гидрохимические и гидрофизические факторы

Лекция 4
1
Топографические (орографические) факторы
В самых общих чертах ознакомившись с климатическими факторами, перейдем к
рассмотрению других групп абиотических факторов. Начнем с факторов, известных как
топографические, или орографические. Под этими названиями имеют в виду факторы,
связанные с рельефом местности. По размерам рельеф подразделяют на планетарные
формы, мегарельеф, макрорельеф, мезорельеф, микрорельеф и нанорельеф. Планетарные
формы рельефа – самые крупные формы рельефа, соизмеримые с размерами самой
планеты Земля: материки, ложе Мирового океана. Мегарельеф – крупные формы рельефа,
части планетарных форм: материковые выступы, впадины океанов, горные страны,
великие равнины, срединно-океанические хребты, островные дуги и др. Макрорельеф –
крупные формы рельефа: горные хребты, плоскогорья, низменности и т.п., определяющие
особенности природы обширной территории. Мезорельеф – формы рельефа, занимающие
промежуточное положение между формами макрорельефа и микрорельефа.
Относительные высоты мезорельефа обычно не превышают нескольких десятков метров:
долины рек, второстепенные отроги хребтов, холмы, дюны, грязевые вулканы и др.
Микрорельеф – мелкие формы рельефа, размеры которых не превышают обычно метров
как в плане, так и в высоту: неровности речных пойм, промоины, песчаные бугры и др.
Нанорельеф – самые мелкие формы рельефа земной поверхности высотой до нескольких
десятков сантиметров.
Рельеф местности оказывает очень сильное влияние на распределение тепла, света,
влажности почвы и воздуха. Крупные формы рельефа оказывают существенное влияние
на климат. Если говорить о планетарных формах рельефа, то они определяют
соотношение между сушей и Мировым океаном. Близость или удаленность той или иной
территории суши от крупных водоемов очень серьезно сказывается на ее
гидротермических условиях, поскольку океан – не только основной источник водяных
паров, накапливающихся в атмосфере и конденсирующихся в виде облаков и
атмосферных осадков, но и резервуар тепла, но и место зарождения областей
пониженного давления – циклонов. Если говорить о мега- и макрорельефе, то
возвышенности и горы образуют препятствия, вынуждающие воздух подниматься вверх и
расширяться. По мере расширения он охлаждается. Такое охлаждение, называемое
адиабатическим, часто приводит к конденсации влаги и формированию облаков и
осадков. Бóльшая часть осадков, обусловленных барьерным эффектом гор, выпадает на их
наветренной стороне, а подветренная сторона остается в «дождевой тени». Таким
образом, горные хребты могут быть причиной существенных различий между
Лекция 4
2
гидротермическими условиями разделяемых ими территорий. Примером может
послужить Уральский хребет, разделяющий Русскую и Западно-Сибирскую равнины.
Благодаря его барьерному эффекту, создается направленная вдоль меридиана полоса
повышенных сумм осадков к западу от хребта, особенно хорошо выраженная в холодный
период. Наоборот, на некотором расстоянии восточнее хребта проходит полоса
пониженных сумм осадков. Другим примером могут послужить горы Большого Кавказа,
защищающие Закавказье от холодных воздушных масс с севера, благодаря чему они
фактически оказываются естественной границей умеренного и субтропического поясов.
Такую же роль в Центральной Азии выполняют горы Тянь-Шаня.
Другое проявление влияния крупных форм рельефа на гидротермические условия
состоит в том, что гидротермические условия закономерно изменяются с повышением
высоты. С увеличением абсолютной высоты температура воздуха у поверхности земли
снижается. Хотя интенсивность солнечной радиации с высотой возрастает
(приблизительно на 10% на 1 км высоты), длинноволновое излучение Земли
увеличивается с высотой быстрее. Считается, что на каждые 100 м поднятия местности
температура снижается несколько более, чем на 0,5 оС.
