Лекция №3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ, ФАКТОРЫ ИХ УСТОЙЧИВОСТИ

Лекция №3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ, ФАКТОРЫ ИХ
УСТОЙЧИВОСТИ
3.1 Популяция как структурная и функциональная единица
экосистемы
Все живые организмы существуют только в форме популяций.
Популяцией называют совокупность особей одного вида, способная
к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и
во времени от других аналогичных совокупностей того же вида.
Другое определение популяции - популяция — это группировка
особей одного вида, населяющих определенную территорию и
характеризующихся
общностью
морфобиалогического
типа,
специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных
взаимосвязей (И.А. Шилов, 1985, 1988)
Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную
(соотношение особей разного возраста), пространственную- распределение
особей в пространстве (колонии, семьи, стаи и т.п.). половую
(соотношение особей по полу), этологическую или поведенческую..
Основные параметры популяции — ее численность и плотность.
Численность популяции — это общее количество особей на данной
территории или в данном объеме.
Популяции могут быть более или менее многочисленными: у одних
видов они представлены десятками экземпляров, у других — десятками
тысяч.
Для того, чтобы сравнить численность одной и той же популяции в
разные отрезки времени, например, в разные годы, пользуются таким
относительным показателем, как плотность популяции.
Плотность популяции — численность популяции, отнесенная к
единице занимаемого ею пространства или среднее число особей на
единицу площади или объема.
В конкретный момент времени численность особей в популяции
отражает ее рождаемость и смертность. В зависимости от соотношения
этих показателей говорят о балансе популяции. Если рождаемость выше,
чем смертность, то популяция численно растет и наоборот.
Рождаемость популяции - численно выраженная способность
популяции к увеличению, или количество особей, родившихся за
определенный период.
Эта способность зависит от множества факторов: соотношения в
популяции самцов и самок, количества половозрелых особей,
плодовитости, числа поколений в году, обеспеченности кормом, влияния
погодных условий и др.
Смертность популяции - это количество особей, погибших за
определенный период.
Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий
среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность
в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако
встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно
одинакова во всех возрастах или преобладает у особей старших возрастов.
Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана
влиянием абиотических факторов (низкие и высокие температуры,
ливневые осадки и град, избыточная и недостаточная влажность и др.)
биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевание,
враги и т.д.), в том числе и антропогенными (загрязнение окружающей
среды, уничтожение животных, вырубка деревьев и др.).
Учитывая численность популяции, всегда имеют дело с выжившими
на данный момент времени особями. Поэтому фактической
характеристикой состояния популяции является выживаемость. Под
выживаемостью понимается доля особей в популяции, доживших до
определенного момента времени или до возраста размножения.
У большинства видов продолжительность жизни самок намного
больше, чем самцов.
Например, если при очень благоприятных условиях популяция дает
вспышку размножения, то начинают складываться условия конкуренции
между особями. Тогда для популяции выгодно, чтобы часть особей
перестала размножаться, и рост численности замедлился. Такие механизмы
в природе работают очень четко.
Идет процесс саморегуляции — популяция всегда стремится достичь
оптимального уровня своей численности.
На рисунке ниже приведены кривые роста популяции.
Рисунок 1 - Кривые роста популяции:
A-j-образная кривая экспоненциального роста;
Б - s-образная кривая;
В - экспоненциальный рост и такое же падение численности;
М и К- нижний и верхний пределы возможной численности.
Мы сталкиваемся с этим в реальной жизни. Например, ведем борьбу
с грызунами с помощью ядов. Стопроцентного уничтожения вредителей
никогда не удается достичь. Кто-то засел в норе, кто-то был за пределами
зон обработки. И вот эти уцелевшие единичные представители через
некоторое время, усиленно размножаясь, восстанавливают численность
популяции.
Следовательно, всегда существует предельно высокая (К) и низкая
(М) численность и плотность популяции, переступить которые для
популяции возможно, тогда наступает вымирание.
После достижения предела К наступает массовая гибель особей,
возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу,
после чего нарастание может начаться вновь (рис.В). Подобные колебания
численности популяции около среднего значения типичны для многих
животных и называются предельной биотической нагруженностью
среды.
