В.Л. ВВЕДЕНСКИЙ, А.В. КОРШАКОВ
advertisement
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 В.Л. ВВЕДЕНСКИЙ, А.В. КОРШАКОВ Национальный исследовательский центр «Курчатовский институт», Москва Московский городской психолого-педагогический университет vvedensky@imp.kiae.ru НАБЛЮДЕНИЕ МНОЖЕСТВА АКТИВНЫХ ОБЛАСТЕЙ В ПРАВОМ И ЛЕВОМ ПОЛУШАРИЯХ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА, ОДНОВРЕМЕННО И НЕЗАВИСИМО РЕАГИРУЮЩИХ НА СЛОВО* Измерен магнитный отклик коры мозга на слово. Четкие сигналы наблюдаются над правой и левой височными областями мозга. Они являются следствием активности многих источников, действующих независимо друг от друга. Каждый источник демонстрирует свой временной ход сигнала, амплитуда которого меняется от одного произнесения слова к другому. Эти флуктуации свои для каждого источника активности. Набор источников и временной ход сигнала в них индивидуальны для каждого испытуемого Ключевые слова: многоканальная магнитоэнцефалография, корреляция между единичным и усредненным откликом на слово Введение Использование сквид-магнитометра с большим числом каналов, которые обладают свойством локальной избирательности (Elekta Neuromag MEG system, 306 channels), позволяет по-новому взглянуть на электрические процессы в мозге человека, сопровождающие восприятие сложных стимулов, таких как слова и речь. Измерения с помощью этого прибора комфортны для испытуемых и в то же время позволяют получать информацию о процессах в мозге, сопоставимую с той, которая доступна при измерениях с помощью имплантированных электродов у пациентов, готовящихся к операции на мозге. Эти исследования проводятся с целью определения мест, которые нельзя повреждать при хирургических вмешательствах, иначе человек может утратить дар речи. При этом выяснилось, что процессы, сопровождающие восприятие и генерацию речи, наблюдаются на Данная работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты № 11-07-00637-a и 1104-12086-ofi_m. * ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 значительных участках коры мозга [1, 2], а не только в “традиционных” областях Брока и Вернике в левом полушарии. Эксперименты со вживленными в мозг электродами носят исключительный характер и не позволяют вести исследования поискового характера, в которых нужно варьировать параметры и изучать некоторое обнаруженное явление у разных людей. Нейромагнитометры с большим числом каналов как раз позволяют решать такие задачи. Здесь следует отметить, что на начальном этапе использования магнитоэнцефалографических (МЭГ) приборов их главным достоинством считалась возможность точной локализации активного участка коры в мозге, что позволяет указать это место на томографическом изображении мозга пациента. Это остается в силе, однако переход к анализу более сложных явлений в мозге, при которых задействованы сразу много активных центров, делает задачу определения точного местоположения каждого источника активности трудноразрешимой. В то же время вид расположения источников друг относительно друга и их взаимные расстояния могут быть установлены достаточно точно. Во многих случаях только это и нужно. Можно определить, сколько таких центров участвует в выполнении задачи и как эти популяции нейронов воздействуют друг на друга. На панели настройки старых радиоприемников имелись названия разных городов, и можно было многое узнать о том, что где происходит, даже плохо представляя, где эти города находятся. Многоканальный нейромагнитометр обладает свойством “тонкой настройки”, позволяющей хорошо разделять вклады различных источников в общем потоке сигналов от мозга. При изучении процессов, связанных с речью, важно сделать правильный выбор объектов для анализа. Ведутся эксперименты с фонемами, слогами, словами и их сочетаниями, а также с реальной слитной речью. Только цельные слова и их определенные последовательности обладают свойством передавать смысл. Это всем вроде очевидно, хотя непросто определить, что такое смысл. В наших экспериментах отправной точкой является изучение реакции мозга на отдельные слова. Эксперимент Измерения были проведены в Центре нейрокогнитивных исследований (МЭГ-центре) Московского городского психолого-педагогического университета (МГППУ) проф. Т.А. Строгановой, А.В. Буториной и А.