С возрастанием высоты становятся обильнее осадки. Однако наибольшее
количество осадков не всегда приходится на высшие точки гор. Ранее считалось, что в
горах имеется некий предел высоты (зона максимального количества осадков), выше
которого количество осадков опять начинает уменьшаться. Однако в настоящее время для
этого правила становится известно всё больше исключений.
Прозрачность воздуха в горах гораздо больше, чем на низменностях. Вследствие
уменьшения плотности атмосферы с высотой уменьшается рассеяние света. Из-за
уменьшения толщины атмосферы, поглощающей и рассеивающей солнечную радиацию,
убывания содержания водяного пара (сухой воздух слабее поглощает солнечное
излучение) и меньшей запыленности воздуха (пыль сильно рассеивает коротковолновую
радиацию) в горах увеличивается интенсивность радиации. Высокие горы богаче
низменностей синими, фиолетовыми и ультрафиолетовыми лучами. Последние
воздействуют на организмы высокогорья намного сильнее, чем на низких равнинах.
Особенности циркуляции воздуха в горах приводят к возникновению особых,
только горам присущих ветров. Например, при нисходящих движениях воздуха
развиваются фeны – теплые и сухие порывистые ветры. Важным широко
распространенным типом местной циркуляции воздуха в горах служат горно-долинные
ветры. Так называют периодически сменяющиеся ветры, которые днем направлены по
склонам вверх и вдоль самой долины к ее верховью – долинный, низовой ветер, а ночью
Лекция 4
3
со склонов вниз в долину – горный верховой ветер. Эти ветры участвуют в
перераспределении тепла и водяных паров.
Закономерное изменение гидротермических условий с увеличением абсолютной
высоты является причиной формирования высотной климатической зональности
(поясности). Высотная поясность (высотная зональность) – закономерная смена
природных условий в горах по мере возрастания абсолютной высоты. Сопровождается
изменениями геоморфологических, гидрологических, почвообразовательных процессов,
состава растительности и животного мира. Число поясов обычно возрастает в высоких
горах и с приближением к экватору. Так, в горах Башкирского (Южного) Урала
выделяются 4 пояса: горной лесостепи; горно-лесной, представленный горными
широколиственными и хвойными лесами; подгольцовый, представленный дубовым
криволесьем в комплексе с луговыми полянами и лиственным редколесьем; горнотундровый. А в чилийских Андах один из спектров поясности представляет собой
последовательность целых 7 поясов и подпоясов: горно-пустынный; горно-лесной
вечнозеленый; горно-лесной листопадный; горно-лесной хвойный; горно-степной, горнолуговой; нивально-гляциальный (т. е. пояс вечных снегов и ледников).
Структура высотной поясности, видовой состав и пространственное размещение
живых организмов даже на разных склонах одного и того же хребта могут сильно
различаться. Помимо уже обсуждавшихся различий в режиме осадков, большую роль в
формировании гидротермических условий может играть экспозиция склона, то есть его
расположение по отношению к сторонам света или преобладающим ветрам. В северном
полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света. Поэтому
интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной
экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация. Роль экспозиции
склонов велика и для элементов мезорельефа. Её мы уже касались на прошлой лекции,
когда обсуждали совместное действие температуры и влажности и, в частности, правило
Алехина.
Важным фактором макро- и мезорельефа является также крутизна склона. Для
крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы
маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35о, почва и растительность обычно не
образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.
Элементы мега-, макро- и мезорельефа служат также барьерами для
распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в
процессах видообразования, препятствуя встречам и скрещиванию представителей разных
популяций.
Лекция 4
4
Элементы микро- и даже нанорельефа нередко также имеют значение для
формирования микроклимата, в котором существуют живые организмы, оказывая влияние
на условия освещенности и на гидротермические условия. Велика их роль в
перераспределении поверхностного стока воды (что отчасти определяет, между прочим, и
закономерности эрозии почв, в частности – на образование оврагов). Нередко можно
наблюдать приуроченность определенных типов экосистем к элементам микро- и
нанорельефа. Например, на Восточном Алтае наблюдали четко выраженную мозаику
участков степного и тундрового типа, причем кусочки тундры были приурочены к микрои нано-повышениям рельефа, а степи – к микро- и нано-понижениям рельефа. Наконец,
такие элементы нанорельефа, как ямы или норы, могут использоваться животными в
качестве укрытий.