Итак, тип динамики популяции отражает соответствие требований
организма реальным условиям окружающей среды. Антропогенные
воздействия способны существенно влиять на динамику популяций,
отклоняя сложившиеся исторически типы от установившейся нормы.
Популяция выступает как форма существования вида и ее
основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и
воспроизведения вида в данных конкретных условиях.
Популяция является элементарной единицей эволюционного
преобразования вида.
Популяция выступает в качестве функциональной субсистемы
конкретного биогеоценоза; ее функция —участие в трофических цепях —
определяется видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение
этой функции основывается на адаптивности популяции, способности к
поддержанию популяционного гомеостаза
3.2 Понятие «экосистема» и «биогеоценоз»
Основным объектом изучения экологии являются экологические
системы (экоситстемы).
Термин экосистема был впервые введен в экологию английским
ботаником А. Тенсли в 1935 году.
Экосистема – сообщество живых организмов и среды их обитания,
объединенных между собой круговоротом веществ и энергии
Несколько позже, в 1942 году был введен термин биогеоценоз
российским экологом Сукачевым В.Н. По представлениям Сукачева
биогеоценоз представляет собой совокупность биоценоза и биотопа.
Биоценоз – совокупность взаимодействующих между собой живых
организмов разной системной принадлежности, совместно обитающих на
каком-либо участке суши или водоема,
состоящее из продуцентов,
консументов, редуцентов
Биотоп - территория с присущими ей абиотическими факторами,
занятая определенным биоценозом
Понятие «Экосистема» приложимо как к относительно простым
искусственным системам ( аквариум, пшеничное поле, космический
корабль), так и к сложным комплексам живых организмов и среды их
обитания (Озеро, лес, океан). По месту нахождения экосистемы делятся на
наземные ( луг, степь, лес), и водные (озеро, пруд, море). По размерам
экосистемы делятся на микро экосистемы (ствол гниющего дерева),
макроэкосистемы (болото, дубрава, пустыня) и глобальная экосистема
(биосфера).
В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический
компонент - биотоп,
Экотоп – участок с одинаковыми ландшафтными,
климатическими, почвенными условиями.
Экосистема представляет собой необходимую форму
существования жизни. Любой организм способен развиваться только
в экосистеме, а не изолированно. В свою очередь каждый
биогеоценоз (экосистема) соподчинен и взаимосвязан с другими. Более
мелкие и простые экосистемы входят в крупные и сложные и все
вместе составляют общую систему жизни – биосферу, которая является
глобальной экосистемой или глобальным биогеоценозом.
Экосистема - это система, образуемая биотическим сообществом и
абиотической средой, которые объединены между собой круговоротом
веществ в энергии.
Понятие «экосистема» более общее по сравнению с понятием
«биогеоценоз». Оно применимо
как к естественным, так и к
искусственным экосистемам (например, космический корабль)
Таким образом, понятие «экосистема» является более общим,
широким по сравнению с понятием «биогеоценоз» и применимо как к
наземным природным экосистема, так и к искусственным. Понятие
«биогеоценоз» применимо только к наземным природным экосистемам
3.3 Стуктура экосистемы
Основные показатели биогеоценоза:
1 Видовое разнообразие - число животных и растений, образующих
данный биогеоценоз.
2 Плотность видовых популяций - количество особей данного
вида,отнесенное единице площади или объема.
3 Биомасса - все живые компоненты экосистемы. Выражают
биомассу через сырой или сухой вес, но можно выражать и в
энергетических единицах.
Биогеоценоз характеризуется определенными взаимоотношениями
организмов, их приспособленностью к биотопу, биологической
продуктивностью. Закономерности заключаются в увеличении видового
разнообразия, усложнении цепей питания, усилении взаимовыгодных
связей.
Чем больше видовое разнообразие природной экосистемы, тем
система более устойчива к различным воздействиям.
Функционирование биоценоза осуществляется в определенных
условиях среды и ограничивается определенным пространством, которое
называется биотоп. Совокупность биоценоза и биотопа называют
биогеоценозом. Биогеоценоз – это природная экосистема. Биогеоценоз
всегда связан с какой – либо частью земной поверхности и термин
применим к природным экосистемам.
