1.3. Функциональная организация произвольного

2
3
1. ОРГАНИЗАЦИОННАЯ ЧАСТЬ
Объявление темы занятия, цель занятия.
2. ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ТЕМЫ.
Двигательный анализатор - (англ. kinesthetic system) полимодальная сенсорная система, осуществляющая анализ и
синтез рецепторной информации о движениях и положении тела и
его частей; интегрирует сигналы от проприоцепторов, кожных
рецепторов, вестибулярного аппарата, зрительных и моторных
центров. Д. а. тесно связан с моторными областями коры и сам
участвует в поддержании постоянного тонуса (напряжения) мышц
тела и координации движений. У высших животных и человека Д.
а. моделирует движение, создает образ движения, которое
предстоит совершить, и постоянно сличает реальный
полисенсорный поток афферентных импульсов (в т. ч. и от самих
мышц) с заранее созданным образом-планом движения.
3. ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ.
Ознакомиться с физиологией двигательного анализатора.
4.ПЕРЕЧЕНЬ
МЕТОДОВ
ОБЯЗАТЕЛЬНЫХ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ
ИССЛЕДОВАНИЯ,
1. Метод шагометрии.
2. Метод акселеметрии.
3. Методика ведения дневника двигательной активности.
4. Ретроспективная оценка физической активности.
5. Определение суточных энерготрат.
5. ВОПРОСЫ ПРОГРАММЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ ПРИ
САМОПОДГОТОВКЕ
1. Строение двигательной системы
2. Классификация движений
3. Функциональная организация произвольного движения
4
4. Электрофизиологические корреляты организации движения
5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
6. Нейронная активность
7. Механизмы регуляция двигательной активности
8. Методы исследования двигательной активности
9. Закономерности онтогенетического развития опорно-двигательного
аппарата и двигательного анализатора
10. Строение двигательной системы
11. Автоматизированные и произвольные движения.
12. Ориентационные движения.
13. Управление позой.
14. Управление локомоцией.
15. Иерархия форм двигательной активности (по Н.А. Бернштейну).
16. Функциональная организация произвольного движении.
17. Функциональная структура произвольного движения.
18. Вегетативное обеспечение двигательной активности
19. Влияние двигательной активности на функции нервно-мышечного
аппарата
20. Влияние двигательной активности на регуляторные механизмы ЦНС и
гормонального звена
6. ТЕМЫ КУРСОВЫХ РАБОТ И РЕФЕРАТОВ - в курсовых
работах должен быть план, определены цель и задачи работы,
сделан возможно полный анализ научной литературы по избранной
теме, представлен имеющийся иллюстративный материал,
сформулировано заключение и выводы, представлен список
использованной литературы.
1. Учение И.П.Павлова об анализаторах (сенсорных системах).
2. Общие принципы строения и функции сенсорных систем
(обнаружение и различение сигналов, их преобразование и
передача, координирование поступающей информации,
детектирование).
3. Нейронные механизмы переработки информации в сенсорных
системах.
4. Роль сенсорных систем в поведенческих реакциях человека.
5. Системность в работе анализаторов.
6. Методы исследования сенсорных систем.
7. Участие подкорковых нервных структур в проведении и
переработке афферентных возбуждений.
8. Исторические этапы исследований потенциалов мозга, связанных
с движениями.
5
9. Двигательная сенсорная система: структура, функции, значение в
многоной деятельности человека.
10. Учение Н.А. Бернштейна о строении движения.
11. Психофизиологические типологии движений.
12. Движения руки человека и их нейрофизиологические
механизмы.
13. Произвольные движения и их нейрофизиологические
механизмы.
14. Роль нейронной активности в построении движений.
7.ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ВВЕДЕНИЕ
Двигательная активность человека имеет очень широкий
диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой
ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до
тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются
под
микроскопом.
Обеспечение
всех
видов
двигательной
активности осуществляется на основе движения двух потоков
информации.
Один
поток
берет
начало
на
периферии:
в
чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в
мышцах, суставных сумках, сухожильных органах. Через задние
рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному
мозгу
и
далее
в
разные
отделы
головного
мозга.
Взятые в совокупности сигналы от перечисленных структур
образуют особый вид чувствительности — проприорецепцию. Хотя
в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей
мозг
в
каждый
текущий
момент
времени
имеет
полное
представление о том, в каком состоянии находятся все его
6
многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют
схему, или образ, тела. Не имея такого интегрального образования,
человек не мог бы планировать и осуществлять ни одно движение.
Схема тела — исходное основание для реализации любой
двигательной
программы.
Ее
планирование,
построение
и
исполнение связано с деятельностью двигательной системы.
В
двигательной
системе
основной
поток
информации
направлен от двигательной зоны коры больших полушарий —
главного центра произвольного управления движениями — к
периферии,
т.е.
к
мышцам
и
другими
органам
опорно-
двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.
Структуры, отвечающие за нервную регуляцию положения
тела в пространстве и движений, находятся в разных отделах ЦНС
— от спинного мозга до коры больших полушарий. В их
расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая
постепенное совершенствование двигательных функций в процессе
эволюции.
7
1.ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
1. Строение двигательной системы
Существуют два основных вида двигательных функций:
поддержание положения (позы) и собственно движение. В
повседневной двигательной активности разделить их достаточно
сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же
невозможны, как удержание позы без движения.
Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений,
находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших
полушарий.
В
их
расположении
прослеживается
четкая
иерархия,
отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в
процессе
эволюции.Ниже
представлен
общий
план
организации
движения
связан
двигательной системы (см. табл. 1).
Самый
низший
уровень
в
организации
с
двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между
чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют
мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество
контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных
нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или
заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в
основе спинальных рефлексов,
обеспечивающие
простейшие
—
это
анатомические
двигательные
функции.
образования,
Однако
их
деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний
выше расположенных центров.
8
Таблица 1. Общий план организации двигательной системы
(http://imp.rudn.ru/psychology/psychophysiology)
Роль
Функция, выполняемая
структуры в
изолированной структурой осуществлен
ии движения
Структура
Подкорковые и корковые
мотивационные зоны
Ассоциативные зоны
коры
Базальные ганглии
мозжечок
Таламус
Двигательная кора
(Приобретенные и
врожденные)
Ствол мозга
Спинномозговые
нейроны
Моторные единицы
Регуляция позы
Моно- и полисинаптические
рефлексы
Длина и напряжение мышц
Побуждение к действию
План
Замысел действия
План
Схемы целенаправленных
движений
Программа
Программа и
ее
выполнение
Выполнение
Выполнение
Выполнение
Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и
обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные
акты, направленные на поддержание позы, и их координация с
целенаправленными движениями осуществляется в основном
структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные
движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение
к
действию,
связанное
с
возбуждением
подкорковых
мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует
программу действия. Образование этой программы осуществляется
с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на
двигательную кору через ядра таламуса. Причем мозжечок играет
9
первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные
ганглии
представляют
собой
связующее
звено
между
ассоциативными и двигательными областями коры больших
полушарий.
Моторная,
или
двигательная,
кора
расположена
непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне
мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце
соответствует свой участок области. Причем мышцы левой
половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.
Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному,
делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь
в моторной и сенсомотрной зонах коры больших полушарий, большая
часть
волокон
эфферентным
пирамидного
нейронам
в
тракта
передних
направляется
рогах
прямо
спинного
к
мозга.
Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного
мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в
комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе,
мозжечке).
10
Схема 1. Общий план организации двигательной системы
(по Дж. Дуделу с соавт., 1985).
11
1.2. Классификация движений
Все многообразие форм движения животных и человека
основывается
на
пространстве.
учитывать
физических
При
законах
классификации
конкретные
целевые
перемещения
движений
функции,
тел
в
необходимо
которые
должна
выполнять двигательная система.

В самом общем виде таких функций четыре:
o поддержание определенной позы;
o ориентация на источник внешнего сигнала для его
наилучшего восприятия;
o перемещения тела в пространстве;
o манипулирование внешними вещами или другими
телами.
Иерархия уровней мозгового управления движениями также
находится в зависимости от требований к структуре движения.
Установлено,
что подкорковый уровень
связан
с
набором
врожденных или автоматизированных программ.
Автоматизированные и произвольные движения. Проблема
разделения указанных категорий движения сложна. Во многих
случаях
грань
между
автоматизированным
и
произвольно
контролируемым действием очень подвижна. Более того, суть
обучения двигательным навыкам составляет переход от постоянно
контролируемой цепочки более-менее осознанно разделяемых
двигательных
действий
к
автоматизированной
слитной
"кинетической мелодии", которая исполняется со значительно
меньшими энергетическими затратами. В то же время достаточно
небольшого
изменения
хотя
бы
12
одного
из
компонентов
автоматизированного навыка, чтобы этот навык перестал быть
полностью автоматизированным, и потребовалось вмешательство
произвольной
регуляции.
Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при
попытках разделить двигательные акты на "автоматические " и
"волевые", английский невропатолог Х. Джексон в начале века
предложил иерархическую классификацию всех двигательных
актов
(т.е.
движений
автоматических"
до
и
их
комплексов)
"совершенно
от
"полностью
произвольных".
Эта
классификация оказывается полезной и в настоящее время. Так,
например, дыхание представляет собой в значительной степени
автоматический комплекс движений грудной клетки и мышц
плечевого пояса, сохраняющийся даже при самом глубоком сне и в
состоянии наркоза, когда все остальные движения полностью
подавлены. В случае, если при помощи тех же самых мышц
осуществляется кашлевой рефлекс или движения туловища, то
подобный двигательный акт "менее автоматичен", а при пении или
речи эти мышцы участвуют уже в "совершенно неавтоматическом "
движении.
Из
автоматические
данного
"
примера
движения
ясно
связаны
также,
главным
что
"более
образом
с
врожденными центральными поведенческими программами, тогда
как "менее автоматические" или "совершенно произвольные"
движения появляются в процессе накопления жизненного опыта.
Ориентационные движения. Система движений такого типа
связана с ориентацией тела в пространстве и с установкой органов
чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие
13
внешнего стимула. Примером первого может служить функция
поддержания равновесия, второго — движения фиксации взора.
Фиксация взора выполняется в основном глазодвигательной
системой. Изображение неподвижного или движущегося предмета
фиксируется
в
наиболее
чувствительном
поле
сетчатки.
Координация движения глаз и головы регулируется специальной
системой рефлексов.
Управление позой. Поза тела определяется совокупностью
значений углов, образуемых суставами тела человека в результате
ориентации в поле тяготения. Механизм позы складывается из двух
составляющих:
фиксации
определенных
положений
тела
и
конечностей и ориентации частей тела относительно внешних
координат
(поддержание
равновесия).
Исходная
поза
тела
накладывает некоторые ограничения на последующее движение. К
низшим механизмам управления позой относятся спинальные,
шейные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим —
механизмы
формирования
"схемы
тела".
Термином "схема тела" обозначают систему обобщенной
чувствительности собственного тела в покое и при движении,
пространственных
координат и взаимоотношений отдельных
частей тела. Общую "карту" тела для каждого полушария мозга
обычно представляют в виде "гомункулюса". Топографически
распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела
составляет ту основу, из которой путем объединения формируются
целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти
интегративные процессы завершаются у взрослого организма и
14
представляют
собой
закодированное
описание
взаиморасположения частей тела, которые используются при
выполнении
автоматизированных
стереотипных
движений.
Базой этих процессов служит анатомически закрепленная
"карта" тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу
статического образа тела. Для его формирования необходимо
соотнести эту информацию с положением тела по отношению к
силе
земного
притяжения
и
взаиморасположением
функциональных блоков тела в системе трех пространственных
плоскостей. Вестибулярная
всего
тела
система воспринимает
вперед-назад,
вправо-влево,
перемещение
вверх-вниз,
а
соответствующая информация поступает в теменные зоны коры,
где
происходит
ее
скелетномышечного
объединение
аппарата
и
кожи.
с
информацией
Туда
же
от
поступает
импульсация от внутренних органов, которая также участвует в
создании
на бессознательном уровне
особого
психофизиологического образования — статического образа тела.
Таким образом, статический образ тела представляет собой
систему внутримозговых связей, основанную на врожденных
механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе.
Выполняя
ту
или
иную
деятельность,
человек
меняет
взаиморасположение частей тела, а обучаясь новым двигательным
навыкам, он формирует новые пространственные модели тела,
которые и составляют основу динамического образа тела. В
отличие от статического динамический образ тела имеет значение
лишь для данного конкретного момента времени и определенной
15
ситуации,
при
изменении
которой
он
сменяется
новым.
Динамический образ базируется на текущей импульсации от
чувствительных элементов кожи, мышц, суставов и вестибулярного
аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования
динамического образа тела — фактор, определяющий способность
человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.
В мозге происходит постоянное взаимодействие того и
другого образов тела, осуществляется сличение динамического
образа
с
его
статическим
аналогом.
В
результате
этого
формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только
положение тела в данный момент времени, но и возможные его
изменения в непосредственном будущем. Если согласование не
достигнуто,
то
вступают
в
действие
активные
механизмы
перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо
сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его
конкретной вариацией — динамическим образом тела.
Управление
локомоцией. Термин локомоция означает
перемещение тела в пространстве из одного положения в другое,
для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые
при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести,
сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На
локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время
локомоции
организму
необходимо
постоянно
поддерживать
равновесие.
Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые
отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для
16
каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и
фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е.
присущими ему особенностями перемещения по поверхности.
Походка оценивается по способу распределения по времени
циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы
и
последовательностью
перемещения
опорных
конечностей.
В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая
функции генератора шагания. Она ответственна за чередование
периодов возбуждения и торможения различных мотонейронови
может работать в автоматическом режиме. Элементарной
единицей такого центрального генератора является генератор
для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы,
управляющей одним суставом, есть собственный генератор.
Когда человек движется, такие генераторы работают в едином
режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.
Как известно, спинной мозг находится под непрерывным
контролем высших двигательных центров.

По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд
целей:
o быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную
скорость или изменяет ее, если требуется, а также
прекращает ее в нужный момент времени;
o точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с
условиями среды;
o обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы
соответствовать различным условиям передвижения,
таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу,
перенос груза и т.д.
17
Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который
обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на
основе сравнения информации о работе спинального генератора и
реальных
параметров
движений.
Предполагается,
что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе
информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга,
куда направляется информация о характере выполнения движения,
это
большие
полушария
с
их
таламическими
ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами
коры головного мозга.
Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля
локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах
выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов
к
соответствующим
постоянно
мозговым
корректируются,
соответствующих
сенсорных
центрам.
Многие
благодаря
датчиков,
движения
показаниям
расположенных
в
скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы
мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных
координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от
локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы
движения,
в
основе
которых
лежит
формирование
новых
координационных отношений, всецело зависят от обратной связи
со
стороны
двигательного
аппарата.
Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить
характер движения по ходу его осуществления. Без этого
механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми
18
локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами",
которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и
более простыми — такими, например, как езда на велосипеде).
Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения
динамического образа тела, максимально приближая его к
требованиям
Итак,
осуществления
простые
движения
(например,
движения.
скачкообразные
движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются
практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой
"запаянной" программе. Любое же сложное движение требует
предварительного программирования. Для сложных движений
очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным
образом движения, который формируется в составе программы.
Эти влияния передаются к аппаратам программирования по
каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все
процессы перестроек двигательной программы в зависимости от
внутрицентральных
влияний.
Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи
кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о
степени соответствия предварительно созданной двигательной
программы тому наличному движению, которое достигается в
каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой
внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

Манипуляторные движения — яркий пример произвольных
движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения
локальны и решают следующие задачи:
o выбор ведущего мышечного звена;
19
компенсация внешней нагрузки;
настройка позы;
соотнесение координат цели и положения собственного
тела.
o
o
o
Отличительной чертой манипуляторных движений является их
зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из
осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и
мозжечок.