Гидрофизические факторы
Следующая рассматриваемая нами группа абиотических факторов –
гидрофизические. Так называют факторы, связанные с физическими свойствами воды.
Такой важный фактор, как прозрачность воды, мы были вынуждены обсудить заранее, в
связи с обсуждением особенностей распространения в воде света. Поэтому сейчас мы
остановимся на других гидрофизических явлениях.
Плотность воды
Вода является уникальным в своем роде химическим веществом. В то время как
для большинства веществ плотность уменьшается с увеличением температуры и
увеличивается при уменьшении температуры, плотность воды оказывается максимальной
при 4 оС, а при более сильном охлаждении или нагревании становится меньше. Это
приводит в условиях умеренного климата к интересным перераспределениям слоев воды в
пресных водоемах в течение года. Зимой подо льдом температура воды в них близка к 0
о
С. На дне же оказываются, в силу своей плотности, слои воды с температурой около 4 оС.
Весной, при повышении температуры воздуха над водоемом выше 0 оС, лед начинает
таять и вода из поверхностных слоев, после того как она нагреется до 4 оС, опускается на
дно. В результате часть воды поднимается из глубины, а температуры частично
выравниваются. Летом теплые слои воды оказываются над медленно прогреваемыми
плотными 4-градусными. Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4 оС и
опускаются на дно, вызывая второе за год перемешивание водных масс, выравнивание
температуры и перераспределение кислорода.
Лекция 4
5
Совокупность организмов, населяющих толщу воды и не способных противостоять
переносу течениями, называют планктоном. Многие планктонные организмы обладают
специальными приспособлениями, позволяющими им парить во взвешенном состоянии в
толще воды. К ним относятся уменьшение плотности тела: за счет высокого содержания
воды, как у медуз и гребневиков, наличия пузырьков газа, как в цитоплазме у радиолярий,
или жировых включений, как у диатомовых водорослей. Увеличение несущей
поверхности также способствует парению, поэтому многие планктонные организмы
имеют специальные выросты тела, ее увеличивающие – например, листовидные выросты
на параподиях у полихет, выросты на ноге у крылоногих моллюсков. Наконец, легкости
парения способствует уменьшение размеров тела, поэтому среди представителей
планктона преобладают мелкие виды.
Поверхностное натяжение
Поверхностное натяжение является результатом притяжения молекул жидкости. На
границе водной и воздушных сред создаются такие условия, которые позволяют мелким
животным использовать поверхность жидкости как опору. Так, находясь в воздушной
среде, по поверхности воды передвигаются некоторые пауки-волки, ногохвостки,
некоторые мухи, а также клопы из нескольких семейств, известные под общим названием
«водомерки». Большинство из них обитает на поверхности пресных водоемов и только
представители водомерок семейства Halobatidae обитают на поверхности морей.
Приспособлениями к передвижению по поверхности воды у этих членистоногих служат
относительно небольшие размеры и несмачиваемость их лапок. Некоторые другие водные
животные, например, улитки прудовики, передвигаются по пленке поверхностного
натяжения, сами находясь в воде. Эти улитки могут иметь значительно большую массу,
чем только что рассмотренные членистоногие, поскольку ее в воде компенсирует
архимедова сила. Для увеличения сил поверхностного натяжения такие ползущие улитки
активно выделяют слизь. Напротив, пена значительно ослабляет силы поверхностного
натяжения. Именно ее образование ограничивает распространения организмов, подобных
водомеркам, на поверхности моря.
Течения
Течения воды известны и в Мировом океане, и в пресных водоемах. Очень велико
влияние океанских течений на распределение тепла в океане и формирование климата
близлежащих территорий. Например, именно теплое течение Гольфстрим значительно
смягчает климат прилежащей Европы, в том числе Скандинавии. В какой-то мере эти
течения можно сравнить по своей роли с постоянными перемещениями воздушных масс в
атмосфере.