Биотоп - местообитание, занятое одним и тем же сообществом.
Примеры биотопов – лесопарк, прибрежная отмель, склон оврага.
Сообщества взаимодействующих живых организмов представляют
собой определенную систему, достаточно устойчивую, связанную
многочисленными внутренними связями, с относительно постоянной
структурой и взаимообусловленным набором видов. Такие системы
принято называть биотическими сообществами, или биоценозами (что в
переводе с латыни и означает "биологическое сообщество"), а системы,
включающие живых организмов и среду их обитания, - экосистемами.
Таким образом, экосистема - это совокупность взаимодействующих
видов растений, животных, грибов, микроорганизмов, взаимодействующих
между собой и с окружающей их средой таким образом, что такое
сообщество может сохраняться и функционировать необозримо
длительное время. Биотическое сообщество (биоценоз) состоит из
сообщества растений (фитоценоз), сообщества животных (зооценоз),
сообщества микроорганизмов (микробиоценоз). Все организмы Земли и
среда их обитания также представляют собой экосистему высшего ранга биосферу. Биосфера также обладает устойчивостью и другими свойствами
экосистемы.
С этим связана известная "экологическая поговорка" Б. Коммонера:
"Природа знает лучше". Иными словами, изменять что-то в природных
сообществах и при этом не знать точно, как "работает" природа, - кажется
не самым разумным подходом.
Вернемся к взаимодействию видов, составляющих биоценоз. Эти
виды связаны многочисленными связями, поэтому изменение численности
или исчезновение одного вида может необратимо сказаться на других
видах. Между видами отмечают как пищевые (связанные с
использованием в пищу одних видов другими), так и непищевые связи.
Биосфера - сумма экосистем, включающая все живые организмы,
взаимосвязанные с физической средой Земли.
Основополагающим объектом изучения экологии является
взаимодействие пяти уровней организации материи: живые
организмы, популяции, сообщества, экосистемы и экосфера.
Переходная область между двумя смежными экосистемами
называется экотон .
Главные экосистемы суши, такие, как леса, степи и пустыни,
называются наземными экосистемами, или биомами. Экосистемы
гидросферы называются водными экосистемами.
Примерами таких экосистем являются пруды, озера, реки, открытый
океан, коралловые рифы и т.п. Все экосистемы Земли составляют
экосферу.
Экосфера – совокупность живых и неживых организмов (биосфера),
взаимодействующих друг с другом и со своей неживой средой обитания
(энергией и химическими веществами) в планетарном масштабе.
Состав экосистемы представлен абиотическими компонентами
неживой природы и биотическими компонентами живой природы.
Наиболее важные для жизни химические элементы, необходимые в
больших количествах, называются макроэлементами (С, О, Н, N, P, S, Ca,
Mg, K, Na).
Элементы, необходимые для жизни в малых или следовых
количествах – микроэлементы (Fe, Cu, Zn, Cl).
3.3.1 Биотические компоненты экосистем.
Основные типы организмов, которые формируют живые, или
биотические, компоненты экосистемы, принято подразделять по
преобладающему способу питания на продуцентов, консументов и
редуцентов.
1) Продуценты (автотрофы) - это организмы, производящие
органические соединения из неорганических. Продуценты (в большинстве
своем зеленые растения) создают органические вещества в процессе
фотосинтеза или хемосинтеза. Эти органические вещества используются
продуцентами как источник энергии и как строительный материал для
клеток и тканей организма.
Фотосинтез - превращение зелеными растениями лучистой энергии
Солнца в энергию химических связей и органические вещества. Световая
энергия, поглощаемая зеленым пигментом (хлорофиллом) растений,
поддерживает процесс их углеродного питания. Реакции, в которых
поглощается световая энергия, называются эндотермическими (эндо внутрь). Энергия солнечного света аккумулируется в форме химических
связей.
Хемосинтез – преобразование неорганических соединений в
питательные органические вещества в отсутствие солнечного света, за счет
энергии химических реакций.
Только продуценты способны сами производить для себя пищу.
Более того, они непосредственно или косвенно обеспечивают
питательными элементами консументов и редуцентов.
