Динамический хаос в ансамбле аксонов, возбуждаемых

СЕКЦИЯ 8
А.Г. АКЧУРИН 1 *, Г.Г. АКЧУРИН 1,
Л.А. МЕЛЬНИКОВ 1 **, Г.А. СЕЛИВЕРСТОВ 2
1Саратовский
государственный университет
государственный медицинский университет
*AkchurinAG@mail.ru, **LAM@sgu.ru
2Саратовский
ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС В АНСАМБЛЕ АКСОНОВ,
ВОЗБУЖДАЕМЫХ РЕГУЛЯРНОЙ
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬЮ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ
ИМПУЛЬСОВ EX VIVO
Аннотация
Проведено исследование нелинейного динамического отклика ансамбля аксонов нервных клеток соматического нерва лягушки, представляющих нелинейную пороговую систему, которая неавтономно возбуждается
регулярной последовательностью электрических импульсов. При изменении частоты следования стимулирующих электрических импульсов длительностью 0.1-1 миллисекунда обнаружен сценарий перехода к хаосу
через последовательность бифуркаций удвоения периода составного потенциала действия при скважности стимулирующих импульсов, соизмеримых со временем относительной рефрактерности аксонов.
В последние десятилетие экспериментальные и теоретические исследования поведения малых ансамблей нейронов привлекают широкое внимание исследователей. Изучение ансамблей нейронов ведется с целью
управления ритмической деятельностью живых организмов, выявления
основных механизмов функционирования высшей нервной деятельности
[1]. Эксперименты 90-х годов, проведенные в различных лабораториях
мира, показывают, что нормальная активность одиночного нейрона представляет собой динамический хаос [2, 3]. Обнаружение и подтверждение
того факта, что индивидуальный нейрон представляет собой динамическую систему, продуцирующую хаотические пульсации, вызывает множество вопросов, среди них: почему и за счет каких механизмов малые
нервные системы демонстрируют регулярные или, во всяком случае, более упорядоченное поведение? В связи с этим в последнее время в ведущих центрах изучения нейродинамики интенсивно проводятся исследования динамического отклика ансамбля возбудимых сред.
Схема экспериментальной установки и методика измерений
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
99
СЕКЦИЯ 8
Рис. 1. Блок-схема экспериментальной установки: 1 – электростимулятор типа
ЭСЛ-2; 2 – изолирующий трансформатор с внешним зондом, стимулирующим
нерв во влажной камере; 3 – перистальтический насос; 4 – соматический нерв лягушки; 5 – малошумящий низкочастотный усилитель; 6 – осциллограф; 7 – персональный компьютер
Эксперименты выполнялись на классическом биофизическом объекте – изолированном соматическом нерве лягушки, представляющем собой
пучок из нескольких сотен мотонейронов, управляющих функционированием мышц задних конечностей. После препарирования лягушки пучок
аксонов помещался в прокачиваемую перистальтическим насосом (3)
ванночку с раствором Рингера, что позволяло проводить эксперименты в
течение десятка часов без изменения амплитуды и формы потенциалов
действия (ПД), которые возбуждались электростимулятором типа ЭСЛ-2.
При исследовании нелинейно-динамического отклика ансамбля аксонов в
качестве управляющих параметров выступали период следования и амплитуда регулярных стимулирующих электрических импульсов. Как показали исследования, пучок мотонейронов соматического нерва лягушки
имеет существенный функциональный разброс порогов возбуждения (более 50 %), однако при амплитуде возбуждения электрических импульсов,
соответствующей двойному порогу синхронно возбуждаются все аксоны.
Амплитуда суммарного ПД регистрировалась с помощью внешнего зонда
во влажной камере, а затем после усиления составной ПД наблюдался на
осциллографе. Параллельно на компьютере записывалась временная реализация ПД, по которой проводился анализ поведения системы.
Проведенное нами детальное исследование процесса внеклеточного
возбуждения ансамбля аксонов соматического нерва лягушки последовательностью одинаковых по амплитуде и длительности электрических импульсов позволило обнаружить режим возникновения каскада удвоения
периода составного ПД при скважности стимулирующих импульсов, соУДК 004.032.26(06) Нейронные сети
100
СЕКЦИЯ 8
измеримых со временем относительной рефрактерности. При изменении
частоты следования стимулирующих импульсов длительностью 0.1-1 мс
была обнаружена последовательность бифуркаций удвоения периода составного ПД [4, 5, 6].
Составной потенциал действия и спектр мощности динамического отклика соматического нерва лягушки при возбуждении регулярной последовательностью электрических импульсов с различной частотой следования при фиксированной амплитуде и длительности.
Результаты эксперимента представлены на рис. 2.
