ЛЕКЦИЯ 7 (Зт 2015) ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ТОК И ЕГО ДЕЙСТВИЕ

ЛЕКЦИЯ 7 (Зт 2015)
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ТОК И ЕГО ДЕЙСТВИЕ НА ЖИВОЙ ОРГАНИЗМ.
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТАХ.
План
1.7 Электрический ток и его характеристики.
2.7 Электрическое сопротивление. Соединение проводников. Законы Ома.
3.7 Электрический ток в электролитах.
4.7 Работа тока. Закон Джоуля-Ленца.
5.7 Прохождение постоянного тока через живые ткани.
6.7 Переменный электрический ток. Импеданс. Дисперсия импеданса.
7.7 Действие импульсного и переменного тока на организм.
8.7 Биопотенциалы.
1.7
Электрический ток – это упорядоченное (направленное) движение
электрических зарядов.
Когда проводник помещают в электрическое поле, подвижные
носители зарядов в проводнике перемещаются под действием поля, что
приводит к выравниванию потенциалов всех точек проводника. Однако, если
у двух точек проводника каким – либо способом искусственно поддерживать
разные потенциалы, то внутри проводника будет существовать поле.
Результатом действия этого поля будет непрерывное движение зарядов.
Ток проводимости - упорядоченное движение электрических зарядов
в проводнике под действием электрического поля.
Рисунок 1.7 Ток проводимости.
Условно считают, что положительные заряды движутся от точек с
большим потенциалом к точкам с меньшим потенциалом, а отрицательные –
наоборот.
1
Рисунок 2.7 Сравнение электрического тока с потоком воды.
За направление электрического
движения положительных зарядов.
тока
принимается
направление
Рисунок 3.7 Направление электрического тока.
Сила тока – скалярная физическая величина, равной заряду,
переносимому носителями тока через поперечное сечение проводника в
единицу времени: dI 
является
dq
q
или I  . Основной единицей силы тока в СИ
dt
t
Кл
 А.
с
Плотность тока – векторная физическая величина, характеризующая
быстроту переноса заряда в проводнике через единицу площади его
поперечного
сечения:
dj 
dq
dI

dS  dt dS
или
j
I
.
S
За
положительное
направление плотности тока принимается направление вектора скорости
упорядоченного движения положительных зарядов. Основной единицей
измерения плотности тока в СИ является
А
.
м2
Постоянный ток - ток, при котором его плотность в каждой точке
проводника не меняется со временем, называют. Это возможно только при
постоянной разности потенциалов на его концах.
2
Для получения тока в течение длительного времени нужно создать
«круговорот» зарядов, при котором они двигались бы по замкнутому пути.
Для этого необходимо построить замкнутую электрическую цепь, которую
будет поддерживать источник электрической энергии. Внутри источника
электрической энергии должно происходить разделение зарядов за счет
действия сторонних сил.
Электродвижущая сила (ЭДС) – скалярная физическая величина ,
численно равна работе сторонних сил, выполненной при перемещении
единичного положительного заряда:  
Аст
. Единицей измерения ЭДС
q
является В.
Рисунок 4.7 Сторонние силы.
Известно, что недостаток поваренной соли в рационе молодняка тормозит его рост,
снижает аппетит и продуктивность. Избыток поваренной соли вызывает усиленное
потребление воды, а в некоторых случаях солевой перекорм приводит к гибели животных
и особенно птицы. Одним из условий предотвращения солевого отравления является
экспресс – контроль за нормативным содержанием поваренной соли и натрия в
комбикормах. Прибор состоит из мерного стакана, крышки, в которую вмонтированы два
металлических электрода и микроамперметра. Электроды изготовлены из медного и
стального оцинкованного стержней.
мкА
Рисунок 5.7 Прибор для экспресс-диагностики комбикормов на содержание соли.
Сущность работы прибора заключается в том, что при погружении разнородных
металлических электродов в жидкую среду на границах электрод – жидкость происходят
3
химические реакции, энергия которых является источником ЭДС, возникающей во
внешней цепи и фиксируемой микроамперметром. Величина тока функционально зависит
от концентрации соли в жидкой среде.
2.7
При движении по проводнику под действием электрического поля,
электроны взаимодействуют с ионами металлического проводника с силами
кулоновского притяжения. Сталкиваясь с ионами металлического
проводника, электроны передают им свою энергию. Вследствие этого
уменьшается скорость упорядоченного движения электронов.
Электрическое
сопротивление
участка цепи R –скалярная
физическая величина, определяющая упорядоченное перемещение носителей
тока на этом участке. Основной единицей сопротивления в СИ является Ом.
Регистрируя электрическое сопротивление биологических тканей, можно изучить
их физиологическое состояние. Заболевшая ткань уменьшает свое сопротивление, а
мертвая становится идеальным проводником. Это явление можно использовать для
контроля в хранилищах за состоянием овощей, изменение концентрации ионов водорода в
которых однозначно связано с их сохранностью.
l
Для цилиндрического проводника: R    , где l – длина, S – площадь
S
RS
поперечного сечения проводника,  
- удельное сопротивление
l
вещества, из которого сделан проводник – сопротивление проводника из
данного материала длиной 1 м и площадью поперечного сечения 1 м2.
Измеряется в Ом  м .
Удельное сопротивление проводника зависит от температуры:
   0  1    t  , где ρ0 – удельное сопротивление при 00С, t – температура, α температурный коэффициент – относительное изменение сопротивления
проводника при нагревании его на 1 0С.
Удельная проводимость - физическая величина, обратная удельному
сопротивлению  
1

