Лекция 3. ТИПЫ ХОЛОДНЫХ ПРИРОДНЫХ СРЕД

Лекция 3.
ТИПЫ ХОЛОДНЫХ ПРИРОДНЫХ СРЕД
Современная перигляциальная природа обнаруживает существенное
разнообразие.
Для
более
детального
рассмотрения
ее
может
быть
предложено огромное количество разнообразных схем. Существует много
оснований деления непрерывного земного пространства. Однако, желая
подчеркнуть единство природы высокогорных и высокоширотных областей
планеты, в данном обзоре разделим перигляциальную природу по тому же
принципу, который широко представлен во многих схемах климатического
деления земной суши, по принципу соотношения тепла и влаги. Представим,
что на суше существует только одна перигляциальная среда. Тогда нам
скорее всего пришлось бы её разбить по соотношению тепла и влаги прежде
всего на четыре типа: холодно и сухо, холодно и влажно, тепло и влажно,
тепло
и
сухо.
перигляциальная
В
соответствии
среда
с
распадается
этим
на
принципом
четыре
современная
типа:
аридно-
холоднопустынный (холодно и сухо); мерзлотно-тундровый (холодно и
влажно); нивально-луговой (тепло и влажно); криостепной (тепло и сухо).
Завершим обзор современных типов перигляциальных сред характеристикой
холодных пределов лесов.
Холодные пустыни
Холодные пустыни и полупустыни обрамляют зону вечных снегов и
льдов в наиболее суровых и континентальных обстановках. Полярная
(верхняя) граница холодных пустынь совпадает со снеговой линией. Годовой
радиационный баланс здесь около 0 или отрицательный. Температуры самого
теплого месяца тоже близки к 0 . У южной (нижней) границы холодных
полупустынь температуры самого теплого месяца достигают 5 — 6 . Годовое
количество осадков здесь невелико и даже летам они обычно выпадают в
виде снега. Орографическая снеговая линия почти повсеместно вторгается в
область холодных пустынь, а языки ледников нередко пересекают и
холодные полупустыни. Холодный сухой воздух не насыщен водяными
парами и отличается высокой прозрачностыо. Солнечная радиация настолько
интенсивна, что часто невозможно быть вне помещения без светозащитных
очков. Но, преобладающая часть этой радиации отражается снежным
покровом или пятнами снежников.
Это области зимних ураганных ветров с сильнейшими метелями.
Интенсивные эоловые процессы формируют дефляционные ячеи и ниши в
скалах, иссушают и коррадируют растения. Выпадающий снег, часто даже не
достигая земли, сносится ветрами в понижения, где образуются мощные
снежные
забои.
Одновременно
широкое
распространение
получают
оголенные поверхности земли, скал и россыпей камней. Отсюда тоже
сдувается мелкозем и переносится в понижения со снежными забоями.
В молодых и засушливых холодных пустынях подземные льды развиты
слабо и процессы термокарста выражены плохо. Немногочисленные озера в
некоторые годы вообще не вскрываются ото льда. Прозрачные водоемы
холодных пустынь гармонируют с прозрачным воздухом. В царстве камня и
льда миниатюрная жизнь скрывается между.плитами скал и на их нижней
поверхности. Наиболее жизнеспособны налеты одноклеточных зеленых и
синееленых водорослей, накипные лишайники, печеночники и литофильные
мхи. Их серыми, черными, оранжевыми пятнами густо усеяны обращенные к
солнцу скальные склоны. Темный цвет пятен способствует поглощению
тепла. Влагу бескорневые низшие растения способны усваивать прямо из
облаков.
Главные производители органического вещества — одноклеточные
водоросли. Они дают пищу мелким беспозвоночным ногохвосткам,
личинкам комаров, червям. В ряде случаев численность их в холодной
пустыне выше, чем в типичной тундре (Матвеева, Чернов, 1976).
Отдельные высшие растения скупо разбросаны по защищенным
укрытиям на значительном расстоянии друг от друга. Ценотические связи
между ними отсутствуют, корневые системы не сомкнуты, набор видов
случаен, определяется заносами и возможностью вида выжить. Цветковые
растения теряют в скорости роста перед мхами и лишайниками. Обычно они
приобретают подушковидный облик.