2) Консументы (гетеротрофы) – организмы, получающие
питательные вещества и необходимую энергию, питаясь живыми
организмами - продуцентами или другими консументами.
Животные питаются органическим веществом, используя его как
источник энергии и материал для формирования своего тела. Т.е. зелёные
растения продуцируют пищу для других организмов экосистемы. К
консументам относятся рыбы, птицы, млекопитающие и человек.
Животные, питающиеся непосредственно растениями, называются
первичными консументами (растительноядные). Их самих употребляют в
пищу вторичные консументы (хищники). Бывают консументы третьего,
четвёртого и более высоких порядков. Заяц ест морковь - первичный
консумент, лиса, съевшая зайца, - вторичный консумент.
В зависимости от источников питания консументы подразделяются
на три основных класса:
- фитофаги (растительноядные) – это консументы 1-го порядка,
питающиеся исключительно живыми растениями. Например, птицы едят
семена, почки и листву.
- хищники (плотоядные) – консументы 2-го порядка, которые
питаются исключительно растительноядными животными (фитофагами), а
также консументы 3-го порядка, питающиеся только плотоядными
животными.
- эврифаги (всеядные), которые могут поедать как растительную,
так и животную пищу. Примерами являются свиньи, крысы, лисы,
тараканы, а также человек.
3) Редуценты (миксотрофы) – организмы, получающие
питательные вещества и необходимую энергию питаясь останками
мертвых организмов (животных, растений). Эти организмы (бактерии,
грибы, простейшие) в процессе жизнедеятельности разлагают
органические остатки до минеральных веществ.
Существует два основных класса редуцентов:
- детритофаги – это организмы, которые питаются мёртвыми
растительными и животными остатками (опавшие листья, фекалии,
мёртвые животные - это называется детрит).
Это шакалы, грифы, гиены, черви, раки, термиты, муравьи,
дождевые черви, грибы, бактерии и т.д. Их главная роль - питаясь мёртвой
органикой, детритофаги разлагают её. Отмирая, сами становятся частью
детрита.
- деструкторы – разлагают мертвую органическую материю на
простые неорганические соединения (процесс гниения и разложения).
Примером могут служить грибы и микроскопические одноклеточные
бактерии.
По типу питания все продуценты являются автотрофами - сами
производят органические вещества из неорганических. Консументы и
редуценты по типу питания являются гетеротрофами - питаются
органическим веществом, произведенным другими живыми организмами.
Автотрофы создают уровень первичной продукции и являются
первичными продуцентами. Они утилизируют внешнюю энергию солнца,
создают массу органического вещества (биомассу), являются основой
существования жизни вообще и биоценоза в частности. Живые организмы
рождаются, растут и развиваются. В ходе этих процессов меняется их
биомасса (масса тела этих организмов).
Количество создаваемой автотрофами биомассы называется
первичной продукцией. Общее количество биомассы называют валовой
продукцией, а прирост биомассы – чистой продукцией. Часть энергии
идет на поддержание жизни, на дыхание самих растений и теряется для
сообщества. Потери на дыхание составляют 40-70% от валовой продукции.
Разница между валовой продукцией и дыханием как раз составляет чистую
продукцию. Т.о. чистая продукция является скоростью наращивания
биомассы, доступной для потребления гетеротрофами.
Количество биомассы, создаваемое на уровне консументов,
называют вторичной продукцией.
3.4 Биологическая продуктивность экосистемы
Биологическая продуктивность экосистемы – скорость
образования первичной продукции, т.е. количество биомассы,
образующейся в единицу времени.
Продуктивность экологической системы — это скорость, с которой
продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и
хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое затем может быть
использовано в качестве пищи.
3.4.1 Уровни производства органического вещества
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается
первичная и вторичная продукция.
Органическая масса (биомасса), создаваемая продуцентами в единицу
времени, называется первичной продукцией
Прирост за единицу времени массы консументов —вторичной
продукцией.
Первичная продукция подразделяется как бы на два уровня — валовую
и чистую продукцию.