.
Рисунок 6.7 Последовательное соединение проводников
При последовательном соединении проводников их общее
сопротивление равно сумме сопротивлений всех отдельных проводников:
n
R   Ri .
i 1
4
Рисунок 7.7. Параллельное соединение проводников
При параллельном соединении общее сопротивление проводников
n
1
1
 .
R i 1 Ri
может быть определено из формулы:
Закон Ома для участка цепи без источника тока: сила тока прямо
пропорциональна разности потенциалов на концах участка цепи и обратно
пропорциональна сопротивлению этого участка: I 
 U
 , где U=Δφ –
R
R
напряжение на концах участка цепи.
Закон Ома для участка цепи в дифференциальной форме:
I 
I 
j 
I
S

R
x
S
 S
 x
I
1 


S
 x
j
R   
1

Е
Е 
 

x
1

j  Е
Закон Ома для полной цепи: Сила тока в цепи прямо
пропорциональна ЭДС, действующей в цепи, и обратно пропорциональна
сумме внешнего и внутреннего сопротивлений: I 

Rr
, где R – внешнее
сопротивление, r – внутреннее сопротивление (сопротивление источника
тока).
3.7
Электролиты - вещества, водные растворы которых проводят
электрический ток (соли, кислоты, щелочи). Кровь (плазма крови) является
электролитом. При растворении таких веществ в воде происходит диссоциация
молекул на ионы.
Причиной электролитической диссоциации является взаимодействие молекул
растворенного вещества с молекулами воды. Вокруг молекул воды существует довольно
5
сильное электрическое поле, что и является причиной, ослабляющей силу
электростатического взаимодействия ионов в растворенной молекуле. Поэтому в процессе
растворения соли или щелочи за счет тепловых соударений происходит распад молекул на
ионы.
Для возникновения электрического тока в электролите необходимо в
ванну с раствором электролита опустить электроды из проводящего
материала, к которым подключить источник ЭДС.
I. Рассмотрим процессы в толще раствора. В толще раствора
положительные ионы будут двигаться к катоду со скоростью   ,
отрицательные – к аноду со скоростью   .
При движении иона в электрическом поле он разгоняется до тех пор,
пока электрическая сила со стороны поля не уравновесится силой
сопротивления среды (силой Стокса): q  E  6     R   . Следовательно,
скорость движения иона определится выражением:  
qE
.
6     R
Плотность тока в электролите будет равна:
j  q  n        q  n        , где n – концентрация ионов, n    n0 , n0
– концентрация молекул растворенного вещества, α – коэффициент
диссоциации – отношение числа молекул, распавшихся на ионы, к общему
числу молекул растворенного вещества, q + и q- - заряды положительного и
отрицательного ионов.
Электропроводность электролита равна:  
  q 2  n0
6   
 1
1 
 .
 