Уже
при
незначительном
улучшении
условий
происходит
ассоциирование растений и появление холодных полупустынь. Образуются
карликовые сообщества и отдельные куртинки растений с диаметром 10 —
40 см и высотой до 10, в отдельных случаях до 25 см. Они по-прежнему
отстоят на значительном расстоянии друг от друга, но их корневые системы
смыкаются под оголенными пятнами грунта. Изредка ютятся разрозненные
подушки дриад, камнеломок, поросли мятлика и лисохвоста, куртинки маков
и незабудок. Распростертые кустики полярных ив достигают в Гренландии
83' с.ш. — почти предела растительной жизни в Арктике (Billings, 1974). Все
эти растения выдерживают не только низкие температуры и ветры без
снежного покрова, но и приспособлены к засухе, характерной летом для
холодных пустынь и полупустынь.
Надземная фитомасса холодных полупустынь превосходит таковую в
холодных пустынях в 50 раз. Причем подземная фитомасса холодных
полупустынь превышает надземную в 10 — 12 раз, а в холодных пустынях
надземная фитомасса превосходит подземную в 4 — 5 раз (Александрова,
1970). Такие перепады в структуре биомассы — характерная черта ариднохолоднопустынного типа перигляциальной природной среды.
Холодные полупустыни часто еще называют арктическими тундрами.
Это не совсем удачно по двум причинам. Во-первых, зарубежными
исследователями название арктические тундры широко используется для
обозначения всех тундр Северного полушария. Во-вторых, данная подзона
представлена также во многих внеарктических высокогорьях и в Антарктике.
Более того, многие пустыни, именуемые высокогорными, на самом деле
следует относить к холодным полупустыням. Во всяком случае холодные
высокогорные пустыни в горах умеренного, субтропического и тропического
поясов по комплексу признаков ближе к северным вариантам арктических
тундр, чем к полярным пустыням Арктики и Антарктиды.
Холодные пустыни и полупустыни широко развиты в приполярных
горах Северного полушария. В Сибири и на Дальнем Востоке они получили
название
гольцов.
Холодные
гольцовые
пустыни
и
полупустыни
обстоятельно освещены в сводке В.Б.Куваева (1985).
Холодные пустыни и полупустыни определяют облик многих частей
центральноазиатских нагорий. М.А. Глазовская (1973) находит определенное
сходство почв холодных перигляциальных пустынь с жаркими пустынями
мира. Оно проявляется в широком распространении блестящих железистых и
железисто-марганцевых корок пустынного загара на поверхности скальных
пород, в формировании карбонатных, гипсовых, хлоридно-сульфатных
накоплений и солончаков, малой гумусности почв вне скопления жизни
("оазисов"), участии в почвообразовании лишайниково-водорослевой флоры,
в распространении сыпучих песков.
Под воздействием микроорганизмов на скальных и других обнаженных
поверхностях
образуется
незначительное
количество
мелкозема
—
органоминеральной микробной пыли. Пыль сдувается ветром, накапливаясь
в трещинках и микроуглублениях вперемешку с эоловым и нивальноэоловым мелкоземом. На этом субстрате поселяются диатомовые, зеленые,
сине-зеленые водоросли и накипные лишайники. Отмирая, они создают
полупочвенные образования — первичные черные почво-натеки, почвопленки и почвы пятен.
Из-за малой мощности органогенных горизонтов, обилия обнаженных
поверхностей, грубого гранулометрического состава, сухости, большой
интенсивности солнечной радиации почвы летом быстро протаивают.
Мощность их сезонноталого слоя может даже превышать таковую в
подзональном плане более "южных" или в горах "нижних" почв. Отсутствие
мерзлотного водоупора в профиле почв, в свою очередь, усиливает их
иссушение.