Ведущая
роль
в
программировании
быстрых
манипуляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в
программировании медленных — базальным ганглиям.
Иерархия
Бернштейну).
организации
форм
двигательной
Наиболее
движений
полно
человека
активности
проблема
в
(по Н.А.
иерархической
контексте
активного
приспособительного поведения была поставлена и разработана в
трудах выдающегося отечественного физиолога Н.А. Бернштейна.
Он разработал теорию уровней построения движений. Причем под
уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы:
спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору
больших полушарий. Каждому уровню соответствует свой тип
движений. Всего Н.А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д,
Е.
1.
Уровень
А—
созревающий
раньше
человека
не
он
эволюционно
других
имеет
наиболее
руброспинальный
самостоятельного
древний
и
уровень.
У
значения,
но
он
определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых
движений совместно с другими уровнями. Есть некоторые формы
двигательной активности, которые осуществляются только за счет
20
данного
уровня
(к
их
числу
относятся
непроизвольные
примитивные движения, например, дрожание пальцев, стук зубов
от холода). Этот уровень начинает функционировать с первых
недель
жизни
новорожденного.
2. Уровень В — таламопалидарный уровень, обеспечивает
переработку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые
сообщают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень
принимает участие в организации движений более сложного типа,
которые, однако, не требуют учета особенностей внешнего
пространства. Это могут быть произвольные движения лица и тела
— мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень
начинает функционировать уже во втором полугодии жизни
ребенка.
3.
Уровень
С—
определяется
как
уровень
пространственного поля или пирамидно-стриальный уровень. На
этот уровень поступает информация о состоянии внешней среды от
экстерорецепторных анализаторов. Поэтому этот уровень отвечает
за построение движений, приспособленных к пространственным
свойствам объектов — к их форме, положению, весу и другим
особенностям. Среди них все виды локомоции (перемещения),
тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении
которого наряду с подкорковыми структурами принимает участие
кора. Поэтому его созревание, начинаясь очень рано — на первом
году жизни, продолжается на протяжении всего детства и даже
юности.
4.
Уровень
Д—
уровень
21
предметных
действий.
Он
функционирует при обязательном участии коры (теменных и
премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с
предметами. Это специфически человеческий уровень организации
двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды
орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная
особенность движений этого уровня состоит в том, что они не
только
учитывают
пространственные
особенности,
но
и
согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только
движения, но и в значительно большей степени действия, потому
что используемые здесь моторные программы складываются из
гибких взаимозаменяемых звеньев. Поскольку этот уровень
обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его
функциональные возможности будут определяться динамикой
созревания как самих зон, так и возрастными особенностями
межзонального
взаимодействия.
5. Уровень Е — высший уровень организации движений,
обеспечивает
интеллектуализированные
двигательные
акты:
работу артикуляционного аппарата в звучащей речи, движения
руки
при
письме,
а
также
движения
символической
или
кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе).
Нейрофизиологические механизмы этого уровня обеспечиваются
высшими
интегративными
возможностями
коры
больших
полушарий, поэтому созревание коры, как и в предыдущем случае,
имеет
решающее
значение
для
22
его
функционирования.
1.3. Функциональная организация произвольного движения
Программирование движений. Каждому целенаправленному
движению
предшествует
формирование
программы,
которая
позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать
будущему движению адаптивный характер. Результат сличения
двигательной
программы
с
информацией
о
движении,
передающейся по системе обратной связи, является основным
фактором
перестройки
мотивированности
сложности
и
программы.
движения,
его
Последнее
зависит
временных
параметров,
автоматизированности
(см.
от
Видео).
Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый
конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к
удовлетворению той или иной потребности. Биологические
мотивации приводят к запуску либо жестких, в значительной
степени генетически обусловленных моторных программ, либо
формируют
новые сложные
программы. Однако
мотивация
определяет не только цель движения и его программу, она же
обуславливает зависимость движения от внешних стимулов. В
качестве
обратной
связи
здесь
выступает
удовлетворение
потребности.
Двигательная
команда
определяет,
как
будет
осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково
распределение
во
времени
тех
эфферентных
залпов,
направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут
активацию различных мышечных групп. В отличие от программ
23
Схема 2. Общая функциональная схема механизмов
организации движений. Сплошными стрелками показаны
взаимоотношения между блоками, пунктиром — крупные
функциональные блоки. (http://www.google.ru)
команды
движения
должны
точно
соответствовать
функциональному состоянию самого скелетно-двигательного
аппарата как непосредственного исполнителя этих команд.
Непосредственное
управление
движением
обуславливается
активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка.
Полосатое
тело
участвует
в
24
преобразовании
"намерения
действовать" в соответствующие "командные сигналы" для
инициации
Особую
роль
ассоциативные
и
контроля
в
программировании
системы
мозга,
и
в
движений.
движения
играют
первую
очередь
таламопариетальная ассоциативная система. Во-первых, именно
она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом
все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с
вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она
регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из
окружающей среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела
относительно
этих
стимулов.
Эта
система
"привязана"
к
настоящему моменту времени и к анализу пространственных
взаимоотношений
разномодальных
Таламофронтальная
переработку
ассоциативная
информации
о
признаков.
система
мотивационом
отвечает
за
состоянии
и
происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная
ассоциативная область коры опосредует мотивационные влияния
на организацию поведения в целом благодаря связям с другими
ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Таким
образом,
фронтальные
отделы
коры
больших
полушарий,
контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и
моторные механизмы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию
организма к меняющимся условиям среды.
Функциональная структура произвольного движения. Из
вышеизложенного следует, что в обеспечении любого движения
принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных
25
вопросов
состоит
в
том,
каким
образом
обеспечивается
единовременность команды, поступающей к исполнительным
аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного
движения, основная задача системы, обеспечивающей программу,
заключается в координации всех компонетов команды.
ЦНС располагает
некоторым
числом
генетически
закрепленных программ (например, локомоторная программа
шагания, базирующаяся на активности спинального генератора).
Такие простые программы объединяются в более сложные системы
типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение
происходит в
результате
обучения, которое обеспечивается
благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.
Самой сложной и филогенетически самой молодой является
способность
формировать
последовательность
движений
и
предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с
фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и
хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим
отражением этого кодирования у человека является вербализация,
или словесное сопровождение, основных понятий движения.
Всеобщей закономерностью работы системы управления
движениями является использование обратной связи. Сюда входит
не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося
движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме
того, включается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об
активности нижележащих уровней двигательной системы, или
эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид
26
обратной связи необходим для выработки новых двигательных
координаций. Для движений различной сложности и скорости
обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба
типа управления — программирование и слежение — могут
сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.
1.4. Нейронная активность
Функциональные кортикальные колонки. В моторной зоне
коры
у
человека
имеются
так
называемые
гигантские
пирамидные клетки Беца, которые организованы в обособленные
колонки. Пирамидные клетки, выполняющие сходные функции,
расположены рядом друг с другом, иначе было бы трудно
объяснить точную соматотопическую организацию коры. Такие
двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу
функционально
однородных мотонейронов.
Регистрация активности одиночных пирамидных клеток с
помощью
вживленных
выполняющих
микроэлектродов
различные
движения,
у
позволила
животных,
установить
принципиально важный факт. Нейроны коры, регулирующие
деятельность какой-либо мышцы, не сосредоточены в пределах
только одной колонки. Двигательная колонка в значительной
степени
нейронов,
представляет
собой
регулирующих
функциональное
деятельность
объединение
нескольких
мышц,
действующих на тот или иной сустав. Таким образом, в колонках
27
пирамидных нейронов моторной коры представлены не столько
мышцы, сколько движения.
Нейронные
коды
моторных
программ. Кодирование
информации в нейроне осуществляется частотой его разрядов.
Анализ импульсной активности нейронов при выработке у
животных различных моторных программ показал, что в их
построении участвуют нейроны разных отделов двигательной
системы, выполняя при этом специфические функции. По
некоторым
представлениям
включение
моторных
программ
происходит благодаря активации так называемых командных
нейронов. Командные нейроны находятся, в свою очередь, под
контролем высших корковых центров. Торможение командного
нейрона приводит к остановке контролируемой им программы,
возбуждение,
напротив,
к
актуализации
активизации
нервной
моторной
цепи
и
программы.
Вовлечение командных нейронов в целостную деятельность
мозга
определяется
текущей
мотивацией
и
конкретной
двигательной программой направленной на удовлетворение этой
мотивации.
Двигательная
программа,
чтобы
носить
приспособительный характер, должна учитывать все сигнально
значимые компоненты внешней среды, относительно которых
совершается
целенаправленное
движение,
принципе
т.е.
строиться
на
мультисенсорной конвергенции.
28
2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО
РАЗВИТИЯ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
2.1. Особенности функций и строения опорно-двигательного
аппарата
Органы движения представляют собой единую систему, где
каждая часть и орган формируются и функционируют в постоянном
взаимодействии друг с другом. Элементы, входящие в систему
органов движения, подразделяют на две основные категории:
пассивные (кости, связки и суставы) и активные элементы органов
движения (мышцы).
Размер
и
форма
тела
человека
в
значительной
мере
определяется структурной основой – скелетом (рис.1). Скелет
обеспечивает опорой и защитой все тело и отдельные органы. В
составе скелета имеется система подвижно сочлененных рычагов,
приводимая в движение мышцами, благодаря чему и совершаются
разнообразные движения тела и его частей в пространстве.
Отдельные части скелета служат не только вместилищем жизненно
важных органов, но и обеспечивают их защиту. Например, череп,
грудная клетка и таз служат защитой мозга, легких, сердца,
кишечника и др.
До недавнего времени господствовало мнение о том, что роль
скелета в организме человека ограничена функцией опоры тела и
участием в движении (это и послужило причиной появления
термина «опорно-двигательный аппарат»). Благодаря современным
исследованиям представление о функциях скелета значительно
расширилось. Например, скелет активно участвует в обмене
29
веществ, а именно в поддержании на определенном уровне
минерального состава крови. Такие входящие в состав скелета
вещества, как кальций, фосфор, лимонная кислота и другие, при
необходимости легко вступают в обменные реакции. Функция
мышц также не ограничивается включением костей в движение и
совершением работы, многие мышцы, окружая полости тела,
защищают внутренние органы.
Общие сведения о скелете. Форма костей. Человеческий
скелет по строению схож со скелетом высших животных, но имеет
целый ряд особенностей, которые связаны с прямохождением,
передвижением на двух конечностях, высоким развитием руки и
головного мозга.
Скелет человека – это система, состоящая из 206 костей, из
них 85 парных и 36 непарных. Кости являются органами тела. Вес
скелета у мужчины составляет примерно 18 % веса тела, у
женщины – 16 %, у новорожденного – 14 %. В состав скелета
входят кости различных величины и формы.
По форме кости делятся на: а) длинные (находятся в скелете
конечностей); б) короткие (расположены в запястье и предплюсне,
т. е. там, где одновременно необходимы большая прочность и
подвижность скелета); в) широкие или плоские (образуют стенки
полостей, в которых находятся внутренние органы – тазовая кость,
кости мозгового черепа); г) смешанные (имеют различную форму).
30
Рис.1. Скелет человека (http://www.google.ru)
Соединения
костей. Кости
сочленяются
различными
способами. По степени подвижности различают сочленения: а)
неподвижные; б) малоподвижные; в) подвижные соединения
костей, или суставы.
Неподвижное соединение образуется в результате срастания
костей, при этом движения могут быть крайне ограниченными или
вовсе отсутствовать. Например, неподвижность костей мозгового
черепа обеспечивается тем, что многочисленные выступы одной
31
Схема 3. Типы суставов (http://www.google.ru)
кости
входят
в
соответствующее
углубление
другой.
Подобное соединение костей называется швом.
Наличие упругих хрящевых прокладок между костями
обеспечивает небольшую подвижность. Например, такие прокладки
имеются между отдельными позвонками. Во время сокращения
мышц прокладки сжимаются, а позвонки сближаются. При
активных движениях (ходьбе, беге, прыжках) хрящ действует в
качестве амортизатора, тем самым смягчая резкие толчки и
предохраняя тело от сотрясения.
Чаще
встречаются
подвижные
соединения
костей,
что
обеспечивается суставами. Концы костей, образующих сустав,
покрыты гиалиновым хрящом толщиной от 0,2 до 0,6 мм. Этот
хрящ очень эластичен, имеет гладкую блестящую поверхность,
32
поэтому значительно уменьшается трение между костями, что
существенно облегчает их движение.
Из очень плотной соединительной ткани образуется суставная
сумка (капсула), которая окружает область сочленения костей.
Крепкий наружный (фиброзный) слой капсулы прочно соединяет
между собой сочленяющиеся кости. Внутри капсула выстлана
синовиальной
оболочкой.
В
полости
сустава
находится
синовиальная жидкость, которая действует как смазка и тоже
способствует уменьшению трения.
Снаружи сустав укреплен связками. Ряд суставов укрепляется
связками и внутри. Кроме того, внутри суставов имеются особые
приспособления, которые увеличивают сочлененные поверхности:
губы, диски, мениски из соединительной ткани и хряща.
Полость сустава является герметически замкнутой. Давление
между суставными поверхностями всегда отрицательное (меньше
атмосферного), в связи с чем наружное атмосферное давление
препятствует их расхождению.
Типы суставов. По форме суставной поверхности и по осям
вращения выделяют суставы: а) с тремя; б) с двумя; в) с одной осью
вращения (рис.2).
Первую группу составляют шаровидные суставы – наиболее
подвижные (например, сустав между лопаткой и плечевой костью).
Сустав
между
безымянной
костью
и
бедром,
называемый
ореховидным, является разновидностью шаровидного сустава.
33
Рис. 2. Синовиальные соединения (суставы). Виды суставов по
форме и числу осей вращения
(http://www.google.ru/imgres?imgurl=http://www.pozvonochnik.net
/files/pic29.jpg&imgrefurl=http://www.pozvonochnik.net/node)
Одноосные суставы; 1а, 1б – блоковидные суставы, ginglimus (a –
articulatio talocruralis; б – articulatio interphalangea manus); 1в –
цилиндрический сустав, articulatio trochoidea (articulation
radioulnaris proximalis). Двуосные суставы: 2а – эллипсовидный
сустав, articulatio ellipsoidea (articulatio radiocarpea); 2б –
мыщелковый сустав (articulatio genus); 2в – седловидный сустав,
articulatio sellaris (articulatio carpometacarpea pollicis). Трехосные
суставы: 3а – шаровидный сустав,ariculatio spheroidea (articulation
humari); 3б – чашеобразный сустав, articulatio cotylica (articulatio
coxae); 3в – плоский сустав, articulatio plana (articulatio sacroiliaca).
Вторую группу составляют эллипсовидные (например, сустав
между черепом и первым шейным позвонком) и седловидные
суставы (например, сустав между пястной костью первого пальца
руки и соответствующей костью запястья).
34
К третьей группе относятся блоковидные (суставы между
фалангами пальцев), цилиндрические (между локтевой и лучевой
костями) и винтообразные суставы (образующие локтевой сустав).
Любое незакрепленное тело обладает шестью степенями
свободы, потому что производит три поступательных и три
вращательных движения по осям координат. Закрепленное тело
может производить только вращения. Поскольку все звенья тела
закреплены, суставы с тремя осями вращения являются наиболее
подвижными и имеют три степени свободы. Суставы с двумя осями
вращения менее подвижны, поэтому имеют две степени свободы.
Одну степень свободы, а значит, наименьшую подвижность имеют
суставы с одной осью вращения.
Строение кости. Каждая кость представляет собой сложный
орган, состоящий из костной ткани, надкостницы, костного мозга,
кровеносных и лимфатических сосудов и нервов (рис. 3). За
исключением соединяющихся поверхностей, вся кость покрыта
надкостницей – тонкой соединительно-тканной оболочкой, богатой
нервами и сосудами, которые проникают из нее в кость через
особые отверстия. К надкостнице прикрепляются связки и мышцы.
