая среда обитания, представлена довольно узкой зоной вдоль берегов материков и отдельными изолированными участками среди океанического дна. Обмен видами при таком распределении среды обитания затруднен. Абиссаль. Жизнь в абиссали существует за счет органического вещества, поступающего сверху из "фотического" слоя. Глубоководные животные весьма необычны по своей экологии и адаптациям, среди них много полупрозрачных, бесцветных, а также светящихся форм, которые постоянно живут в условиях абсолютной темноты. В начале глубоководных исследований, когда была обнаружена большая монотонность в распределении абиотических факторов среды на ложе океана (солености, осадков и температуры), сложилось представление об абиссали, как о единой зоогеографической области (Ortmann, 1896). Впоследствии более углубленные исследования позволили опровергнуть это утверждение. Так, Я.А.Бирштейн (1963) нашел большой процент эндемичных абиссальных видов среди глубоководных равноногих ракообразных. Позднее оказалось, что очень высокая степень эндемизма фауны ракообразных в целом характерна для каждого океанического бассейна. Такие же закономерности распространения были выявлены для двустворчатых моллюсков абиссали, среди 193 видов которых только 3 оказались глубоководными космополитами. 4 Анализ богатейших научных материалов, собранных для фауны абиссали советскими морскими экспедициями по всей акватории Мирового океана, позволил Л.А.Зенкевичу и Я.А.Бирштейну (1954) выявить общие принципы дифференциации абиссальной фауны и выделить зону со специфической фауной на глубинах свыше 6000 м - ультраабиссаль, а Н.Г.Виноградовой (1956) предложить принимаемую ныне схему биогеографического районирования абиссали . В работах Н.Г.Виноградовой неоднократно подчеркивалась роль срединно-океанических хребтов в качестве зоогеографических преград, поскольку направление основных зоогеографических границ хорошо соответствует их простиранию. Ультраабиссаль. Глубины более 6000 м отмечаются преимущественно в глубоководных желобах, хотя отдельные понижения до 6 - 7, редко до 7,5 км, встречаются в глубоководных котловинах всех океанов, кроме Северного Ледовитого. Суммарная площадь районов с глубинами более 6 км очень мала по сравнению с площадью, занятой абиссальными глубинами (3 - 6 км). Известно 37 глубоководных желобов, большинство которых (28) находится в Тихом океане, образуя его периферическое обрамление, немногие - в Атлантическом (5) и Индийском (4) океанах. Согласно общепринятой в настоящее время гипотезе тектоники плит, возникновение краевых желобов, расположенных вдоль побережий континентов или островных дуг, объясняется субдукцией океанических литосферных плит на границах их столкновения с соседними плитами (обычно несущими на себе континенты). В процессе погружения края одной плиты под другую и образуется глубоководный желоб. Все 9 самых глубоких желобов со сходными глубинами порядка 9 - 11 км находятся в западной половине Тихого океана. Сравнительно немногие желоба другого типа - желоба-разломы - образуются также на границах литосферных плит, но обычно на большем удалении от континентов в районах рифтовых зон, т.е. зон, связанных с образованием подводных горных хребтов и спрединга - раздвижения в стороны соседних литосферных плит в результате подъема и излияния на поверхность дна океана вещества верхнего слоя мантии Земли. Значительные успехи в изучении фауны глубоководных желобов были достигнуты экспедициями, в первую очередь на судне "Витязь", проводившем более четверти века, начиная с 1949 г., регулярные исследования в желобах Тихого и Индийского океанов. Создателем и организатором этого направления в нашей стране был академик Л.А.Зенкевич. Очень большой вклад в изучение жизни в желобах был сделан также датской кругосветной экспедицией, которой впервые были проведены биологические исследования в пяти глубоководных желобах. Большой вклад в изучение фауны глубоководных желобов и ее зоогеографическое районирование внес Г.М.