В почвах холодных пустынь содержится не только мало воды, но и
органических кислот. Водорода этих кислот недостаточно для выноса
продуктов химического распада, выветривания и почвообразования,и они
остаются
в
почве,
вызывая
её
щелочную
реакцию,
засоление
и
солонцеватость, но в ранней стадии развития. В целом эти почвы
бесструктурны, высококарбонатны и малогумусны. Лишь при обильной
лишайниково-водорослевой флоре по берегам водоемов, где накапливаются
водорослевые сапропели, и на органогенных субстратах птичьих базаров
происходит существенное накопление органического вещества (до 6 — 10%).
Согласно исследованиям М.А. Глазовской (1952) в нивальной зоне
Тянь-Шаня
(хр.Терскей-Ала-Тоо)
процессы
выветривания
массивно-
кристалических пород идут при участии различного рода организмов и ведут
к образованию целого ряда глинистых минералов, отсутствующих в породе и
почвах горно-лесной и горно-лугово-степной зон. Во много раз, например,
увеличивается количество кальцита, которым, как правило, инкрустированы
колонии зеленых, сине-зеленых водорослей и лишайников. Процесс
зарастания обнаженных субстратов растительным покровом растягивается на
многие десятилетия и даже столетия и тысячелетия (Тишков, 1988).
Вне морских побережий из крупных животных к экстремальным
условиям
холодных
полупустынь
приспособлен
лишь
овцебык.
Довольствуясь скудным растительным кормом, он может существовать даже
там, где не находят пищи северные олени. Еще недавно овцебык был широко
распространен по всему Северу. На Таймыре он обитал всего 200 — 300 лет
назад, о чем свидетельствует череп животного, пробитый огнестрельной
пулей. На Аляске последний овцебык был убит в 1950 г. К нашему веку он
сохранился только в Гренландии, откуда был расселен по всей Арктике.
ТУНДРЫ
От холодных пустынь, полупустынь и гольцов тундры прежде всего
отличает развитый плащ мелкозема. Он способствует появлению льдистого
мерзлотного водоупора, над которым даже при скудных осадках создается
переувлажнение почв. Одновременно появляется более или менее сомкнутый
растительный покров с господством кустарничков, низкорослых трав, мхов и
лишайников. Лишайники самых разнообразных жизненных форм – листовые,
трубчатые, кустистые, накипные – придают тундрам особый облик. В
наиболее суровых условиях прижатые к земле карликовые кустарнички не
отделяются от мхов и лишайников, образуя с ними единый горизонт
мощностью около 10 см.
Своими беспредельными далями и широкими горизонтами тундры
местами напоминают степи. Только вместо травостоя простираются то
совершенно сомкнутые, то разорванные ковры мхов и лишайников, над
которыми стелются кустарнички карликовых ив и березок (ерник). Высота
кустарничкового покрова полностью предопределена мощностью снежного
покрова, который в тундрах маломощен, чаще всего 20-40 см. Лишь в
низинах и долинах ручьев скапливается много снега и там развиваются
кустарниковые заросли метровой высоты.
Несмотря на определенное однообразие природа тундры иная на
каждом шагу. Растительные сообщества чередуются друг с другом самым
запутанным образом, составляя вместе сложнейшую мозаику. Места со
сплошным
мохово-лишайниковым
покровом
сменяются
пятнистыми
тундрами. Пятна оголенной почвы диаметром от 0,5 -1,0 метра нередко
образуют своеобразно приподнятые над основной поверхностью медальоны.
Их обрамляет мохово-лишайниковый валик-бордюр, отделенный от соседних
пятен межпятенными понижениями, заполненными торфом и рыхлым слоем
живого мха. К ним тяготеют высшие растения, образуя сложно построенные
растительные сети. Рядом могут соседствовать совершенно оголенные и
полностью покрытые травами, мхами и лишайниками пятна. Долгое время
считалось, что субстрат пятен очень динамичен и подвержен "морозному
кипению", что препятствует их зарастанию. Но тогда бы разрывались корни
высших многолетних растений в почвах пятен, на пятнах не смогли бы
приживаться живущие здесь лишайники. Между тем возраст накипных
лишайников, встречающихся на пятнах, судя по их размерам, исчисляется
сотнями и даже тысячами лет. Значит и сами пятна достаточно самобытные и
долго живущие образования.