Клетки, составляющие внутренний слой надкостницы, растут и
размножаются, чем обеспечивается рост кости в толщину, а в
случае перелома – образование костной мозоли.
Распилив трубчатую кость вдоль длинной оси, можно увидеть, что
на поверхности расположено плотное (или компактное) вещество
кости, а под ним (в глубине) – губчатое. В коротких костях, таких
как позвонки, преобладает губчатое вещество. В зависимости от
35
нагрузки, которую испытывает кость, компактное вещество
образует слой разной толщины. Губчатое вещество образуется
очень тонкими костными перекладинами, ориентированными
параллельно линиям основных напряжений. Это позволяет кости
выдерживать значительные нагрузки.
Плотный слой кости имеет пластинчатое строение и похож на
систему вставленных друг в друга цилиндров, что также придает
кости крепость и легкость. Между пластинками костного вещества
лежат клетки костной ткани. Костные пластинки составляют
межклеточное вещество костной ткани.
Трубчатая кость состоит из тела (диафиза) и двух концов
(эпифизов). На эпифизах располагаются суставные поверхности,
которые покрыты хрящом, участвующим в образовании сустава. На
поверхности костей размещаются бугры, бугорки, борозды, гребни,
вырезки, к которым прикрепляются сухожилия мышц, а также
отверстия, через которые проходят сосуды и нервы.
Химический состав кости. Высушенная и обезжиренная
кость имеет следующий состав: органические вещества – 30 %;
минеральные вещества – 60 %; вода – 10 %.
К органическим веществам кости относят волокнистый белок
(коллаген), углеводы и многие ферменты.
Минеральные вещества кости представлены солями кальция,
фосфора, магния и многими микроэлементами (такими как
алюминий, фтор, марганец, свинец, стронций, уран, кобальт,
железо, молибден и др.) Скелет взрослого человека содержит
36
Рис. 3. Общий план строения кости человека.
(http://www.rlsnet.ru/books_book_id_2_page_37)
А: 1 - надкостница; 2, 3 - компактное вещество кости; 4 - костный мозг
Б: химический состав кости
около 1200 г кальция, 530 г фосфора, 11 г магния, т. е. 99 % всего
кальция, имеющегося в теле человека, содержится в костях.
У детей в костной ткани преобладают органические вещества,
поэтому их скелет более гибкий, эластичный, легко деформируется
при длительной и тяжелой нагрузке или неправильных положениях
тела. Количество минеральных веществ в костях с возрастом
увеличивается, в связи с чем кости становятся более хрупкими и
чаще ломаются.
Органические и минеральные вещества делают кость прочной,
твердой и упругой. Прочность кости обеспечивается также ее
структурой,
расположением
костных
перекладин
губчатого
вещества соответственно направлению сил давления и растяжения.
37
Кость тверже кирпича в 30 раз, гранита – в 2,5 раза. Кость
прочнее дуба. По прочности она в девять раз превосходит свинец и
почти так же прочна, как чугун. В вертикальном положении
бедренная кость человека выдерживает давление груза до 1500 кг, а
большеберцовая кость – до 1800 кг.
Развитие костной системы в детстве и юности. В период
внутриутробного развития у детей скелет состоит из хрящевой
ткани.
Точки
окостенения
появляются
через
7–8
недель.
Новорожденный имеет окостеневшие диафизы трубчатых костей.
После рождения процесс окостенения продолжается. Сроки
появления точек окостенения и окончания окостенения различны
для разных костей. При этом для каждой кости они относительно
постоянны, по ним можно судить о нормальном развитии скелета у
детей и об их возрасте.
Скелет ребенка отличается от скелета взрослого человека
своими
размерами,
пропорциями,
строением
и
химическим
составом. Развитие скелета у детей определяет развитие тела
(например, мускулатура развивается медленнее, чем растет скелет).
Существует два пути развития кости.
1. Первичное окостенение (рис. 4), когда кости развиваются
непосредственно
из
зародышевой
соединительной
ткани
–
мезенхимы (кости свода черепа, лицевой части, отчасти ключица и
др.). Сначала образуется скелетогенный мезенхимный синцитий. В
нем закладываются клетки – остеобласты, которые превращаются в
костные клетки – остеоциты, и фибриллы, пропитанные солями
38
кальция и превращающиеся в костные пластинки. Таким образом,
кость развивается из соединительной ткани.
2. Вторичное
закладываются
имеющих
в
окостенение,
виде
примерные
когда
плотных
очертания
кости
первоначально
мезенхимных
будущих
образований,
костей,
затем
превращаются в хрящевые ткани и замещаются костными тканями
(кости основания черепа, туловища и конечностей).
При
вторичном
происходит
образование
окостенении
замещением
костного
и
развитие
снаружи,
вещества
и
костной
внутри.
происходит
ткани
Снаружи
остеобластами
надкостницы. Внутри окостенение начинается с образования ядер
окостенения, постепенно хрящ рассасывается и замещается костью.
По мере роста кость рассасывается изнутри специальными
клетками – остеокластами. Нарастание костного вещества идет
снаружи. Рост кости в длину происходит за счет образования
костного вещества в хрящах, расположенных между эпифизом и
диафизом. Эти хрящи постепенно сдвигаются в сторону эпифиза.
Многие кости в человеческом организме закладываются не
целиком, а отдельными частями, которые потом сливаются в
единую кость. Например, тазовая кость сначала состоит из трех
частей, сливающихся вместе к 14–16 годам. Также закладываются
тремя основными частями и трубчатые кости (ядра окостенения в
местах образования костных выступов не учитываются). Например,
большеберцовая кость у зародыша первоначально состоит из
сплошного гиалинового хряща.
39
Окостенение начинается в средней части приблизительно на
восьмой неделе внутриутробной жизни. Замещение на кость
диафиза происходит постепенно и идет сначала снаружи, а затем
изнутри.
При
этом
эпифизы
остаются
хрящевыми.
Ядро
окостенения в верхнем эпифизе появляется после рождения, а в
нижнем – на втором году жизни.
40
Рис. 4. Схематическое изображение локализации первичных
точек окостенения в скелете зародыша человека на 3-м месяце
внутриутробного развития:
(http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_medicine)
1 — интерпариетальный центр; 2 — чешуйчатая часть височной
кости; 3 — супраокципитальный центр; 4 — затылочная дуга; 5
— нервная дужка; 6 — ключица; 7 — лопатка; 8 — плечевая
кость; 9 — ребра; 10 — подвздошная кость; 11 — бедренная
кость; 12 — малоберцовая кость; 13 — большеберцовая кость;
14 — локтевая кость; 15 — лучевая кость; 16 — дистальная
фаланга; 17 — верхняя челюсть; 18 — лобная кость; 19 —
скуловая кость; 20 — нижняя челюсть.
В средней части эпифизов кость сначала растет изнутри,
потом снаружи, в результате чего остаются отделяющие диафиз от
эпифизов две прослойки эпифизарного хряща.
В верхнем эпифизе бедренной кости образование костных
балочек происходит в возрасте 4–5 лет. После 7–8 лет они
удлиняются и становятся однородными и компактными. Толщина
41
эпифизарного хряща к 17–18 годам достигает 2–2,5 мм. К 24 годам
рост верхнего конца кости заканчивается и верхний эпифиз
срастается с диафизом. Нижний эпифиз прирастает к диа-физу еще
раньше – к 22 годам. С окончанием окостенения трубчатых костей
прекращается их рост в длину.
Процесс окостенения. Общее окостенение трубчатых костей
завершается к концу полового созревания: у женщин – к 17–21, у
мужчин – к 19–24 годам. Из-за того, что у мужчин половое
созревание заканчивается позднее, чем у женщин, они имеют в
среднем более высокий рост.
С пяти месяцев до полутора лет, т. е. когда ребенок становится
на ноги, происходит основное развитие пластинчатой кости. К 2,5–
3 годам остатки грубоволокнистой ткани уже отсутствуют, хотя в
течение второго года жизни большая часть костной ткани имеет
пластинчатое строение.
Пониженная функция желез внутренней секреции (передней
части аденогипофиза, щитовидной, околощитовидных, вилочковой,
половых) и недостаток витаминов (особенно витамина D) могут
вызвать задержку окостенения. Ускорение окостенения происходит
при преждевременном половом созревании, повышенной функции
передней части аденогипофиза, щитовидной железы и коры
надпочечников. Задержка и ускорение окостенения чаще всего
проявляются до 17–18 лет, и разница между «костным» и
паспортным возрастами может достичь 5-10 лет. Иногда на одной
стороне тела окостенение происходит быстрее или медленнее, чем
на другой.
42
С возрастом химический состав костей изменяется. Кости
детей
содержат
неорганических.
больше
По
мере
органических
роста
веществ
значительно
и
меньше
увеличивается
количество солей кальция, фосфора, магния и других элементов,
меняется соотношение между ними. Так, у маленьких детей в
костях больше всего задерживается кальция, однако по мере
взросления происходит смещение в сторону большей задержки
фосфора.
Неорганические
вещества
в
составе
костей
новорожденного составляют одну вторую веса кости, у взрослого –
четыре пятых.
Изменение строения и химического состава костей влечет и
изменение их физических свойств. У детей кости более эластичны
и менее ломки, чем у взрослых. Хрящи у детей также более
пластичны.
Возрастные различия в строении и составе костей особенно
отчетливо проявляются в количестве, расположении и строении
гаверсовых каналов. С возрастом их число уменьшается, а
расположение и строение изменяются. Чем старше ребенок, тем
больше в его костях плотного вещества, у маленьких детей больше
губчатого вещества. К 7 годам строение трубчатых костей сходно с
таковым у взрослого человека, однако между 10–12 годами
губчатое вещество костей еще интенсивнее изменяется, его
строение стабилизируется к 18–20 годам.
Чем младше ребенок, тем больше надкостница сращена с
костью.
Окончательное
разграничение
между
костью
и
надкостницей происходит к 7 годам. К 12 годам плотное вещество
43
кости имеет почти однородное строение, к 15 годам совершенно
исчезают единичные участки рассасывания плотного вещества, а к
17 годам в нем преобладают большие остеоциты.
С 7 до 10 лет резко замедляется рост костно-мозговой полости
в трубчатых костях, окончательно она формируется с 11–12 до 18
лет. Увеличение костно-мозгового канала происходит параллельно
с равномерным ростом плотного вещества.
Между пластинками губчатого вещества и в костно-мозговом
канале находится костный мозг. В связи с большим количеством
кровеносных сосудов в тканях у новорожденных есть только
красный костный мозг – в нем происходит кроветворение. С шести
месяцев начинается постепенный процесс замены в диафизах
трубчатых костей красного костного мозга на желтый, состоящий
по большей части из жировых клеток. Замена красного мозга
заканчивается к 12–15 годам. У взрослых красный костный мозг
сохраняется в эпифизах трубчатых костей, в грудине, ребрах и
позвоночнике и составляет приблизительно 1500 куб. см.
Срастание переломов и образование костной мозоли у детей
происходит через 21–25 дней, у грудных детей этот процесс
происходит еще быстрее. Вывихи у детей до 10 лет редки ввиду
большой растяжимости связочного аппарата.
44
2.2. Виды и функциональные особенности мышечной ткани
детей и подростков
Общие
сведения
о
мышцах. В
человеческом
теле
насчитывается около 600 скелетных мышц. Мышечная система
составляет значительную часть общей массы тела человека. Так, в
возрасте 17–18 лет она составляет 43–44 %, а у людей с хорошей
физической
подготовкой
может
достигать
даже
50 %.
У
новорожденных масса всех мышц составляет всего 23 % массы
тела.
Рост и развитие отдельных мышечных групп происходят
неравномерно. В первую очередь у грудных детей развиваются
мышцы живота, несколько позже – жевательные мышцы. Мышцы
ребенка в отличие от мышц взрослого человека бледнее, нежнее и
эластичнее. К концу первого года жизни заметно увеличиваются
мышцы спины и конечностей, в это время ребенок начинает ходить.
За период от рождения и до окончания роста ребенка масса
мускулатуры увеличивается в 35 раз. В 12–16 лет (период полового
созревания)
из-за
удлинения
трубчатых
костей
интенсивно
удлиняются и сухожилия мышц. В это время мышцы становятся
длинными
и
длинноногими
тонкими,
и
из-за
длиннорукими.
чего
В
подростки
15–18
лет
выглядят
происходит
поперечный рост мышц. Их развитие продолжается до 25–30 лет.
Строение мышц. В мышце различают среднюю часть –
брюшко, состоящее из мышечной ткани, и концевые участки –
сухожилия, образованные плотной соединительной тканью (рис.5).
Сухожилиями мышцы прикрепляются к костям, однако это не
45
обязательно. Мышцы могут прикрепляться и к различным органам
(глазному яблоку), к коже (мышцы лица и шеи) и т. д. У мышц
новорожденного сухожилия развиты довольно слабо, и лишь к 12–
14 годам устанавливаются мышечно-сухожильные отношения,
которые характерны для мышц взрослого человека. Мышцы всех
высших животных являются важнейшими рабочими органами –
эффекторами.
Мышцы бывают гладкие и поперечно-полосатые. В организме
человека гладкие мышцы находятся во внутренних органах,
сосудах и коже. Они почти не контролируются центральной
нервной системой, поэтому их (а также мышцу сердца) иногда
называют непроизвольными. Эти мышцы обладают автоматизмом
и
собственной
нервной
сетью
(интрамуральной,
или
метасимпатической), в значительной степени обеспечивающей их
автономность. Регулировка тонуса и двигательной активности
гладких мышц осуществляется импульсами, поступающими через
вегетативную нервную систему и гуморально (т. е. через тканевую
жидкость). Гладкая мускулатура способна осуществлять довольно
медленные движения и длительные тонические сокращения.
Двигательная активность гладкой мускулатуры часто имеет
ритмический
характер,
например
маятникообразные
и
перистальтические движения кишечника. Длительные тонические
сокращения гладких мышц очень четко выражены в сфинктерах
полых органов, что препятствует выходу содержимого. Это
обеспечивает накопление мочи в мочевом пузыре и желчи в
желчном пузыре, оформление каловых масс в толстой кишке и т. д.
46
Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно
артерий
и
артериол,
находятся
в
состоянии
постоянного
тонического сокращения. Тонус мышечного слоя стенок артерий
регулирует величину их просвета и тем самым уровень кровяного
давления и кровоснабжения органов.
Поперечно-полосатые
мышцы
состоят
из
множества
отдельных мышечных волокон, которые расположены в общем
соединительно-тканном
которые,
в
свою
футляре
и
очередь,
крепятся
к
связаны
со
сухожилиям,
скелетом.
Поперечнополосатые мышцы подразделяют на два типа:
а) параллельно-волокнистый (все волокна параллельны
длинной оси мышцы);
б) перистый (волокна расположены косо, прикрепляясь с
одной стороны к центральному сухожильному тяжу, а с другой – к
наружному сухожильному футляру).
Сила мышцы пропорциональна числу волокон, т. е. площади
так называемого физиологического поперечного сечения мышцы,
площади поверхности, пересекающей все действующие мышечные
волокна. Каждое волокно скелетной мышцы – это тонкое
(диаметром от 10 до 100 мкм), длинное (до 2–3 см) многоядерное
образование – симпласт – возникающее в раннем онтогенезе из
слияния клеток-миобластов.
Главной особенностью мышечного волокна является наличие
в его протоплазме (саркоплазме) массы тонких (диаметром около 1
мкм)
нитей
–
миофибрилл,
которые
расположены
вдоль
продольной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся
47
Рис. 5. Строение мышечного волокна (http://www.google.ru)
Миофибрилла состоит из одинаковых повторяющихся элементов,
так называемых саркомеров. Саркомер ограничен с двух сторон Zдисками. К этим дискам с обеих сторон прикрепляютсятонкие
актиновые нити
светлых и темных участков – дисков. Причем в массе соседних
миофибрилл у поперечно-полосатых волокон одноименные диски
расположены на одном уровне, что и придает регулярную
поперечную
исчерченность
(полосатость)
всему
мышечному
волокну.Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему
половин светлых дисков, ограниченный тонкими Z-линия-ми,
называется саркомером. Саркомеры – это минимальный элемент
сократительного аппарата мышечного волокна.
