Т.Э. Лекция 1.Введение. Микроэволюция

Лекция 1
ВВЕДЕНИЕ
Термин «эволюция» впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Боннэ в
1762 г. при написании эмбриологической работы.
В широком смысле слова – эволюция – это постепенный, закономерный переход из
одного состояния в другое (от лат. evolution - развертывание).
Биологическая эволюция – необратимый процесс исторического изменения
живого.
Результатом эволюции является соответствие развивающейся живой системы
(организма, вида) условиям её существования.
Первую эволюционную концепцию создал Ж.Б. Ламарк, которая была изложена в
работе «Философия зоологии» (1809 г.) [подробнее рассмотрим на последующих
занятиях].
Впервые с материалистических позиций эволюционные явления вскрыл и объяснил
Ч. Дарвин (1859 г.) [подробнее рассмотрим на последующих занятиях].
Эволюционное учение Ч. Дарвина – дарвинизм – явилось основой для становления
синтетической теории эволюции. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – наука о
причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых
организмов.
СТЭ начала оформляться на основе дарвинизма, экологии и генетики в 20-е – 30-е
годы 20 века и сложилась в целостную теорию в 40-е – 50-е гг. 20 века, благодаря
новейшим данным популяционной генетики, экологии популяций, биогеографии,
биоценологии, молекулярной биологии, учению о биосфере.
Таким образом, теория эволюции – это синтетическая наука, сформировавшаяся
на основе интеграции многих биологических наук.
Задачи СТЭ
1.
Накопление прямых и косвенных доказательств эволюционного процесса.
2.
Изучение факторов, движущих сил.
3.
Изучение направленности и путей эволюции отдельных групп и общих
закономерностей.
4.
Управление эволюционным процессом (важно для развития селекции, при
преобразовании природных комплексов).
1.
2.
Основные принципы СТЭ
Принцип актуализма – перенос знания настоящего на события прошлого.
Принцип историзма – изучение прошлого.
Главнейшие методы изучения эволюционного процесса
1)
палеонтологические – способствуют восстановлению эволюции отдельных
групп (класса, отряда, семейства, вида);
2)
сравнительно анатомические и гистологические – позволяют выявить пути
эволюционного развития, направления действия естественного отбора;
3)
эмбриологические – помогают выявить зародышевое сходство для
установления общности происхождения и восстановления хода эволюции;
1
4)
биогеографические – позволяют установить пути, темпы, центры
происхождения группы, её распространение;
5)
экологические – вскрывают значение приспособлений, адаптаций, позволяют
проведение экспериментов на модельных популяциях;
6)
генетические - помогают анализировать эволюцию генов, определяют
точность данных;
7)
молекулярно-биологические – позволяют установить строение ДНК и РНК,
сравнить организмы;
8)
иммунологические – способствуют установлению «кровяного сходства» (на
основе сравнения способности белков крови вырабатывать антитела в ответ на введение в
кровь чужих белков). Например, установлено, что птицы ближе к крокодилам, чем
крокодилы к змеям);
9)
методы моделирования эволюции – помогают выявить влияние отдельных
факторов на эволюционный процесс через «проигрывание» компьютерных программ.
Можно выделить особый метод, характерный только для СТЭ:
10)
метод тройного параллелизма – сопоставление данных эмбриологии,
сравнительной анатомии и палеонтологии. Предложен Э. Геккелем (немецкий
естествоиспытатель) во второй половине 19 века.
Таким образом, любая биологическая наука способна предоставить свои методы
для познания эволюционного процесса. Весь комплекс методов дает возможность
проследить развитие живой природы как планетарного явления на разных уровнях жизни.
Место СТЭ в системе биологических наук
СТЭ развивалась на обобщении данных различных биологических наук. И это
существенно повлияло на дальнейшее успешное развитие этих наук.
СТЭ является методологической основой биологии. Она позволяет дать
естественнонаучное
объяснение
многим
фактам,
полученным
различными
биологическими науками.
Эволюционное учение – важнейшее научное обобщение современной биологии,
имеющее большое практическое и теоретическое значение.
В нашем курсе «Теория эволюции» мы рассмотрим несколько разделов:
1)
история эволюционных идей в развитии естественных наук;
2)
микроэволюция;
3)
макроэволюция;
4)
происхождение жизни на Земле.
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Впервые термины «микроэволюция» и «макроэволюция» предложил в 1927 г. Ю.А.
Филипченко (российский ученый, генетик)для разграничения эволюционных процессов
разных масштабов.
В современном смысле термин введен в 1938 г. Н.В. Тимофеевым-Ресовским
(российский ученый, генетик):
2
Микроэволюция – это эволюционные изменения, которые идут внутри популяции
вида и приводят к его дифференцировке, завершающейся видообразованием.
Генетические основы эволюции
I.
Элементарная эволюционная единица – популяция.
Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида,
обладающая общим генофондом и населяющая эволюционно длительное время
определенное пространство.
Наименьшая единица, которая может эволюционировать – это популяция, а не
отдельные особи:

Только в рамках популяции индивидуальные изменения становятся
групповыми адаптациями, подвергаясь действию естественного отбора. Особь не
способна эволюционировать, так как она является объектом естественного отбора.