Процессы разложения органического вещества очень замедленны.
Даже отмершие части растений годами продолжают существовать в
прикрепленном к ним состоянии. С поверхности почв почти всегда выражена
легко отделяющаяся оторфованная подушка или торфянистый слой. Она как
губка впитывает воду, на испарение которой затрачивается очень много
тепла. В то же время зимой льдонасыщенный мохово-торфяный слой не
изолирует почву от поступления холода.
Тундровые почвы обычно переувлажнены и глубоко пропитаны
высокодисперсными гумусными соединениями. В составе гумуса очень
велика доля фульвокислот, придающих воде цвет крепкого чая. Из-за них
гумус отличается высокой подвижностью и нередко усиленно мигрирует над
кровлей оттаивающей мерзлоты. Значительные накопления гумусовых
соединений создаются также благодаря взрывам размножения планктонных
организмов в мелких стоячих водоемах и даже лужах. Пересыхая, они
оставляют
после
себя
на
поверхности
гумусированные
прослойки,
сливающиеся подчас в сплошной гумусовый слой. Будучи погребенным, он
хорошо выражен в стенках шурфа.
Сапротрофные
бактерии,
перерабатывая
органическое
вещество,
преобразуют его в газы. При затрудненном воздухообмене с атмосферой,
газы снимают трение между частицами грунта и переводят его в
вязкотекучее состояние. Именно поэтому мерзлотные, солифлюкционные и
плывунные процессы достигают особого выражения на обогащенных
органическим веществом грунтах. Степень же разжижения грунта зависит от
наличия пищи для бактерий в виде отмершей органики (Лаппо, 1987).
В результате мерзлотных процессов и интенсивных сползаний
почвенно-грунтовых масс почвенные горизонты постоянно изгибаются,
деформируются, наползают друг на друга. Нижележащие горизонты
причудливыми, изогнутыми языками проникают в вышележащие. Но те же
криогенные перемешивания почвенных масс могут приводить к полной
однородности почвенного профиля.
Заторможены в тундре и процессы разложения чужеродных веществ,
тем более что глеевая среда тундровых почв и резко выраженный
надмерзлотный почвенный сток благоприятствуют широкому разносу
загрязнителей. Весь выделенный при фотосинтезе кислород накапливается в
атмосфере, а не идет на разложение органического вещества из-за
малочисленности микроорганизмов и животных — сапрофагов. Кстати,
поэтому не тропические леса, которые больше расходуют кислорода на
разложение органики, чем дают его, а именно тундры, лесотундры и
северные леса, являются главными поставщиками кислорода на планете.
Только на территории Северной России вырабатывается почти 3 млрд т
кислорода в год (Добровольский, 1984).
Нивальные луга
Этот тип отличается высоким годовым количеством осадков (500 —
1000 мм и более) и хорошо выраженной расчлененностью рельефа.
Мощность снежного покрова превышает 50 см и нередко достигает 1 — 2 м,
что надежно предохраняет почву от промерзания. Вечная мерзлота
распространена
фрагментарно
и
чаще
всего
вообще
отсутствует.
Расчлененность рельефа и отсутствие мерзлоты способствуют хорошему
дренажу в вегетационный период и переувлажнение не приобретает
застойный характер. В растительном покрове в таких условиях господствуют
луга, чередующиеся с зарослями кустарников и торфяниками. Конечно, как и
другие
типы
перигляциальных
сред,
луга
в
конкретном
физико-
географическом районе могут чередоваться с пустынями, степями, тундрами.
Для лугов характерно высокое, но не избыточное увлажнение без резко
выраженной летней засухи. Поэтому сомкнутые многолетние травостои
вегетируют без значительного летнего yrнетения. Зимние температуры здесь
выше, чем в тундрах. Однако летнего тепла все же недостаточно для
развития деревьев. Самым теплым месяцем является не июль, а август, но и в
августе случаются заморозки, иногда выпадает снег. Альпийский луг в
полном цвету, серебрящийся инеем при восходе солнца, представляет самую
обычную для гор картину. Годовые амплитуды температур невелики. Зимний
снежный покров достаточно защищает почву от глубокого промерзания и
становится скорее негативным фактором, сокращающим продолжительность
вегетационного периода. Вместе с тем позднее таяние снега влечет за собой
развитие трав при сравнительно высокой температуре на влажной почве.