Ю. Николаевой с помощью нейромагнитометра Elekta Neuromag MEG ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 system, в магнитно-экранированной комнате. Отметим, что качество сигналов, получаемых с помощью этого прибора, очень высокое, даже в сравнении с однотипными нейромагнитометрами, работающими в других лабораториях мира. В экспериментах по изучению речи принимали участие испытуемые обоего пола в возрасте 20–30 лет. Нами детально обработаны данные по 8 из них. Результаты, полученные на трех испытуемых, описаны в этой работе, они согласуются с данными по всем восьми. Сидя в тихой экранированной комнате, испытуемые слышали различные слова (и псевдослова), повторяющиеся каждые полторы-две секунды, причем их зрительное внимание было привлечено мультфильмом, не имеющим отношения к смыслу слов. Нейромагнитометр в виде шлема регистрировал 204 градиента магнитного поля в 102 точках вокруг головы в течение эксперимента, продолжавшегося 25 минут. При этом произносилось 120 интересующих нас слов. Здесь мы рассматриваем слово БРОСАЙ, хотя полученные результаты схожи для всех других применявшихся слов. У всех испытуемых можно выделить две области над правой и левой височными долями мозга, где наблюдается максимальный сигнал, соответствующий слову и длящийся около секунды после начала произнесения. Продолжительность звучания использовавшихся нами слов около 450 мс, то есть отклик продолжается еще с полсекунды после окончания слова. Заметим, что в реальной речи реакция на следующее слово должна осуществляться как раз в то время, когда еще идет вполне высокоамплитудный процесс, вызванный предыдущим словом. Можно сказать, что эти "хвосты", наблюдаемые на значительной части коры, представляют собой электрофизиологический «контекст» для восприятия следующего слова. Контекст – это очень важное понятие в лингвистике. В каждом из полушарий имеется место, где амплитуда сигнала максимальна и плавно убывает с удалением от этой точки. Это показано на рис.1 для трех испытуемых. Общие свойства сигналов согласуются с результатами предыдущих исследований речи с помощью МЭГ [3 - 6]. ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 Рис. 1. Среднеквадратичная амплитуда (А) градиента магнитного поля на 102 сенсорах для промежутка времени 800 мс после начала звучания слова для трех испытуемых. Данные упорядочены индивидуально для каждого испытуемого, шкала в фТ/см; Б, В, Г – амплитуды усредненного сигнала на каждом сенсоре квадратной формы, показанная цветом – это вид сверху на шлем «растянутый» по плоскости; нос вверху (данные для трех испытуемых) Временной ход сигнала, полученного усреднением по 120 предъявлениям слова, у наших испытуемых имеет весьма затейливый вид, причем свой для каждого испытуемого и для разных регистрирующих каналов. Частота оцифровки данных 1000 Гц, полоса пропускания до 40 Гц. Кривые с максимальной амплитудой для тех же трех испытуемых ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 показаны на рис. 2. Форма сигналов оказывается очень устойчивой для данного испытуемого и не сильно отличается для близких по звучанию слов БРОСОК и БРОСАЙ. Рис. 2. Вид усредненного сигнала (А) на сенсоре с максимальной амплитудой в левом полушарии для трех испытуемых (черная кривая соответствует существительному БРОСОК, а серая кривая – глаголу БРОСАЙ, расстояние между нулевыми линиями 8 фТ/см, частотный диапазон – до 40 Гц); Б – корреляция мгновенных амплитуд усредненного отклика на глагол и магнитного сигнала при каждом звучании этого слова, кривые для двух испытуемых сдвинуты вверх, чтобы не перекрывались; В – события предъявления слов упорядоченные по убыванию коэффициента корреляции с усредненным сигналом Вид диаграммы чувствительности сенсоров в виде скрещенных градиометров позволяет утверждать, что, по крайней мере, для мест с максимальной амплитудой сигнала источники всех характерных «волн», ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 составляющих кривую отклика, расположены непосредственно под сенсором магнитного поля. Эксперименты по измерению активности мозга при восприятии речи, проводившиеся с помощью вживленных электродов [7], также показали, что на одном участке коры размером не более сантиметра могут генерироваться все характерные элементы отклика на слово. Высокое качество сигналов позволяет детально рассматривать не только то, что получается усреднением по 120 событиям произнесения слова, но и участки энцефалограммы, соответствующие каждому отдельному звучанию слова. Наблюдая за процессом накопления сигнала по мере