Популяция способна реагировать перестройкой своего генофонда на
изменение среды, и может существовать изолированно на протяжении большого числа
поколений, так как она обладает сложной генетической структурой. Эта структура
находится, с одной стороны, в генетическом равновесии, а с другой стороны,
характеризуется генетической разнородностью, которая поддерживается панмиксией
(свободное скрещивание – любой самец может скреститься с любой самкой).

Популяция имеет самостоятельную эволюционную судьбу, которая зависит
от действия элементарных факторов эволюции:
 может измениться в соответствии с изменениями условий среды;
 может конкурировать с другими популяциями;
 может вымереть, не выдержав конкуренции или воздействия
абиотических факторов;
 может дать начало новому виду. Стадию популяции проходит всякий новый вид,
но не все популяции реализуют свой эволюционный потенциал!
II.
Элементарный эволюционный материал – мутация.
Мутации – наследственные изменения, которые стойко меняют генофонд
популяции (редкие, скачкообразные изменения генотипического материала).
Они могут быть:

по характеру изменений генетического материала:
 генные;
 хромосомные;
 геномные.

по характеру проявления в фенотипе:
 доминантные:
 рецессивные.
Особенности мутаций:
 затрагивают все признаки;
 случайны во времени;
 насыщают природные популяции (раз возникнув, передаются следующему
поколению, если не летальны);
 обладают высокой частотой возникновения;
3
 первоначально определяют изменения генофонда популяции.
III.
Элементарное эволюционное явление – длительное, необратимое,
направленное изменение генофонда популяции.
Элем. эвол. явление – результат действия естественного отбора, благодаря которому
популяция переходит из одного генетического равновесия в другое. При этом генофонд
популяции приобретает:
 новые аллеи;
 новые сочетания генов, которые могут дать совершенно новый признак;
 новые соотношения аллелей и генотипов.
 ФАКТОРЫ, ИЗМЕНЯЮЩИЕ ГЕНОФОНД ПОПУЛЯЦИИ
Факторы эволюции – это явления, приводящие в движение эволюционный процесс.
1.
Мутационный процесс - фактор, обеспечивающий возникновение мутаций.
Особенности мутационного процесса

Действует
ненаправленно,
т.к.
мутации
характеризуются
ненаправленностью. В конкретных условиях среды они могут быть и благоприятными, и
нейтральными, и вредными. Установлено, что большинство мутаций вредны и являются
неадаптивными.

Оказывает постоянное давление на популяцию, т.к. мутации неизбежны:
1)
в силу помех в системе передачи информации при удвоении ДНК в процессе
деления клеток;
2)
в виду сложной организации генетического аппарата и тепловых движений
атомов в ДНК;
3)
в силу воздействия мутагенов – факторов, к действию которых организмы
не смогли приспособиться в ходе предшествующей эволюции. Мутагены вызывают
мутации у организмов, неадаптированных к ним.

Имеет вероятностный и статистический характер, т.к.:
1)
невозможно с точностью предсказать, где и когда произойдет мутация и
какая;
2)
разные гены характеризуются разной частой возникновения мутаций;
3)
разные организмы характеризуются общей частой мутирования.
Например, у грибов и бактерий обнаруживается только несколько % мутантных
особей в поколении, а у дрозофилы – до 25% особей.
4)
каждая популяция обладает своей характерной частотой мутирования.

Обеспечивает первоначальную базу для комбинативной изменчивости.
Комбинативная изменчивость определяет около 98% всех наследственных
изменений в популяции у организмов с половым способом размножения. (Она
обеспечивается: 1) процессом кроссинговера; 2) механизмом распределения хромосом при
мейозе; 3) случайной встречей гамет при оплодотворении)
Эволюционное значение мутационного процесса
1.
Фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.
2.
Поддержание высокой степени гетерогенности природных популяций, что
создает основу для естественного отбора.
4
3.
Обеспечение «резерва» наследственной изменчивости, который в будущем
определит возможность приспособления популяции к изменениям среды (резервом могут
служить только рецессивные мутации, т.к. они сохраняются в гетерозиготном состояние,
даже если и являются неадаптивными, а рецессивные гомозиготы устраняются
естественным отбором)
 Пример: на родине в Америке в популяциях колорадского
жука преобладают личинки желтого цвета (дикий тип) и встречается небольшой процент
красных личинок (мутантные). В Европе – преобладают личинки красного цвета, которые
оказались наиболее адаптивными в новых условиях. Вероятно, за счет этого данный жук
так относительно быстро расширяет свой ареал на новом континенте.
5