Проточное и достаточное увлажнение создает промывной водный
режим почв. Сравнительно частые грозы повышают содержание озона в
атмосфере и тем самым усиливают окислительные реакции. По сравнению с
тундрами активизируются процессы химического выветривания. Оно, наряду
с обильной влагой тающих снегов и льдов, способствует формированию
мелкоземного поверхностного субстрата, нередко переувлажненного и очень
тонкого.
Высокая влажность воздуха ведет к повышенному содержанию
рассеянной радиации, активно используемой в фотосинтезе. Наряду с
достаточным увлажнением талыми снеговыми водами, являющимися
стимулятором биологического роста, такие условия благоприятствуют
развитию трав. Травы поставляют больше органического материала, чем
даже деревья, не говоря уже о мхах и лишайниках.
Ежегодное отмирание значительных фитоорганических масс создает
хорошо обогащенные гумусом почвы с менее кислой реакцией, чем опад
тундры или деревьев, особенно хвойных. Однако разложение трав и их
корней происходит очень медленно и наряду с гумусом в почвах
накапливаются полуразложившиеся полуторфянистые органические остатки.
К тому же при избыточном увлажнении создаются условия для проявления
анаэробного
восстановительного
процесса.
Такая
обстановка
благоприятствует формированию дерновых кислых почв нередко различной
степени оглеенности и оторфованности.
Приокеанические
луга
развиты
на
субарктических
островах
Атлантического океана, побережьях Южной Аляски и Северной Норвегии,
Алеутских островах, в Субантарктике. Поэтому они встречаются с болотами
и торфяниками.
Среди тундровых пространств своеобразными сгущениями жизни
выделяются пойменные луга. Они согреваются большими водными массами
текущих с юга рек. Пойменные луга издавна служили "житницей" северного
земледелия и основной кормовой базой животноводства. Эти биогеоценозы
характеризуются высокой биопродуктивностью благодаря снабжению пойм
элементами минерального питания. Она здесь почти на порядок превышает
средний стандарт окружающих тундр (Фоминых, Чигир, 1988).
Роскошные травостои пышно разрастаются и среди тундр в местах
дополнительного притока питательных веществ (на поймах, птичьих базарах,
у лемминговых и песцовых нор, помоек), иногда у снежников в полосе стока
талой
воды
группировки
—
своеобразного
обычно
являются
биостимулятора
начальной
роста.
стадией
Травянистые
самозарастания
нарушенных человеком поверхностей, но со временем вытесняются
покровом мха.
На субантарктических островах широко распространены туссоковые
(кочкарно-кустовые) злаковники из видов овсяницы, мятлика. Они образуют
растительные сообщества с папоротниками и подушковидными растениями
из рода азорелла. То одиночные, то расположенные группами зеленые
подушки азореллы, высотой до полуметра, достигают 1 м в поперечнике.
Здесь же встречаются обширные осоковые, а также сфагновые и пушициевые
болота.
По
болотистым
лужайкам
и
сырым
каменистым
склонам
Фолклендских островов и Огненной Земли в изобилии встречаются злаки из
семейства ситниковых марсиппоспермум и ростковия. Большие площади
занимают также плауны и лишайники, но снижена доля мхов и почти
отсутствуют кустарники и кустарнички (Godley, 1960).
Субальпийские и альпийские луга очень характерны для гумидных
высокогорий Центральной и Южной Европы, Кавказа, Гималаев, Восточного
Тибета, Кордильер, Новозеландских Альп.
Несмотря на пространственную разобщенность они обнаруживают
много общих черт в функционировании биогеоценозов как между собой„так
и с приокеаническими лугами. Более того, пространственная разобщенность
лугового
типа
отражающим
природной
преобладание
среды
общих
является
важным
его
признаком,
черт
природы
над
локально-
региональными по мере приближения к снеговой линии.