Мембрана мышечного волокна – плазмалемма – имеет
сходное строение с нервной мембраной. Ее отличительной
48
особенностью является то, что она дает регулярные Т-образные
впячивания (трубки диаметром 50 нм) приблизительно на границах
саркомеров. Впячивания плазмалеммы увеличивают ее площадь, а
следовательно, и общую электрическую емкость.
Внутри мышечного волокна между пучками миофибрилл
параллельно продольной оси симпласта располагаются системы
трубочек саркоплазматического ретикулума, представляющего
собой разветвленную замкнутую систему, тесно прилегающую к
миофибриллам
и
своими
слепыми
концами
(концевыми
цистернами) к Т-образным впячиваниям плазмалеммы (Т-системе).
Т-система и саркоплазматический ретикулум – это аппараты
передачи сигналов возбуждения с плазмалеммы на сократительный
аппарат миофибрилл.
Снаружи
вся
мышца
заключена
в
тонкую
соединительнотканную оболочку – фасцию.
Сократимость
как
основное
свойство
мышц. Возбудимость, проводимость и сократимость – основные
физиологические свойства мышц. Сократимость мышц состоит в
укорочении мышцы или в развитии напряжения. Во время
эксперимента мышца отвечает одиночным сокращением в ответ на
одиночное раздражение. В организме человека и животных мышцы
из центральной нервной системы получают не одиночные
импульсы, а серию импульсов, на которые они отвечают сильным,
длительным сокращением. Такое сокращение мышц называется
тетаническим (или тетанусом).
49
При сокращении мышцы совершают работу, которая зависит
от их силы. Чем мышца толще, чем больше в ней мышечных
волокон, тем она сильнее. Мышца при пересчете на 1 кв. см
поперечного сечения может поднять груз до 10 кг. Сила мышц
зависит и от особенностей прикрепления их к костям. Кости и
прикрепляющиеся к ним мышцы представляют собой своеобразные
рычаги. Сила мышцы зависит от того, как далеко от точки опоры
рычага и ближе к точке приложения силы тяжести она
прикрепляется.
Человек способен длительное время сохранять одинаковую
позу. Это называется статическим напряжением мышц. Например,
когда человек просто стоит или держит голову в вертикальном
положении (т. е. совершает так называемые статические усилия),
его мышцы находятся в состоянии напряжения. Некоторые
упражнения
на
кольцах,
параллельных
брусьях,
удержание
поднятой штанги требуют такой статической работы, при которой
необходимо одновременное сокращение почти всех мышечных
волокон.
Разумеется,
такое
состояние
не
может
быть
продолжительным из-за развивающегося утомления.
Во время динамической работы сокращаются различные
группы мышц. При этом мышцы, совершающие динамическую
работу, быстро сокращаются, работают с большим напряжением и
потому скоро утомляются. Обычно при динамической работе
различные группы мышечных волокон сокращаются поочередно.
Это дает мышце возможность совершать работу длительное время.
50
Управляя работой мышц, нервная система приспосабливает их
работу к текущим потребностям организма, в связи с этим мышцы
работают
экономно,
с
высоким
коэффициентом
полезного
действия. Работа станет максимальной, а утомление будет
развиваться постепенно, если для каждого вида мышечной
деятельности подобрать средний (оптимальный) ритм и величину
нагрузки.
Работа
мышц
является
необходимым
условием
их
существования. Если мышцы длительное время бездействуют,
развивается атрофия мышц, они теряют работоспособность.
Тренировка, т. е. постоянная, достаточно интенсивная работа
мышц, способствует увеличению их объема, возрастанию силы и
работоспособности, а это важно для физического развития
организма в целом.
Мышечный тонус. У человека мышцы даже в состоянии
покоя несколько сокращены. Состояние, при котором длительно
удерживается напряжение, называют тонусом мышц. Тонус мышц
может немного снижаться, а тело расслабляться во время сна или
наркоза. Полное исчезновение мышечного тонуса происходит
только после смерти. Тоническое сокращение мышц не вызывает
утомления. Внутренние органы удерживаются в нормальном
положении только благодаря тонусу мышц. Величина мышечного
тонуса зависит от функционального состояния центральной
нервной системы.
Тонус
скелетных
мышц
непосредственно
определяется
поступлением к мышце с большим интервалом нервных импульсов
51
из двигательных нейронов спинного мозга. Активность нейронов
поддерживается импульсами, идущими из вышележащих отделов
центральной
нервной
системы,
от
рецепторов
(проприорецепторов), которые находятся в самих мышцах. Велика
роль мышечного тонуса в обеспечении координации движений. У
новорожденных преобладает тонус сгибателей руки; у детей 1–2
месяцев – тонус мышц-разгибателей, у детей 3–5 месяцев –
равновесие тонуса мышц-антагонистов. Это обстоятельство связано
с повышенной возбудимостью красных ядер среднего мозга. По
мере функционального созревания пирамидной системы, а также
коры больших полушарий головного мозга тонус мышц снижается.
Повышенный
мышечный
тонус
ног
новорожденного
постепенно снижается (это происходит во втором полугодии жизни
ребенка), что является необходимой предпосылкой для развития
ходьбы.
Утомление. Во время длительной или напряженной работы
снижается работоспособность мышц, которая восстанавливается
после отдыха. Это явление называется физическим утомлением.
При резко выраженном утомлении развиваются длительное
укорочение мышц и их неспособность к полному расслаблению
(контрактура). Это связано в первую очередь с изменениями,
которые происходят в нервной системе, нарушением проведения
нервных импульсов в синапсах. При утомлении запасы химических
веществ, которые служат источниками энергии сокращения,
истощаются, а продукты обмена (молочная кислота и др.)
накапливаются.
52
Скорость наступления утомления зависит от состояния
нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и
от величины нагрузки. Утомление может быть связано с
неблагоприятной обстановкой. Быстро вызывает наступление
утомления неинтересная работа.
Чем младше ребенок, тем быстрее он утомляется. В грудном
возрасте утомление наступает уже через 1,5–2 ч бодрствования.
Неподвижность, длительное торможение движений утомляют
детей.
Физическое
явление.
утомление
После
отдыха
–
нормальное
физиологическое
работоспособность
не
только
восстанавливается, но и может превышать исходный уровень. В
1903 г.
И.М.
Сеченов
установил,
что
работоспособность
утомленных мышц правой руки восстанавливается значительно
быстрее, если во время отдыха производить работу левой рукой.
Такой отдых в отличие от простого покоя И.М. Сеченов назвал
активным.
Таким образом, чередование умственного и физического
труда, подвижные игры до занятий, физкультурные паузы во время
уроков и на переменах повышают работоспособность учащихся.
2.3. Рост и работа мышц
В период внутриутробного развития мышечные волокна
формируются гетерохронно. Первоначально дифференцируются
мышцы языка, губ, диафрагмы, межреберные и спинные, в
53
конечностях – сначала мышцы рук, потом ног, в каждой
конечности сначала – проксимальные отделы, а затем дистальные.
Мышцы эмбрионов содержат меньше белков и больше (до 80 %)
воды. Развитие и рост разных мышц после рождения также
происходят неравномерно. Раньше и больше начинают развиваться
мышцы,
обеспечивающие
двигательные
функции,
которые
чрезвычайно важны для жизни. Это мышцы, которые участвуют в
дыхании, сосании, схватывании предметов, т. е. диафрагма, мышцы
языка, губ, кисти, межреберные мышцы. Помимо этого, больше
тренируются и развиваются мышцы, участвующие в процессе
обучения и воспитания у детей определенных навыков.
У новорожденного есть все скелетные мышцы, но весят они в
37 раз меньше, чем у взрослого. Скелетные мышцы растут и
формируются примерно до 20–25 лет, оказывая влияние на рост и
формирование скелета. Увеличение веса мышц с возрастом
происходит неравномерно, особенно быстро этот процесс идет в
период полового созревания.
Вес тела растет с возрастом в основном за счет увеличения
веса скелетной мускулатуры. Средний вес скелетных мышц в
процентах к весу тела распределяется следующим образом: у
новорожденных – 23,3; в 8 лет – 27,2; в 12 лет – 29,4; в 15 лет –
32,6; в 18 лет – 44,2.
Возрастные особенности роста и развития скелетной
мускулатуры. Наблюдается следующая закономерность роста и
развития скелетных мышц в различные возрастные периоды.
54
Период до 1 года: больше, чем мышцы таза, бедра и ног,
развиты мышцы плечевого пояса и рук.
Период с 2 до 4 лет: в руке и плечевом поясе проксимальные
мышцы значительно толще дистальных, поверхностные мышцы
толще глубоких, функционально активные толще менее активных.
Особенно быстро растут волокна в длиннейшей мышце спины и в
большой ягодичной мышце.
Период с 4 до 5 лет: развиты мышцы плеча и предплечья,
недостаточно развиты мышцы кистей рук. В раннем детстве
мышцы туловища развиваются значительно быстрее, чем мышцы
рук и ног.
Период с 6 до 7 лет: происходит ускорение развития мышц
кисти, когда ребенок начинает производить легкую работу и
приучаться к письму. Развитие сгибателей опережает развитие
разгибателей.
Кроме того, у сгибателей вес и физиологический поперечник
больше, чем у разгибателей. Мышцы пальцев, особенно сгибатели,
которые участвуют в захвате предметов, имеют наибольший вес и
физиологический поперечник. По сравнению с ними сгибатели
кисти имеют относительно меньший вес и физиологический
поперечник.
Период до 9 лет: увеличивается физиологический поперечник
мышц, вызывающих движения пальцев, в то же время мышцы
лучезапястного и локтевого суставов растут менее интенсивно.
55
Период до 10 лет: поперечник длинного сгибателя большого
пальца к 10 годам достигает почти 65 % длины поперечника
взрослого человека.
Период с 12 до 16 лет: растут мышцы, которые обеспечивают
вертикальное положение тела, особенно подвздошно-поясничная,
играющая важную роль в ходьбе. К 15–16 годам толщина волокон
подвздошно-поясничной мышцы становится наибольшей.
Анатомический поперечник плеча в период с 3 до 16 лет
увеличивается у юношей в 2,5–3 раза, у девушек – меньше.
Глубокие мышцы спины в первые годы жизни у детей еще
слабы, недостаточно развит и их сухожильно-связочный аппарат,
однако к 12–14 годам эти мышцы укреплены сухожильносвязочным аппаратом, но меньше, чем у взрослых.
Мышцы брюшного пресса у новорожденных не развиты. С 1
года до 3 лет эти мышцы и их апоневрозы различаются, и только к
14–16 годам передняя стенка живота укреплена почти так же, как у
взрослого. До 9 лет прямая мышца живота очень интенсивно
растет, ее вес по сравнению с весом у новорожденного
увеличивается почти в 90 раз, внутренней косой мышцы – более
чем в 70 раз, наружной косой – в 67 раз, поперечной – в 60 раз. Эти
мышцы противостоят постепенно увеличивающемуся давлению
внутренних органов.
В двуглавой мышце плеча и четырехглавой мышце бедра
мышечные волокна утолщаются: к 1 году – в два раза; к 6 годам – в
пять раз; к 17 годам – в восемь раз; к 20 годам – в 17 раз.
56
Рост мышц в длину происходит в месте перехода мышечных
волокон в сухожилие. Этот процесс продолжается до 23–25 лет. С
13 до 15 лет сократимый отдел мышцы растет особенно быстро. К
14–15 годам дифференцировка мышц достигает высокого уровня.
Рост волокон в толщину продолжается до 30–35 лет. Поперечник
мышечных волокон утолщается: к 1 году-в два раза; к 5 годам – в
пять раз; к 17 годам – в восемь раз; к 20 годам – в 17 раз.
Масса мышц особенно интенсивно увеличивается у девочек в
11–12 лет, у мальчиков – в 13–14 лет. У подростков за два-три года
масса скелетных мышц увеличивается на 12 %, в то время как в
предыдущие 7 лет – всего на 5 %. Вес скелетных мышц у
подростков составляет примерно 35 % по отношению к весу тела,
при этом значительно возрастает сила мышц. Значительно
развивается мускулатура спины, плечевого пояса, рук и ног, что
вызывает усиленный рост трубчатых костей. Гармоническому
развитию скелетных мышц способствует правильный подбор
физических упражнений.
Возрастные
особенности
строения
скелетной
мускулатуры. Химический состав и строение скелетных мышц с
возрастом также изменяются. В мышцах детей содержится больше
воды и меньше плотных веществ, чем у взрослых. Биохимическая
активность красных мышечных волокон больше, чем белых. Это
объясняется различиями
в
количестве
митохондрий или в
активности их ферментов. Количество миоглобина (показателя
интенсивности
окислительных
процессов)
с
возрастом
увеличивается. У новорожденного в скелетных мышцах 0,6 %
57
миоглобина, у взрослых – 2,7 %. Кроме того, у детей содержится
относительно меньше сократительных белков – миозина и актина.
С возрастом это различие уменьшается.
В мышечных волокнах у детей содержится сравнительно
больше ядер, они короче и тоньше, однако с возрастом и их длина,
и толщина увеличиваются. Мышечные волокна у новорожденных
тонки, нежны, поперечная исчерченность их сравнительно слабая и
окружена большими прослойками рыхлой соединительной ткани.
Относительно больше места занимают сухожилия. Многие ядра
внутри мышечных волокон лежат не у мембраны клетки. Четкими
прослойками саркоплазмы окружены миофибриллы.
Наблюдается следующая динамика изменения структуры
скелетных мышц в зависимости от возраста.
1. В 2–3 года мышечные волокна в два раза толще, чем у
новорожденных,
они
располагаются
плотнее,
количество
миофибрилл увеличивается, а саркоплазмы – уменьшается, ядра
прилегают к мембране.
2. В 7 лет толщина мышечных волокон в три раза толще, чем у
новорожденных,
и
их
поперечная
исчерченность
отчетливо
выражена.
3. К 15–16 годам строение мышечной ткани становится таким
же, как у взрослых. К этому времени формирование сарколеммы
завершается.
Созревание мышечных волокон прослеживается по изменению
частоты и амплитуды биотоков, регистрируемых с двуглавой
мышцы плеча при удержании груза:
58
 у детей 7–8 лет по мере увеличения времени удержания
груза все больше уменьшаются частота и амплитуда
биотоков. Это доказывает незрелость части их мышечных
волокон;
 у детей 12–14 лет частота и амплитуда биотоков не
изменяются в течение 6–9 с удержания груза на
максимальной высоте либо уменьшаются в более поздние
сроки. Это указывает на зрелость мышечных волокон.
У детей в отличие от взрослых мышцы прикрепляются к
костям дальше от осей вращения суставов, следовательно, их
сокращение сопровождается меньшей потерей силы, чем у
взрослых. С возрастом значительно изменяется соотношение между
мышцей и ее сухожилием, растущим более интенсивно. В
результате изменяется характер прикрепления мышцы к кости,
поэтому
увеличивается
Приблизительно
к
коэффициент
12–14
годам
полезного
происходит
действия.
стабилизация
отношения «мышца – сухожилие», которое характерно для
взрослого. В поясе верхних конечностей до 15 лет развитие
мышечного
брюшка
и
сухожилий
происходит
одинаково
интенсивно, после 15 и до 23–25 лет сухожилие растет более
интенсивно.
Эластичность детских мышц больше примерно в два раза по
сравнению с мышцами взрослых. При сокращении они больше
укорачиваются, а при растяжении больше удлиняются.
Мышечные веретена появляются на 10-14-й неделе утробной
жизни. Увеличение их длины и поперечника происходит в первые
годы жизни ребенка. В период с 6 до 10 лет поперечный размер
веретен изменяется незначительно. В период 12–15 лет мышечные
59
веретена заканчивают свое развитие и имеют такое же строение,
как и у взрослых в 20–30 лет.