Лекция 4
6
Помимо участия в формировании климата, океанские течения играют роль и в
перераспределении морских организмов. Как уже было сказано, океанские течения
разносят по Мировому океану многочисленные планктонные организмы. Именно
благодаря течениям (Канарскому, Северному Пассатному и Гольфстриму) в
Атлантическом океане сформировался такой феномен, как Саргассово море. Окружающие
этот регион течения препятствуют выносу за его пределы обильно размножающихся здесь
из-за благоприятных температурных условий плавающих бурых водорослей, из-за чего
здесь образуются их огромные скопления. Иногда океанские течения используются
живыми организмами для облегчения их миграций. Так, из того же Саргассового моря
Гольфстримом к берегам Европы приносятся личинки европейского угря, которые затем
мигрируют в реки.
Перемещения масс морской воды характерны также для приливно-отливной зоны
(литорали), где они носят периодический характер. Живые организмы, обитающие на
литорали, обладают различными приспособлениями, позволяющими удерживаться на
субстрате. Среди литоральных животных много ведущих прикрепленный образ жизни, а
свободноживущие формы имеют различные приспособления к временному прикреплению
к субстрату. Необходимость этого обусловлена, во-первых, высоким давлением волн,
которые могут достигать 3 кг на см2, а во-вторых, опасностью быть выброшенными
волнами на сушу, в зону так называемых штормовых выбросов, откуда вернуться обратно
в нормальную среду обитания могут только формы, способные хорошо передвигаться по
суше и существовать приемлемое время вне воды.
Текучие пресные воды играют большую роль в перераспределении воды на
материках и между материками и Мировым океаном. Реки, особенно крупные, сильно
влияют на гидротермические условия территорий, по которым они протекают. Они же
служат для водных организмов путями миграций, как случайных, так и регулярных,
свойственных, например, проходным рыбам, нерестящимся в пресных водах, например, в
верховьях рек, как многие лососевые, а во взрослом состоянии обитающих в морях.
Организмы, обитающие в текучих пресных водах, называют реофильными, в
противовес лимнофильным – обитателям стоячей пресной воды. Обитание в текучих
водах означает для живых организмов необходимость адаптации к движению воды,
способности противостоять течению. Многоклеточные водоросли в текучих водах ведут
прикрепленный образ жизни, животные же преодолевают силу течения либо за счет
мускулатуры, либо, подобно обитателям морской литорали, с помощью крючков,
присосок и тому подобных органов, позволяющих им временно или постоянно
прикрепляться к субстрату. Часто такие животные имеют уплощенное тело, позволяющее
Лекция 4
7
плотно прижиматься ко дну. Для реофильных беспозвоночных характерно дыхание почти
исключительно кислородом, растворенным в воде, в то время как среди лимнофильных не
редки и виды, дышащие атмосферным воздухом. Эта особенность связана с тем, что для
дыхания атмосферным воздухом водные животные должны время от времени
подниматься к поверхности воды, что в условиях текучей воды может быть затруднено.
Из поведенческих приспособлений, характерных для реофилов, можно назвать так
называемый реотропизм – предпочтение двигаться против течения.
Соотношение между жидким и твердым агрегатными состояниями воды.
В условиях нашей планеты вода встречается в трех агрегатных состояниях –
газообразном (пар), жидком и твердом (снег, лед). О водяном паре, находящемся в
атмосфере, мы уже много говорили в связи с климатическими факторами. Поговорим об
особенностях существования воды в жидком и твердом состояниях.
Как известно, пресная вода при нормальном атмосферном давлении замерзает при
0оС. У соленой воды температура замерзания понижается по мере увеличения солености.
В диапазоне солености от 30 до 35 промилле точка замерзания меняется от -1.6 до -1.9 оС.