увеличения числа произнесенных слов, мы увидели, что он идет неравномерно, например, иногда произнесение слова не дает добавки в сигнал. Мерой вклада одного слова является корреляция мгновенных амплитуд между текущим сигналом и сигналом, усредненным по всем предъявлениям [8]. На рис. 2 показано, что эта корреляция сильно флуктуирует от одного произнесения слова к другому, причем так, что имеются события, когда доминирующая часть (80 %) текущего сигнала представляет собой отклик на слово [9]. Примеры показаны на рис. 3, А. С другой стороны, имеются события, когда сенсор вообще не обнаруживает реакции на слово – «пропускает слово мимо ушей». Все выглядит так, будто «восприимчивость к слову» участка коры, за которым следит магнитный сенсор, постоянно меняется в очень больших пределах [10]. И это «видят» многие (20–30) сенсоры, покрывающие заметную часть головы. Такое непостоянство единичных МЭГ откликов даже на простой акустический стимул отмечено в работе [11]. Мы согласны с утверждением авторов о том, что анализ отдельных событий указывает на существование многих параллельных путей, которые связывают исходный сложный стимул с конечной его оценкой. Мы можем проследить, как ведут себя эти флуктуации на соседних сенсорах вблизи места максимального отклика на слово. Результат показан на рис. 3. Несмотря на то, что временной ход усредненного сигнала в трех точках, окружающих максимум градиента магнитного поля, в некоторой степени похожи, реальная амплитуда сигнала в момент произнесения одного конкретного слова разная для разных сенсоров. Это означает, что участки коры, расположенные под каждым из сенсоров, реагируют на текущее слово по-своему. Таких участков много – около 20 только таких, которые дают измеримый сигнал МЭГ, не говоря уже о возможном существовании тех, которые не видны из-за малости амплитуды, неудачной ориентации по отношению к сенсору или глубинного расположения в мозге. ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 Рис. 3. Усредненный отклик (А) на слово (черная кривая) на трех сенсорах соседних с местом максимальной амплитуды сигнала в правом полушарии у первого испытуемого, серая кривая показывает реальный вид сигнала в этих каналах (деленный на 2 для соответствия амплитуд) в момент звучания слова, дающего сигнал, максимально коррелирующий со средним; Б – каждая точка соответствует одному произнесению слова из 120. Координаты показывают коэффициент корреляции со средним в каждом из трех каналов при этом произнесении слова; В – положение сенсоров по отношению к мозгу испытуемого. Масштаб соблюден. Обсуждение результатов Картина, которая возникает из анализа полученных данных, выглядит как множество рассыпанных по коре групп из примерно ста тысяч нейронов (это следует из амплитуды магнитных сигналов), каждая из которых реагирует на поток поступающих нервных импульсов из других областей мозга в своей собственной манере. Число сто тысяч – это в среднем, в действительности наблюдается плавная иерархия в населении активных популяций нейронов, что отражено на рис.1. Такая же иерархия наблюдается в населении городов, где обычно имеется столица, и каждый следующий город несколько менее населен, чем предыдущий. Зависимость описывается законом Ципфа [12], который действует и в ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 лингвистике. Похоже на то, что мозговые механизмы функционирования языка человека могут быть организованы по тем же законам, которые организуют сообщества людей. Мы видим, что иногда группа нейронов не производит сигнал, похожий на отклик на это же слово, произнесенное в другой раз. Вероятно, в этот момент эта группа либо совсем не активна, либо занята какой-то другой задачей. Она генерирует сигнал, но он совершенно не похож на тот, что получается при других предъявлениях слова. Это текущее «невнимание» к слову, по-видимому, компенсируется активностью других групп нейронов (а их как минимум десятки), тоже участвующих в восприятии слов. Можно полагать, что функция этих групп нейронов состоит в извлечении некой характерной черты поступающего стимула, своей для каждой группы. Мозг должен установить, что он слышит – это речь или свист, кто говорит – мужчина, или женщина, естественна ли речь или присутствует грубый акцент, правилен ли порядок слов? Задача, решаемая группой нейронов, расположенной в некотором месте коры, скорее всего, зависит от ее связей с другими