Валовая первичная продукция — это общая масса валового
органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при
данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше
всего ее тратят планктонные водоросли — около 40% от всей
использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не
израсходована «на дыхание», называется чистой первичной
продукцией: она представляет собой величину прироста биомассы
растений и именно эта продукция потребляется консументами и
редуцентами.
Т.о. чистая продукция является скоростью наращивания биомассы,
доступной для потребления гетеротрофами
Все живые компоненты экосистемы — продуценты, консументы и
редуценты — составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в
целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов.
Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно
выражать и в энергетических единицах — в калориях, джоулях и т. п., что
позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и,
например, средней биомассой.
На образование биомассы расходуется не вся энергия, но та энергия,
которая используется, создает первичную продукцию и может
расходоваться в разных экосистемах по-разному. Если скорость ее
изъятия консументами отстает от скорости прироста растений, то это
ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и возникает
избыток мертвого органического вещества. Последнее приводит к
заторфовыванию болот, зарастанию мелких водоемов, созданию
большого запаса подстилки в таежных лесах и т. п.
В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в
трофических сетях и биомасса остается постоянной.
НАЗЕМНЫЕ И ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
Наземные
Водные
тундра
Пресноводные
Морские
тайга
лиственные леса
реки
открытый океан
степи
ручьи
прибрежные воды
пустыни
озёра
саванны
пруды
глубоководные
рифтовые зоны
водохранилища
болота
Рисунок 1 Классификация экосистем
3.5 Функционирование экосистем
Функционирование экосистем обеспечивается взаимодействием
трех основных составляющих: сообщества, потока энергии, круговорота
веществ.
1. Сообщество — система совместно существующих на некотором
участке земли или в пределах какого-либо объема пространства (почвы,
воды) автотрофов и гетеротрофов.
Получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках
кругооборота всех элементов. Мы видим, как четко взаимодействуют
растения, консументы и детритофаги, поглощая и выделяя различные
вещества. Органика и кислород, образуемые при фотосинтезе в растениях,
нужны консументам для питания и дыхания. А выделяемый консументами
СО 2 и минеральные вещества мочи - необходимы растениям.
2. Существование экосистемы возможно благодаря постоянному
притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является
солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость
экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее
компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в
глобальных круговоротах.
3. Чем больше биомасса популяции, тем ниже занимаемый его
трофический уровень (99 % на энергию).
Энергия - одно из основных базовых свойств материи - способность
производить работу, в широком смысле энергия - сила. Энергия - источник
жизни, основа и средство управления всеми природными системами.
Энергия - движущая сила мироздания.
Фундаментальные законы термодинамики имеют универсальное
значение в природе. Понимание этих законов чрезвычайно важно для
обеспечения эффективного подхода к проблемам природопользования.
Первый закон термодинамики - закон сохранения энергии:
энергия не создается и не исчезает, а превращается из одной формы в
другую. Энергия Солнца превращается в энергию пищи путем
фотосинтеза.
Второй закон термодинамики: любой вид энергии, в конечном
счете, переходит в форму, наименее пригодную для использования и
наиболее легко рассеивающуюся. Для всех энергетических процессов
характерен процесс перехода от более высокого уровня организации
(порядка) к более низкому (беспорядку).
Перенос энергии пищи в процессах питания от растений через
последовательный ряд живых организмов называется пищевой, или
трофической, цепью. Существует несколько уровней трофических цепей:
- зеленые растения - продуценты;
- первичные консументы (травоядные животные);
- вторичные консументы (хищники);
- третичные консументы (хищники, поедающие первичных
хищников).
На каждом новом уровне до 90% потенциальной энергии системы
рассеивается, переходя в теплоту.
Все вещества на нашей планете находятся в процессе
биохимического круговорота веществ.
3.5.1 Круговорот веществ в природе - основной способ существования и развития живых существ. Солнечная энергия обеспечивает на
Земле два круговорота веществ: большой, или геологический
(абиотический), и малый, или биологический (биотический).
Рисунок 1 Большой круговорот веществ
Большой круговорот веществ в природе (геологический) обусловлен
взаимодействием солнечной энергии с глубиннЬй энергией Земли и
осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более
глубокими горизонтами Земли.