А.И. Толмачев (1948) считал, что любой высокогорный ландшафт
может преобразоваться в альпийско-луговой или подобный ему при
прогрессивном поднятии гор до высоты снеговой линии. Действительно, на
двух рядом расположенных горных хребтах при прочих равных условиях
большее
количество
осадков,
а,
следовательно,
и
более
луговую
растительность можно найти на более высоком хребте, который служит
большим препятствием для проходящих воздушных масс. Например,
Баргузинский хребет гораздо выше, чем окружающие его на тысячи
километров горы Восточной Сибири. Они имеют плосковершинный
сопочный характер, откуда снег сдувается ветром, и потому покрыты
тундрами. Баргузинский хребет получает осадков несравненно больше,
поэтому его высокогорья носят альпинотипный характер. Здесь много мест
для скоплений снега, почва лучше промывается, растительность приобретает
характер альпийских лугов (Станюкович, 1973).
Сразу же у верхней границы леса субальпийские луга отличаются
особым флористическим богатством (до 40 — 50 видов на 100 м2), полной
задернованностью почвы и высотой травостоя до 1 м. Внешне они похожи на
лесные луга, поскольку многие из субальпийских лугов развились на месте
истребленных лесов.
Элементы субальпийских лугов встречаются везде на полянках и
опушках у верхней границы леса. В многоснежных районах с богатыми и
плодородными почвами среди субальпийских лугов появляется высокотравье
из зонтичных, лилий, аконитов, живокости, колокольчиков. Травы достигают
2 — 4,5 м высоты, а корни и корневища проникают в почву до 1 м, используя
влагу для роста и развития растений за счет тающих снежников. Иногда
высокотравье совершенно не имеет нижних ярусов и включает только
высокорослые виды. В других случаях в нижних ярусах высокотравья растут
лесные растения и мхи. Отличительным свойством высокотравья является
отсутствие дернового покрова, что заставляет некоторых ботаников не
причислять высокотравье к лугам. Высокотравные луга встречаются в
гумидных субальпийских поясах Большого и Малого Кавказа, Алтая,
Североамериканских Кордильер, оно нередко по верховьям долин Юга
Дальнего Востока, Камчатки и Прибайкалья.
По мере движения вверх растения исчезают одно за другим, травостой
делается ниже и плотнее, и мы вступаем в пояс альпийских лугов. Листья
альпийских трав нередко прижимаются к земле, образуя прикорневые
розетки. Их высота около 10 — 30 см.
Суммарный
запас
фитомассы
разнотравно-кобрезиевых
и
овсянициевых лугов Тянь-Шаня составляет 20 — 44 т/га, Кавказа 10—20 т/га,
причем 90% ее сосредоточено в подземном ярусе, при этом более 90%
корней содержится в слое 0 — 20 см (около половины запаса корней
принадлежит отмершим частям). Глубина проникновения корней 60 — 80 см
(Злотин, 1975). У некоторых видов появляются безлистные цветочные
стрелки. Встречаются растения-подушки, участки лишайниковых тундр,
полигональные формы микрорельефа. У всех растений сильно развито
вегетативное размножение и яркая окраска цветков.
Различают
два
типа
альпийских
лугов.
Первый
отличается
преобладанием злаков и осок, образующих плотнодерновые луга. В горах
Центральной и Южной Европы к ним относятся так называемые, матты, в
горах Средней Азии — кобрезиевые луга.
Второй тип образуют альпийские "лужайки" или альпийские "ковры",
где физиономическую и основную роль играет двудольное разнотравье,
корнями и розетками которых образуется дерн. Если говорят о красочности
альпийских лугов, то имеют в виду не монотонные злаковые и осоковые луга,
а именно эти пестрые лужайки с контрастирующими окрасками различных
цветков.