Начало
формирования
чувствительной
иннервации
происходит в 3,5–4 месяца утробной жизни, и к 7–8 месяцам
нервные волокна достигают значительного развития. К моменту
рождения
центростремительные
нервные
волокна
активно
миелинизируются.
Мышечные веретена единичной мышцы имеют одинаковое
строение, но их число и уровень развития отдельных структур в
разных мышцах неодинаковы. Сложность их строения зависит от
амплитуды движения и силы сокращения мышцы. Это связано с
координационной работой мышцы: чем она выше, тем больше в
ней мышечных веретен и тем они сложнее. В некоторых мышцах
нет не подвергающихся растягиванию мышечных веретен. Такими
мышцами, например, являются короткие мышцы ладони и стопы.
Двигательные нервные окончания (мионевральные аппараты)
появляются у ребенка еще в утробный период жизни (в возрасте от
3,5–5 месяцев). В разных мышцах они развиваются одинаково. К
моменту рождения количество нервных окончаний в мышцах руки
больше, чем в межреберных мышцах и мышцах голени. У
новорожденного
двигательные
нервные
волокна
покрыты
миелиновой оболочкой, которая к 7 годам сильно утолщается. К 3–
5 годам нервные окончания значительно усложняются, к 7-14 годам
еще более дифференцируются, а к 19–20 годам достигают полной
зрелости.
60
Возрастные
изменения
возбудимости
и
лабильности
мышц. Для работы мышечного аппарата имеют значение не только
свойства
самих
физиологических
мышц,
свойств
но
и
возрастные
двигательных
изменения
нервов,
их
иннервирующих. Для оценки возбудимости нервных волокон
используется
единицах
относительный
показатель,
времени, – хронаксия. У
выражающийся
новорожденных
в
отмечается
более удлиненная хронаксия. В течение первого года жизни
происходит снижение уровня хронаксии примерно в 3–4 раза. В
последующие годы значение хронаксии постепенно укорачивается,
но у детей школьного возраста она все еще превышает показатели
хронаксии взрослого человека. Таким образом, уменьшение
хронаксии с рождения и до школьного периода свидетельствует о
том, что возбудимость нервов и мышц с возрастом увеличивается.
Для детей 8-11 лет, как и для взрослых, характерно
превышение хронаксии сгибателей над хронаксией разгибателей.
Наиболее сильно различие в хронаксии мышц-антагонистов
выражено на руках, чем на ногах. Хронаксия дистальных мышц
превышает таковую у проксимальных мышц. Например, хронаксия
мышц плеча приблизительно в два раза короче, чем хронаксия
мышц предплечья. У менее тонизированных мышц хронаксия
длиннее, чем у более тонизированных. Например, у двуглавой
мышцы бедра и передней большеберцовой мышцы хронаксия
длиннее, чем у их антагонистов – четырехглавой мышцы бедра и
икроножной мышцы. Переход из света в темноту удлиняет
хронаксию, и наоборот.
61
В течение дня у детей младших школьных возрастов
хронаксия изменяется. После 1–2 общеобразовательных уроков
наблюдается уменьшение двигательной хронаксии, а к концу
учебного дня она часто восстанавливается до прежнего уровня или
даже увеличивается. После легких общеобразовательных уроков
двигательная хронаксия чаще всего уменьшается, а после трудных
уроков – увеличивается.
По мере взросления колебания двигательной хронаксии
постепенно
уменьшаются,
в
то
время
как
хронаксия
вестибулярного аппарата увеличивается.
Функциональная подвижность, или лабильность, в отличие от
хронаксии определяет не только наименьшее время, необходимое
для возникновения возбуждения, но также время, необходимое для
завершения возбуждения и восстановления способности ткани
давать новые последующие импульсы возбуждения. Чем быстрее
реагирует скелетная мышца, чем больше импульсов возбуждения
проходит через нее в единицу времени, тем больше ее лабильность.
Следовательно, лабильность мышц возрастает при увеличении
подвижности
нервного
процесса
в
двигательных
нейронах
(ускорении перехода возбуждения в торможение), и наоборот – при
увеличении
скорости
сокращения
мышцы.
Чем
медленнее
реагируют мышцы, тем меньше их лабильность. У детей
лабильность с возрастом повышается, к 14–15 годам она достигает
уровня лабильности взрослых.
Изменение тонуса мышц. В раннем детстве наблюдается
сильное напряжение некоторых мышц, например мышц кистей рук
62
и сгибателей бедра, что связано с участием скелетной мускулатуры
в генерации тепла в покое. Этот тонус мышц имеет рефлекторное
происхождение и с возрастом уменьшается.
Тонус скелетных мышц проявляется в их сопротивлении
активной деформации при сдавливании и растяжении. В возрасте
8–9 лет у мальчиков тонус мышц, например мышцы задней
поверхности бедра, выше, чем у девочек. К 10–11 годам мышечный
тонус уменьшается, а затем снова значительно возрастает.
Наибольшее увеличение тонуса скелетных мышц отмечается у
подростков 12–15 лет, особенно мальчиков, у которых он достигает
юношеских значений. При переходе от преддошкольного к
дошкольному возрасту происходит постепенное прекращение
участия скелетных мышц в теплопроизводстве в покое. В
состоянии покоя мышцы все более расслабляются.
В отличие от произвольного напряжения скелетных мышц
процесс их произвольного расслабления достигается труднее.
Данная
способность
с
возрастом
увеличивается,
поэтому
скованность движений уменьшается у мальчиков до 12–13 лет, у
девочек – до 14–15 лет. Затем происходит обратный процесс:
скованность движений снова увеличивается с 14–15 лет, при этом у
юношей 16–18 лет она значительно больше, чем у девушек.
63
Рис. 6. Молекулярные механизмы сокращения скелетной
мышцы.
Структура саркомера и механизм сокращения мышечного
волокна. Саркомер – повторяющийся сегмент миофибриллы,
состоящий из двух половин светлого (оптически изотропного)
диска (I-диска) и одного темного (анизотропного) диска (А-диск).
Электронно-микроскопическим и биохимическим анализом было
установлено, что темный диск сформирован параллельным пучком
толстых (диаметром порядка 10 нм) миозиновых нитей, длина
которых составляет около 1,6 мкм. Молекулярная масса белка
миозина равна 500 000 Д. Головки миозиновых молекул (длиной 20
нм) расположены на нитях миозина. В светлых дисках имеются
тонкие нити (диаметром 5 нм и длиной 1 мкм), которые построены
из белка и актина (молекулярная масса – 42 000 Д), а также
тропомиозина и тропонина. В области Z-линии, разграничивающей
расположенные рядом саркомеры, пучок тонких нитей скрепляется
Z-мембраной.
64
Соотношение тонких и толстых нитей в саркомере составляет
2: 1. Миозиновые и актиновые нити саркомера располагаются так,
что тонкие нити могут свободно входить между толстыми, т. е.
«задвигаться» в А-диск, это и происходит при сокращении мышцы.
Поэтому длина светлой части саркомера (I-диска) может быть
различной: при пассивном растяжении мышцы она увеличивается
до
максимума,
при
сокращении
может
уменьшаться
до
нуля.Механизм сокращения представляет собой перемещение
(протягивание) тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за
счет «гребных» движений головок миозина, которые периодически
прикрепляются
к
тонким
нитям,
образуя
поперечные
актомиозиновые мостики (рис. 6). Исследуя движения мостиков с
помощью метода дифракции рентгеновских лучей, определили, что
амплитуда этих движений составляет 20 нм, а частота – 5-50
колебаний в секунду. При этом каждый мостик то прикрепляется и
тянет нить, то открепляется в ожидании нового прикрепления.
Огромное количество мостиков работает вразнобой, поэтому их
общая тяга оказывается равномерной во времени. Многочисленные
исследования установили следующий механизм циклической
работы миозинового мостика.
1. В состоянии покоя мостик заряжен энергией (миозин
фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так
как между ними вклинена система из нити тропомиозина и глобулы
тропонина.
2. При активации мышечного волокна и появлении в
миоплазме ионов Са+2(в присутствии АТФ) тропонин изменяет
65
свою конформацию и отодвигает нить тропомиозина, открывая для
миозиновой головки возможность соединения с актином.
3. Соединение
головки
фосфорилированного
миозина
с
актином резко изменяет конформацию мостика (происходит его
«сгибание») и перемещает нити актина на один шаг (20 нм), а затем
мостик разрывается. Энергия, необходимая для этого, появляется в
результате распада макроэргической фосфатной связи, включенной
в фосфорилактомиозин.
4. Затем из-за падения локальной концентрации Са+2и
отсоединения его от тропонина тропомиозин опять блокирует
актин, а миозин снова за счет АТФ фосфорилируется. АТФ не
только
заряжает
системы
для
дальнейшей
работы,
но
и
способствует временному разобщению нитей, т. е. пластифицирует
мышцу, делает ее способной растягиваться под воздействием
внешних сил. Считается, что на одно рабочее движение одного
мостика расходуется одна молекула АТФ, причем роль АТФазы
играет актомиозин (в присутствии Mg+2и Са+2). При одиночном
сокращении всего тратится 0,3 мкМ АТФ на 1 г мышцы.
Таким образом, АТФ играет в мышечной работе двоякую
роль: с одной стороны, фосфорилируя миозин, он обеспечивает
энергией сокращение, с другой – находясь в свободном состоянии,
обеспечивает расслабление мышцы (ее пластификацию). Если АТФ
исчезает из миоплазмы, развивается непрерывное сокращение –
контрактура.
Все эти феномены можно показать на изолированных
актомиозиновых комплексах-нитях: такие нити без АТФ твердеют
66
(наблюдается ригор), в присутствии АТФ они расслабляются, а при
добавлении
еще
и
Са+2производят
обратимое
сокращение,
подобное нормальному.
Мышцы пронизаны кровеносными сосудами, по которым с
кровью поступают к ним питательные вещества и кислород, а
выносятся продукты обмена. Кроме того, мышцы богаты и
лимфатическими сосудами.
В мышцах имеются нервные окончания – рецепторы,
воспринимающие степень сокращения и растяжения мышцы.
Основные группы мышц человеческого тела. Форма и
величина мышц зависят от выполняемой ими работы. Различаются
мышцы длинные, широкие, короткие и круговые. Длинные мышцы
расположены на конечностях, короткие – там, где размах движения
небольшой (например, между позвонками). Широкие мышцы
расположены в основном на туловище, в стенках полостей тела
(например, мышцы живота, спины, груди). Круговые мышцы –
сфинктеры – лежат вокруг отверстий тела, суживая их при
сокращении.
По функции мышцы делятся на сгибатели, разгибатели,
приводящие и отводящие мышцы, а также мышцы, вращающие
внутрь и наружу.
I. К мышцам туловища относятся: 1) мышцы грудной клетки;
2) мышцы живота; 3) мышцы спины.
II. Мышцы, располагающиеся между ребрами (межреберные),
а также другие мышцы грудной клетки участвуют в функции
67
дыхания. Их называют дыхательными мышцами. К ним относится
и диафрагма, которая отделяет грудную полость от брюшной.
III. Хорошо развитые мышцы груди приводят в движение и
укрепляют на туловище верхние конечности. К ним относятся: 1)
большая грудная мышца; 2) малая грудная мышца; 3) передняя
зубчатая мышца.
IV. Мышцы живота выполняют различные функции. Они
образуют стенку брюшной полости и благодаря своему тонусу
удерживают внутренние органы от смещения, опускания и
выпадения. Сокращаясь, мышцы живота действуют на внутренние
органы как брюшной пресс, способствуя выделению мочи, кала и
родовому акту. Сокращение мышц брюшного пресса также
помогает движению крови в венозной системе, осуществлению
дыхательных движений. Мышцы живота участвуют в сгибании
позвоночного столба вперед.
Из-за возможной слабости мышц живота происходит не
только опущение органов брюшной полости, но и образование
грыж. Грыжа – это выход внутренних органов (кишечника,
желудка, большого сальника) из брюшной полости под кожу
живота.
V. К мышцам брюшной стенки относятся: 1) прямая мышца
живота; 2) пирамидальная мышца; 3) квадратная мышца поясницы;
4) широкие мышцы живота (наружная и внутренняя, косые и
поперечная).
68
VI. По средней линии живота проходит плотный сухожильный
тяж – так называемая белая линия. По бокам от нее находится
прямая мышца живота, имеющая продольное направление волокон.
VII. На спине расположены многочисленные мышцы вдоль
позвоночного
столба.
прикрепляются
Это
глубокие
преимущественно
к
мышцы
отросткам
спины.
Они
позвонков
и
участвуют в движениях позвоночного столба назад и в сторону.
VIII. К поверхностным мышцам спины относятся: 1)
трапециевидная мышца спины; 2) широчайшая мышца спины. Они
обеспечивают движения верхних конечностей и грудной клетки.
IX. Среди мышц головы различают:
1) жевательные мышцы. К ним относятся: височная мышца;
жевательная мышца; крыловидные мышцы. Сокращения этих
мышц вызывают сложные жевательные движения нижней челюсти;
2) мимические мышцы. Эти мышцы одним, а иногда и двумя
своими концами прикрепляются к коже лица. При сокращении они
смещают кожу, создавая определенную мимику, т. е. то или иное
выражение лица. К числу мимических мышц также относятся
круговые мышцы глаза и рта.
X. Мышцы шеи запрокидывают голову, наклоняют и
поворачивают ее.
XI. Лестничные мышцы поднимают ребра, участвуя таким
образом во вдохе.
XII. Мышцы, прикрепленные к подъязычной кости, при
сокращении меняют положение языка и гортани при глотании и
произнесении различных звуков.
69
XIII. Пояс верхних конечностей соединяется с туловищем
только в области грудино-ключичного сустава. Укреплен он
мышцами туловища: 1) трапециевидной мышцей; 2) малой грудной
мышцей; 3) ромбовидной мышцей; 4) передней зубчатой мышцей;
5) мышцей, поднимающей лопатку.
XIV. Мышцы пояса конечностей приводят в движение
верхнюю конечность в плечевом суставе. Самой важной среди них
является дельтовидная мышца. При сокращении эта мышца сгибает
руку в плечевом суставе и отводит руки до горизонтального
положения.
XV. В области плеча спереди находится группа мышцсгибателей, сзади – мышц-разгибателей. Среди мышц передней
группы различаются двуглавая мышца плеча, задней – трехглавая
мышца плеча.
XVI.
Мышцы
предплечья
на
передней
поверхности
представлены сгибателями, на задней – разгибателями.
XVII. Среди мышц кисти выделяют: 1) длинную ладонную
мышцу; 2) сгибатели пальцев.
XVIII. Мышцы, находящиеся в области пояса нижних
конечностей, приводят в движение ногу в тазобедренном суставе, а
также позвоночный столб. Передняя группа мышц представлена
одной
крупной
мышцей
–
подвздошно-поясничной.
К
задненаружной группе мышц тазового пояса относятся: 1) большая
мышца; 2) средняя ягодичная мышца; 3) малая ягодичная мышца.
70
XIX. Ноги имеют более массивный скелет, чем руки. Их
мускулатура обладает большей силой, но меньшим разнообразием
и ограниченным размахом движений.
На бедре спереди находится самая длинная в человеческом
теле (до 50 см) портняжная мышца. Она сгибает ногу в
тазобедренном и коленном суставах.
Четырехглавая мышца бедра лежит глубже портняжной
мышцы, при этом она облегает бедренную кость почти со всех
сторон. Основная функция этой мышцы – разгибание коленного
сустава. При стоянии четырехглавая мышца не дает коленному
суставу сгибаться.
На задней поверхности голени располагается икроножная
мышца, которая сгибает голень, сгибает и несколько вращает
наружу стопу.
2.4. Роль мышечных движений в развитии организма
Исследования показали, что уже с первых лет жизни движения
ребенка играют значительную роль в функционировании речи.
Доказано,
что
формирование
речи
во
взаимодействии
с
двигательным анализатором идет особенно успешно.
