изменчивость морфологических признаков рода nitraria l

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РОДА NITRARIA L. В СИБИРИ
ЯМТЫРОВ М.Б.
АЛТФ ЦСБС СОРАН Горно-Алтайский ботанический сад, 649218, Республика Алтай,
Шебалинский район, с. Камлак, ул. Чистый луг № 1. Email: [email protected]
Род Nitraria L. кустарники до 2 м выс., колючие. Листья простые, очередные
мясистые. Цветки белые или желтоватые на коротких ножках. Плоды сочные продолговатые
односемянные костянки. В составе рода около 10 видов, распространенных в пустынных
районах Африки, Палестины, Аравии, Средиземноморья, Ср. и Центр. Азии, Австралии [1].
В России произрастают два вида Nitraria shoberi и Nitraria sibirica. В России проходит
северная граница его распространения. Это Новосибирская область, Алтайский край,
Республика Алтай, Тыва, Хакасия и Бурятия. По карте можно увидеть, что в некоторых
местах ареалы N. sibirica и N. shoberi соприкасаются и порой растут вместе. N. sibirica не
всегда отличима от N. shoberi, особенно по гербарным образцам [1].
В задачи нашего исследования входило выявление четких диагностических признаков
этих видов. Несмотря на небольшой объем рода, до настоящего времени нет определенности
с рангом ряда таксонов и их взаимоотношениями друг с другом. Поскольку все работы
проводились лишь на гербарном, весьма скудном материале.
При исследовании видов в природе нами обнаружено, что эти виды различаются
габитусом кустов, цветом листьев и сроками цветения.
1. У N. shoberi кусты крупные, побеги высоко приподнимаются и обычно дуговидно
изогнутые.
2. Цвет листьев у N. shoberi обычно глянцевые, ярко зеленые. У N. sibirica листья матовые;
серо-зеленые.
3. N. shoberi обычно зацветает раньше, чем N. sibirica.
Однако встречаются популяции, у которых признаки могут плыть, особенно это касается
формы куста (например, популяция Новенькое (поп. №4)) и сроков цветения (до 1мес.)
Изучение внутривидовой дифференциации любого вида начинается с исследования
изменчивости его признаков. Наиболее полную оценку изменчивости видов можно дать при
изучении ее на трех уровнях организации – эндогенном, индивидуальном и
межпопуляционном. Изучение форм внутривидовой изменчивости осуществлялось с учетом
методических разработок, содержащихся в работах С. А. Мамаева (1968, 1975, 1981).
Материал для анализа изменчивости метрических и качественных признаков был
собран в 2011 и 2012 гг. из природных популяций около 600 гербарных листов. Сбор
проводился в Республике Алтай, Алтайский Край, Республика Хакасия и Тыва (рис. 1). С
разных высот от 117м до 1834м. Все сборы проводились с июня по август.
Рис. 1. Точки сбора N. sibirica и N. Shoberi L.
Проанализированы следующие абсолютные количественные признаки: длина
листовой пластинки - A; ширина листовой пластинки – B; расстояние от основания листовой
пластинки до самой широкой ее части – С; листовой коэффициент — В/A, а также – С/A;
длина семени – P; ширина семени – R и расстояние от основания семени до самой широкой
ее части – S; Отношение ширины к длине семян R/P; Отношение удаленности к длине
семени S/P (Рис. 2).
Рис. 2. Схема измерения и принятые сокращения количественных признаков (а – лист; с – семя).
Морфологические исследования проводились стереомикроскопом Carl Zeiss Stereo
Discovery V12 c цветной цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 и с
программой AxioVision 4.8 для получения, обработки и анализа изображений.
Математическую обработку данных проводили в программе Excel и пакете Statistica 6.0.
Для оценки индивидуальной формы изменчивости в каждой популяции закладывали в
гербарий с 30 особей, находящихся в средневозрастном генеративном состоянии.
46,00
41,00
31,00
B мм.
А мм.
36,00
26,00
21,00
16,00
11,00
6,00
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11
12 13 14 15
9,00
8,00
7,00
6,00
5,00
4,00
3,00
2,00
1,00
1
16 17 18 19
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
28,00
0,38
23,00
0,33
B/A.
C. мм.
33,00
18,00
13,00
0,28
0,23
8,00
0,18
3,00
0,13
-2,00
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
1
19
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
1
10,00
8,00
P. мм.
C/A
0,9
0,8
6,00
4,00
0,7
2,00
0,6
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
0,00
2
3
4
5
6
8
9
10
12
13
15
17
18
19
4,50
4,00
4,10
3,50
3,60
S. мм.
R. мм.
3,00
2,50
2,00
1,50
3,10
2,60
2,10
1,00
1,60
0,50
0,00
2
3
4
5
6
8
9
10
12
13
15
17
1,10
18
2
4
5
6
8
9
10
12
13
15
17
17
18
18
0,50
0,80
0,75
0,45
0,70
0,40
0,65
0,60
S/P
R/P
3
0,55
0,50
0,35
0,30
0,45
0,25
0,40
0,35
0,20
2
3
4
5
6
8
9
10
12
13
15
17
18
2
3
4
5
6
8
9
10
12
13
15
Популяции
Популяции
Рис. 3. Индивидуальная изменчивость метрических признаков N. shoberi и N. sibirica.
Анализ внутривидовой изменчивости метрических признаков листьев и семян показал,
что:
1. У N. shoberi, обычно длинные листья и самая широкая часть листа сдвинута к верхушке
листа, т.е. лист имеет лопатчатую форму. У N. sibirica, как правило, они овальные с
округлыми или заостренной верхушкой.
2. Семена у N. shoberi крупные, при этом широкая часть расположена ближе к основанию,
т.е. семена имеют яйцевидную форму, в отличие от N. sibirica.
а
б
Рис. 4. Изменчивость листьев и семян N. sibirica и N. shoberi (а–N. sibirica (поп. № 2), б–N. shoberi (поп. № 17)).
а
б
Рис. 5. Изменчивость семян N. sibirica и N. shoberi (а–N. sibirica (поп. № 2), б–N. shoberi (поп. № 17)).
Рис. 6. Сходство по метрическим признакам листьев (средние значения).
Был проведен кластерный анализ. Он показал, что:
1. По сходству метрических параметров листьев (средних значений) N. shoberi и N. sibirica,
(Рис. 6). четко разделятся друг от друга. Популяция N. shoberi из оз. Малинового (поп. № 17)
выделяется в отдельный кластер. В свою очередь N. sibirica делится на два кластера.
Рис. 7. Сходство по метрическим признакам листьев и семян.
2. По сходству метрических признаков листьев и семян (Рис. 7) N. shoberi и N. sibirica.
Анализ показал, что эти виды четко разделяются на два крупных кластера. В свою очередь,
N. sibirica так же делится на два крупных кластера. Причина деления, будет дополнительно
проанализирована.
Из проведенного анализа можно сделать вывод, что данные признаки можно
рекомендовать как разграничивающие данные виды. В дальнейшем будет проведен поиск
дополнительных диагностических признаков, которые бы четко разграничивали эти виды.
ЛИТЕРАТУРА
1. Коропачинский И. Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России.
Новосибирск, 2002. 707 с.
2. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М., 1972. 284 с.
3. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости
растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск,
1975. С. 3–14.
4.
Высочина Г.И., Банаев Е.В., Кукушкина Т.А., Шалдаева Т.М., Ямтыров М.Б.
Фитохимическая характеристика сибирских видов рода Nitraria (Nitrariaceae). Растит. мир
Азиатской России, 2011, № 2(8), с. 108–113.