 R R 
Величина тока в электролите будет больше, чем выше скорость ионов
и чем меньше их количество. При повышении температуры
электропроводность электролитов растет (сопротивление уменьшается), так
как: 1) возрастает степень диссоциации; 2) падает вязкость раствора.
Электропроводность у электролитов намного меньше, чем у металлов.
Молоко является электролитом (наличие ионов Cl-, Na+, К+, H+, Ca2+). Величина
электропроводности молока зависит от лактационного периода, породы животных и
1
других факторов. В норме электропроводность молока 0,4 – 0,6
. Молоко,
Ом  м
полученное от животных, больных маститом и в конце лактации, имеет повышенную
электропроводность. Следовательно, по изменению удельной электропроводности молока
можно выявить животных с воспалением молочной железы.
II. Контакт двух разнородных материалов (электролита и электрода) как правило,
сопровождается образованием контактной разности потенциалов. При достаточно
больших потенциалах начинается выделение вещества на электродах в виде осадка.
Количественно эти процессы описываются законами Фарадея:
1. Масса выделившегося на электроде вещества пропорциональна электрическому
заряду, протекающему через электролит
m  k q  k  I t ,
где m – масса вещества, q – заряд, I – сила тока, t – время.
Коэффициент k - электрохимический эквивалент вещества - масса вещества,
6
выделившаяся на электроде при прохождении через электролит заряда, равного 1 Кл.
2.
Электролитические
эквиваленты элементов прямо пропорциональны их
1 M
химическим эквивалентам k  
, где F  9,6487  10 7 Кл / кг - число Фарадея
F Z
численно равно электрическому заряду, который должен пройти через электролит, чтобы
на электроде выделился 1 килограмм – эквивалент вещества, М – молярная масса
элемента, Z – его валентность, М/Z – химический эквивалент.
4.7
Необратимые преобразования электрической энергии в тепловую
можно объяснить взаимодействием электронов с ионами металлического
проводника. Сталкиваясь с ионами металлического проводника, электроны
передают им свою энергию. Вследствие этого увеличивается интенсивность
колебаний ионов около положения равновесия. А с чем большей скоростью
колеблются ионы, тем выше температура проводника, так как температура –
мера средней энергии хаотического движения атомов, из которых состоит
проводник.
При перемещении заряда вдоль электрической цепи кулоновскими и
сторонними силами совершается работа. Если электрическая цепь в
рассматриваемой системе координат находится в состоянии покоя, а ток,
протекающий по ней, постоянен, то совершаемая за промежуток времени dt
работа равна dA  I  U  dt .
Используя закон Ома для участка цепи, получим dA  I 2  R  dt .
Если проводник неподвижный, то, согласно закону сохранения
энергии, вся работа тока идет на его нагревание: dA  dQ .
Таким образом, закон Джоуля – Ленца имеет вид:
(10.7)
dQ  I 2  R  dt
Данный закон можно представить в дифференциальной форме. Для
этого выделим в проводнике элементарный цилиндрический объем dV  S  dl ,
сопротивление которого R   
dl
.
dS
Получим
dl
dl
2
 dt   j  dS    
 dt    j 2  dl  dS  dt    j 2  dV  dt .
dS
dS
Используя дифференциальную форму закона Ома j    E и соотношение
1
  , получаем dQ    E 2  dV  dt .
dQ  I 2  R  dt  I 2   

Удельная тепловая мощность тока - количество
выделяющееся за единицу времени в единице объема:

dQ
.
dV  dt
Основная единица измерения тепловой мощности   
теплоты,
(11.7)
Дж
Вт
 3
3
м с м
Тогда закон Джоуля – Ленца в дифференциальной форме будет иметь вид:
    E2
(12.7)
5.7
7
Чтобы в ткани вызвать электрический ток, следует создать
электрическую цепь: необходимо к ткани приложить электроды, а к ним
подключить источник ЭДС.
К
ткань
А
Рисунок 8.7 Прохождение постоянного тока через живую ткань
После включения в цепь источника ЭДС сила тока не остается
постоянной, а сразу же начинает падать, пока не установится на уровне
значительно ниже первоначального. Если быстро отключить от источника
ЭДС электроды и присоединить их к чувствительному вольтметру, то можно
зарегистрировать ЭДС встречного направления, ниспадающую во времени.
Поэтому закон Ома для ткани, через которую пропускают постоянный
ток, примет вид:
I
  U t 
R
,
где ε – внешнее приложенное напряжение, U(t) – меняющееся во времени
встречное напряжение, R – электрическое сопротивление ткани.
Структурными элементами ткани являются клетки, которые омываются
тканевой жидкостью. Такой элемент представляет собой две среды – хорошо
проводящие ток растворы электролитов (тканевая жидкость и цитоплазма),
разделенные слоем диэлектрика – цитоплазматической мембраной. Такая
система имеет помимо свойств электролита еще и свойства электрической
емкости.
При действии внешнего электрического поля ионы в клетках движутся
соответственно их зарядам. Постепенно разноименно заряженные ионы
концентрируются у противоположных участков внутренней поверхности
клеточной мембраны. В результате внутри клетки образуется
поляризационное поле, противодействующее внешнему.
Е
клетка
ЕС
мембрана
среда
а)
б)
Рисунок 9.7 Живая ткань во внешнем электрическом поле
Как только поляризация ионов внутри клетки компенсирует внешнее
поле, движение ионов прекращается – поляризация достигла максимума.
8
Соответственно заряду, накопленному на внутренней стороне мембраны, с
наружной стороны выстраиваются ионы противоположного знака. В
результате получается конденсатор, в котором липидный слой мембраны
служит диэлектриком.
Следовательно, при прохождении постоянного тока через ткань
образуется встречное электрическое поле, называемое поляризационным.
Общее сопротивление тканей организма, находящихся между электродами, зависят
от
площади,
плотности
прилегания,
увлажнения
последних.
Величина
электропроводности тканей организма обусловлена содержанием воды с растворенными
различными ионами. Наибольшей электропроводностью обладают «жидкие ткани». Ткани
с низким содержанием воды (костная ткань без надкостницы, роговой слой кожи)
являются плохими проводниками.
Электропроводность тканей и органов зависит от их функционального состояния.
Например, при воспалении клетки набухают, уменьшается сечение межклеточных
соединений, электрическое сопротивление увеличивается; физиологические явления,
вызывающие потливость, сопровождаются возрастанием электропроводимости кожи и
сопротивление уменьшается.
Воздействие постоянного тока на организм зависит от силы тока, поэтому весьма
существенное значение имеет электрическое сопротивление тканей, прежде всего кожи.
6.7
Переменный ток - всякий электрический ток, изменяющийся с
течением времени по величине и направлению.
Мгновенные значения напряжения и тока в любой момент времени
определяются выражениями:
u  U  sin(   t   ) ;
i  I  sin(   t ) ,
где U и I – амплитудные (максимальные) значения напряжения и тока,
  2    - циклическая частота.
Если через нуль мгновенные значения напряжения будут проходить в
иные моменты времени, чем мгновенные значения тока, то наблюдается
сдвиг фаз. Сдвиг фазы колебаний тока относительно фазы колебаний
напряжения характеризуется углом сдвига фаз φ.
Рисунок 10.7 Графики изменения мгновенных
значений переменного тока и напряжения
Ткани организма проводят переменный ток, при этом выполняются
следующие закономерности:
1. Сопротивление биологического объекта переменному току ниже,
чем постоянному.
2. Сопротивление не зависит от частоты тока, если его величина не
превышает физиологическую норму.
9
3. На данной частоте сопротивление биологического объекта
постоянно, если не изменяется его физиологическое состояние.
4. Сопротивление изменяется при изменении физиологического
состояния объекта. При отмирании сопротивление резко уменьшается.
Опыт показывает, что сила тока, проходящая через биологическую
ткань, опережает по фазе приложенное напряжение.
Импеданс (сопротивление) живой ткани может быть выражен
соотношением:
Z  R2  X C  R2 
2
1
,
C  2
2
где С  электрическая емкость ткани.
Тангенс угла сдвига фаз определяется по формуле
XC
1
.