Физическое воспитание, состоящее в укреплении здоровья и
физическом совершенствовании детей, существенно отражается и
на развитии мышления, внимания и памяти. В этом заключается не
просто
биологический
смысл:
происходит
расширение
возможностей человека в восприятии, переработке и использовании
71
информации,
усвоении
знаний,
разностороннем
изучении
окружающей природы и самого себя.
Физические упражнения совершенствуют мышечную систему
и вегетативные функции (дыхание, кровообращение и др.), без
которых невозможно выполнение мышечной работы. Кроме того,
упражнения стимулируют функции центральной нервной системы.
Однако физические упражнения являются ведущим, но не
единственным
фактором,
влияющим
на
организм
в
ходе
физического воспитания. Очень важно помнить об общем
рациональном режиме, правильной организации питания и сна.
Большое значение имеет закаливание и т. д.
Возрастные
закономерности
развития
моторики. Возрастной физиологией собран огромный фактический
материал о возрастных закономерностях развития моторики детей и
подростков.
Самые
значительные
изменения
двигательной
функции
наблюдаются в младшем школьном возрасте. В соответствии с
морфологическими данными нервные структуры двигательного
аппарата ребенка (спинной мозг, проводящие пути) созревают на
самых ранних этапах онтогенеза. В отношении центральных
структур
двигательного
анализатора
установлено,
что
их
морфологическое дозревание происходит в возрасте от 7 до 12 лет.
Кроме того, к этому времени достигают полного развития
чувствительные и двигательные окончания мышечного аппарата.
Развитие же самих мышц и их рост продолжаются до 25–30 лет,
72
чем и объясняется постепенное повышение абсолютной силы
мышц.
Таким образом,
можно
сказать,
что
основные задачи
школьного физического воспитания нужно успеть максимально
полно решить за первые восемь лет обучения детей в школе, иначе
будут упущены самые продуктивные возрастные периоды для
развития двигательных возможностей детей.
Период 7-11 лет. Исследования показывают, что школьники в
этот
период
обладают
относительно
низкими
показателями
мышечной силы. Силовые и особенно статические упражнения
вызывают у них быстрое утомление. Дети младшего школьного
возраста более приспособлены к кратковременным скоростносиловым упражнениям, однако их следует постепенно приучать к
сохранению статических поз, что положительно влияет на осанку.
Период 14–17 лет. Этот период характеризуется наиболее
интенсивным ростом мышечной силы у мальчиков. У девочек рост
мышечной силы начинается несколько раньше. Наиболее ярко эта
разница в динамике развития мышечной силы проявляется в 11–12
лет. Максимальный прирост относительной силы, т. е. силы на
килограмм массы, наблюдается до 13–14 лет. Причем к этому
возрасту
показатели
относительной
силы
мышц
мальчиков
значительно превосходят соответствующие показатели у девочек.
Выносливость. Наблюдения показывают, что дети 7-11 лет
имеют невысокий показатель выносливости к динамической
работе, однако с 11–12 лет мальчики и девочки становятся более
73
выносливыми. К 14 годам мышечная выносливость составляет 50–
70 %, а к 16 годам – около 80 % выносливости взрослого человека.
Довольно
интересно,
что
между
выносливостью
к
статическим нагрузкам и мышечной силой взаимосвязи нет. Вместе
с тем уровень выносливости зависит, например, от степени
полового созревания. Опыт показывает, что хорошим средством
развития
выносливости
являются
ходьба,
медленный
бег,
передвижение на лыжах.
Временем, когда с помощью средств физического воспитания
можно
поднять
уровень
двигательных
качеств,
является
подростковый период. Однако следует помнить, что этот период
совпадает с биологическими перестройками организма, связанными
с
половым
созреванием.
исключительное
Поэтому
внимание
к
от
педагога
правильному
требуется
планированию
физических нагрузок.
Планирование физической нагрузки. В 7-11 лет происходит
интенсивное развитие быстроты движений (частоты, скорости
движений, времени реакции и т. д.), поэтому в подростковом
возрасте
школьники
очень
хорошо
приспосабливаются
к
скоростным нагрузкам, что выражается в высоких показателях в
беге, плавании, т. е. там, где скорость и реакция движений имеют
первостепенное значение. Также в этот период наблюдается
большая подвижность позвоночного столба, высокая эластичность
связочного аппарата. Все эти морфофункциональные предпосылки
имеют значение для развития такого качества, как гибкость
(отметим, что к 13–15 годам этот показатель достигает максимума).
74
В 7-10 лет ускоренными темпами развивается ловкость
движений. В этом возрасте у детей еще недостаточно совершенен
механизм регуляции движений, тем не менее они успешно
овладевают основными элементами таких сложных действий, как
плавание, катание на коньках, езда на велосипеде и др. При этом
дети-дошкольники и младшие школьники труднее приобретают
навыки, связанные с точностью движений рук, воспроизведением
заданных
усилий.
Эти
параметры
достигают
сравнительно
высокого уровня развития к подростковому возрасту.
К 12–14 годам повышается меткость бросков, метания в цель,
точности прыжков. В то же время, по некоторым данным,
наблюдается ухудшение координации движений у подростков,
связанное с морфофункциональными изменениями в период
полового созревания.
Можно сказать, что подростковый возраст имеет большой
потенциал
для
Подтверждением
совершенствования
тому
являются
двигательного
достижения
аппарата.
подростков
в
художественной и спортивной гимнастике, фигурном катании,
других видах спорта. Однако при организации физического
воспитания в старших классах нужно учитывать, что процесс
формирования организма у 16-17-летних школьников еще не
завершен, поэтому для тех, кто систематически не занимается
спортом, нужно дозировать нагрузки, связанные с проявлением
максимальной
силы
и
выносливости.
Данные
факты,
свидетельствующие о гетерохронном развитии двигательных
75
качеств, следует учитывать и стремиться к гармоническому
развитию разных сторон моторики детей, подростков и молодежи.
Кроме того, развитие моторики варьируется в достаточно
широких пределах у детей одного возраста. Поэтому физическое
воспитание должно учитывать функциональные возможности
каждого ребенка, не забывая при этом о возрастных особенностях.
Ребенка нужно учить умениям и навыкам, для достижения которых
у него уже имеются морфофункциональные предпосылки.
Нормирование двигательной активности. Нормирование
объема двигательной активности на разных этапах онтогенеза –
еще одна важная проблема физического воспитания в школе.
Разумеется, чем больше ребенок ежедневно двигается, тем лучше
для развития его двигательных функций. Дошкольник находится в
движении почти непрерывно, кроме периодов, отводимых на сон и
еду. После поступления в школу двигательная активность детей
сокращается
вдвое.
За
счет
самостоятельной
двигательной
активности учащихся I–III классов реализуется уже только 50 %
оптимального числа движений. Поэтому в этом возрасте так важны
организованные формы занятий физическими упражнениями.
В то же время даже у здоровых, правильно развивающихся
школьников только спонтанная двигательная активность и уроки
физкультуры не могут обеспечить нужного суточного объема
движений. Урок физкультуры компенсирует в среднем 11 %
необходимого суточного числа движений. Суммарно утренняя
гимнастика,
гимнастика
перед
началом
уроков
в
школе,
физкультурные паузы на уроках, подвижные игры на переменах,
76
прогулки с играми после уроков составляют до 60 % необходимого
суточного объема движений для детей 7-11 лет.
Исследованиями НИИ физиологии детей и подростков АПН
(ныне – Институт возрастной физиологии РАО) доказано, что 5–6 ч
занятий
физическими
упражнениями
в
неделю
(два
урока
физкультуры, ежедневные физкультурно-оздоровительные формы
работы,
занятия
благоприятному
в
спортивной
физическому
секции)
развитию,
способствуют
улучшению
общей
физиологической и иммунной реактивности организма и являются
средней оптимальной и необходимой нормой. Установлено, что
ежедневные 15-20-минутные подвижные игры для детей I–II
классов после третьего урока в 3–4 раза повышают умственную
работоспособность.
Для подростков необходим активный отдых после третьего
или четвертого урока, а также перед приготовлением домашних
заданий, в то время как занятия физкультурой или подвижный
отдых после пятого или шестого урока приводят к ухудшению
показателей
работоспособности
и
угнетению
фагоцитарной
активности лейкоцитов крови.
Значение
физической
культуры
для
развития
двигательного аппарата. Скелетные мышцы влияют на течение
обменных процессов и функционирование внутренних органов:
дыхательные
движения
диафрагмой,
а
осуществляются
мышцы
брюшного
мышцами
пресса
груди
и
нормализуют
деятельность органов брюшной полости, кровообращения и
дыхания. Мощность и величина мышц непосредственно зависят от
77
упражнений и тренировки. Это связано с тем, что в процессе
работы усиливается кровоснабжение мышц, улучшается регуляция
их деятельности нервной системой, что ведет к росту мышечных
волокон,
т. е.
увеличению
массы
мускулатуры.
Результат
тренировки мышечной системы – способность к физической
работе, выносливость.
Увеличение двигательной активности детей и подростков
ведет к изменениям в костной системе и более интенсивному росту
их тела. Тренировка укрепляет кости и делает их более
устойчивыми к нагрузкам и травмам. Не менее важно и то, что
спорт,
физические
упражнения,
учитывающие
возрастные
особенности детей и подростков, устраняют нарушения осанки.
Разносторонняя
мышечная
деятельность
способствует
повышению работоспособности организма, при этом уменьшаются
энергетические
Систематические
затраты
организма
физические
на
нагрузки
выполнение
формируют
работы.
более
совершенный механизм дыхательных движений. Это выражается в
увеличении глубины дыхания, жизненной емкости легких. При
мышечной работе легочная вентиляция может доходить до 120
л/мин.
Углубленное
дыхание
тренированных
людей
лучше
насыщает кровь кислородом. Более эластичными становятся
кровеносные сосуды в процессе тренировки, что улучшает условия
передвижения крови.
Если человек недостаточно двигается по роду своей работы,
не занимается спортом, то в среднем и пожилом возрасте
эластичность и сократительная способность его мышц снижаются.
78
Это ведет к ряду неприятных последствий: его мышцы становятся
дряблыми; в результате слабости мышц брюшного пресса
происходит опущение внутренних органов и нарушается функция
желудочно-кишечного тракта; слабость мышц спины вызывает
изменение осанки, постепенно развивается сутулость, нарушается
координация движений.
Таким
образом,
благоприятный
эффект,
оказываемый
физическими упражнениями на формирование здорового, сильного,
выносливого человека с правильным телосложением и гармонично
развитой мускулатурой, очевиден.
3. Вегетативное обеспечение двигательной
активности
Вегетативное
осуществляется
обеспечение
прежде
двигательной
всего
системами
деятельности
кровообращения,
дыхания, крови и регуляторными влияниями нервно-гормональных
механизмов.
Мощная
афферентация,
поступающая
в
процессе
двигательной деятельности от проприорецепторов мышц, суставов,
связок, рецепторов внутренних органов, направляется в кору
больших
полушарий.
На
этой
основе
кора
формирует
функциональную систему, объединяющую отдельные структуры
головного мозга, все моторные уровни ЦНС и избирательно
мобилизирующую отдельные мышечные группы. Одновременно
нейрогенное
звено
управления
79
воздействует
на
центры,
регулирующие кровообращение, дыхание, другие вегетативные
функции, гормональное звено.
3.1.Сердечно-сосудистая система
Интенсификация
повышение
работы
деятельности
сердца.
Частота
сердца
сердечных
обеспечивает
сокращений
увеличивается с 60—80 (в покое) до 120—220 в минуту, ударный
объем — с 60—80 до 100—150 мл, минутный объем сердца — с
4—5 до 25—30, максимум до 40 л в зависимости от мощности и
продолжительности двигательной активности. Высокие величины
работы сердца
обусловлены
повышением АД, увеличением
скорости тока крови, объема циркулирующей крови, притока крови
к правым отделам сердца (В. С. Фарфель, Т. П. Конради).
Работающие мышцы при этом снабжаются кислородом в 10— 15
раз интенсивнее, чем в покое. Хронотропная реакция сердца
определяется
Выраженная
интенсивностью
хронотропная
двигательной
реакция
сердца
активности.
приводит
к
преимущественному укорочению диастолы желудочков и может
лимитировать кровоснабжение миокарда.
Начальная вазоконстрикция во время физических усилий
сменяется вазодилататорным эффектом. Накопленные продукты
обмена (СО2, молочная кислота, АДФ) вызывают расширение
сосудов.
80
Систематические
занятия
физическими
упражнениями,
особенно спортом, со временем приводят к экономизации
деятельности сердца как в покое, так и при нагрузке. Сердце
тренированного человека обладает большими резервами, чем
сердце
человека,
не
занимающегося
систематическими
физическими упражнениями, и охарактеризовано Г. Ф. Лангом как
«спортивное» сердце. «Спортивное» сердце отличается редким
ритмом (брадикардия менее 60 в минуту) в покое, небольшой
гипертрофией и увеличением количества капилляров миокарда, при
этом возрастают скорость и амплитуда сокращения, а также
скорость и величина диастолического расслабления. За счет
увеличения массы сердца общая его работа в условиях покоя на 40
% экономичнее, чем у нетренированного. На 100 г массы миокарда
сердце
потребляет
в
2
раза
меньше
энергии,
чем
у
нетренированного. В основе роста резервов миокарда лежат
повышение мощности кальциевого насоса в саркоплазматической
сети, увеличение количества митохондрий и активности ферментов,
ответственных за транспорт субстратов окисления. Имеет значение
прирост растяжимости сердечной мышцы и объема сердца.
Соответственно увеличивается ударный объем сердца.
При систематических занятиях физическими упражнениями
постепенно (в два этапа) наступает приспособление деятельности
сердца к физическим нагрузкам. Функциональный этап отражает
изменение
основных
физиологических
характеристик
сердца
(частота сердечных сокращений, ударный объем) во время
двигательной деятельности. Морфологический этап отражает
81
соответствующие изменения (перестройки) в структурах самого
сердца (гипертрофия, увеличение количества капилляров и др.).
Оздоровительное
влияние
двигательной
активности
на
сердечно-сосудистую систему проявляется в снижении темпа
склерозирования сосудов, которое обусловлено в определенной
степени отложением в их стенках холестерина. Чем выше
концентрация холестерина в плазме крови, тем больше опасность
развития
атеросклероза.
Гиперхолестеринемия
6—7
ммоль/л
(против 3,5— 3,9 ммоль в норме) приводит к быстрому развитию
атеросклероза. Склерозированные сосуды имеют узкий просвет и
неадекватно реагируют на нервные и гуморальные стимулы, что
обусловливает
нарушение
кровотока
и
лимитирование
кровоснабжения органов. Десятиминутная двигательная активность
в виде физических упражнений способствует снижению уровня
холестерина в крови. Особенно выражено этот эффект проявляется
при длительной двигательной активности в виде бега. Увеличенное
потребление О2 организмом приводит к извлечению из жировых
депо липидов и их расщеплению в процессе обмена веществ (И. В.
Муравов). Приобщение человека к организованной двигательной
активности
на
ранних
этапах
онтогенеза
физиологически
обосновано, поскольку установлено, что у 50 % детей в возрасте
10—11 лет обнаруживается гиперхолестеринемия.
82
3.2.Дыхание и кровь
Функциональная
система,
обеспечивающая
реализацию
двигательной деятельности, включает определенные параметры
дыхания и крови. В момент начала движений в первую очередь
активизируется
дыхание.
Оно
учащается
и
углубляется.
Дыхательные мышцы сохраняют тесную функциональную связь со
скелетными мышцами, деятельность которых рефлекторно через
дыхательный центр возбуждает дыхательные мышцы. При этом
увеличиваются дыхательная поверхность легких, частота, глубина,
минутный объем дыхания, эффективная альвеолярная вентиляция
легких, а также утилизация О2 из альвеолярного воздуха с 3—4 до
4—5
%.
Усиление
повышенный
дыхательных
приток
координированной
крови
к
деятельности
экскурсий
сердцу.