Беляев, книга которого "Глубоководные океанические желоба и их фауна" (1989) подвела итоги всех мировых исследований этой необычной биоты. Географическое распространение глубоководной донной фауны океана прежде всего теснейшим образом связано с историей океана, формированием его рельефа и с циркуляцией водных масс на большой глубине. В пределах указанных выше зоогеографических подобластей и провинций различные желоба или группы близких желобов выделяются в самостоятельные зоогеографические единицы в ранге провинций. Это обусловлено значительной обособленностью фауны разных желобов, степень эндемизма которой на видовом уровне очень высока: от половины до двух третей всех обитающих в каждом желобе видов оказались эндемичными для соответствующего желоба. Для глубоководной фауны отмечено существование биполярного, амфиокеанического и циркумтропического типов ареалов. По мнению Л.А.Зенкевича (1951), исходным материалом для создания и литоральной, и глубоководной фаун служила фауна сублиторали. Морские биогеографы отметили два процесса в формировании абиссальной фауны: ее постепенное образование 5 из местной сублиторальной, а также миграционные потоки с течениями из других глубоководных областей. В каждой конкретной акватории соотношение этих двух процессов различно. Например, геологически сравнительно молодое Средиземное море, отделенное от Атлантического океана барьером с глубиной 320 м, и Красное, отделенное от Индийского океана барьером с глубиной всего 185 м, лишены настоящей глубоководной фауны. На большой глубине эти моря заселены спускающимися из сублиторали формами, т.е. здесь формируется своя еще очень бедная видами и малотипичная абиссальная фауна. Океаническая абиссальная фауна в этих морях отсутствует. Историческое прошлое этих водоемов уничтожило исходную глубоководную фауну, новому же проникновению в эти моря океанической абиссальной фауны препятствуют мелководные барьеры проливов, а может быть, и высокая температура и соленость глубинных вод этих морей. "Оазисы" на дне океанов. Систематическое изучение морского дна близ Галапагосских островов американскими океанологами в 1977 г. с помощью батискафа обнаружило на глубинах порядка 2,5 км выходы геотермальных вод и богатейший, а главное, - невиданный ранее мир живых организмов. Необычность оазисов начинается с облика самих скважин. Горячая вода вытекает здесь не из трещин в дне океана, а из высоких башен, и ее шлейфы в виде черных облаков тянутся по течению на десятки метров. За это их и назвали "черными курильщиками". В 1986 г. экспедиция на судне "Академик Мстислав Келдыш" нашла гигантские башни "черных курильщиков" в районе Срединно-Атлантического хребта. Основания самых крупных из них достигали в диаметре 200м, а жерла находились на высоте 70 м. Кроме того, экспедиция обнаружила трубы, давно переставшие куриться. Они, как потухшие вулканы, напоминают о бурных событиях, некогда происходивших в океанской бездне. Вода, выбрасываемая "курильщиками", необычна. Ее температура достигает 350 360о, в ней нет кислорода и нитратов, зато присутствует сероводород (точнее, анион HS-). Выпадение серы и других веществ, возникающее при охлаждении воды, и придает ей черный цвет. "Черные курильщики" возникают, когда океанская вода просачивается в толщу океанской коры в местах разломов. Там она нагревается, изменяет свой химический состав, а выходя в конце концов на поверхность и охлаждаясь, отдает часть выносимых из глубин веществ, которые тут же осаждаются, образуя трубу. Кроме высокотемпературных источников, приуроченных к участкам активной тектонической деятельности на зонах разломов срединно-океанических хребтов, обнаружены и холодные излияния вод, также лишенные кислорода и обогащенные сероводородом. Они не образуют башен и шлейфов черной воды и поэтому были названы "белыми курильщиками". Всем этим источникам богатых сероводородом вод свойственны особые экосистемы, основу которых составляют сообщества бактерий "хемобиоса" потребляющих серу автотрофных бактерий (рис.86). Первые наблюдения глубоководных гидротермальных излияний в 1977 г. поразили исследователей обилием и разнообразием фауны в этих "оазисах на дне океана". На глубине примерно 3 км биомасса донной фауны вместо обычных граммов составляла килограммы и десятки килограммов (до 40 - 60 кг) на 1 м2. Известно уже несколько десятков подобных излияний в Тихом (там их больше всего), Атлантическом, Индийском и Северном Ледовитом океанах. Число уже описанных эндемичных видов приближается к 250. Среди них представлены и эндемичные таксоны высокого ранга, вплоть до класса. Около трети видов приходится на долю многощетинковых червей (полихет), особенно из живущих