ОРГАНОГЕНЕЗ У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ 1Особенности

ОРГАНОГЕНЕЗ У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
1Особенности гисто и органогенеза
2 Производные эктодермы. Нервная трубка и происхождение центральной нервной
системы. Нервный гребень и его производные. Пути миграции клеток нервного гребня.
3Производные энтодермы. Развитие пищеварительной и дыхательной систем.
4Производные мезодермы. Развитие сердца и кровеносных сосудов, мочеполовой
системы, опорно-двигательного аппарата. Мезенхима.
5Образование провизорных органов.
1Особенности гисто и органогенеза.
Основные черты развития позвоночных
В 1828 г. Карл Эрнст фон Бэр, выдающийся эмбриолог того времени1, писал: «Я
зафиксировал в спирте двух маленьких зародышей, забыв пометить их. А теперь не могу
определить, к какому роду животных они относятся. Они могут быть ящерицами,
мелкими птицами или даже млекопитающими!»
Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые
листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между
различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном
направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие
взаимодействия между зародышевыми листками.
В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура,
химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой
зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов,
устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы
морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным
и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.
Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжает
взаимодействовать друг с другом и в большинстве случаев органы позвоночных являются
производными двух или всех трех зародышевых пластов участвуют в формировании
определенных органов.
2 Производные эктодермы. Нервная трубка и происхождение центральной
нервной системы. Нервный гребень и его производные. Пути миграции клеток
нервного гребня.
Из эктодермы развиваются:
Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и
молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния,
эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный
гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие
нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах,
также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется
как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как
обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой
полости.
Нервный гребень и его производные
Нервный гребень происходит из эктодермы, но его значение для развития
зародыша столь велико. Что иногда нервный гребень называют четвертым зародышевым
листком.
Клетки нервного гребня активно мигрируют на большие расстояния и являются
родоначальниками громадного числа типов клеток, включая
1) нейроны и вспомогательные глиальные клетки сенсорной, симпатической и
парасимпатической нервной системы:
2) клетки надпочечника, синтезирующие адреналин:
3) содержащие пигмент клетки эпидермиса
4) скелетные и соединительнотканные компоненты головы . Судьба клеток
нервного гребня зависит от того, куда они мигрируют и где поселяются.
Одним из наиболее удивительных свойств клеток нервного гребня является их
полипотентность. Единичная клетка нервного гребня может дать начало разным
клеточным типам в зависимости от места ее локализации в зародыше.
Все клетки нервного гребня вначале идентичны по своим потенциям. Однако это
наблюдается не во всех случаях. Так, например, только клетки краниального отдела
нервного гребня, способны продуцировать хрящи головы. Клетки его грудного отдела не
могут заменить их в этом отношении. Кроме того, краниальный отдел нервного гребня,
будучи пересажен в область туловища, участвует в формировании хрящей тела, которые в
норме из клеток нервного гребня не возникают. Итак, нервный гребень предоставляет в
распоряжение специалистов по биологии развития некий набор довольно легко
идентифицируемых клеток, которые могут служить модельной системой для изучения
проблемы клеточной миграции и дифференцировки.
Эпидермис и его производные
Клетки, покрывающие зародыш после завершения нейруляции, представляют
собой презумптивный эпидермис. Первоначально эта ткань образует слой толщиной в
одну клетку, однако у большинства позвоночных она вскоре становится двухслойной
структурой. Наружный слой дает начало перидерме -- временному покрову, который
затем будет замещен, как только лежащий под ним слой дифференцируется в истинный
эпидермис. Этот внутренний слой, называемый базальным или герминативным слоем
(stratum germinativum), дает начало всем клеткам эпидермиса.
Один эпидермис не образует кожи, одстилающая его мезодерма дает начало
собственно коже, называемой также дермой или кориумом Этот слой состоит из рыхлой
соединительной ткани, заключенной в эластичный гликопротеиновый матрикс.
Взаимодействуя в определенных местах, дерма и эпидермис образуют производные кожи:
волосы, чешуи или перья ( в зависимости от вида животного), потовые и сальные железы.
3Производные энтодермы. Развитие пищеварительной и дыхательной систем.
Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а
также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном
направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя
кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте
будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление — стомодеум,
которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения
называется ротовой пластинкой. Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в
возрасте около 22 сут) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость.
Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман
Ратке), который растет навстречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного
мозга - воронке или инфундибулюму. Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют
друг с другом и вместе образуют гипофиз. Из кармана Ратке развивается железистая
часть гипофиза, а из
воронки - его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта
двойственная природа гипофиза отражается на его функции во взрослом организме.
Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у
зародыша млекопитающих образуются четыре глоточных кармана. Борозды между
этими карманами иногда называют жаберными щелями, потому что они напоминают
такие же структуры у зародышей рыб . Однако вместо того, чтобы дать начало жабрам,
развитие глоточных карманов у млекопитающих изменилось в соответствии с наземной
средой обитания. Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости
среднего уха и связанные с ними евстахиевы трубы.
Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин.
Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов. На более поздних
стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой
же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез, а вторая их
пара возникает из четвертой пары глоточных карманов. В дополнение к этим парным
карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется
маленький центрально расположенный вырост (дивертикул). Этот энтодермальномезенхимный дивертикул отпочковывается от глотки и мигрирует в область шеи, где
дифференцируется в щитовидную железу. Здесь же от стенки глотки отшнуровывается
зачаток дыхательной трубки - ларинготрахеальная борозда.
Пищеварительная трубка и ее производные
Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым
следуют желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки
образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как
мезодермальные мезенхимные клетки, которые окружают эту трубку, дифференцируются
в мышцы, обеспечивающие перистальтику.
Каудальнее формируется кишечник, и связь между ним и желточным мешком в
конечном счете прерывается. На каудальном конце кишечника возникает углубление, в
котором энтодерма встречается с лежащим над ней покровным эпителием. Тонкая
клоакальная мембрана разделяет эти две ткани.
Впоследствии она разрывается, и образуется отверстие, которое станет анальным.
Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь
Энтодерма также образует выстилку трех дополнительных органов, которые
развиваются непосредственно за желудком, каудальнее его. Печеночный дивертикул
представляет собой энтодермальную трубку, которая простирается от передней кишки в
окружающую мезенхиму. Мезенхима индуцирует энтодерму, которая в ответ на ее
воздействие пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Часть
печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает
функционировать как дренажный проток печени, а из ответвления от этого протока
образуется желчный пузырь.
Поджелудочная железа развивается в результате слияния четко выраженных
дорсального и вентрального дивертикулов. Оба этих зачатка возникают из области
энтодермы, расположенной непосредственно за желудком; по мере их роста они
сближаются и в конце концов сливаются. У взрослого человека сохраняется только
вентральный проток, несущий
пищеварительные ферменты в кишечник. У других видов (например, у собак) оба
протока — дорсальный и вентральный — открываются в кишечник.
Дыхательная трубка
Легкие также являются производными пищеварительной трубки, хотя они совсем
не участвуют в пищеварении. В центре задней области глотки между четвертой парой
глоточных карманов появляется ларинго-трахеальная борозда, которая тянется по
вентральной поверхности передней кишки.
Эта борозда затем раздваивается на две главные ветви, которые образуют легкие.
Ларинготрахеальная энтодерма становится выстилкой трахеи, двух бронхов и воздушных
мешков (альвеол) легких.
Легкие являются эволюционным новшеством, и они последними из органов
млекопитающих завершают свою дифференцировку. Легкие должны быть способны к
поглощению кислорода с первым вдохом ребенка. Чтобы это осуществить, альвеолярные
клетки секретируют в жидкость, омывающую легкие, поверхностноактивное вещество —
сурфактант. Этот сурфактант, состоящий из фосфолипидов, таких, как сфингомиелин и
лецитин, секретируется на поздних стадиях беременности, и необходимый
физиологически полезный уровень их содержания достигается у человека обычно на 34-й
неделе беременности. Эти вещества дают альвеолярным клеткам возможность
соприкасаться не слипаясь. Дети, родившиеся преждевременно, часто испытывают
затруднения в дыхании,
Поизводные мезодермы. Развитие сердца и кровеносных сосудов, мочеполовой
системы, опорно-двигательного аппарата.
В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма приобретает вид
толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды. Далее происходит
сегментация мезодермы и образование полостей внутри клеточных масс мезодермы.
Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке,
утолщаются, дифференцируются и преобразуются в сомиты.
Продолжением мезодермы сомитов являются клеточные массы, не
подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся. Эти участки носят название
спланхнотомов или боковых пластинок. Внутри них них образуются зачатки будущих
полостей тела.
В результате чего клеточный материал боковой мезодермы подразделяется на два
листка: наружный париетальный, - соматоплевру, и висцеральный, - спланхноплевру.
Клеточный материал разных участков сомитов является является источником
развития разных органов и систем органов.
Дерматом - наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме,
является источником развития соединительнотканной части кожи (дермы)
Миотом - средний слой клеток , пойдет на построение поперечно – полосатых
мышц тела.
Склеротом( от греч-го scleros - твердый ) – внутренний участок сомита, имеющий
вид рыхлой мезенхимы, разовьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета.
Участки спланхнотомов, находящиеся рядом с сомитами, развиваются в
нефротомы.