Осадочные горные породы, образованные за счет выветривания
магматических пород, в подвижных зонах земной коры вновь погружаются
в зону высоких температур и давлений. Там они переплавляются и
образуют магму — источник новых магматических пород. После поднятия
этих пород на земную поверхность и действия процессов выветривания
вновь происходит трансформация их в новые осадочные породы (рис. 1).
Символом круговорота веществ является спираль, а не круг. Это означает,
что новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит чтото новое, что со временем приводит к весьма значительным изменениям.
Большой круговорот длится миллионы лет. В его основе лежит процесс
переноса минеральных соединений в масштабе планеты.
Большой круговорот — это и круговорот воды между сушей и океаном
через атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана (на
что затрачивается почти половина поступающей к поверхности Земли
солнечной энергии), переносится на сушу, где выпадает в виде осадков,
которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного
стока. Круговорот воды происходит и по более простой схеме: испарение
влаги с поверхности океана — конденсация водяного пара — выпадение
осадков на эту же водную поверхность океана.
Подсчитано, что в круговороте воды на Земле ежегодно участвует более
500 тыс. км3 воды.
Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании
природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды
растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на
Земле распадается и восстанавливается за 2 млн лет
Малый круговорот веществ в биосфере (биогеохимический), в отличие
от большого, совершается лишь в пределах биосферы. Сущность его в
образовании живого вещества из неорганических соединений в процессе
фотосинтеза и в превращении органического вещества при разложении вновь
в неорганические соединения.
Этот круговорот для жизни биосферы — главный, и он сам является
порождением жизни. Изменяясь, рождаясь и умирая, живое вещество
поддерживает жизнь на нашей планете, обеспечивая биогеохимический
круговорот веществ.
Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация,
которая порождает фотосинтез. Эта энергия довольно неравномерно
распределяется по поверхности земного шара. Например, на экваторе
количество тепла, приходящееся на единицу площади, в три раза больше,
чем на архипелаге Шпицберген (80° с.ш). Кроме того, она теряете? путем
отражения, поглощается почвой, расходуется на транспирацию воды и т. д.
(рис.2) а, как мы уже отмечали, на фотосинтез тратится не более 5% от
всей энергии, но чаще всего 2—3%.
В ряде экосистем перенос вещества и энергии осуществляется
преимущественно посредством трофических цепей.
Такой круговорот обычно называют биологическим Он предполагает
замкнутый цикл веществ, многократно используемый трофической цепью.
Безусловно, он может иметь место в водных экосистемах, особенно в
планктоне с его интенсивным метаболизмом, но не в наземных
экосистемах, за исключением дождевых тропических лесов, где может
быть обеспечена передача питательных веществ «от растения к растению»,
корни которых на поверхности почвы.
—Однако в масштабах всей биосферы такой круговорот невозможен.
Здесь действует биогеохимический круговорот, представляющий собой
обмен макро- и микроэлементов и простых неорганических веществ
(СО2, Н2О) с веществом атмосферы, гидросферы и литосферы.
Круговорот отдельных веществ В. И. Вернадский назвал
биогеохимическими циклами. Суть цикла в следующем: химические
элементы, поглощенные организмом, впоследствии его покидают, уходя
в абиотическую среду, затем, через какое-то время, снова попадают в
живой организм и т. д. Такие элементы называют биофильными. Этими
циклами и круговоротом в целом обеспечиваются важнейшие функции
живого вещетсва в биосфере.
Эти два процесса обеспечивают жизнь на Земле.
Круговорот химических веществ из неорганической среды через
растения и животные обратно в неорганическую среду с использованием
солнечной энергии химической реакций называется биогеохимическим
циклом.
В биогеохимических круговоротах следует различать две части, или как
бы два среза: I) резервный фонд — это огромная масса движущихся
веществ, не связанных с организмами; 2) обменный фонд — значительно
меньший, но весьма активный, обусловленный прямым обменом биогенным
веществом между организмами и их непосредственным окружением. Если
же рассматривать биосферу в целом, то в ней можно выделить: 1)
круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и
гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре
(в геологическом круговороте).