в трубках "помпейских червей". Столь же разнообразны брюхоногие моллюски. Далее в порядке убывания числа видов следуют веслоногие рачки, десятиногие раки, особый класс - вестиментиферы, двустворчатые моллюски и др. Исследования экосистем гидротерм обогатили науку открытием вестиментифер: своеобразных, похожих на червей, сидящих в трубках животных, относящихся к новому 6 самостоятельному классу. Вестиментиферы не имеют кишечника и существуют за счет симбиотических бактерий, потребляющих соединения серы. Гидротермальные морские экосистемы существуют за счет процессов хемосинтетического образования органических веществ. Напомним, что более 100 лет назад выдающийся русский микробиолог С.Н.Виноградский (1856 - 1953) открыл хемосинтез - образование некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода не за счет солнечной энергии, как при фотосинтезе, а за счет энергии, получаемой при окислении восстановленных неорганических соединений. За последние 35 лет активное исследование дна Мирового океана позволило выявить в многочисленных зонах спрединга и субдукции литосферных плит, теплового разложения газогидратов, выхода грунтовых вод и т.п. на самых разных уровнях - от уреза воды до глубин свыше 6 км - множество участков, населенных специфическими сообществами донных организмов, существующих на основе хемосинтеза. Таким образом, все население Мирового океана может быть разделено по происхождению потребляемого им органического вещества на фотобиос и хемобиос. Хемобиос в пищевом отношении не зависит от энергии Солнца, но зависит от нее как от источника кислорода: поступающий в океанские глубины кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Сообщества хемобентоса на дне океана всегда крайне ограничены по площади - в масштабе океана это точки. Обнаружить их обычными гидробиологическими методами - с помощью тралов и дночерпателей - никому не удалось за 100 лет интенсивных биологических исследований в океанах. Гидротермальные источники Что же касается биогеографии "гидротермального вента" - так называют экологи хемотрофные донные сообщества, - то здесь сделаны только первые шаги, выявившие привязанность таких экосистем к разломам на дне океана и к зонам выхода на поверхность богатых серой низкотемпературных вод. Гидротермальные источники в море - явление не столь уж редкое; есть они, например, и в районе Курильских островов, в том числе и в сравнительно мелководных заливах. В 1985 г. экспедиция на гидрографическом судне "Таймыр" обнаружила такое своеобразное сообщество организмов в почти изолированной от океана бухте Кратерной на о-ве Янкича (Средние Курилы). Бухта Кратерная представляет собой затопленный кратер потухшего вулкана, который соединяется с океаном очень мелким проливом. Из гидротермальных источников, расположенных на берегу и под водой, в бухту постоянно поступают горячие и сильно минерализованные воды, несущие серу и ее соединения; со дна бухты пузырями поднимается сероводород. "Плотность населения" на дне бухты сотни и тысячи особей, а биомасса - несколько килограммов на 1 м2. По мнению А.В.Жирмунского, основу существования этой уникальной экосистемы составляют, повидимому, сбалансированные процессы интенсивного бактериального хемосинтеза и фотосинтеза водорослей. Еще одна отличительная ее особенность - высокая скорость и отлаженность круговорота биогенных веществ, благодаря которой поддерживается стабильность системы. . Районирование омывающих Россию морей Побережье России омывается 15 морями: 6 относятся к бассейну Северного Ледовитого океана, 3 - Тихого, 3 - Атлантического, а Каспийское не имеет непосредственной связи с океаном и его правильнее бы называть озером. Однако Каспий представляет собой остатки когда-то расположенного здесь большого (с сложной историей) моря, и многие его характеристики, как и фауна, могут быть поняты лишь при учете прежних морских связей. Моря Арктического бассейна Моря Арктического бассейна, из которых большая часть Баренцева, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское принадлежат России, имеют много 7 общего и по своим физическим свойствам, и по животному населению. Все они являются эпиконтинентальными морями, в разной степени опресненными крупными североевропейскими и сибирскими реками и, за исключением юго-западной части Баренцева моря, находятся в крайне