Из спланхноплевры( внутренний висцеральный листок боковой мезодермы)
развивается гладкая мышечная ткань кишечника и мускульные волокна стенок
кровеносных сосудов, а также мышцы сердца.
Развитие сердца.
Вся кровеносная и лимфатическая системы – призводные мезодермы.
В период, следующий за нейруляцией, происходит постепенное схождение краев
разрастающейся мезодермальной мантии ( спланхнотомов). Слева и с права, к середине
свободного от мезодермы участка, распростроняются рыхло расположенные клетки,
которые являются парным зачатком сердца. Сначала – это полая почти прямая трубка.
Затем путем изгибаний, поворотов, расширений, происходит изменение формы
развивающегося сердца.
Задолго до полного сформирования, еще прежде чем сформируются
периферические сосуды, уже начинается ритмическая пульсация сердца.
При развитии сердца происходит взаимодействие всех трех зародышевых листков.
Развитие выделительной и половой системы
У зародыше высших позвоночных закладывается зачаточный, вскоре
редуцирующийся (пронефрос). Каудальнее развивается и функционирует некоторое время
первичная почка ( мезонефрос); затем у ее задних границ образуется и функционирут
кончательная вторичная почка (метонефрос).
И канальцы и протоки у всех позвоночных – производные мезодермы, они
развиваются из нефротомов. При образовании мезонефроса устанавливается
непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой.
Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из
клеточного материала латеральной пластинки мезодермы.
На поверхностях первичных почек образуются небольшие утолщения – половые
валики, которые состоят из двух родов клеток. Одни являются клетками мезодермы,
другие являются первичными половыми клетками. Мигрируют в зачатки половых желез
из желточного мешка и внедряются в эпителий целома. Клеточная масса железы как бы
пересыпана этими первичными ппк, которые являются источником для развития спермиев
и яиц. Клетки же гонад мезодермального происхождения дифференцируются в клетки
Сертоли и фоликулярные клетки
Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур
— клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой
мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима,
дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона,
желточного мешка.
Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характеризуется
высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством мукопротеинов в
аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется
быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи
зародыша с материнским организмом и обеспечении их развития (например, плацента).
Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно
по всей поверхности.
Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются
и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и
укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин
последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем
коллагеновые.
На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается
дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы
стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.
На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме
внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8 — 9 нед)
происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани
сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и
пищеварительной трубки.
Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11 — 12 мм) на 2-м
месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же
участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки
накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.
Гастроцель превращается в полость средней кишки.
В течение плодного периода (10 — 12 нед) формируется хрящевая ткань и
появляются первые очаги окостенения.
Большинство органов является производными нескольких зародышевых пластов и
порой трудно выделить главенствующий клеточный материал, от которого зависел
механизм развития органа.
Образование провизорных органов
Постепенное усложнение развития позвоночных привело к возникновению
временных внезародышевых органов (амниона, хориона, желточного мешка, аллантоиса,
обеспечивающих эмбриогенез в условиях обитания на суше, в последующем произошел
переход на внутриутробное развитие в специальном органе - матке.
У различных позвоночных развитие внезародышевых органов происходит
асинхронно по сравнению с развитием самого зародыша, причем, чем выше уровень
организации животного, тем внезародышевые органы появляются наиболее рано.
Этот процесс является эволюционным приспособлением развития как во внешней
среде (птицы, рептилии), так и внутри материнского организма (млекопитающие).
Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша,
обеспечивают жизненно важные функции его самого: питание, газообмен, удаление или
накопление продуктов метаболизма, а также создают водную среду для развития. У птиц
имеются дополнительные защитные оболочки (скорлуповые и подскорлуповые),
выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.
Образование внезародышевых оболочек у птиц тесно связано с процессом
образования двух типов складок, которые отделяют зародыш от желтка и заключают тело
зародыша в амниотическую полость. По мере формирования тела зародыша эктодерма,
энтодерма и два листка спланхотома (мезодерма) распространяются на периферию по
желтку и образуют внезародышевые части этих листков. При формировании
внезародышевых органов принято все эти компоненты подразделять на две группы:
- соматоплевра - эктодерма и париетальный листок спланхнотома;
- спланхноплевра - энтодерма и висцеральный листок спланхнотома.
Постепенно эти части прогибаются, направляясь под тело зародыша,
приподнимают его и отделяют его от желтка. Это происходит с помощью так называемых
туловищных складок, которые устанавливают четкие границы между зародышевой и
внезародышевой областями. Туловищные складки подразделяются на три вида: головная
туловищная складка; хвостовая туловищная складка; две боковые туловищные складки.
Трофобласт. Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно
преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют
трофобластом (рис. 6.7). После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с
эктодермой и называется трофоэктодермой.