участками мозга, функция которых известна. Такие связи устанавливаются в раннем детстве при овладении родным языком. Все это согласуется с представлением о том, что восприятие речи связано с использованием распределенных ресурсов мозга, которые бывают задействованы для выполнения как вербальных, так и невербальных задач [13]. Они не настроены только на речь, а рутинно выполняют еще ряд других функций. Согласованная деятельность этих неспециализированных групп нейронов ведет к эффективному распознаванию поступающего набора звуков, как реальной человеческой речи. Даже если вокруг полно шумов и посторонних разговоров. Должен существовать некий процесс типа голосования, который подытожит активность большого числа групп нейронов и вынесет суждение о том, что делать после распознавания слова – пренебречь им, запомнить его появление или произвести действие, соответствующее смыслу услышанного слова. Мы надеемся, что эксперименты с уже существующими магнитоэнцефалографическими приборами позволят выявить этот процесс в ансамбле общей активности мозга. Заключение Множество ансамблей нейронов в обоих полушариях мозга дают устойчивый по форме магнитный отклик на услышанное слово. Каждая группа нейронов демонстрирует собственную характерную реакцию. Это ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 множество разнообразных по амплитуде и временному ходу сигналов из разных мест коры (возможно сильно избыточное) позволяет аккуратно характеризовать воспринимаемые человеком слова и их комбинации. Большое количество этих сигналов, генерируемых в ответ на предъявление лингвистически простого стимула, дает возможность анализировать единичные события в мозге сопровождающие восприятие речи. Авторы глубоко признательны Т.А. Строгановой, А.В. Буториной и А.Ю. Николаевой за высокое качество проведенных измерений, находящихся на высшем мировом уровне. Список литературы 1. Llorens A., Trebuchon A., Liegeois-Chauvel C., Alario F.-X.. IntraCranial Recordings of Brain Activity During Language Production. // Frontiers in Psychology, 2011; 2: 375. 2. Pasley B.N., David S.V., Mesgarani N., Flinker A., Shamma S.A., Crone N.E., Knight R.T., Chang E.F.. Reconstructing Speech from Human Auditory Cortex. // PLoS Biol. 2012 January; 10(1) : e1001251. 3. Helenius P., Salmelin R., Service E., Connolly J.F.. Distinct time courses of word and context comprehension in the left temporal cortex. // Brain, 1998. 121. Р. 1133–1142. 4. Pylkkänen L., Marantz A., Tracking the time course of word recognition with MEG. // Trends in Cognitive Sciences, 2003, 7. Р.187–189. 5. Pulvermüller F., Shtyrov Yu., Ilmoniemi R.J., Spatiotemporal patterns of neural language processing: An MEG study using Minimum-Norm Current Estimates. // Neuroimage, 2003. 20. Р. 1020–1025. 6. Parviainen T., Cortical correlates of language perception – neuromagnetic studies in adults and children. // Thesis. Jyvaskyla, University of Jyvaskyla, 2007. 7. Sahin N., Pinker S., Cash S.S., Schomer D., Halgren E.. Sequential Processing of Lexical, Grammatical, and Phonological Information Within Broca’s Area. //Science, 2009. 326: 445-449. 8. Adhikari A., Sigurdsson T., Topiwala M.A., Gordon J.A. Crosscorrelation of instantaneous amplitudes of field potential oscillations: a straightforward method to estimate the directionality and lag between brain areas. //J. Neurosci Methods. 2010, Aug 30;191(2):191-200. 9. Vvedensky V.L., Korshakov A.V.. Variable time delay between sound onset and magnetic cortical response to word. // International Symposium on ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1 Functional Neuroimaging: Basic Research and Clinical Applications. Moscow, 2012. P.44-46. 10.Vvedensky V.L., Korshakov A.V., Panchenko V.Ya., Correlation Study of the Cortical Magnetic Response to Word. // 18th International Conference on Biomagnetism, 2012, Paris. Book of Abstracts. P.206-207. 11.Liu L., Ioannides A.A. A correlation study of averaged and single trial MEG signals: the average describes multiple histories each in a different set of single trials. // Brain Topography, 1996. 8(4). Р. 385-96. 12.Zipf G.K. Human Behaviour and the Principle of Least-Effort: an introduction to human ecology. Addison-Wesley, Cambridge, MA, 1949. 13.Price C., Thierry G., Griffiths T.. Speech-specific auditory processing: where is it? // Trends in Cognitive Sciences, 2005. 9 (6). Р. 271-276.