Как показали проведенные эксперименты до частот порядка 150-180 Гц
пучок мотонейров без искажения передает последовательность внешних
возбуждающих импульсов. При дальнейшем увеличении частоты реализуется каскад удвоения периода в последовательности составного потенциала
действия (в, д), приводящий к режиму динамического хаоса (ж).
Численные эксперименты, проведенные нами на основе модели аксона
Ходжкина и Хаксли в режиме возбуждения последовательностью внешних электрических импульсов пучка аксонов, действительно показали
наличие определенных закономерностей выпадения потенциалов действия при скважности импульсов, соизмеримой со временем рефрактерности. Следует отметить, что режим выпадения импульсов существенно
зависит от уровня превышения возбуждения над порогом. В составном
потенциале действия при скважности возбуждающих импульсов соизмеримой с временем относительной рефрактерности реализуется режим динамического хаоса. При приближении к порогу возбуждения режим выпадения потенциалов действия реализуется при скважности электрических импульсов значительно большей, чем для режима двойного порога.
а)
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
б)
101
СЕКЦИЯ 8
в)
д)
г)
е)
ж)
з)
Рис. 2. Временная реализация составного ПД (а, в, д,ж) и спектр мощности (б, г, е,
з) при частоте следования возбуждающих импульсов 89, 207, 247, 487 Гц
Наблюдаемые в эксперименте бифуркационные режимы реализуются
на предельных физиологических возможностях мотонейронов, когда возбуждается синхронно максимальное число нервных импульсов в каждом
из аксонов, что может приводить к возникновению взаимодействия аксонов через изменение концентрации ионов калия снаружи мембран нервных клеток и соответствующих индивидуальных сдвигов потенциалов
покоя в пучке аксонов [8]. В реально функционирующих живых системах,
таких как животные или человек, нелинейно-динамические кооперативные эффекты в ансамблях аксонов могут возникать, по-видимому, при
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
102
СЕКЦИЯ 8
тонических судорогах, вызванных судорожными ядами (например, стрихнином).
Заключение
1. Экспериментально исследован нелинейно-динамический отклик ансамбля аксонов, возбуждаемых внешними электрическими импульсами
различной амплитуды и длительности. Наблюдаемые в эксперименте бифуркационные режимы трансформации ритма реализуются на предельных
физиологических возможностях нейронов, когда возбуждается синхронно
максимальное число нервных импульсов в каждом из аксонов.2. Обнаружен субгармонический каскад бифуркаций удвоения периода составного потенциала действия при возбуждении классического объекта нейрофизиологии – соматического нерва лягушки, регулярной последовательностью электрических импульсов со скважностью соизмеримой с временем относительной рефрактерности мотонейронов.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта U.S. Civilian Research & Development Foundation for the Independent States of the Former
Soviet Union (№ REC-006).
Список литературы
1. Абарбанель Г.Д.И., Рабинович М.И., Сельверстоун А. и др. Синхронизация в
нейронных ансамблях // УФН. 1996. Т. 166. № 4. C. 363.
2. Hayashi H., Ishizuka S. J. // Theor. Biol. 1992. V. 156. P. 269.
3. Mpitos G.J. et al. // Brain Res. Bull. 1988. V. 21. P. 529.
4. Akchurin G.G., Seliverstov G.A., Akchurin G.G. Jr. Dynamic and fluctuation processes in
ensemble of neurons at pulsed electrical excitation ex vivo // International Conference SYNCHRO
2002. Book of Abstracts. Р. 14.
5. Акчурин А.Г., Акчурин Г.Г. мл. Динамический хаос в ансамбле аксонов, возбуждаемых регулярной последовательностью электрических импульсов ex vivo // Нелинейные дни в
Саратове для молодых – 2003. Сборник материалов научной школы-конференции. Саратов:
ГосУНЦ «Колледж». 2003. 220 с.
6. Akchurin G.G., Seliverstov G.A., Kamenskih T.G., Akchurin G.G. Jr. Dynamic and fluctuation processes in ensemble of neurons at pulsed electrical and optical excitation in vivo // Proc.
SPIE. 2001. V. 4707. P. 309.
7. Акчурин А.Г., Селиверстов Г.А., Акчурин Г.Г. мл. Нелинейно-динамический отклик
ансамбля аксонов, возбуждаемых регулярной последовательностью электрических импульсов ex vivo // Изв. вуз. Прикладная нелинейная динамика. 2003. Т. 11. № 4-5. С. 74.
8. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.и., Баранникова И.А. и др. Начала физиологии. СПб.:
Лань, 2001. 1088 с.
УДК 004.032.26(06) Нейронные сети
103