Поражают миниатюрные размеры растений и относительно крупные
яркие цветы. По снеговым ложбинкам альпийских лугов господствуют
шпалерные формы приземистых ив. Многие травянистые растения остаются
в зимнезеленом состоянии и всю зиму обнаруживают слабый рост, поскольку
температура почвы под снегом выше 0'. На Скандинавском нагорье такая
растительность развита и за пределами ложбин (Алехин, 1950).
Холодные степи
В континентальных перигляциальных областях с жарким сухим летом,
но суровой зимой появляются почти настоящие степи. Для них типичны
выраженная летняя засуха, господство дерновинных злаков и осок,
предельная насыщенность корнеобитаемого слоя. Несомкнутый травостой
оставляет место между дерновинок для ксерофильных лишайников и мхов.
Наряду со степными злаками здесь господствуют тундровые кустарнички,
виды дриад. Продуктивность выше, чем у тундровых сообществ за счет
ежегодного обновления травостоя. При этом она резко колеблется от года к
году в зависимости от количества выпадающих осадков, являющихся
лимитирующим фактором жизни степей. Почвы почти нейтральные или
слабощелочные.
Даже
на
кислых
породах
в
почвах
формируется
карбонатный горизонт.
И все же это не настоящие степи. Перигляциальные среды
накладывают на них свой отпечаток. Надземная фитомасса таких степей
редко превышает 2 т/га, степень проективного покрытия 10 — 30%, хотя
подземная фитомасса не уступает классическим степям равнин, достигая 20
т/ra. Однако даже при таком обилии корневого запаса гумус все-таки не
накапливается. Его минерализация происходит быстрее гумификации
растительных остатков. Видимо, по этой же причине не накапливается
ветошь в травостое.
Некоторые
авторы
называют
такие
степи
Крайнего
Севера
тундростепями. Но в таком случае в одном понятии смешиваются два
контрастных
типа
природной
среды
—
тундры,
отличающиеся
переувлажнением, и степи, характеризующиеся недостатком влаги. Поэтому
перигляциальные
степи
лучше
именовать
холодными
степями
или
криостепями, а под термином "тундро-степи" понимать переходные
сообщества или их фрагменты между тундрами и криостепями.
В высоких широтах криостепи встречаются отдельными пятнами среди
тундр и лесотундр по сухим южным карбонатным склонам и некоторым
межгорным котловинам. Обилие солнца, долго держащие тепло камни,
сухость почвы позволяют выжить криостепям на о. Врангеля, в ЮгоЗападной Гренландии и даже на самой северной суше — Земле Пири в
Северной Гренландии. Но больше всего приполярные криостепи развиты в
Северной Якутии, на Чукотке и во внутренних районах Аляски (Юрцев, 1981,
1984).
Аналоги криостепей свойственны аридным высокогорьям Средней,
Центральной и Передней Азии, южным частям Североамериканских
Кордильер и Скалистых гор, Андам. Высокогорные криостепи наиболее
типичны для ровных поверхностей хребтов высотой 3000 — 4000 м, но не
достигающих своими вершинами снеговой линии. Там же, где вершины
уходят в зону вечных снегов, высокогорные криостепи чаще встречаются
ниже субнивальных альпийских лугов. Однако по крутым склонам южной
экспозиции криостепи проникают вплоть до снеговой линии.
Высокогорные криостепи Азии покрывают преимущественно типчаки,
полыни, мятлики, овсяницы. Нередко они чередуются с зарослями колючих
полукустарников и кустарников шаровидной или подушковидной формы,
известных
под
названием
нагорных
(криофитных)
ксерофитов
или
колючеподушечников.
Их развитие тесно связано с деструкцией грунтов при повышенных
темпах денудации и горообразования (Агаханянц, 1981). Нижняя граница
распространения нагорных ксерофитов поднимается от 1000 м в Дагестане до
4300 м в Тибете (Агаханянц, 1981). Северный предел их ареала проходит в
горах Южной Сибири выше 2900 м (Седельников, 1988). Р.И.Злотин (1975)
относит подушечники тяншаньских сыртов к аналогам арктических тундр.