обеспечивает
В
результате
сердечно-сосудистой
и
дыхательной систем оптимизируются процессы доставки О2 в
ткани. Дыхательная поверхность крови увеличивается за счет
относительного
эритроцитоза,
а
также
за
счет
усиления
эритропоэтической функции красного костного мозга. Кислородная
емкость крови может незначительно (на 1—2 %) превышать
стандартную величину (18— 20 %). Вследствие усиленной
утилизации О2 в тканях повышается артериовенозная разница по
кислороду.
При
длительной
и
интенсивной
двигательной
активности выделяющиеся в кровь из работающих мышц и
внутренних органов продукты обмена через хеморецепторы
рефлексогенных
зон
возбуждают
дыхательный
центр.
При
предельных двигательных усилиях у тренированных спортсменов
83
высокого класса частота дыхания достигает 60 в минуту, а глубина
дыхания — 50 % от жизненной емкости легких.
Функциональный этап в тренировке дыхательной системы
проявляется
во
время
разовой
ежедневно
повторяющейся
двигательной активности, затем фиксируется в ЦНС в виде
динамического стереотипа с проявлением феномена экономизации
дыхания в условиях покоя. Частота дыхания по мере выполнения
физических упражнений урежается с 16—20 у не занимающихся
физической культурой людей до 11—14 в минуту, становятся более
выраженными различия в продолжительности вдоха и выдоха. При
систематической
интенсивной
двигательной
деятельности
количество эритроцитов в крови оказывается ниже стандартной
величины. При длительных двигательных упражнениях в виде бега,
особенно
на
дальние
дистанции,
развивается
миогенный
лейкоцитоз.
Согласно теории «энергетического правила скелетных мышц»
И.
А.
Аршавского,
состояние
вегетативных
функций
непосредственно зависит от уровня двигательной активности.
3.3.Влияние двигательной активности на регуляторные
механизмы ЦНС и гормонального звена
И. П. Павлов отмечал, что двигательная деятельность
приносит человеку «мышечную радость». Во время движений ЦНС
перерабатывает
большой
объем
информации,
связанный
с
проприоцептивной афферентацией от мышц. Функциональное
состояние всех отделов ЦНС, в том числе коры больших
84
полушарий и подкорковых центров, повышается. Активизируются
и
балансируются
возбудительный
и
тормозной
процессы.
Укорачивается время двигательной реакции на звуковые и световые
раздражители, повышается частота усвоения ритма раздражений,
усиливается выраженность альфа-ритма в состоянии покоя. В
клетках коры больших полушарий увеличивается содержание РНК,
имеющей непосредственное отношение к механизмам памяти.
Усиливаются ассоциативные процессы, возникают «озарения»,
составляющие
физиологическую
основу
экстраполяции
(творчества). За счет корковых посылок и рефлекторных влияний с
периферии активизируется деятельность гипоталамо-гипофизарной
системы. При этом в реакцию вовлекается эндокринная система и
достигается оптимальная (соответственно уровню двигательной
активности) регуляция гемодинамики, дыхания, кроветворения,
выделительной функции почек, кишечника, дезинтоксикационной
функции печени. Во время бега и других видов двигательной
активности в кровь выделяются гормоны, эндорфины. Они
уменьшают уровень тревожности, подавляют чувство страха, боли
и голода.
За счет увеличения функциональных резервов организма
повышается его жизненный тонус. Возрастают устойчивость к
стрессорным
факторам,
физическая
работоспособность.
85
и
психическая
3.4.Влияние двигательной активности
на функции нервно-мышечного аппарата
В
зависимости
от
характера
двигательной
активности
скелетные мышцы человека могут работать в динамическом,
статическом и смешанном режимах. Во время движения в связи с
повышением уровня обмена веществ в соответствии с правилом А.
Крога в мышцах увеличивается число открытых капилляров.
Увеличенный приток крови к мышцам способствует повышению их
температуры, что обусловливает уменьшение вязкости (силы
трения между отдельными волокнами), а следовательно, облегчает
реализацию физико-химических свойств мышц, непосредственно
влияющих на производительность совершаемой работы. При
статических усилиях сосуды мышц сдавливаются находящимися в
состоянии напряжения волокнами, кровообращение в мышце почти
прекращается. То небольшое количество О2, которое находится в
составе миоглобина, не может поддерживать аэробный режим
энергообеспечения, в связи с чем преобладает анаэробный режим с
использованием
креатинфосфокиназной
реакции
и
гликолитического фосфорилирования.
Систематическая
двигательная
деятельность
вызывает
рабочую гипертрофию мышечных волокон, увеличение емкости
капиллярной сети в мышцах, содержания миоглобина, гликогена,
АТФ, КФ, дыхательных ферментов. В волокнах повышается
количество митохондрий. Последние способствуют возрастанию
способности
мышц
утилизировать
пируват.
При
этом
ограничивается накопление молочной кислоты и обеспечивается
86
возможность
мобилизации
жирных
кислот,
повышается
способность к интенсивной и длительной мышечной работе.
Параллельно
наступают
двигательных
единиц
изменения
—
в
в
центральном
α-мотонейронах,
звене
которые
гипертрофируются при одновременном увеличении содержания в
них
дыхательных
ферментов.
При
статическом
режиме
деятельности мышц в них происходит более глубокая перестройка
сосудистой системы и нервных окончаний: капилляры изменяют
ход — идут не параллельно мышечным волокнам, а оплетают их,
аксоны нейронов двигательных единиц делятся на большее
количество терминален, подходящих к мышечным волокнам.
Надежность функционирования опорно-двигательного аппарата
возрастает за счет увеличения поперечника трубчатых костей и
утолщения их компактного вещества.
По мере повторения моторных нагрузок двигательная
функциональная система приобретает все большую надежность
деятельности. Это выражается в совершенствовании координации,
автоматизации и экономичности движений. В основе этого лежат
расширение межцентральных связей различных моторных уровней
коры больших полушарий, стриопаллидарной системы, среднего,
продолговатого мозга, а также формирование динамического
стереотипа с высокой помехоустойчивостью.
Научно обоснованная двигательная деятельность в виде
занятий
физической
формированию
культурой
осанки,
способствует
адекватному
87
развитию
правильному
мышечного
«корсета» в период интенсивного роста, особенно в пубертатный
период, характеризующийся ростовым скачком.
7. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ И МЕТОДЫ
ИЗУЧЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ
Для изучения уровня ПДА необходимо в первую очередь
количественная оценка двигательной активности. К настоящему
времени
с
этой
целью
используются
соответствующие
методические подходы и различные методы исследования. При
этом необходимо отметить, что если в техническом обеспечении
оценки двигательной активности достигнуты определенные успехи,
то методологические подходы в целом ориентированы и в
настоящее время на классические работы (А.Г.Сухарев и соавт.,
1988, 1991; K.Lange Andersen et al, 1982; H.I. Mantoye, H.L.Taylor,
1984). Так, наибольшее признание получил метод шагометрии, хотя
при этом не исключается использование и других методов, что
будет представлено ниже.
Шагометрия. Методика шагометрии заключается в подсчете
локомоций с помощью специальных приборов
шагомеров.
Предложены различные модели отечественных и зарубежных
шагомеров, которые широко используются при количественной
оценке двигательной активности, обусловленной перемещениями
тела в пространстве. Рекомендуется плотно фиксировать шагомер
на поясе (на уровне общего центра тяжести тела), что сводит до
88
минимума ошибку прибора и создает определенные удобства для
контроля и снятия показаний прибора во время эксперимента.
Также возможны варианты фиксации шагомера: на голени и на
уровне мочевидного отростка.
Шагомеры
используются
только
для
индивидуального
подсчета шагов при ходьбе, беге и прыжках. В настоящее время
созданы модели шагомеров, которые фиксируют не только
количество шагов, но и количество пройденных километров
(OMRON Step Counter HJ-005-E Япония).
Акселерометрия.
Акселерометр
–
это
портативный
электронный счетчик количества движений. Учет движений
происходит на основе регистрации ускорений, возникающих при
смещении
органов
локомоции.
Высокочувствительные
пьезоэлектрические сенсоры воспринимают изменение положения
тела в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Затем
микропроцессор рассчитывает первую производную скорости
движения, записывает оцифрованный сигнал в оперативную память
для последующей обработки на компьютере. В зависимости от
задач исследования акселерометр закрепляют на поясе, бедре или
лодыжке и носят от нескольких часов до 7-ми суток и более,
обеспечивая тем самым непрерывную регистрацию основных
движений человека.
Вместе с тем движения с постоянной скоростью акселерометр
не регистрирует. Также существует ряд факторов, которые могут
влиять на мощность сигнала акселерометра. Чаще всего это
гравитационное ускорение, внешняя вибрация, не связанная с
89
телом, а также сотрясение чувствительного элемента вследствие
ударов прибора о тело человека при его ношении. Обобщение
измерений во всех направлениях дает хорошую информацию об
интенсивности и длительности предлагаемых физических нагрузок,
что способствует успешному применению данного прибора в
реабилитационной и физкультурно-спортивной практике. Однако,
поскольку поиск, выдача и автоматическая обработка сигналов
акселерометра довольно сложная процедура, во многом зависимая
от влияния целого комплекса внешних факторов, они не получили
широкого распространения в качестве средств оценки привычной
двигательной активности (С.И.Логинов, 2007).
Метод
Привычную
ведения
дневника
физическую
повседневной
активность
можно
активности.
оценить
путем
характеристики различного рода занятий на протяжении суток или
более длительного периода. Этот метод основан на регистрации
типа, длительности и интенсивности деятельности в дневнике в
течение конкретного отрезка времени. Дневники заполняются
самим обследуемым или в зависимости от цели исследования
наблюдателем или обследующим. Выбор и детали заполнения
определяется
объемом
необходимых
сведений
изучаемой
проблемой и целью исследований. Он также зависит от ориентации
на работу с отдельными людьми, целыми группами или широкими
массами населения.
В зависимости от цели наблюдения хронометражные записи
ведутся с различными интервалами – поминутно или за более
крупные отрезки времени. Данная методика ведения дневника
90
повседневной активности или хронометража дает возможность
получить точную информацию о непрерывной продолжительности
конкретного
вида
деятельности
и
отдыха,
о
чередовании
физических нагрузок разной интенсивности и отдыха, о суммарной
продолжительности разных видов деятельности двигательного
компонента и величины энергетических трат. Такой диапазон
возможностей позволяет оценить методику ведения дневника
повседневной
точную,
активности
информативную,
(хронометража)
но
как
объективную,
трудоемкую,
требующую
существенных временных затрат.
Анкетирование
активности).
(ретроспективная
оценка
физической
Методика анкетирования достаточно широко
используется при массовых эпидемиологических исследованиях с
целью
ретроспективной
оценки
двигательной
активности.
Разработано большое количество различных анкет, которые, как
правило,
должны
заполняться
исследователем.
В
анкеты
включаются вопросы, касающиеся вида занятий, длительности и
интенсивности
нагрузок.
Представленные
данные
обычно
группируются в следующие пять разделов: сон и отдых, лежа или
сидя; деятельность по самообслуживанию и выполнению бытовых
дел; учебная или производственная деятельность; общественнополезная деятельность; занятия физической культурой и спортом.
Число вопросов в анкете должно варьироваться от 10 до 30.
увеличение числа вопросов не целесообразно т.к. при этом
снижается количество получаемой информации.
91
Методика анкетирования рассчитана на воспроизведение
деятельности
по
памяти.
Следовательно,
анкеты
должны
заполняться не позднее, чем за прошедший день. В целях
получения более полных и объективных сведений о двигательной
активности сбор информации следует осуществлять в течение
недели,
сопровождая
эту
работу
о
затраченном
времени
(дневником). Общая продолжительность двигательного компонента
определяется путем суммирования времени, затраченного на все
виды динамической работы в течение суток. Данный показатель
приводится в часах за каждые сутки или за всю неделю.
Информация, полученная с помощью анкетирования, не отличается
очень высокой точностью, однако возможность одновременного
опроса
больших
групп
населения
нивелируют
отдельные
неточности ответов и полученный материал представляется
ценным для сравнительной оценки двигательной активности у
различных контингентов обследуемых.
Определение суточных энерготрат. Величина суточных
энергетических затрат рассчитывается хронометражно-табличным
методом. Данный показатель (в килокалориях за 24 часа) можно
вычислить, если умножить продолжительность в минутах того или
иного вида деятельности (полученную при хронометраже) на его
энергетическую
стоимость
Энергетическая
стоимость
определяется
методом
(в
килокалориях
каждого
непрямой
вида
в
минуту).
деятельности
калориметрии
в
экспериментальных условиях с учетом возраста и пола. Средние
величины энергетических затрат при наиболее часто встречаемых
92
видах
деятельности
представлены
в
соответствующих
руководствах.
Дополнительно можно учитывать рацион питания и динамику
массы
тела.
Установлено,
что
постоянная
разница
между
поступлением и затратой энергии всего в 1% может в течение года
привести к заметному увеличению массы тела. В связи с этим
одним
из
существенных
показателей
уровня
привычной
двигательной активности у индивидуума может явиться его
стабильный
вес
при
соответствующей
активности
и
сбалансированном питании на достаточном периоде.
Методика расчета суточных энерготрат нашла широкое
применение для количественной оценке двигательной активности,
особенно у спортсменов, специализирующихся в отдельных видах
спорта, а также у лиц, занимающихся различной по тяжести
производственной деятельности и проживающих в различных
экологических условиях.
93
8. КОНТРОЛЬ ЗНАНИЙ -тестирование на ЭВМ проводится
параллельно с выполнением практических работ - 20 минут.
ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ
1. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Физиологическая система, специализированная на приеме,
переработке и сохранении информации об окружающем мире и
внутренней среде организма - это
 эндокринная система
 система кровообращения
 система крови
 нервная система
2. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Нервная регуляция функций по сравнению с гуморальной имеет
следующие преимущества
 одновременное воздействие на многие органы и системы
 быстрота
 точность
 длительность ответа
3. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Вставочные нейроны соматической нервной системы расположены
в
 боковых рогах спинного мозга
 задних рогах спинного мозга
 головном мозге
 спинальных ганглиях
 передних рогах спинного мозга
94
4. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Эфферентные нейроны соматической нервной системы
расположены в
 боковых рогах спинного мозга
 задних рогах спинного мозга
 головном мозге
 спинальных ганглиях
 передних рогах спинного мозга
5. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Импульсы от органов Гольджи поступают на контактные нейроны
по
 y - афферентам
 вставочным тормозным нейронам
 бета - афферентам
 альфа- мотонейронам
6. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Активность альфа - и y - мотонейронов при сокращении
(укорочении) мышц …………….
 уменьшится
 увеличится
 не изменится
7. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Отрицательная обратная связь обеспечивает
 усиление какой-либо функции организма
 ослабление какой-либо функции организма
 стабилизацию какой-либо функции организма
 возникновение какой-либо функции организма
8. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
95
Причиной одностороннего проведения импульса в рефлекторной
дуге является
 особенности проведения возбуждения по афферентным
волокнам
 особенности проведения возбуждения по эфферентным
волокнам
 особенности проведения возбуждения в синапсах
 особенности проведения возбуждения в соме нейрона
9. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
За латентное (скрытое) время рефлекса принимают время от начала
действия раздражителя до
 конца действия раздражителя
 возбуждения нервного центра
 появления ответной реакции исполнительного органа
 все неверно
10. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
В рефлекторной дуге обычно наибольшее время задержки
проводимого возбуждения имеется в
 рецепторах
 афферентных волокнам
 центральном звене
 исполнительных органах
11. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Обратная афферентация - это
 центробежное проведение возбуждения от нервного центра
к исполнительному органу
 центростремительное проведение возбуждения от
рецепторов к нервному центру
 анализ и синтез афферентной импульсации
 информация о результатах рефлекса, поступающая от
рецепторов исполнительного органа в нервный центр
96
12. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
В основе нервной регуляции функций лежит .......... механизм
 гормональный
 местный
 рефлекторный
 условный
 безусловный
13. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Любая рефлекторная дуга состоит из следующих элементов
 рабочего органа
 коры больших полушарий
 рецепторов
 чувствительных нейронов
 контактных нейронов
 железы внутренней секреции
 двигательных нейронов
14. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Рефлекторное кольцо отличается от рефлекторной дуги
 участием коры больших полушарий
 железами внутренней секреции
 наличием обратной связи
15. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Афферентные нейроны рефлекторной дуги расположены в
 боковых рогах спинного мозга
 задних рогах спинного мозга
 головном мозге
 спинальных ганглиях
 передних рогах спинного мозга
97
16. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Отдельные звенья рефлекторной дуги функционально связаны
между собой с помощью
 нейронов
 ионов
 синапсов
 гормонов
 секретов
17. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Возбуждение по нейронам рефлекторной дуги передаётся с
помощью
 ионов
 нервных импульсов
 гормонов
 медиаторов
 секретов
18. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Проведение возбуждения по рефлекторной дуге является
…………..