Образование морского льда можно рассматривать как замерзание пресной воды с
вытеснением солей в ячейки морской внутри толщи льда. Когда температура достигает
точки замерзания, образуются ледяные кристаллы, которые «окружают» не замерзшую
воду. Незамерзшая вода обогащается солями, вытесненными кристаллами льда, что
приводит к дальнейшему понижению точки замерзания воды в этих ячейках. Если
кристаллы льда не полностью окружат обогащенную солями незамерзшую воду, она
будет опускаться и смешиваться с нижележащей морской водой. Если процесс замерзания
растянут во времени, почти весь обогащенный солями рассол уйдет изо льда и его
соленость окажется близкой к нулю. В результате соленость и плотность остающейся
незамерзшей воды увеличится. Эта тяжелая вода опустится ко дну. При быстром
замерзании большая часть рассола захватится льдом и его соленость будет почти такой
же, как и соленость окружающей воды.
Образование льда в значительной мере уменьшает взаимодействие водоема с
атмосферой, задерживая распространение конвекции в глубину. Перенос тепла должен
осуществляться уже через лед – весьма плохой проводник тепла. Лед действует как
изолятор, предохраняя водоем от выхолаживания. С учетом того, что с понижением
температуры уменьшается способность воды удерживать в себе растворенный кислород,
это обстоятельство имеет особое значение для существования водных организмов в
холодный сезон. Однако после образования льда на поверхности воды становится
невозможным и обмен кислородом между водой и находящейся над ней атмосферой.
Лекция 4
8
Достаточно известно явление так называемого замора – массовой гибели рыбы подо
льдом вследствие недостатка растворенного в ней кислорода. Провоцировать замор в
озере, например, могут интенсивные процессы окисления, происходящие в донных
отложениях.
В крупных водоемах, например, морях, наличие ледового покрова может иметь и
еще одно очень большое значение – а именно, он может препятствовать образованию волн
при ветре над поверхностью водоема. Так, в 1991 году раннее освобождение ото льда
Белого моря в сочетании с сильными штормами привело в мае к массовому выбросу на
берег морских звезд, сорванных с находящегося на глубине 4-8 м поселения мидий, в
котором они хищничали. Масштабы это явления были столь велики, что оно было
первоначально ошибочно интерпретировано как результат крупной техногенной
катастрофы.
В пресных водоемах в зимнее время подо льдом также оказывается большое
количество организмов. Часть из них, оказываясь в условиях пониженной температуры и
пониженного содержания кислорода, снижает общую активность и тем самым понижает
свою потребность в кислороде. Известны живые организмы, способные в состоянии
анабиоза выдерживать даже продолжительное вмерзание в лед. Такой феномен известен, в
частности, для обитающей в арктических морях у берегов Чукотки и Аляски рыбы даллии.
Любопытны приспособления к обитанию подо льдом тех пойкилотермных животных,
которые в теплое время года, обитая в воде, используют для дыхания атмосферный
воздух. Так, некоторые жуки из семейства плавунцов используют для газообмена
воздушный пузырь, находящийся у них под надкрыльями. Когда содержание кислорода в
нем становится в результате дыхания меньшим, чем в воде, жук слегка приподнимает
надкрылья и пузырь начинает частично соприкасаться с водой, поглощая из нее кислород
и отдавая углекислый газ. При сниженной двигательной активности этого оказывается
достаточно, чтобы пережить зиму.
Гидрохимические факторы
Под гидрохимическими факторами понимают факторы, связанные с содержанием в
воде различных растворенных химических веществ. В рамках гидрохимических факторов
мы рассмотрим значение растворенного в воде кислорода, катионов водорода (pH) и
растворенных солей.
Кислород, растворенный в воде
Лекция 4
9
Как мы уже говорили, растворимость кислорода в воде различна при различной
температуре воды, а именно, обратно пропорциональна ей. Растворимость кислорода в
морской воде меньше, чем пресной, и составляет от нее примерно 80%. В целом, вода
значительно более бедна кислородом, чем атмосфера, тем более, что полной
насыщенности им она достигает только в спокойных водах при большом содержании
фотосинтезирующих водорослей (тогда может достигаться даже временное пересыщение).