суровых климатических условиях - даже в наиболее теплое время года по ним плавают льдины. Чем далее на восток, тем слабее сказывается влияние полносоленных и теплых атлантических вод, вносимых в Баренцево море Гольфстримом, и тем беднее становится фауна, и только на самом востоке, в Чукотском море, она опять несколько обогащается благодаря проникающим сюда относительно теплым и соленым водам Берингова моря. Особенно сказывается обеднение населения в литорали и верхних горизонтах сублиторали. Плавучие льды, которыми Северный Ледовитый океан покрыт всегда, а его окраины - большее время года, определяют биологическую структуру и динамику экосистем арктических морей. С таянием льдов начинается цикл трофически связанных организмов: развиваются огромные массы фитопланктона, потребляющие наличный запас питательных солей. Эта вспышка численности фитопланктона вызывает интенсивное развитие зоопланктона. Наступает максимум зоопланктона. К этому времени освобождаются от льда большие пространства. Затем с образованием молодого льда количество планктона резко убывает. В арктических морях, от Карского до Чукотского, имеется всего один пик численности фитопланктона (биологической весной) и зоопланктона (биологическим летом), в других морях их обычно два. Особенностью Арктического бассейна является обилие животных, которые летом приходят из рек в море, часто не распространяясь за пределы заливов и губ, а осенью уходят в реки, нередко поднимаясь высоко вверх по ним, и нерестятся в самое холодное время года, преимущественно в пресной воде. Вся эта фауна представляет собой наследие ледникового времени с его системами сильно опресненных морских бассейнов, в которых вырабатывалась из морской солоноватоводная фауна, приобретшая в равной мере холодноводный облик. В сибирских морях ярко различаются флора и фауна чисто морская, солоноватоводная и пресноводная. Соответственно распределению воды по солености пресноводные и солоноватоводные планктонные формы проникают далеко на север, а донные морские далеко на юг. Морская фауна в основной части (более 50%) составлена из арктических видов, широко распространенных в Высокоарктической подобласти Арктической области. Особую среду для обитания и расселения животных и мелких водорослей представляют собой плавающие льды. У кромки их держится рыба, а также морские птицы, тюлени, белые медведи. Южные моря. Моря Черное, Каспийское и Азовское сильно отличаются друг от друга по своим физическим свойствам, однако они имеют ряд важных общих черт и в гидрологическом режиме и в обитателях. В теплое время года поверхностные слои этих морей сильно нагреваются (до 27 - 30о), тогда как зимой они значительно охлаждаются и в большей или меньшей степени покрываются льдом, даже Черное море замерзает у северо-западных и северо-восточных берегов. Низкая соленость вод - основная причина, почему в них водятся многие пресноводные животные, в том числе из рыб щука, судак, плотва (на Черном и Азовском морях называемая таранью, на Каспийском - воблой), лещ, сазан (иначе, карп) и другие, проникающие сюда из рек. Для всех этих морей характерно присутствие осетровых, эндемичного рода каспийско-черноморских сельдей, здесь богато представлены бычки. Сходство между нашими южными морями обусловливается прежде всего единым происхождением, связанным с историей развития древнего морского бассейна Тетиса в продолжение почти всего неогена. В течение этого времени неоднократно менялась 8 степень изоляции отдельных морей и связанные с ней фазы опреснения и осолонения морских вод. В составе фауны выделяется своеобразная реликтовая группа (называемая "каспийской"), унаследованная от Тетиса. В большем или меньшем количестве представлены арктические и средиземноморские мигранты, отдельные представители которых проникли вплоть до Аральского моря. В большем или меньшем числе в состав фауны входят также и выселенцы из пресных вод. Еще одна характерная особенность гидрологического режима всей системы южноевропейских водоемов заключается в сравнительно затрудненной вертикальной циркуляции воды. Слабое, а иногда очень слабое перемешивание вод приводит к застойным явлениям в морях, а как следствие, к отсутствию кислорода в глубинах, насыщению вод сероводородом и накоплению неразложившихся органических веществ в донных осадках. С особенной интенсивностью этот процесс идет в Черном море, где в некоторых донных отложениях количество органического вещества достигает 35%. Такие илы подобны сапропелям и в высушенном виде могут гореть. Это органическое вещество уже не включится в круговорот веществ, оно погребено на десятки миллионов лет. Следует выделить процесс сероводородного брожения в Черном море, протекающий здесь в громадном масштабе. Впервые в "Глубомерной" черноморской экспедиции 1890 - 1891 гг. были проведены микробиологические исследования и академиком Н.