Лекция №11-5. Популяции Файл

ПОПУЛЯЦИИ
1.Понятие о популяции, её структура
Если экосистема – основная функциональная единица экологии, предмет
её исследования, то популяция – основной элемент каждой экосистемы. Структурно-функциональный уровень организации живой материи, на котором рассматриваются законы внутривидовых взаимоотношений, экология и эволюция
вида, называется популяционно-видовым.
Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению (обладающая общим генофондом), более или менее изолированная в пространстве (занимающая определенную территорию) и во времени от
других аналогичных совокупностей того же вида.
Определение популяции как элементарной группировки организмов определённого вида, обладающей всеми необходимыми условиями для поддержания
численности необозримо длительное время в постоянно меняющихся условиях
среды, подчеркивает способность популяции к саморегуляции.
Совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических, биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определённым
условиям жизни и занимающих в природе определённый ареал, называется
биологическим видом.
Совокупность особей одного вида, занимающих небольшой однородный
участок среды, называется элементарной популяцией.
Общая территория, которую занимает вид, называется ареалом обитания
популяции, а территория, занимаемая популяцией в определенное время с определёнными целями, называется стация. Стацией может быть место гнездования, территория, на которой охотится хищник, место, куда животные ходят на
водопой, и т.п. Величина территории (пространства), занимаемая популяцией, в
значительной мере определяется радиусом индивидуальной активности особи.
Деление всей совокупности особей в популяции на группы по какомулибо принципу называется структурой популяции. Различают половую, возрастную, территориальную и экологическую структуры.
Соотношение мужских и женских особей отражает половую структуру
популяции.
Под возрастной структурой понимают соотношение особей (часто объединённых в группы) различных возрастов. В популяции выделяют три экологические возрастные группы: пререпродуктивную (детскую или ювенильную),
репродуктивную (способную к воспроизводству) и пострепродуктивную (старческую или синильную).
Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции
называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Популяции,
представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные.
Пространственная структура популяций выражается в закономерном
размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое значение, являясь, по существу, основой всех форм нормальной жизнедеятельности популяций. Прежде всего, оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды – кормовых, защитных, микроклиматических и др. Пространственная структурированность популяций служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутривидовых
(внутрипопуляционных) контактов между особями. В случае если особи популяции размещены в пространстве через более или менее равные промежутки,
говорят о равномерном пространственном размещении популяции.
Целостность популяции как биосистемы реализуется через биологические
(движение, рост, развитие, размножение, адаптация) и групповые (статические
и динамические показатели) свойства.
2. Статические и динамические показатели популяции
При описании популяций используют две группы количественных показателей: статические (численность и плотность), характеризующие состояние
популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические (смертность, рождаемость, эмиграция, иммиграция), характеризующие процессы,
протекающие в популяции за некоторый промежуток времени.
Общее количество особей в пределах территории, которую занимает данная
популяция, называется численность популяции. Для популяций различных видов
существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми
существование популяции становится невозможным. Численность не должна
уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи
половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов.
Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут
иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно
велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов.
Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не
менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей – 300 – 400 голов.
Другим статическим показателем популяции является плотность – численность популяции, отнесённая к единице занимаемого пространства. Если плотность популяции становится выше некоторого значения, то начинается внутривидовая конкуренция за территорию, за пищевые ресурсы, снижается плодовитость
особей, увеличивается число особей, мигрирующих на другую территорию.
Способность популяции к увеличению численности путем появления новых особей называется рождаемостью. Другими словами, рождаемость – это
число особей, родившихся за некоторый промежуток времени. Экологическая
рождаемость непостоянна, она изменяется в зависимости от условий среды и
структуры популяции. Количество особей, погибших в популяции за определенный период, называется смертностью.
Для сравнения динамических показателей разных по численности популяций используют коэффициент рождаемости (число родившихся за год, приходящихся на 1000 особей) и коэффициент смертности (число умерших за год,
приходящихся на 1000 особей). Разница между рождаемостью и смертностью
особей в популяции называется приростом численности популяции. Средний
прирост популяции за единицу времени называется выживаемостью популяции.
Численность популяции может возрастать и за счет вселения в неё особей
из других родственных популяций. Процесс вселения особей в популяцию
извне называется иммиграцией.
Продолжительность жизни у разных видов в отдельные периоды жизни
различна, и, чтобы их сравнивать, строят кривые выживания. На оси абсцисс
откладывают время жизни, на оси ординат – число выживших (рис. 2). Кривая
типа I (сильно выпуклая, кривая дрозофилы) характерна для популяций организмов, у которых смертность почти до конца жизни остается низкой. Большая
продолжительность жизни, высокая выживаемость молодняка и высокая смертность от старости характерна для многих видов млекопитающих, в том числе и
для человека.
Рис.2. Кривые выживания
Тип кривой выживания, характеризующийся массовой гибелью особей в
начальный период жизни, а затем низкой смертностью выживших особей (растения, беспозвоночные), отражается кривой типа III (сильно вогнутая, кривая
устрицы). Так, у личинок устриц и прорастающих желудей очень высокая
смертность, но как только особи хорошо приживутся, продолжительность жизни резко увеличивается.
Кривая типа II (диагональная, кривая гидры) соответствует постоянной
смертности в течение всей жизни. Такие кривые встречаются у рыб, пресмыкающихся и птиц. Кривая выживания человека не всегда имела выпуклую форму.
Например, кривые, построенные по надписям на надгробиях людей, живших в
Римской империи в I-IV вв. н. э., были диагональными. Средняя продолжительность жизни в Древнем Риме была чуть более 20 лет.
В среде, не ограничивающей рост популяции (нет ограничения в пище,
пространстве и т.д.), удельная скорость роста, т. е. скорость, рассчитанная на
одну особь, становится постоянной и максимальной. В этом случае рост численности происходит по экспоненциальному закону (J – кривая) (см. рис. 3).
Рост численности популяции в стабильных условиях при отсутствии лимитирующих факторов ещё называется логарифмическим.
Скорость увеличения численности популяции при отсутствии лимитирующих факторов среды обозначается как биотический потенциал. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных условиях называют
сопротивлением среды. Сопротивление среды – это сумма всех лимитирующих
факторов, препятствующих реализации биотического потенциала.
Для большинства популяций рост численности сдерживается действием
внешних факторов среды, таких как ограниченная территория, нехватка пищи,
хищники, питающиеся данным видом. В этом случае рост численности популяции обычно выражается S-образной кривой (рис. 3). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности
особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов – лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн
жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других – с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла,
приносимого Гольфстримом), в-третьих, – с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.
Рис.3. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популяций
Предельное значение численности популяции, к которому стремится Sобразная кривая, обозначают буквой К.
Два типа естественного отбора позволяют обосновать разные типы экологических стратегий:
– r-стратегия характерна для популяций в начальный период увеличения
её численности. Она определяется отбором в условиях, когда плотность популяции мала и соответственно слабо выражено тормозящее воздействие конкуренции. Эта стратегия характерна, например, для временных водоёмов, заполняющихся водой только в период дождей. r-отбор направлен на высокую пло-
довитость, быстрое достижение половой зрелости, достижение короткого жизненного цикла, способности выживания в неблагоприятный период в виде покоящихся стадий;
– K-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости и величины предельной плотности К в условиях стабилизирующейся
численности популяции при сильном воздействии конкуренции. K-отбор
направлен на оценку конкурентоспособности и предусматривает возможные
пути защищенности от хищников и паразитов, и выживаемости потомства, а
также совершенствования механизмов регуляции численности.