Если говорить об озерах, то содержание кислорода в их воде зависит от
температуры и перемещения слоев воды, а также от характера и количества живущих в
них организмов. Выделяют три группы озер – олиготрофные, эвтрофные и дистрофные.
Олиготрофные озера – это глубокие водоемы с большим гиполимнионом (глубоководной
зоной). За счет низкой температуры в гиполимнионе медленно идет разложение
накапливающейся мертвой органики, а содержание там растворенного кислорода
относительно велико. Вода в этих озерах голубая и прозрачная.
Эвтрофные озера – неглубокие, придонные воды у них имеют более высокую
температуру. Мертвая органика в них энергично разлагается под действием бактерий. Это
создает благоприятные условия для размножения одноклеточных водорослей, благодаря
чему в таких озерах вода имеет зеленоватый оттенок и подвержена «цветению». Процессы
гниения приводят к тому, что содержания растворенного в воде кислорода в эвтрофных
озерах ниже, чем в олиготрофных.
Дистрофные озера отличаются от эвтрофных высоким содержанием гумусовых
кислот, которые делают воды кислыми и придают им коричневый оттенок. Они бедны
растительностью.
У различных водных организмов различна требовательность к концентрации
кислорода в воде. Так, для рыб выделяют 4 группы по этому признаку. К первой (7-11
см3/л) относятся такие обитатели холодных быстротекущих вод, как форель. Ко второй (57 см3/л) относятся также обитатели текущих вод, такие, как хариус и налим. Третья группа
(4 см3/л) – такие обитатели проточных вод, как плотва и ерш. Наконец, относящиеся к
четвертой группе обитатели стоячих вод, такие, как карп и линь, могут жить в воде с
содержанием кислорода всего 0.5 см3/л.
Многие беспозвоночные, обитающие в воде в условиях дефицита кислорода,
выработали определенные адаптации. Например, некоторые полихеты, обитающие в
прибрежном иле, резервируют кислород в специальном пигменте эритрокруорине и
используют его только при сильном уменьшении содержания кислорода в среде. Близкие
к гемоглобину позвоночных вещества известны также у личинок комаров звонцов –
мотыля. Именно они обусловливают красноватый цвет этих насекомых.
Лекция 4
10
Многие насекомые и брюхоногие моллюски, обитающие в воде, дышат, тем не
менее, атмосферным воздухом, периодически поднимаясь для этого на поверхность.
Другие виды водных беспозвоночных поддерживают на своем теле (как некоторые
водные жуки) или еще и в подводном убежище (как паук-серебрянка) пузыри воздуха.
Эти пузыри представляют собой не только пополняемый из атмосферы запас кислорода,
между ними и водой могут происходить процессы газообмена. Наконец, некоторые
водные жуки-листоеды используют пузырьки воздуха, накапливающиеся на водных
растениях.
Немного о методах изучения кислородного режима водоемов. Для определения
содержания кислорода в воде применяют методы количественного химического анализа,
например, метод Винклера. Используют также электронные методы с применением
кислородных электродов.
Для сравнения интенсивности выделения и расходования кислорода на разных
глубинах используют, например, метод светлых и темных сосудов. Пробы воды берут с
нескольких глубин, притом с каждой – одновременно в три сосуда, в том числе – один
прозрачный и один непроницаемый для света. Содержимое третьего сосуда используют
для определения естественной концентрации кислорода на данной глубине, а пары из
прозрачного и темного сосудов в закупоренном виде возвращают на прежние глубины. На
этих глубинах сосуды держат в течение 12 часов, после чего извлекают и сравнивают
содержание в них кислорода с исходной концентрацией, соответствующей данной
глубине. Уменьшение количества кислорода в темных сосудах свидетельствует об
интенсивности совокупного дыхания всех попавших в них живых организмов, а в светлой
– разность между выделенным и поглощенным кислородом. Зная эти данные, нетрудно
вычислить и собственно продукцию кислорода.