В связи с этим, следует отметить, лишь один-единственный на Земле
процесс, который не тратит, а, наоборот, связывает солнечную энергию и
даже накапливает ее — это создание органического вещества в результате
фотосинтеза. В связывании и запасании солнечной энергии и заключается
основная планетарная функция живого вещества на Земле
3.6 Устойчивость экосистемы
Способность экосистемы к реакциям, пропорциональным по величине
силе воздействия, которые гасят эти воздействия. При этом в экосистеме
возбуждаются компенсационные (отрицательные) обратные связи, что
равноценно выполнению принципа Ле Шателье. При превышении
некоторой критической величины воздействия экосистема теряет
устойчивость, возникают положительные обратные связи, которые могут
привести к её разрушению. Син.: Живучесть экосистемы, Жизнестойкость
экосистемы.
Живучесть экосистемы
Способность экосистемы выдерживать резкие изменения
абиотической среды, массовые размножения или исчезновения отдельных
видов, антропогенные нагрузки . Устойчивое (стационарное) состояние
глобальной экосистемы сохраняется до тех пор, пока остается
невозмущенной её часть, сохраняющая способность компенсировать все
антропогенные возмущения, т.е. пока не превышен порог устойчивости. В
прошедшие геологические периоды биота и окружающая среда сохраняли
устойчивое, саморегулирующее состяние. Неблагоприятное глобальное
поражение (разрушение) окружающей среды под воздействием
деятельности человека нарушает устойчивость экосистемы, приводит к
сбоям в её функционировании, что все чаще порождает катастрофические
явления. В связи с этим безопасность экологическая становится
неотъемлемой частью жизнедеятельности каждого человека, государств,
народов и всего мирового сообщества в целом.
Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно
рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способность
экосистем сохранять свою структуру и функциональные свойства при
воздействии внешних факторов.
Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, понимая под
«стабильностью» данное выше определение, а под «устойчивостью» способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему)
состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме
этого, для более полной характеристики реакции экосистем на внешние
факторы целесообразно пользоваться в дополнение к названным еще двумя
терминами: «упругость» и «пластичность».
Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не
изменяя существенно своей структуры и свойств. Вместе с тем при
определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно
разрушается или переходит в новое качество.
Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их
влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в
исходное или близкое к исходному состояние при прекращении или
уменьшении силы воздействия.
Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные
леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные
степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются
лиственные леса как промежуточные стадии сукцессий. Они, например,
выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением
населения) и других (пастьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем
климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные
виды.
При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно
считается, что эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы.
Данное положение является настолько универсальным, что формулируется
как закон: разнообразие - синоним устойчивости (автор Эшби). С этой точки
зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как
малоустойчивые (нестабильные), а тропические леса, максимально богатые
по видовому составу, - как самые устойчивые (стабильные).
Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки
численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в
маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравновешивающие
численность различных видов (конкуренция, хищничество, паразитизм). Так,
для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения
численности мелких грызунов - леммингов. В качестве результата низкой
устойчивости этих экосистем рассматривается легкое разрушение их под
влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.).
Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, вездеходов), сохраняются десятилетиями.
С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят
агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним
преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки
зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые
леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус
представлен в таких условиях одним видом (сосной), беден в них и
напочвенный (травяной, моховой) покров.
Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров,
рассматривать с позиций названных выше различии устойчивости и
стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).
Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто
не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия),
сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и
доминантов, слагающих эти сообщества.
Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно
из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря
на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с
тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий,
например уплотнение почв, она реагирует снижением продуктивности и
редко - распадом экосистемы. Однако и в последнем случае, в силу бедности
субстрата питательными веществами и влагой, ее молодое поколение не
встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема
довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического
(почвенного) климакса.
Таблица 1
Характеристики устойчивости и стабильности отдельных экосистем
* по основным звеньям: фитоценозам и почвам
Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков
на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими
более сильными эдификаторными свойствами. Здесь, несмотря на
значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической
структуре и т. п.), экосистемы сосновых лесов характеризуются низкой
стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в данном случае выступает
как промежуточная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и
удерживать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то
необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются
более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).