У всех представителей класса млекопитающих, в том числе - у человека,
трофобласт развивается из трофэктодермы бластоцисты – первого внеэмбрионального
тканевого зачатка, из которого впоследствии
будет развиваться трофобласт - временный орган, необходимый для имплантации
зародыша и образования плаценты.
Образование трофобласта.
Трофобласт формируется в процессе перемещения зародыша по маточной трубе и
матке. В процессе взаимодействия со слизистой оболочкой матки происходит изменение
его строения - из слоя клеток трофобласт превращается в сложное клеточносимпластическое образование. Наружная его часть преобразуется в симпласт
(симпластотрофобласт) - в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток
оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет
клеточное строение, в связи с чем именуется цитотрофобластом (или слоем Лангганса).
Цито- и сипластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с
мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее покрытие. Значение
трофобласта - он обеспечивает имплантацию зародыша и формирование плаценты
Ядра клеток цитотрофобласта содержат диплоидное, триплоидное и
тетраплоидное количество ДНК, т.е. являются активными в плане репликации ДНК. Ядра
симпластотрофобласта, напротив, практически всегда диплоидны.
. Наиболее активно процесс роста симпластотрофобласта происходит в первые 4
месяца внутриутробного развития человека, когда формируется плацента. Указанные
закономерности взаимоотношений цито- и симпластотрофобласта имеют важное
клиническое значение: нарушение пролиферации и дифференцировки клеток
цитотробласта может привести к функциональной недостаточности плаценты,
расстройствам трофики и дыхания плода; крайне неблагоприятным признаком является
появление в составе симпластотрофобласта гипердиплоидных ядер в результате
нарушения дифференцировки клеток цитотрофобласта и включения в симпласт
функционально незрелых клеток
.У зародышей высших позвоночных обычно имеются внезародышевые оболочки 5х типов
Амнион - тонкая оболочка эктодермального происхождения, окружающаяи
зародыш, заключая его тем самым в наполненный жидкостью мешок. Временный орган,
обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Эта структура характерна для
рептилий, птиц и млекопитающих. Часто их в связи с этим объединяют общим названием
- амниоты, в то время как рыб и амфибий называют анамнии.
Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу.
В эмбиогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как
небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша.
Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с
внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной
амниотической оболочкой (источник развития его эпителия).
Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань
входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона
переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в
области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической
жидкостью, в которой находится плод .
Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод,
обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от
механического повреждения. В амниотической жидкости поддерживаются до конца
беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также
защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.
Желточный мешок - структура энтодермального происхождения, хорошо
развивается у зародышей, ♀ которых богаты желтком (рептилии, птицы), и является, в
основном, трофическим органом. У млекопитающих, несмотря на отсутствие желтка,
желточный мешок закладывается и функционирует как источник образования первичных
половых клеток (энтодерма желточного мешка), а мезодерма желточного мешка служит
источником образования клеток крови (кроветворная функция). Кроме того, энтодерма
раннего зародыша обладает индуцирующим влиянием на закладку хордомезодермального
зачатка.
Аллантоис - представляет собой выстланное энтодермой выпячивание
вентральной поверхности задней кишки. Аллантоис служит резервуаром для накопления
или удаления продуктов белкового обмена - мочевины и мочевой кислоты, а также
осуществляет газообмен между зародышем и окружающей средой. Размеры аллантоиса
различны: у млекопитающих он имеет зачаточное состояние и играет роль сосудистой
системы в плаценте. Представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном
отделе зародыша, врастающий вамниотическую ножку. Он является производным
желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка
мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в
обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону
растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.
На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток,
который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного
канатика.
Самая наружная внезародышевая оболочка у птиц - серозная, у
млекопитающих - хорион. У птиц серозная оболочка осуществляет газообмен.
У млекопитающих - хорион выполняет ряд важнейших функций, участвуя не
только в дыхании, но и в питании, выделении, оболочка, развивается из трофобласта и
внезародышевой мезодермы. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма
(у человека на 2 - 3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с
ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт
превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (рис. 6.9). В начале 3-й недели в
ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки.
Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша.
Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами - разрушением
слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного
(симпластического) слоя и развитием плаценты.
Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж,
соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой,
окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные
артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса (рис.6.10).
Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает
упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым
непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим
она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону
внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.
Литература
1 Джелдубаева, Э.Р. Биология индивидуального развития, курс лекций.
Симфероаоль 2008 г.- 212 с.
2 Голиченков В. А., Иванов Е. А., Никерясова Е. Н. Эмбриология. - М.:
Академия, 2004. С. 95 -103.
3. Маресин В.М. Пространственная организация эмбриогенеза. - М.:
Наука, 1990. - 167 с.