Д.Зелинским установлено насыщение воды с 125 - 200 м и до дна сероводородом. Была выделена особая бактерия - Microspira aestuarii, образующая сероводород. Общее количество газообразного сероводорода, содержащегося в водах Черного моря, превышает 16 тыс.км3. В южные моря из-за значительного падения солености изменяется качественный состав планктона. Число видов солоноватоводных и пресноводных форм, главным образом зеленых и сине-зеленых водорослей, резко возрастает и составляет 43% от всех форм фитопланктона. Дальневосточные моря. Это огромные краевые моря, отделенные от открытого океана грядами островов, мелководные в северных частях и глубоководные в южных, имеющие лишь слабопониженную соленость и резко различающийся температурный режим в зимний и летний периоды: зимой они покрыты плавучими льдами (кроме южной части Японского моря), летом - полностью освобождаются от них. Самое большое из этих морей Берингово, оно же и самое глубокое. Самое мелкое - Охотское море. Фауна этих морей типично океаническая и по богатству, а также разнообразию состава значительно превосходит все прочие моря России. Основу ее составляет бореальная тихоокеанская фауна со значительной примесью арктических форм. Биогеографические особенности дальневосточных морей во многом определяет мощное теплое течение Куросио, которое дает довольно сильную ветвь в Японское море (Цусимское течение), очень слабо проникает в Охотское и отдельными струями заходит в Берингово. Современный этап изучения дальневосточных морей во многом связан с именем гидробиолога проф. К.М.Дерюгина, который организовал в 1925 г. Тихоокеанскую научно-промысловую станцию, ставшую в 1930 г. Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) во Владивостоке. Трудами крупнейших морских биологов страны были выявлены биологические ресурсы дальневосточных морей, сделан ряд фундаментальных открытий, в том числе академиком А.В.Ивановым описан по глубоководным сборам бентоса новый тип животных - погонофоры. В 1970 г. по инициативе академика А.В.Жирмунского образован Институт биологии моря Дальневосточного научного центра РАН, а с 1975 г. во Владивостоке начинает выходить специальный академический журнал - "Биология моря". 9 Богата и разнообразна донная фауна - бентос, в составе которого до глубины 200 м преобладают моллюски, на глубинах 200 - 600 м - иглокожие, а еще глубже ракообразные и черви. Особенно многочисленная донная фауна развивается в северной части Берингова моря, в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря, часто давая до 1 кг и выше на 1 м2 дна. Очень высокая плотность донного населения встречается и в некоторых других местах дальневосточных морей, например на мелководье по западную сторону от Камчатки, в Охотском море, где в летнее время в больших количествах откармливаются камчатский краб, камбала и треска. Наиболее характерные рыбы - эндемичный для бассейна северной части Тихого океана род дальневосточных лососевых, насчитывающий 6 видов (кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч, сима). Он очень близок к настоящим лососям, и представители его тоже типичные проходные рыбы, которые входят огромными косяками в дальневосточные реки и имеют очень большое промысловое значение. Киты и дельфины представлены рядом видов, из которых большинство очень широко распространены в Мировом Океане. Из ушастых тюленей во всех этих морях водятся эндемичные для северной части Тихого океана котик и сивуч. Настоящие (безухие) тюлени представлены рядом видов: морским зайцем, крылаткой (полосатый тюлень), обыкновенным тюленем и нерпой, которые образуют резко выраженные местные подвиды. Акклиматизации морских организмов впервые В биогеографическом отношении наши северные моря относятся к Арктической области, Баренцево и Белое моря составляют часть Нижнеарктической подобласти Арктической области, так же как и юго-восточная часть Чукотского моря. Моря же Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и западная часть Чукотского входят в Высокоарктическую подобласть Арктической области. Расселение промысловых видов. Теоретические основы акклиматизации морских организмов впервые были разработаны в 1940 г. академиком Л.