R
  R C
На частоте 50 Гц удельное сопротивление спинно-мозговой жидкости равно 0,8
Ом  м , покоящейся крови 1,5; мышечной ткани 4; костной ткани 100, рогового слоя сухой
кожи 1000. С увеличением скорости течения крови ее удельное сопротивление снижается.
tg 
Дисперсией импеданса - зависимость импеданса живой ткани от
частоты переменного тока. Рассмотрим график дисперсии растительной
ткани.
Рисунок 11.7 График зависимости импеданса от частоты переменного тока для здоровой,
поврежденной и отмершей биологической ткани
Кривая 1 относится к здоровой ткани, ее сопротивление значительно
уменьшается с частотой. Кривая 2 относится к поврежденной ткани, кривая 3
– к отмершей ткани. Таким образом, видно, что дисперсия сопротивления
или электропроводности присуща только живым тканям.
Это связано с тем, что по мере увеличения частоты поляризационные явления
сказываются меньше, чем при постоянном токе. Исходя из формулы для импеданса живой
ткани, можно сказать, что явление дисперсии электропроводности клеток и тканей есть
результат уменьшения емкостного сопротивления с увеличением частоты. При частотах
10 6  10 8 Гц имеет место минимальное сопротивление. Очевидно, при этой частоте
емкостное сопротивление практически отсутствует X C  0 и можно считать, что
сопротивление ткани при этой частоте определяется только активным сопротивлением
клеток ( Z  R ) .
Измерение электропроводности используется при исследованиях
физиологического состояния и для оценки патологических процессов,
происходящих в живых тканях. На ранних стадиях превращения нормальных клеток
в раковые обнаруживается повышение емкостного сопротивления. При кровенаполнении
10
сосудов импеданс изменяется в зависимости от состояния сердечно – сосудистой
деятельности. Дисперсию импеданса важно знать для пересадки (трансплантации) тканей
и органов.
7.7
а) Действие импульсного тока.
Импульсный ток обладает выраженным раздражающим действием.
Применение электрического раздражения для изменения функционального
состояния клеток, органов или тканей называют их электростимуляцией.
Закон Дюбуа – Реймона: чем выше скорость изменения величины тока
во времени, тем сильнее раздражение.
Специфическое физиологическое действие зависит от параметров
импульсов, поэтому для разных видов электростимуляции применяют
различные виды импульсных токов. Электросон – воздействие на организм током с
импульсами прямоугольной формы длительностью 0,1-1 мс и частотой от 5 до 150 Гц.
Стимуляция мышц (электрогимнастика) – воздействие на организм током с импульсами
треугольной формы длительностью 1-1,5 мс и частотой от 8 до 80 Гц.
Б) Действие переменного тока на живые ткани.
Действие переменного тока на живые ткани зависит от частоты тока.
На низких частотах от 0 до 30 кГц действие в основном раздражающее и
тепловое, на высоких – прогревающее.
Первичный физический механизм действия низкочастотного
переменного тока на живую ткань существенно не отличается от действия
постоянного тока. Электропроводность определяется ионной проводимостью
тканей и поляризационными явлениями, происходящими на клеточных и
тканевых мембранах. Отличие в том, что направление процессов
электродиффузии ионов и поляризационных явлений периодически меняется
в соответствии с периодическим изменением полярности приложенного
напряжения. Ток проводимости через живые ткани низкой частоты
сопровождается потерями энергии в виде джоулевой теплоты.
На частоте 0,5 МГц смещение ионов под действием приложенного поля становится
соизмеримо с их смещением в результате молекулярного теплового движения. Поэтому на
частотах выше 0,5 МГц электрический ток не вызывает раздражающего действия. В
качестве основного первичного эффекта остается лишь тепловое воздействие тока.
Количество тепла, выделяемого в проводящей биологической ткани:
Q  j 2    V  t ,
где V  объем проводящей ткани, t  время прохождения тока.
Количество тепла, выделяемого в диэлектрической биологической
ткани:
Q       0  Е 2  tg  V  t ,
где  - циклическая частота,  - диэлектрическая проницаемость ткани,  0 электрическая постоянная, Е - эффективная напряженность электрического
поля, вызвавшего электрический ток,  - угол диэлектрических потерь,
являющийся характеристикой диэлектрика (характеризует долю энергии
переменного поля, расходуемую на нагревание).
8.7
11
Биопотенциалы
разности
электрических
потенциалов,
существующие между различными частями живого организма.
Мембранный потенциал - разность потенциалов между внутренней
(цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:
 м   в н   нар .
Изучение мембранного потенциала было проведено на аксоне
кальмара. Диаметр аксона кальмара достигает 0,5 мм. В него можно ввести
микроэлектрод, не нанося значительных повреждений. Этот микроэлектрод
делают стеклянным и заполняют его раствором KCl или NaCl
(желатинизированный). Второй электрод – электрод сравнения –
располагается в растворе у наружной поверхности клетки. Регистрирующее
устройство, содержащее усилитель постоянного тока, измеряет мембранный
потенциал.
Рисунок 12.7 Измерение мембранного потенциала
Потенциал покоя – стационарная разность электрических
потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями
мембраны в невозбужденном состоянии. Потенциал покоя определяется
разной концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией
ионов через мембрану.
Если концентрация какого – либо иона внутри клетки свн отлична от
концентрации этого иона снаружи снар и мембрана проницаема для этого
иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего
нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность
потенциалов внутри и снаружи клетки, которая будет препятствовать
дальнейшему перемещению ионов через мембрану.
Формула Нернста для равновесного мембранного потенциала:
 мр   вн   н  
c
R T
 ln вн .
F
с нар
Знак минус означает, что внутренняя поверхность мембраны заряжена
отрицательно.
При раздражении клетки каким – либо физическим фактором
(механическим, тепловым, электрическим воздействием), величина которого
превышает определенный порог, проницаемость клеточной мембраны для
ионов натрия резко возрастает, в то время как проницаемость для ионов
калия остается прежней. Поэтому при раздражении внутрь клетки
12
устремляется поток положительно заряженных ионов натрия и внутренняя
поверхность мембраны заряжается положительно.
Общее изменение мембранного потенциала при возбуждении дает
значение потенциала действия:  мд   К   Na . Например, в гигантском
аксоне кальмара потенциал покоя равен -60 мВ. При возбуждении максимум
потенциала действия достигает +35 мВ. Полное изменение потенциала, или
потенциал действия, равно  мд  35  (60)  95 мВ .
Посредством электрических нервных импульсов (потенциалов
действия) в живом организме передается информация от рецепторов к
нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам. Потенциал действия был
открыт раньше потенциала покоя. Разряды электрического угря
использовались медициной еще в Древнем Риме для лечения подагры,
головной боли, эпилепсии.
Потенциал действия - электрический импульс, обусловленный
изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с
распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.
В опытах по исследованию потенциала действия использовали 2
микроэлектрода, введенных в аксон. На первый микроэлектрод подается
импульс от генератора, меняющий мембранный потенциал, а вторым,
установленным дальше по аксону, улавливается переданный импульс.
Рисунок 13.7
Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время смещение
мембранного потенциала, который быстро пропадает и восстанавливается
потенциал покоя, совершив нечто вроде затухающего колебания.
В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала
действия около 1 мс, в сердечной мышце – 300 мс. После снятия
возбуждения еще в течение 1-3 мс в мембране наблюдаются некоторые
остаточные явления, во время которых мембрана невозбудима.
Характерные свойства потенциала действия:
1) наличие порогового значения возбуждающего импульса;
2) закон «все или ничего», то есть, если возбуждающий импульс
больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не
зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия,
если амплитуда возбуждающего импульса меньше пороговой;
3) есть период невозбудимости мембраны;
13
4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны
(у аксона кальмара от 0,1 Ом м2 в покое до 0,0025 Ом м2 при возбуждении).
Согласно теории Ходжкина – Хаксли, возбуждение элемента мембраны
связано с изменениями проводимости мембраны для ионов натрия, калия и
других ионов. Возбуждение мембраны описывается уравнением Ходжкина –
Хаксли:
I м  См 
d м
 I K   I Na   I ут ,
dt
где Iм – ток через мембрану, См – емкость мембраны, IK - ионный ток
калия, INa – ионный ток натрия, Iут – ток других ионов, называемый током
утечки.
Каждый ионный ток определяется разностью мембранного потенциала
φм и равновесного нернстовского потенциала, создаваемого диффузией ионов
данного типа  iр : I i 
 м   iр
Ri
, где Ri – сопротивление элемента мембраны для
ионов данного типа, сложно зависящее от мембранного потенциала и
времени.
Если возбуждающий импульс больше порогового, то сначала течет ток
внутрь клетки (поток ионов натрия из окружающей среды, где концентрация
их больше), а затем из клетки наружу (поток ионов калия).
Если в каком–нибудь участке возбудимой мембраны сформировался
потенциал
действия,
мембрана
деполяризована,
возбуждение
распространяется на другие участки мембраны. Повышение мембранного
потенциала, передаваемого от возбужденных участков вдоль мембраны,
x
зависит от расстояния х: U ( x)  U 0  e , где U0 – повышение мембранного
потенциала в зоне возбуждения, х – расстояние от возбужденного участка,


m  d  r
- константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на
2 i
котором возбуждающий импульс уменьшается в «е» раз, ρ m – удельное
электрическое сопротивление оболочки волокна, d – толщина оболочки, r –
радиус нервного волокна, ρi – удельное сопротивление цитоплазмы. Чем
больше константа длины мембраны, тем больше скорость распространения
нервного импульса. Величина λ тем больше, чем больше радиус аксона и
удельное сопротивление мембраны и меньше удельное сопротивление
цитоплазмы.
14