 односторонним
 двусторонним
19. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Для образования рефлекторной дуги необходимо минимально
………… нейрона
 1
 2
 3
 4
20. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
98
Существование обратной связи в рефлекторной саморегуляции
функций впервые отметил
 И.М. Сеченов
 И.П. Павлов
 П.К. Анохин
 Ч. Белл
21. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Импульсы от мышечных веретен поступают в спинной мозг по
волокнам
 aльфа -афферентным
 y- афферентным
 d-афферентным
 бета – афферентным
22. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Импульсы от сухожильных рецепторов поступают в спинной мозг
по волокнам
 альфа -афферентным
 y- афферентным
 d-афферентным
 бета- афферентным
23. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
При полном поражении передних рогов спинного мозга в
соответствующей зоне иннервации будет наблюдаться
 полная утрата произвольных движений при сохранении
рефлексов
 полная утрата чувствительности при сохранении рефлексов
 полная утрата движений и мышечного тонуса
 полная утрата чувствительности и движений
24. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
99
В регуляции мышечного тонуса участвуют следующие ядра
продолговатого мозга
 красное ядро
 черная субстанция
 Дейтерса
 вестибулярные
25. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Ядро Дейтерса в продолговатом мозгу возбуждают импульсы от
…………..рецепторов
 слуховых
 вестибулярных
 обонятельных
 тактильных
26. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
При перерезке между красным ядром среднего мозга и ядром
Дейтерса продолговатого мозга мышечный тонус
 практически не изменится
 исчезнет
 значительно снизится
 разгибательный станет выше тонуса сгибателей
(децеребрационная ригидность)
27. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
В основе регуляции мышечного тонуса лежит ………… механизм
 рефлекторный
 гуморальный
 химический
28. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
На мышечное растяжение реагируют рецепторы
 органы Гольджи- сухожильные проприорецепторы
 осморецепторы
100
 барорецепторы
 мышечные веретена- проприорецепторы мышц
 терморецепторы
29. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
На сокращение мышцы реагируют рецепторы
 органы Гольджи- сухожильные проприорецепторы
 осморецепторы
 барорецепторы
 мышечные веретена- проприорецепторы мышц
 терморецепторы
30. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Информация от мышечных веретен поступает на
…………….мотонейроны
 альфа - мотонейроны
 y - мотонейроны
 d- мотонейроны
 бета – мотонейроны
31. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Активность альфа- и y - мотонейронов при растяжении мышц
…………..
 повысится
 снизится
 не изменится
32. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Экстра- и интрафузальные волокна при удлинении (растяжении)
мышц
 расслабляются
 удлиняются
 сокращаются
 не изменяются
101
33. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
y -петля состоит из следующих структур
 органы Гольджи
 мышечного проприорецептора
 а- афферентов
 y- мотонейронов
 клеток Реншоу
 альфа- мотонейронов
 бета- афферентов
34. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
В регуляции мышечного тонуса участвуют следующие ядра
среднего мозга
 зрительные
 красное ядро
 слуховые
 вестибулярные
 черная субстанция
35. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
В регуляции мышечного тонуса участвуют следующие структуры
стволовой части мозга
 хвостатое ядро
 ядро Дейтерса
 красное ядро
 бледный шар
 полосатое тело
 черная субстанция
 ядра таламуса
36. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
В регуляции мышечного тонуса участвуют базальные ядра
подкорки
 хвостатое ядро
102






ядро Дейтерса
красное ядро
бледный шар
полосатое тело
черная субстанция
ядра таламуса
37. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Наиболее сильный мышечный тонус разгибателей наблюдается в
эксперименте у животного
 интактного (сохранены все отделы ЦНС)
 диэнцефалического
 мезенцефального
 бульбарного (децеребрационная ригидность)
38. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
В механизме развития децеребрационной ригидности основную
роль играет
 выключение влияния с красных ядер среднего мозга на
нейроны спинного мозга
 выключение влияния ретикулярной формации среднего
мозга на нейроны спинного мозга
 дисбаланс влияний на мотонейроны спинного мозга с
вестибулоспинального тракта и руброспинального тракта в
результате разобщения продолговатого и среднего мозга
 выключение y-мотонейронов
39. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Рефлексы, возникающие для поддержания позы при движении,
называются
 статические (позно-тонические)
 выпрямительные
 соматические
 стато-кинетические
103
40. Задание
Выбрать наиболее правильный ответ
Стато-кинетические рефлексы возникают при
 изменениях положения головы, не связанных с
перемещением тела в пространстве
 прямолинейном равномерном движении
 движении с линейным ускорением
 вращении
41. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Стато-кинетические рефлексы возникают при
 изменениях положения головы, не связанных с
перемещением
 прямолинейном движении с ускорением
 вращении с ускорением
 формировании статических рефлексов
 лифтных рефлексах, приземления
42. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
При недостаточности мозжечка НЕ наблюдается
 нарушение координации движений
 изменение мышечного тонуса
 потеря сознания
 вегетативные расстройства
43. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Функциональное значение ретикулярной формации заключается в
 интеграции всех нервных импульсов
 повышении тонуса коры головного мозга
 торможении нервных процессов в коре
 регуляции активности спинного мозга
44. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Пирамидный путь начинается из ………… доли головного мозга
104




теменной
лобной
затылочной
височной
45. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
При поражении базальных ганглиев головного мозга наблюдаются
 резкие нарушения чувствительности
 патологическая жажда
 изменение температуры тела
 гиперкинезы и гипертонус
46. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
План движения (побуждение к движению, замысел) формируют
 подкорковые и корковые мотивационные зоны
 кора больших полушарий
 ствол мозга
 мозжечок
47. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Формы кодирования информации о раздражителе в рецепторе
(рецепторный потенциал)
 амплитудой потенциала
 длительностью потенциала
 частотой потенциалов
 "рисунком" потенциала
 перекрытием рецептивных полей
48. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Для первичночувствующих рецепторов характерно
 рецепторный потенциал (РП) и потенциал действия
возникает в одной клетке
 рецепторный потенциал и потенциал действия возникает в
разных клетках
105
 рецепторный потенциал является генераторным
потенциалом (ГП)
 рецепторный потенциал не является генераторным
потенциалом
49. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
К первичночувствующим рецепторам относятся рецепторы
 вкуса
 обоняния
 зрения
 слуха
 тактильные
 проприорецепторы
50. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Наименьшей адаптационной способностью обладают рецепторы
следующих анализаторов
 обонятельного
 вестибулярного
 зрительного
 ноцицептивного (болевого)
51. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
К вторичночувствующим рецепторным клеткам относятся
рецепторы
 вестибулярного анализатора
 зрения
 слуха
 вкуса
 тактильные
 обоняния
 проприорецепторы
106
52. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
В основе кодирования информации в проводниковом и корковом
отделе анализаторов лежит
 частота потенциала действия
 амплитуда потенциала действия
 кодирование "рисунком" потенциала действия, т.е.
"спайки"
 форма потенциала действия
 продолжительность потенциала действия
53. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
В анализаторе генераторные потенциалы возникают в
 рецепторах
 коре больших полушарий
 проводниковой части
 органах чувств
54. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Неспецифические пути анализатора представлены
 спинным мозгом
 центрами гипоталамуса
 ретикулярной формацией
 подкоркой
 неспецифическими ядрами таламуса
55. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Тонус центров анализаторов при блокаде ретикулярной формации
………….
 увеличится
 уменьшится
 не изменится
56. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
107
Адекватным раздражителем для механоноцицепторов является
 механические раздражители подпороговой величин
 сверхпороговые механические раздражители
 механические раздражители пороговой величины
57. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Какие 6 основных анализаторов Вы знаете
 двигательный
 соматический
 болевой
 температурный
 слуховой
 зрительный
 вкусовой
 висцеральный
 обонятельный
58. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Каждый анализатор состоит из …………….. частей
 одной
 двух
 трех
 четырех
 пяти
59. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Назовите основные части анализатора
 периферическая
 вставочная
 подкорковая
 проводниковая
 центральная
60. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
108
Периферическая часть анализатора представлена
 нейронами
 рецепторами
 железами
 раздражителями
 вегетативными органами
 органами чувств
61. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Проводниковая часть анализатора представлена
 спиномозговыми корешками
 железами внутренней секреции
 специфическими путями
 неспецифическими путями
 вегетативными органами
62. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Центральная часть анализатора представлена
 центрами подкорки
 центрами коры больших полушарий
 гипоталамуса
 среднего мозга
 продолговатого мозга
63. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Конечным результатом деятельности анализаторов у человека
является
 формирование доминанты
 формирование сенсорного образа
 ассоциативное восприятие образа
64. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Основные функции периферического (рецепторного) отдела
анализаторов
109




обнаружение сигнала
различение сигнала
ощущение сигнала
первичное кодирование
65. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Свойство анализатора изменять число активных рецепторов
называется
 модальностью
 функциональной мобильностью
 адаптацией
66. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Специализированные структуры, воспринимающие действие
раздражителей, называются
 сенсорной системой
 анализаторами
 рецепторами
67. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Свойства рецепторного потенциала (РП)
 способен к суммации
 формируется по закону "все или ничего"
 формируется по закону силовых отношений
 обычно представлен деполяризацией
 способен к активному распространению
68. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Первичное кодирование - это
 адаптация в рецепторном отделе (кроме зрительного
анализатора)
 сенсибилизация в рецептороном отделе
 преобразование энергии стимула в рецепторном отделе в
нервный импульс
110
69. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Центры двигательного анализатора находятся в ………….. доле
коры больших полушарий
 затылочной
 лобной
 теменной
 височной
70. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Центры соматосенсорного анализатора находятся в ………… доле
коры больших полушарий
 затылочной
 лобной
 теменной
 височной
71. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Локализация рецепторов вестибулярного анализатора
 улитка
 преддверие улитки
 базальная мембрана
 ампулы полукружных каналов
 полукружные каналы (кроме ампул)
72. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Возбуждение рецепторов вестибулярного анализатора при
равномерном прямолинейном движении
 происходит
 не происходит
73. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
Три вида рецепторов, информирующих о положении тела человека
в пространстве в состоянии покоя, - это
111





фоторецепторы
проприорецепторы шейных мышц
рецепторы преддверия
рецепторы ампул полукружных каналов
рецепторы кортиева органа
74. Задание
Выбрать наиболее правильные ответы
К группе установочных познотонических рефлексов относятся
 статические рефлексы
 стато-кинетические рефлексы
 сенсорно-кардиальный ингибирующий рефлекс
 установочные рефлексы, обеспечивающие равновесие и
позу при изменении положения головы
75. Задание
Выбрать один наиболее правильный ответ
Образование программы движения происходит в
 двигательной коре
 спинальных центрах
 базальных ганглиях
 мозжечке
 стволе мозга
112
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Строение двигательной системы
Классификация движений
Функциональная организация произвольного движения
Электрофизиологические корреляты организации движения
Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
Нейронная активность
Механизмы регуляция двигательной активности
Методы исследования двигательной активности
Закономерности онтогенетического развития опорнодвигательного аппарата и двигательного анализатора
Строение двигательной системы
Автоматизированные и произвольные движения.
Ориентационные движения.
Управление позой и локомоцией.
Иерархия форм двигательной активности (по Н.А. Бернштейну).
Функциональная организация и структура произвольного
движении.
Вегетативное обеспечение двигательной активности
Влияние двигательной активности на функции нервно-мышечного
аппарата
Влияние двигательной активности на регуляторные механизмы
ЦНС и гормонального звена
113
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и
физиологии активности.- М.:Медицина, 1966.-166 с.
2. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М.:
Наука, 1990. С. 373-392.
3. Городниченко Э. А. Физиология высшей нервной
деятельности и сенсорных систем /Учебно-методическое
пособие для студентов заочной формы обучения,
обучающихся по специальности 030301.65 (020400)«психология»)//- Смоленск, 2008.- 43 с.
4. Марютина Т.М. Программа курса " Психофизиология"
Московский городской психолого-педагогический институт.Тема 10. Психофизиология двигательной активности
http://imp.rudn.ru/psychology/psychophysiology/progr.html
5. Покровский В.М. Физиология человека: учебник для
медицинских вузов / В.М.Покровский, Г.Ф.Коротько//.- М.:
Медицина, 2003.- 654 С.
6. Смирнов В.М. Физиология человека: учебник для
медицинских вузов /В.М.Смирнов//.- М.: Медицина, 2002.605 С.
7. Смирнов В.М. Физиология сенсорных систем и высшей
нервной деятельности: учебное пособие для вузов /В.М.
Смирнов, С.М. Будылина//.- М.: Академия, 2003.- 304 С.
8. Судаков К.В. Физиология: основы и функциональные
системы: курс лекций /Под ред. К.В. Судакова//- М., 2000.
114
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КУРСА
Список основной литературы:
1.Физиология человека. Н.А. Агаджанян, Л.3. Телль, Мед. Книга,
2009 г.
2. Физиология человека (под ред. Смирнова В.М.)М.: Медицина,
2002.-608 с.
3. Нормальная физиология Р.С.Орлов, М., ГЭОТАр-Медиа, 2005 г.
Список дополнительной литературы
1. Физиологические основы здоровья человека. Под редакцией Б.И.
Ткаченко – СПб; Архангельск, 2001 г.
2.Физиология: Лекции для студентов – электронный курс, 2005 г.
3. Современный курс классической физиологии (избранные
лекции) под редакцией Ю.В.Наточина, В.А.Ткачука-М., ГЭОТАрМедиа+СД, 2007 г.
4.Нормальная физиология К.В.Судаков, М., 2006 г.
5.Физиология в рисунках и таблицах: вопросы и ответы:
уч.пособие/под редакцией В.М.Смирнова,М.:МИА, 2007 г.
6. Нормальная физиология, учебное пособие/под ред. В.Н.Яковлев
– М.; Академия, 2006 г.
7.Большой практикум по физиологии: учебное пособие/ под ред.
А.Г.Камкин, М., Академия, 2007 г.
Перечень обучающих, контролирующих компьютерных
программ:
1. Колпаков В.В., Томилова Е.А., Шторк Т.Э. и др. Электронный
учебно-методический комплекс для самостоятельной работы
студентов по нормальной физиологии. Свидетельство о
государственной регистрации программ для ЭВМ
№. 2009614297, 2009
2. Комаров А.П., Томилова Е.А., Беспалова Т.В.,Ткачук А.А. и др.
Программа «Soma-2011» Свидетельство о государственной
регистрации программ для ЭВМ №2012613585, 2012 г.
115
3. Учебные видеофильмы
1.Нервная клетка.
2. Физиология центральной нервной системы.
3. Электрофизиология центральной нервной системы.
4. Вегетативная нервная система.
4. Учебно-методические пособие в формате мультимедийных
презентаций по теме «Физиология центральной нервной системы,
вегетативной нервной системы, анализаторов».
5. Бланки тестового контроля по теме «Физиология центральной
нервной системы, вегетативной нервной системы, анализаторов».
6.Молоточек
неврологический,
набор
комплектов
электроэнцефалограмм, электромиограмм.
116
117
118
119