А.Зенкевичем. В наши дни интродукция рыб и беспозвоночных стала одним из основных методов повышения продуктивности водоемов: уловы переселенцев доведены почти до полумиллиона центнеров. На счету 20 специализированных производственно-акклиматизационных станций, размещенных в основных рыбопромысловых бассейнах страны, почти 300 вселений более 40 видов рыб и 10 видов беспозвоночных в 300 с лишним водоемов. Это значит, что каждый год расселяют почти 13 млн производителей и разновозрастной рыбы, примерно 400 млн личинок, 130 млн молоди и столько же беспозвоночных. Дальний Восток - давний и постоянный поставщик лососей для акклиматизации в европейской части России. Первую партию горбуши вселили в бассейны Баренцева и Белого морей еще в 1956 г. Почти все особи горбуши живут год с небольшим. Но этот скороспелый вид лосося очень продуктивен. Средняя масса к концу нагула близка к 2 кг показатель, которым не обладают другие виды лососевых рыб. Словом, горбуша эффективное дополнение к "жемчужине" здешних вод - семге. Так было положено начало длительному эксперименту, который продолжается и поныне. Горбуша прижилась. За эти годы она расселилась на восток до Енисея, на запад до бассейнов Карского, Норвежского и Северного морей. Стала она объектом промысла и норвежских рыбаков, которые называют ее "русским лососем". Наши рыбаки поймали на Мурмане более 2,5 тыс.ц товарной горбуши, почти 200 тыс. производителей было учтено в 1992 г. в реках Мурманской области. Баренцево море стало "вторым домом" и для камчатского краба, переселенного сюда вместе с горбушей. Уже не раз здесь в сети попадались самки крабов с икрой. Значит, они прижились в новой среде, где теплое течение Гольфстрима во многом смягчает режим северных морей. Рыбоводы давно мечтали более полно использовать кормовые ресурсы Каспийского моря. В марте 1976 г. из Ушаковского рыбозавода Камчатской области на Чайкендский в Азербайджане было доставлено 50 тыс. оплодотворенных икринок кижуча 10 - самого теплолюбивого из всех тихоокеанских лососей. К апрелю икринки благополучно выклюнулись, в середине мая были перевезены на более теплую воду. Отсюда молодь кижуча в возрасте 7,5 месяца выпустили в устье Куры. Выживаемость от завезенной икры до выпуска молоди составила 83% - это очень высокий результат. Первые результаты выращивания кижуча в новых условиях показали, что тихоокеанский новосел значительно быстрее растет, чем куринский и стальноголовый лососи. Он растет здесь даже быстрее, чем у себя на родине. Чрезвычайно вырос и международный обмен животными-переселенцами. Поскольку природные условия России и Северной Америки во многом сходны, акклиматизация американских рыб была осуществлена уже несколько раз, причем успешно. Таков, например, полосатый окунь - морская рыба, живущая до 20 лет, по ценности не уступающая лососю, только значительно крупнее его: достигает 2-метровой длины и массы 50 кг, которую он набирает довольно быстро. На родине обитает у Атлантического, а также Тихоокеанского побережий Северной Америки, но может жить и в пресной воде. В 1968 г. тысячу мальков полосатого окуня выпустили в Таганрогский залив Азовского моря, заселили им и Черное море. Убедившись, что рыба прижилась, американского переселенца перевезли в Дон и Днестр. Стальноголовый лосось - представитель рода благородных лососей обитает на Тихоокеанском побережье от Калифорнии до Аляски. По пищевым качествам равен семге, быстро растет, устойчив к заболеваниям и перепадам температур, что позволяет широко акклиматизировать его в разных географических зонах. Поэтому чувствует себя неплохо в озерах Прибалтики и Карелии, Мингечаурском водохранилище, в Каспийском и Черном морях. Еще одна североамериканская рыба - буффало, или рыба-буйвол, при нересте "буйствует" - шумно плещется, выскакивает из воды. Рыба быстрорастущая, за несколько лет нагуливает свыше 40 кг. На Кубани и в Днепре, где уже созданы ее маточные стада, самки буффало созревают к 3 - 4 годам. 11 12