Но по величине общего запаса фитомассы (13 — 22 т/га) и годичной ее
продукции (2 — 2,5 т/га), а также по гидротермическим условиям
распространения,
типу
почвообразовательного
процесса
и
структуре
биоценозов нагорные ксерофиты обнаруживают сходство с криостепями и
деградированными криостепями.
В высокогорьях Центральной Азии под подушками развиваются
дерново-сухоторфянистые примитивные почвы, а между ними обнаженные
полигональные поверхности. В Тянь-Шане на подушках дриадоцвета,
покрывающих всего 16% поверхности, произрастает 76% всех особей
цветковых растений и мхов. На долю же самого дриадоцвета приходится 90%
всего суммарного запаса фитомассы, тогда как на полигонах его менее 1%
(Злотин, 1975).
В криостепях тропических высокогорий значительную роль играют
суккуленты,
кактусы
и
кактусовидные
молочаи.
Представители
суккулентных форм с толстыми, часто краснобурыми листьями на высоких
стеблях встречаются и в высокогорьях Средней Азии. На Восточном Памире
они были найдены всего в метре от вечных снегов ледника Федченко
(Станюкович, 1949).
В.И. Волковинцер (1978) предлагает рассматривать почвы криостепей
как самостоятельный тип — степные криоаридные почвы. Генетически они
близки к черноземам. Общая реакция нейтральная или близкая к ней. На
щебенке верхнего горизонта нередко встречается карбонатный налет, что
напоминает карбонатный горизонт черноземов. Содержание гумуса (1 — 7%)
также близко к бедным черноземным почвам. Поверхность почв нередко
приобретает такыровидный характер. Встречаются солончаки.
Криостепи сыграли немалую роль в формировании тундрового и
степного ландшафтов. В суровые эпохи плейстоценовых оледенений
большая часть степей планеты трансформировалась в криоcтепи, давая
начало новым видам степных и тундровых организмов. Всего около 15 — 20
тыс. лет назад криостепи и дриадовые тундростепи определяли растительный
покров Крайнего Севера и многих высокогорий. Сейчас, в эпоху
межледниковья, в Субарктике господствуют тундры. Они почти вытеснили
полярные криостепи и продолжают, по-видимому, наступать на них по
многим высокогорьям умеренных широт. Но неизвестно, как может
повернуться эта тенденция в дальнейшем. Во всяком случае, можно сказать,
что сегодня степи, занимающие обычно равнины, тренируются в полярных и
высокогорных условиях в своей гибкости.
В периоды плейстоценовых похолоданий в криостепях наряду с
северным оленем, песцом и другими современными животными жили и ныне
вымершие бизон, мамонт, дикая лошадь, сайга (Верещагин, 1979). Остатки
криостепей и сейчас хранят ценную информацию о недавнем криоаридном
прошлом, когда ландшафты Крайнего Севера были мало похожи на
современную кустарничково-моховую тундру и кормили стада травоядных
животных. Причина вымирания крупных травоядных неясна, но обращает
внимание совпадение этого события со сменой криостепей Севера Азии
тундрами. Но то ли появление моховых тундр на месте криостепей привело к
утрате кормовой базы крупных млекопитающих, то ли истребление крупных
млекопитающих человеком явилось причиной вытеснения трав мхами.
Отметим, что палеолитические первобытные общины достигали на СевероВостоке Азии своего высочайшего в то время могущества на планете. Огнем
и загонной охотой они в общем могли подорвать основу своего процветания,
а также вызвать крупные перестройки ландшафта, резко сократив
численность травоядных.
Ряд степных видов до сих пор живет на пути расселения из
Центральной Азии в полярные тундры, проходящем по высокогорьям
Забайкалья и Якутии. Здесь целый ряд общих растений, насекомых, птиц и
млекопитающих. Так, обычный на Восточном Тянь-Шане длиннохвостый
суслик живет на Колыме, Чукотке, в Американской Арктике. И там, и там
встречаются пищухи и сурки, козлы и бараны. Наконец, поразительна
находка верблюда в плейстоценовых отложениях Аляски. А на Тянь-Шане
еще недавно жил и, может быть, даже живет белый песец (Серебровский,
1937, Толмачев, 1974).